CC BY
24Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия «Биология, химия». Том 23 (62). 2010. № 4. С. 165-173.
УДК 574.3:595.771
БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КОМАРОВ Р. CULEX (DIPTERA, CULICIDAE) В РАЗЛИЧНЫХ ЛАНДШАФТНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ
ЗОНАХ КРЫМА
Разумейко В.Н.
Таврический национальный университет им. В.И. Вернадского, Симферополь, Украина
E-mail: razumeiko@gmail.com
Рассмотрено биотопическое распределение комаров р. Culex в различных ландшафтно-климатических зонах Крыма, охарактеризовано основные черты их биологии и экологии, эпидемиологическое значение.
Ключевые слова: комар, Culex, биотоп, ландшафт.
ВВЕДЕНИЕ
Кровососущие комары рода Culex (сем. Culicidae, п/сем. Culicinae) распространены повсеместно и насчитывают более 500 видов, тяготеющих преимущественно к тропикам и субтропикам. В странах умеренного климата зарегистрировано 14 видов [1]. Изучение комаров комплекса Culex весьма актуально в связи с их эпидемиологической значимостью, широким распространением отдельных видов на урбанизированных территориях и высокой численностью в отдельных регионах.
Вопросы биоразнообразия и динамики численности кровососущих комаров в условиях Крыма и влияние на них факторов среды освещались в литературе ранее [25]. Однако анализ биотопического распространения видов р. Culex в Крыму изучен поверхностно и не представляет собой целостной картины.
Борьба с кровососущими комарами, являющимися переносчиками возбудителей трансмиссивных заболеваний - непростая задача, требующая детального знания специфики их видового состава, биологии и экологии в различных ландшафтно-климатических зонах [6]. В связи с вышеизложенным, целью работы явилось исследование закономерностей биотопического распределения комаров р. Culex в различных ландшафтно-климатическим зонах Крыма.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Сбор личинок и имаго комаров проводили во время диптерологических обследований населенных пунктов и открытых биотопов повсеместно по районам и городам АР Крым, начиная с 2003 по 2008 г. в течение всего сезона выплода комаров (март-декабрь) по единой методике. Сезонный ход численности имаго, сроки лёта изучали путём пятиминутного отлова имаго стандартным сачком, через
каждые четыре дня на протяжении всего сезона. Плотность имаго определяли в экземплярах на помещение за 15 минутную экспозицию. Плотность на преимагинальных фазах комаров учитывали в контрольных водоёмах разного типа при помощи фотокюветы размером 20 х 25 см, с пересчётом в экземплярах на 1 м2 водной поверхности, через каждые четыре дня на протяжении всего сезона. В электронную базу заносили данные сборов более 100 тыс экз. кровососущих комаров из 3200 точек сбора. Видовую идентификацию проводили с помощью стандартных определителей [7-8]. Анализ пространственно-координационной информации проводили с использованием программы Arc View GIS 3.2. Электронную базу и статистическую обработку осуществляли с использованием программного продукта SPSS 10.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Основной чертой представителей р. Culex является теплолюбивость, вследствие чего они не продвигаются далеко на север [9]. В Крыму зарегистрировано 9 видов комаров, относящихся к этому роду [10]. Среди них особое место занимает комплекс Culex pipiens (Linnaeus, 1758), в состав которого входят несколько подвидов с небольшими морфологическими и весьма значительными биологическими отличиями, в том числе и способностью к передаче возбудителей инфекции человека и животных. Комары данного комплекса широко распространены в большинстве биотопов в равнинной и горной частях Крыма.
Как известно, в Крыму выделяют степную провинцию и горный Крым, которые, в свою очередь, подразделяют на ряд многоступенчатых природных ландшафтных уровней [11]. При рассмотрении вопросов распределения кровососущих комаров данная классификация представляется наиболее приемлемой.
C. p. pipiens C. molestus C. modestus
C. hortensis
Рис. 1. Распределение массовых видов комаров р. Culex на территории Крыма.
