CC BY
162
УДК 582.32:574.472:556.55(470.13-924.82)
БИОРАЗНООБРАЗИЕ МОХООБРАЗНЫХ МАЛЫХ ОЗЕР СРЕДНЕЙ ТАЙГИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ
Г.В. ЖЕЛЕЗНОВА, Б.Ю.ТЕТЕРЮК
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар zheleznova@ib.komisc.ru: b.teteruuk@ib.komisc.ru
Дан анализ бриофлоры малых озер среднетаежной подзоны Республики Коми, насчитывающей 76 видов из 46 родов и 30 семейств. Установлены особенности ее географической и эколого-ценотической структур.
Ключевые слова: бриофлора, малые озера, растительный покров среднетаёжной подзоны
G.V. ZHELEZNOVA, B.YU. TETERYUK. BIODIVERSITY OF SMALL LAKES BRYOFLORA OF THE MIDDLE TAIGA ZONE OF THE KOMI REPUBLIC
The analysis of flora of leaf mosses of small lakes ecosystems of the Komi Republic is given. The bryoflora includes 76 species from 46 genera and 30 families. The specific features of geographical and ecological structures of the bryoflora were identified.
Key words: bryoflora, smal lakes, plant cover of the middle taiga subzone
Мохообразные в силу своей высокой экологической пластичности являются неотъемлемым компонентом большинства природных ландшафтов Голарктики [1]. В растительном покрове малых озер северо-востока Русской равнины они входят в состав как береговых, так и водных экосистем. В настоящей статье представлены результаты бриоло-гических исследований прибрежно-водных и водных местообитаний малых озер подзоны средней тайги в пределах Республики Коми.
Природные условия района исследований
Подзона средней тайги в пределах Республики Коми простирается в широтном направлении в среднем от 60°15' до 63°45' с.ш., в долготном - от 46°10' до 60°00' в.д. [2]. Район исследований почти целиком расположен на равнинной территории (северо-восток Русской равнины), и лишь на востоке он частично захватывает лесной пояс западного макросклона Северного Урала. В его состав входят бассейн верхнего и часть среднего течения Печоры, отроги Южного Тимана, почти целиком бассейн Вычегды и частично - бассейн верхнего течения Мезени. Средняя густота речной сети для бассейна Печоры составляет 0.48 км/км2, Вычегды - 0.62, Мезени - 0.64 км/км2 [3]. Озер в районе исследований мало. Как правило, это пойменные водоемы с площадью водного зеркала до 0.5 км2. Наибольшей озерностью отличается пойма р. Вычегды. В среднем ее течении на 1 км протяжения русла приходится около 0.15 км2 озер [4].
Климат среднетаежной подзоны Республики Коми умеренно континентальный [3, 5]. Лето короткое и прохладное, а зима длинная и холодная.
Среднегодовая температура воздуха на юге - 0° С, на севере - до -2°С. В январе (самом холодном месяце) средняя температура воздуха составляет -15° (-18°) С. В июле (самом теплом месяце) -+15° (+16°) С. Безморозный период длится 80-100 дней. Суммы температур воздуха с устойчивой температурой выше 10° достигают от 1200°С на севере и до 1500°С - на юге. На рассматриваемой территории в течение всего года атмосферные осадки определяются главным образом активной циклонической деятельностью. Их годовое количество убывает в направлении с юга на север от 700 до 600 мм. Среднегодовая относительная влажность составляет 76-78% [3]. Территория района исследований входит в зону избыточного увлажнения. Значительное преобладание количества выпадающих на ее поверхность осадков над испарением, особенности рельефа [6] и геологического строения [7] определили здесь повышенную заболоченность и развитую гидрографическую сеть [3].