Наиболее массовыми видами р. Culex в Крыму являются Culex (C.) pipiens pipiens L., C. (N.) hortensis Fic., C. (B.) modestus Fic., и C. (C.) p. molestus Forsk. Распределение их на территории Крыма представлено на рис. 1. Как видно на этом рисунке, комар C. p. pipiens встречается практически повсеместно в равнинной и горной частях Крыма. C. modestus занимает территорию Северо-Крымской низменной степи Крымской степной провинции. C. hortensis обитает на территории Главной горно-лугово-лесной гряды и Крымского южнобережного субсредиземноморья Горного Крыма. Типично синантропный C. p. molestus приурочен к городским ландшафтам и крупным селитебным дорожным развязкам Крыма.
В пределах Крымкой степной провинции в Центрально-Крымской равнинной степи на плакорах, встречается в малом количестве только C. p. pipiens, что обусловлено наличием здесь малого количества пригодных водоёмов для выплода личинок и незначительным их разнообразием. На гидроморфных низменностях Северо-Крымской низменной степи и Тарханкутской возвышенной равнины отмечены C. modestus, C. hortensis, C. theileri и C. p. pipiens. Указанные виды также встречаются в предгорной лесостепи Крыма на равнинах и куэстовых возвышенностях. В дубовых, фисташковых и можжевеловых лесах Крымского южнобережного субсредиземноморья кроме этих видов также отмечены C. territans, C. torrentium и единично встречается достаточно редкий вид C. mimeticus. Что касается дубовых, сосновых и смешанных лесов Южного берега Крыма среднегорного ландшафтного уровня, то в них отмечен редкий для Крыма вид C. martinii. Также здесь присутствуют виды C. territans, C. hortensis, C. torrentium и C. p. pipiens. В дубовых и смешанных лесах северного макросклона Главной горно-лугово-лесной гряды встречается вместе с ними C. modestus. Интересно то, что на яйлах в горной лесостепи и горных лугах отмечены только комары комплекса C. pipiens. Это несколько неожиданные сведения, т.к. давно известно, что для видов, входящих в комплекс, характерно интенсивное размножение в городах и пригородах, причём в водоёмах, загрязнённых органическими веществами животного происхождения.
Личинки комаров р. Culex встречаются повсеместно в водоёмах практически во всех биотопах лесостепной зоны предгорного Крыма. Как видно из данных Табл. 1, типичным представителем биотопов предгорной лесостепи является C. p. pipiens с достаточно высокой плотностью личинок в водоёмах. Личинки C. p. pipiens также найдены в водоёмах главной горно-лугово-лесной гряды, в том числе, в бучинах, в дубравах и в смешанных лесах. C. hortensis и C. territans также приурочены к водоёмам дубрав и заболоченностям овражно-балочной системы предгорья. Отмечена высокая плотность личинок C. hortensis в лесных водоёмах в дубравах и мочажинах. Точечно в мочажинах предгорной лесостепи отмечены личинки C. modestus, C. martinii и C. torrentium с низкой плотностью.
Таблица 1.
Средние значения плотности личинок различных видов комаров р. Culex в биотопах лесостепной зоны Крыма (экз./м2)
№ Вид Биотопы п редгорной лесостепи
П/П Пруды и Пруды, Лужи, Мочажины
водохрани- водохрани реки и Открытый Закрытый
лища -лища и ручьи в склон склон
разнотрав- карьеры дубовых
ных степей лесостепи лесах
1. C. p. pipiens 3,4±0,06 59,3±1,18 39,6±0,7 31,8±0,63 -
2. C. territans - - 19,4±0,3 4,4±0,08 -
3. C. hortensis - - 45,8±0,9 19,1±0,38 49,2±0,98
4. C. modestus - - - 6,3±0,12 -
5. C. martinii - - - 11,0±0,3 -
6. C. torrentium - - - - 4,1±0,08
Являясь единственным видов в большинстве неглубоких водоёмов (табл. 2), личинки С. hortensis в массе выплаживаются в горной части Крыма. Изредка личинки С. hortensis можно встретить в постоянных и относительно чистых от органических остатков лужах лесной зоны. Однако, предпочтение этот вид отдаёт водоёмам с богатой зелёной растительностью. Имаго С. hortensis неохотно нападают на человека и большую часть времени проводят в сырой части леса либо пещерах. В прудах и водохранилищах предгорий также в массе отмечены менее требовательные к чистоте водоёма личинки С. р. pipiens.
Таблица 2.
Средние значения плотности личинок комаров р. Culex в биотопах Горного Крыма (экз./м2)
№ ПП Вид Биотопы главной горно-лугово-лесной гряды
Постоянные лужи Реки и ручьи Пруды и водохранилища
1. C. p. pipiens - - 30,2±0,64
2. C. hortensis 1,3±0,06 53,2±1,06 33,7±0,67
Личинки С. hortensis с высокими показателями плотности (до 60 экз./м2) в массе выплаживаются с водоёмах с разной степенью минерализации. В умеренно минерализованных водоёмах (минерал. 1001-3000) обнаружены личинки С. modestus с достаточно высокой плотностью, в среднем около 20 экземпляров на м2. Также в сильно минерализованных водоёмах (минерал. 3001-6000 мг/л) найдены личинки редкого для Крыма вида С. таШт с плотностью не более 2-3 экземпляров на м2.
В горной ландшафтно-климатической зоне Крыма отдельную от природных биотопов группу составляют урбобиотопы. Это, прежде всего, крупные города, такие как: Симферополь, Алушта, Ялта, Севастополь. Здесь, рядом с фруктовыми садами и лесопарковыми насаждениями в городских строениях и усадьбах сельского типа, в пределах фильтрационных обнажений местной канализации в массе выплаживаются комары C. p. pipiens. Их нападения на человека регистрируются в поздневечерние и ночные часы, причём как в помещении, так и на свежем воздухе. Насосавшиеся крови самки рассредоточиваются, в основном, в прохладных и сырых подвалах и подъездах многоэтажных домов. Выплодившиеся самки и самцы концентрируются днём в зарослях растительности у мест выплода, в смотровых колодцах на полях фильтрации. Также отмечена высокая активность комаров возле канализационных колодцев вблизи р. Салгир в пределах городской черты. Здесь же встречаются самки со зрелыми яйцами и единичные особи на разных стадиях переваривания крови. Многочисленные голодные самки, самцы и реже сытые самки в жаркие дневные часы укрываются в подвалах и подъездах зданий городского типа, залетая туда со сквозняком. Особо удобными «комариными» убежищами являются труднодоступные брошенные подвальные помещения, где сосредотачиваются переваривающие кровь самки, но эти биотопы встречаются крайне редко. Интересно, что в деревянных домах сельского типа комаров днём не было обнаружено.
Таким образом, в крупных городах Крыма влаголюбивые C. p. pipiens в качестве мест днёвок находят достаточное количество естественных убежищ с благоприятным микроклиматом, что соответственно характеризует экзофилию популяций. В то же время, обитая на обжитой территории, комары легко осваивают и постройки человека, с подходящим для них микроклиматом.
В городах и крупных посёлках конкурентом C. p. pipiens является его подвид C. p. molestus. Внешне они не различимы, и отличаются лишь особенностями обитания и жизнедеятельности. В частности, личинки C. p. molestus в отличие от C. p. pipiens могут развиваться в воде с высокой степенью загрязнённости органическими веществами и в полной темноте [1].