Материалы и методы
Основой для списка и флористического анализа мохообразных послужили полевые сборы авторов, материалы гербария мохообразных Института биологии Коми НЦ УрО РАН (SYKO) и литературные данные [8-10]. К малым озерам нами отнесены лентические водные объекты (естественного и искусственного происхождения), акватория которых не превышает 0.5 км2. В аннотированном списке виды мохообразных представлены в алфавитном порядке (табл. 1). Номенклатура листостебельных мхов и печеночных дана по сводкам М.С. Игнатова и др. [11], Н.А. Константиновой и др. [12] со-
Таблица 1
Характеристика мохообразных малых озер средней тайги Республики Коми
Виды ЭГ* ГГ** Семейство
Mosses
Brachythecium mildeanum (Schimp.) Schimp. мг б Brachytheciaceae
Brachythecium salebrosum (F.Weber et D.Mohr) Bruch et al. м б Brachytheciaceae
Breidleria pratensis (W.D.J.Koch ex Spruce) Loeske гм б Pylaisiaceae
Bryum caespiticium Hedw. м к Bryaceae
Bryum pallens Sw. гг б Bryaceae
Bryum pallescens Schleich. ex Schwagr. гг б Bryaceae
Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) P.Gaertn., B.Mey. et Schreb. ггд б Bryaceae
Bryum purpurascens (R. Br.) Bruch et al. гг ар Bryaceae
Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb. гг б Calliergonaceae
Calliergon giganteum (Schimp.) Kindb. гд б Calliergonaceae
Calliergon megalophyllum Mikut. гд б Calliergonaceae
Calliergon richardsonii (Mitt.) Kindb. гд гаг Calliergonaceae
Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske гд б Pylaisiaceae
Calliergonella lindbergii (Mitt.) Hedenas гг б Pylaisiaceae
Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. км к Ditrichaceae
Climacium dendroides (Hedw.) F.Weber et D.Mohr гм б Climaceaceae
Dichelyma falcatum (Hedw.) Myrin в г Fontinalaceae
Dicranella subulata (Hedw.) Schimp. м аа Dicranaceae
Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst ггд б Amblystegiaceae
Drepanocladus polygamus (Bruch et al.) Hedenas гм га Amblystegiaceae
Fissidens adianthoides Hedw. гдг н Fissidentaceae
Fontinalis antipyretica Hedw. в г Fontinalaceae
Helodium blandowii (F.Weber et D.Mohr) Warnst. гг гаг Thuidiaceae
Hygroamblystegium humile (P. Beauv.) Vanderp.,Goffinet et Hedenas гм б Amblystegiaceae
Leptodictyum riparium (Hedw.) Warnst. гдг б Amblystegiaceae
Paludella squarrosa (Hedw.) Brid. гдг гаг Meesiaceae
Plagiomnium ellipticum (Brid.) T.J.Kop. гм б Mniaceae
Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. м б Hylocomiaceae
Pohlia filum (Schimp.) Martensson гм аа Mielichhoferiaceae
Pohlia wahlenbergii (F.Weber et D.Mohr) A.L.Andrews ггд гаг Mielichhoferiaceae
Polytrichastrum longisetum (Sw. ex Brid.) G. L. Sm. гг б Polytrichaceae
Polytrichum commune Hedw. гм б Polytrichaceae
Polytrichum juniperinum Hedw. км б Polytrichaceae
Polytrichum strictum Brid. гм б Polytrichaceae
Pseudobryum cinclidioides (Huebener) T.J.Kop. гдг гаг Mniaceae
Rhizomnium pseudopunctatum (Bruch et Schimp.) T.J.Kop. гг гаг Mniaceae
Rhizomnium punctatum (Hedw.) T.J.Kop. гг б Mniaceae
Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr. м б Bryaceae
Rhytidiadelphus subpinnatus (Lindb.) T.J.Kop. м б Hylocomiaceae
Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske м б Scorpidiaceae
Scorpidium scorpioides (Hedw.) Limpr. гдг б Scorpidiaceae
Sphagnum angustifolium ( C.E.O.Jensen ex Russow) C.E.O.Jensen гг б Sphagnaceae
Sphagnum centrale C.E.O.Jensen мг б Sphagnaceae
Sphagnum compactum Lam. et DC. гг б Sphagnaceae
Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hoffm. гг б Sphagnaceae
Sphagnum fallax (Klinggr.) H. Klinggr. гг б Sphagnaceae
Sphagnum flexuosum Dozy et Molk. гг б Sphagnaceae
Sphagnum girgensohnii Russow гг б Sphagnaceae
Sphagnum riparium Angstr. ггд б Sphagnaceae
Sphagnum russowii Warnst. гг б Sphagnaceae
Sphagnum squarrosum Crome гд б Sphagnaceae
Straminergon stramineum (Dicks. ex Brid.) Hedenas ггд б Calliergonaceae
Warnstorfia exannulata (Bruch et al.) Loeske ггд б Calliergonaceae
Warnstorfia fluitans (Hedw.) Loeske гг б Calliergonaceae
Окончание табл. 1
Виды ЭГ* ГГ** Семейство
Hepaticae
Riccardia latifrons (Lindb.) Lindb. гм абм Aneuraceae
Blasia pusilla L. гг к BIasiaceae
Calypogeia muelleriana (Schiffn.) K.Mull. м абм CaIypogeiaceae
Calypogeia neesiana (C.Mass. et Carest.) K.Mull. гм абм CaIypogeiaceae
Cephalozia bicuspidata (L.) Dum. гм к CephaIoziaceae
Cephalozia lunulifolia (Dum.) Dum. гм абм CephaIoziaceae
Odontoschisma elongatum (Lindb.) A.Evans гг абм CephaIoziaceae
Cephaloziella divaricata (Sm.) Schiffn. м абм CephaIozieIIaceae
Cephaloziella rubella (Nees) Warnst. м б CephaIozieIIaceae
Lophocolea minor Nees м б GeocaIycaceae
Geocalyx graveolens (Schrad.)Nees м б GeocaIycaceae
Barbilophozia barbata (Schmid. ex Shreb.) Loeske м абм Lophoziaceae
Barbilophozia hatcheri (Evans) Loeske м абм Lophoziaceae
Gymnocolea inflata (Huds.) Dum. гг абм Lophoziaceae
Marchantia alpestris (Nees) Burgeff гг абм Marchantiaceae
Marchantia polymorpha L. мг к Marchantiaceae
Pellia epiphylla (L.) Corda гг б PeIIiaceae
Pellia neesiana (Gottsche) Limpr. гг абм PeIIiaceae
Plagiochila porelloides (Torrey ex Nees) Lindenb. м б PIagiochiIaceae
Scapania irrigua (Nees) Nees гм абм Scapaniaceae
Scapania mucronata H.Buch м б Scapaniaceae
Nardia geoscyphus (De Not.) Lindb. гг абм SoIenostomaceae
Примечание: ЭГ* - экологическая группа: гд - гидрофиты, ггд - гигрогидрофиты, гдг - гидрогигрофиты, гг - гигрофиты, мг - мезогигрофиты, гм - гигромезофиты, м - мезофиты, км - ксеромезофиты, мк - мезо-ксерофиты.
ГГ** - широтный географический элемент: а - арктический, аа - арктоальпийский, абм-арктобореально-монтанный, га - гипоарктический, гаг - гипоарктогорный, б - бореальный, г - горный, н - неморальный, к - космополит.
ответственно. Выделение географических элементов листостебельных мхов приведено согласно системе А.С. Лазаренко [13] с дополнениями Р.Н. Шлякова [14]; печеночников - по Н.А. Константиновой [12]. Экологические группы мохообразных выделены на основе работ Г.В. Железновой [8] и М. В. Дулина [10].
Результаты исследований
На берегах и в воде малых озер района исследований выявлено 54 вида листостебельных мхов и 22 вида печеночников (табл. 1). Это составило 56% от числа листостебельных мхов и 71% от печеночников, выявленных во всех типах водных объектов бассейна р. Вычегда. Преобладающая его часть расположена в пределах среднетаежной подзоны [15, 16]. Бриофлора малых озер значительно богаче бриофлоры изученных крупных древних озер Донты и Синдор (табл. 2). В составе общих для малых и больших водоемов листостебельных мхов насчитывается 11 видов, в том числе восемь влаголюбивых (гидро-, гигрофиты) видов из группы бореальных (девять видов) и гипоарктогорных (два) элементов. Среди печеночников также обнаружено 11 общих видов, при этом большинство из них (восемь видов) предпочитают более мезофитные условия произрастания. Значительные различия видового состава мохообразных малых и больших озер в немалой степени обусловлены различиями спектра экотопических условий существования прибрежных
Таблица 2
Таксономическая структура бриофлоры водоемов среднетаежной подзоны Республики Коми
Таксоны Малые озера Крупные озера (Донты, Синдор) Водные объекты бассейна р. Вычегды
Листостебельные мхи - Mosses
Семейства 18 11 22
Роды 31 16 49
Виды 54 19 94
Печеночники - Hepaticae
Семейства 12 10 15
Роды 15 13 21
Виды 22 18 31
видов растений. В больших озерах преимущественное распространение имеют заболоченные местообитания, тогда как в малых озерах нередко присутствие экотопов со слабо задернованными грунтами.