В городах Евпатория и Саки, расположенных на территории равнинной ландшафтно-климатической подгруппы, природные убежища комаров C. p. pipiens в летнее время немногочисленны. В результате высоких летних температур воздуха редкая травянистая растительность сильно выгорает, водоёмы здесь в основном солёные с редкой прибрежной растительностью, почти не дающей тени. Пресные водоёмы встречаются редко и служат временными убежищами выплодившихся комаров. Наиболее типичными местами выплода являются микроводоёмы, образовавшиеся в результате атмосферных осадков, ёмкости с водой, заготовляемой жителями для полива в летний период и декоративные водоёмы. Основными местами днёвок голодных самок и самцов являются городские постройки: навесы, сараи, колодцы, которые служат однодневными убежищами. Птичники, хлева, подъезды и затопленные водой подвалы многоэтажных зданий в микрорайонах городов, первые этажи частных домов, используемые для хозяйственных целей, представляют собой благоприятные по микроклимату убежища, в которых
сосредотачивается основная масса самок на всех стадиях гонотрофического цикла, а также голодные самцы. Комары С. р. р!р!ет питаются на человеке и птицах охотнее, чем на сельскохозяйственных животных. Таким образом, в условиях городов Евпатория и Саки летом синантропные популяции С. р. р!р!ет характеризуются высокой степенью эндофилии.
На Южном берегу Крыма (табл. 3), в водоёмах канализационной сети на полях фильтрации в огромном количестве выплаживаются личинки С. р. р!р!ет в количестве более 1000 экземпляров на м2 водной поверхности. Личинки этого вида также в массе наблюдаются во временных меженных источниках Восточного Южнобережья. Личинки С. hortensis массово выплаживаются практически во всех временных и постоянных относительно чистых, обогащённых кислородом, мелких водоёмах Южного берега Крыма, особенно в западной его части. Личинки С. territans в малом количестве также найдены во многих заболоченных непересыхающих на лето мелких водоёмах Южнобережья, характеризующихся богатой зелёной растительностью и повышенной инсоляцией. Аналогичные находки описаны А.И. Величкевич [12] в ряде водоёмов Южного берега Крыма.
Таблица 3.
Средние значения плотности личинок комаров р. Culex в различных биотопах Южного берега Крыма (экз./м2)
№ П П Вид Биотопы южнобережного субсредиземноморья
Реки и ручьи Источники П руды Канализационные сети
Западное южнобережье Восточное южнобережье Западное южнобережье Восточное южнобережье Западное южнобережье Восточное южнобережье
1. C. territans 9,8± 0,19 3,9± 0,07 17,8± 0,35 - 28,0± 0,84 29,6± 0,57 -
2. C. hortensis 63,1± 1,26 33,7± 0,67 59,9± 1,19 18,6± 0,37 61,9± 1,22 45,7± 0,91 -
3. C. p. pipiens 3,0± 0,05 28,5± 0,54 27,3± 0,54 82,4± 1,61 9,2± 0,18 19,1± 0,03 1164± 23,27
Гидроморфные низменности Крыма относят к зоне активного поливного земледелия, с богатой сетью рисовых плантаций, рыбных хозяйств и большим количеством природных и искуственных озёр и пойменных заболоченностей. В посёлках и фермерских хозяйствах много дикой и домашней птицы, рогатого скота. Выплод комаров здесь происходит в основном в канавах оросительных каналов, заболоченностях, декоративных водоёмах. Питание комаров кровью происходит как на открытом воздухе, так и в помещении. Большинство комаров, напившись ночью
крови в помещениях, остаются там на днёвки. Самки с кровью регистрировались в огромном количестве (более 200 экземпляров на 20 м2) в птичниках и хлевах. Реже они встречались в жилых домах и необитаемых постройках (до 30 экземпляров на 20 м2). Продолжительность пребывания напившихся крови самок на днёвках напрямую зависит от времени пищеварения и микроклимата убежищ. Большинство днёвок характеризуются неблагоприятными для комаров суточными изменениями микроклимата, вследствие которых комары находятся непродолжительное время на днёвках, перелетая затем в другое место. В результате этого на таких днёвках происходит постоянное перераспределение комариного населения. В условиях сухого жаркого климата степного Крыма убежища в зарослях растительности не всегда благоприятны для влаголюбивого комплекса C. pipi ens. Поэтому комары часто находят защиту от лучей палящего солнца в постройках человека. Этим объясняется и их более скрытый образ жизни, чем в среднегорной зоне Крыма.