Ведущее положение по числу видов на малых озерах занимает семейство Sphagnaceae с одним родом Sphagnum (10 видов). Значительно больше представителей семейств CaIIiergonaceae (семь видов), Bryaceae (шесть), AmbIystegiaceae, Mniaceae и PoIytrichaceae (по четыре вида), чем на больших озерах (табл.З). На постоянно переувлажненных берегах малых озер чаще других встречаются Calliergon
Таблица З
Ведущие семейства флоры листостебельных мхов малых и больших озер
Малые озера Большие озера
Семейство Число видов Число видов
№* абс. 1 % № абс 1 %
Sphagnaceae 1 10 19.1 1 4 23.7
CaIIiergonaceae 2 7 13.0 4 2 10.5
Bryaceae 3 6 11.1 - - -
AmbIystegiaceae 4-6 4 7.4 2-3 3 15.8
Mniaceae 4-6 4 7.4 2-3 3 15.8
PoIytrichaceae 4-6 4 7.4 5-11 1 5.3
PyIaisiaceae 7 3 5.6 5-11 1 5.3
Brachytheciaceae 8-12 2 3.7 5-11 1 5.3
HyIocomiaceae 8-12 2 3.7 - - -
FontinaIaceae 8-12 2 3.7 - - -
MieIichhoferiaceae 8-12 2 3.7 - - -
Scorpidiaceae 8-12 2 3.7 5-11 1 5.3
Примечание: №* - занимаемое место в структуре семейств.
cordifolium, Calliergonella lindbergii, Leptodictyum ripa-rium, Warnstorfia exannulata. Самый широко распространенный обитатель быстротекущих речек и ручьев вид Fontinalis antipyretica в небольших стоячих водоемах нами найден всего один раз.
Мохообразные малых водоемов по географическому долготному распространению преимущественно относятся к группе циркумполярных видов, которые встречаются во всех секторах Голарктики. По широтному распространению для листо-
Таблица 4
Распределение географических и экологических элементов листостебельных мхов
Показатель Малые озера Большие озера
абс* . 1 % абс 1 %
Арктический Широтный элемент 1 1.9 -
Арктоальпийский 2 3.7 - -
Гипоарктический 1 1.9 1 5.3
Гипоарктогорный 6 11.1 3 15.8
Бореальный 39 72.2 14 73.7
Горный 2 3.7 - -
Неморальный 1 1.9 1 5.3
Виды космопо-литные 2 3.7 - -
Экологический элемент
Гидрофит 7 13.0 3 15.8
Гигрогидрофит 6 11.1 2 10.5
Гидрогигрофит 5 9.2 2 10.5
Гигрофит 17 31.5 6 31.6
Мезогигрофит, гигромезофит 10 18.5 3 15.8
Мезофит 7 13 3 15.8
Ксеромезофит 2 3.7 - -
Примечание: * абсолютное число видов листостебельных мхов.
стебельных мхов характерно значительное преобладание видов бореального элемента (39 видов,
или 71%) (табл. 4). Нахождение видов гипоаркто-горных, арктоальпийских и гипоарктических групп обусловлено наличием на изучаемой территории горных возвышенностей Тиманского кряжа и Вятских увалов, где нередки выходы коренных карбонатных пород. В исследованной бриофлоре печеночников основу составляют виды, относящиеся к арктобореально-монтанному элементу (13 видов, или 59%), что соответствует гипоарктогорному элементу у листостебельных мхов. Доля участия боре-альных (шесть видов) незначительна. На нарушенных местообитаниях из группы космополитных видов, повсеместно и широко распространенных в среднетаежной зоне, у воды можно встретить Bryum caespiticium, Ceratodon purpureus, Blasia pu-silla, Cephalozia bicuspidatа, Marchantia polymorpha.
Хотя экологическая амплитуда многих видов листостебельных мхов и печеночников довольно широкая (табл. 4), флора мохообразных малых водоемов закономерно представлена в основном водолюбивыми видами (83%): гидрофиты, гигрофиты и переходные между ними группы. Типичных мезофитов (Brachythecium salebrosum, Rhodobryum ro-seum, Calypogeia muelleriana, Plagiochila porelloides и др.) и ксеромезофитов (Ceratodon purpureus, Polytrichum juniperinum), способных выдерживать длительное затопление, насчитывается 17% от общего числа выявленных таксонов.
Заключение
Бриофлора малых озер среднетаежной зоны Республики Коми насчитывает 76 видов. Она включает 54 вида листостебельных мхов из 31 рода и 18 семейств и 22 печеночника из 15 родов и 12 семейств. Это значительно меньше, чем в прибрежно-водных местообитаниях рек, ручьев и водоемов одного только бассейна р. Вычегда. Установлено, что бриофлора экосистем малых озер представлена видами со значительным преобладанием географических элементов: у листостебельных мхов бореального элемента (39 видов, или 72%), у печеночных и арктобореальномонтанного (13 видов, или 63%). Данный облик характерен для всей бриофлоры среднетаежной подзоны Республики Коми. Он объясняется в основном однообразным рельефом равнинной территории и наличием разрушающихся горных возвышенностей Тиманско-го кряжа и Вятских увалов.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 10-04-01562-а).
Литература
1. Vitt D.H., Yh. Li, Belland R.J. Patterns of bryophyte diversity in peatlands of continental western Canada // Bryologist. 1995. Vol. 98. Is. 2. P. 218-227.
2. Юдин Ю.П. Геоботаническое районирование // Производительные силы Коми АССР. Т. III.
Ч. I. М.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 323-359.
3. Атлас по климату и гидрологии Республики Коми. М.: ДиК, 1997. 116 с.
4. Зверева О.С. Особенности биологии главных рек Коми АССР. Л.: Наука, 1969. 279 с.
5. Алисов Б.П. Климат СССР. М., 1956.128 с.
6. Варламов Г.И. Рельеф // Производительные силы Коми АССР. Т. I. М.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 9 - 22.
7. Чернов АА., Варсанофьева ВА., Фишман М.В. Геологическое строение // Производительные силы Коми АССР. Т. I. М.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 34 - 256.
8. Железнова Г.В. Флора листостебельных мхов европейского Северо-Востока. СПб.: Наука, 1994. 194 с.
9. Шубина Т.П., Железнова Г.В. Листостебельные мхи равнинной части средней тайги европейского Северо-Востока. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 158 с.
10. Дулин М.В. Печеночники среднетаежной подзоны европейского Северо-Востока России. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2007. 196 с.
11. Игнатов М.С., Aфонина O.M, Игнатова EA. Список листостебельных мхов Восточной Европы и Северной Азии // АгсЪоа. 2006. Т.15. С. 1-130.
12. Константинова НА. Анализ ареалов печеночников севера Голарктики // АгсЪоа. 2000. Т. 9. С. 29-94.
13. Лазаренко А.С. Основні заходи классифікаціі ареалів листяних мохів Радянського Далекого Сходу // Укр. бот. журн. 1956. Т. 13. №1. С. 31-40.
14. Шляков Р.Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск: Мурманское книжное изд-во, 1961. 252 с.
15. Тетерюк Б.Ю., Железнова Г.В. Водная флора бассейна среднего течения реки Вычегда // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Матер. Всерос. науч.-практич. конференции. Вып.6. Ч.1. Киров, 2008. С.107-110.
16. Железнова Г.В., Тетерюк Б.Ю. Разнообразие флоры мохообразных водоемов и водотоков бассейна реки Вычегда (европейский Северо-Восток России) // Материалы I (VII) Международной конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2010». Ярославль, 2010. С. 110-112.
Статья поступила в редакцию 04.04.2012.