Как видно на Табл. 4, в равнинном Крыму массово встречаются 4 вида из р. Culex. В дренажных водоёмах мелиорационной сети Северо-Крымского канала велика плотность личинок C. p. pipiens, массово заселяющих также опреснённые участки солёных озёр и солончаковые болота Северного Крыма. Для Крымской степной провинции C. modestus является типичным видом, в массе выплаживающимся в рисовых чеках, опреснённых водоёмах гидроморфных низменностей и дренажных каналах открытой поливной сети на полях. Личинки C. theileri изредка встречаются на переувлажнённых солончаковых лугах Северного Крыма и вместе с личинками C. p. pipiens в подах и колях Керченского полуострова. Подобные встречи подтверждены Е.В. Алексеевым [13] в солёных водоёмах Ленинского района Крыма. Личинки C. hortensis найдены только на рисовых полях равнинного Крыма, где на них оказывают конкурентное давление массовые виды личинок комаров других родов.
Таблица 4.
Средние значения плотности личинок комаров р. Culex в различных биотопах
Равнинного Крыма (экз./м2)
№ ПП Вид Биотопы крымской степной провинции
Рисовые поля Опреснённые участки солёных озёр гидроморфных низменностей Солончаковые болота и переувлажнённые солончаковые луга Открытые дренажные каналы Поды и коли Керченского полуострова
1. C. p. pipiens - 29,2±0,58 20,8±0,41 41,1±0,85 8,2±0,16
2. C. modestus 44,7±0,89 30,1±0,6 - 28,7±0,57 -
3. C. theileri - - 1,1±0,03 - 8,3±0,16
4. C. hortensis 15,2±0,3 - - - -
Обобщая полученные данные по распределению личиночного населения комаров р. Culex по биотопам в Крыму, можно отметить, что прослеживаются некие закономерные тенденции. Общее разнообразие видовых сообществ комаров р.Си1ех в Крыму может зависеть от ряда факторов, такие как природная зональность, типы биотопа и ценоза, к которым приурочены комары, экотонные эффекты, выраженные на границах городов и ланшафтов. Так, личинки С. hortensis тяготеют к природным биотопам предгорной и среднегорной зоны и к Южному берегу Крыма. Личинки С. modestus в массе занимают большинство биотопов равнинного Крыма, включая гидроморфные низменности и плакоры. Личинки С. p. pipiens, самого массового комара Крыма, избирательно занимают природные и искусственные водоёмы на всей территории Крыма, отдавая предпочтение водоёмам с повышенным содержанием органических остатков. Личинки других видов комаров из р. Culex занимают также многие типы биотопов, однако выплод их весьма незначителен по сравнению с вышеуказанными видами. В целом, для Крыма сообщества комаров р. Culex отличаются достаточно устойчивым существованием фауны в природе и даже в крупных городах.
ВЫВОДЫ
1. На территории Крымского полуострова среди комаров р. Culex как по численности, так и по разнообразию мест выплода, доминирует Culex pipiens. Достаточно массовыми являются C. modestus - в равнинной части Крыма, C. hortensis - в Горном Крыму, и C. molestus - в городах и крупных посёлках.
2. Вследствие антропогенной трансформации Крымского южнобережья, резко возросло количество синантропного C. p. pipiens, который является индикатором чистоты многочисленных искусственных мелких водоёмов на ЮБК.
3. Сравнение поведения C. p. pipiens в городских и сельских населённых пунктах в различных ландшафтно-климатических зонах Крыма даёт основание считать, что климатические факторы и хозяйственная деятельность человека определяют степень экзо- и эндофилии вида. Для синантропных популяций C. p. pipiens, обитающих в засушливой степной зоне, характерна эндофилия, что повышает степень контакта комаров с человеком и, следовательно, их эпидемиологическое и эпизоотологическое значение.
Список литературы
1. Виноградова Е.Б. Комары комплекса Culex pipiens в России / Е.Б. Виноградова // Тр. ЗИН РАН. -СПб, 1997. - 271. - 307 с.
2. Алексеев Е.В. Биоразнообразие кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) Крыма, его происхождение и эпидемиологическое значение / Е.В. Алексеев // Вопросы развития Крыма. -Симферополь, 2003. - В. 15. - С. 111-131.
3. Разумейко В.Н. Динамика численности кровососущих комаров и факторы, влияющие на неё в Крыму / В.Н. Разумейко, Л.Ф. Сосновская // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана: Тематический сборник научных трудов / Под ред. В.Г Мишнёва, А.Н. Олиферова. - Симферополь: Таврия, 2004. - В. 14. - С. 160-169.
4. Разумейко В.Н. Экология комаров Culexpipienspipiens l. в различных ландшафтно-климатических зонах Крыма / В.Н. Разумейко // Загальна i прикладна ентомолопя в Украш: Тези науково! конференцй. - Львш, 2005. - С. 178-180.
5. Алексеев Е.В. Кровососущие комары (Díptera, Culicidae) антропогенных ландшафтов равнинного Крыма / Е.В. Алексеев, В.Н. Разумейко // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана: Тематический сборник научных трудов / Под ред. В.Г. Мишнёва, А.Н. Олиферова. -Симферополь: Таврия, 2005. - В. 16. - С. 120-129.
6. Руководство по медицинской энтомологии / Под ред. В.П. Дербеневой-Уховой. - М., Медицина, 1974. - 314 с.
7. Гуцевич А.В. Комары. Семейство Culicidae / Гуцевич А.В., Мончадский А.С., Штакельберг А.А. // Фауна СССР. Насекомые двукрылые. - Л., Наука, 1970. - Т. 3, Вып. 4. - 384 с.
8. Шеремет В.П. Кровосист комарi Украши. / Шеремет В.П. - К.: Кшвський утверсигет. - 1998. - 33 с.
9. Виноградская О.Н. Географическое распространение комаров - переносчиков инфекций / Виноградская О.Н. - М.: Медицина, 1969. - 164 с.
10. Алексеев Е.В. Кровососущие двукрылые Крымского полуострова / Е.В. Алексеев, А.А. Панченко, В.Н. Разумейко // Материалы Совещания по проблемам изучения кровососущих насекомых. -Санкт-Петербург, Изд-во ЗИН РАН, 2006. - С. 215-217.
11. Подгородецкий П.Д. Крым: Природа; спр. изд. / Подгородецкий П.Д. - Симферополь: Таврия, 1988. - 192 с.
12. Величкевич А.И. К фауне и экологии комаров Южного берега Крыма / А.И. Величкевич // Паразитол. сб. - 1936. - Т.6. - С. 137-145.
13. Алексеев Е.В. К фауне кровососущих комаров Керченского полуострова / Е.В. Алексеев // Вестник зоологии. - 1973. - № 5. - С. 48-52.
Разумейко В.М. Бштошчний розподш комарiв р. Culex (Diptera, Culicidae) в рiзних ландшафтно-кщматичних зонах Криму / В.М. Разумейко // Вчеш записки Тавршського нацюнального ушверсигету iM. В.1. Вернадського. Сeрiя „Бюлопя, хiмiя". - 2010. - Т. 23 (62), № 4. - С. 165-173. Розглянуто бютошчний розподш комарш р. Culex в pi3rnx ландшафтно-ктматичних зонах Криму, охарактеризовано основш риси 1хньо! бюлоги та екологи, етдемюлопчне значення. Krn4oei слова: комар, Culex, бютоп, ландшафт.
Razumeyko V.N. Biotopical distribution of mosquito genus Culex (Diptera, Culicidae) in different landscape-climatic zones of the Crimea / V.N. Razumeyko // Scientific Notes of Tauiida V.Vemadsky National University. - Series: Biology, chemistry. - 2010. - Vol. 23 (62), No 4. - P. 165-173. Biotopical distribution of mosquito genus Culex in different landscape-climatic zones of the Crimea are considered, epidemiological value, the main features of their biology and ecology are described. Keywords: mosquito, Culex, biotope, landscape.
Поступила в редакцию 12.11.2010 г.
