CC BY
53
Библиографический список
1. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири / Г.В. Крылов. — Новосибирск: Наука, 1961.
- 257 с.
2. Лесной Кодекс Российской Федерации. — М.: Изд-во ЭЛИТ, 2007. — 48 с.
3. Парамонов Е.Г. Лесовосстановление на Алтае / Е.Г. Парамонов, Я.Н. Ишутин,
B.А. Саета, М.В. Ключников, А.А. Ма-ленко. — Барнаул, 2000. — 312 с.
4. Шершнев В.И. Влияние антропогенных факторов на структуру лесов При-обья / В.И. Шершнев / / Проблемы лесоводства и лесовосстановления на Алтае.
— Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2001. —
C. 40.
+ + +
УДК 630*:582.475.2:571.51 В.П. Макаров
БИОРАЗНООБРАЗИЕ ЛИСТВЕННИЦЫ ЧЕКАНОВСКОГО В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ
Ключевые слова: лиственница, популяция, изменчивость, признак, ствол, крона, шишка, семенная чешуя, хвоя, семеношение.
Введение
В Восточном Забайкалье находится часть зоны гибридизации лиственницы Гмелина ^апх дтеНпп ^ирг.) Rupr.) и сибирской ^апх Б^пса Ledeb.). В результате естественной гибридизации образован гибридный комплекс лиственницы, получивший название лиственница Чекановско-го ^апх х czekanowskii Szafer). Интерес к лиственнице Чекановского вызван тем, что в зоне гибридизации видов лиственницы возможно выявление новых форм, пригодных для использования в селекции лиственницы или практическом использовании для создания насаждений различного назначения.
Объекты и методы исследований
Исследования проведены в 20082009 гг. в бассейнах рек Чикой и Хилок в пределах Забайкальского края. Площадь бассейнов составляет 84,7 тыс. км2 (46,2 тыс. км2 — Чикой и 38,5 тыс. км2 — Хилок). Всего исследовано 6 популяций лиственницы Чекановского. Пробные площади подбирались преимущественно в листвягах прирученных и разнотравных с низкой сомкнутостью крон. Пробные площади расположены на различных вы-
сотах над уровнем моря — от 800 до 1020 м. Рельеф большинства пробных площадей ровный, две популяции лиственницы расположены на склонах южной экспозиции (пробные площади № 4, 6). Механический состав почвы был различным — от песков рыхлых до суглинков. Степень увлажнения местообитания различалась — от сухого до сырого.
Исследование лиственницы Чекановско-го проводили в различных типах насаждений. Средний гибридный индекс популяций лиственницы находился в пределах от 7 до 20, средний возраст насаждений — от 50 до 100 лет, средний диаметр насаждений
— от 32 до 60 см, средняя высота — от 14 до 32 м. Сомкнутость крон лиственницы была низкой — от 10 до 30%.
На каждой пробной площади исследовалось по 30 деревьев лиственницы. Измерялись высота и диаметр дерева, качество ствола (по шкале: 5 — прямой одноствольный, 4 — прямой двуствольный, 3 — слабо искривленный одноствольный, 2 — слабо искривленный двуствольный, 1 —
сильно и многократно искривленный), ширина и протяженность кроны, угол расхождения ветвей в средней части кроны, интенсивность семеношения по шкале
О.Г. Капера [1]. Образцы хвои и шишек отбирались с юго-восточной стороны в средней части кроны деревьев. Количество хвоинок в пучке и длину хвои определяли в природе; параметры шишек — в
лабораторных условиях после раскрытия семенных чешуй. С каждого дерева отбирали для исследования как минимум по 10 шишек и пучков хвои. Измеряли длину и ширину шишки, количество чешуй, число парастих (рядов семенных чешуй), определяли конфигурацию плоскости семенной чешуи и форму ее края, степень опушения чешуи, длину и ширину семенной чешуи, угол отклонения семенных чешуй, форму шишки как отношение ее ширины к длине. При определении конфигурации плоскости сменной чешуи, формы ее края, степени опушения использовали шкалы, предложенные Л.И. Милютиным [2]. Уровень изменчивости исследованных признаков и свойств лиственницы определяли по шкале С.А. Мамаева [3]. Для установления вида лиственницы использовали метод гибридных индексов, предложенный для лиственницы Л.И. Милютиным [4].
Результаты и обсуждение Характеристика размерных признаков
Протяженность кроны зависит как от условий произрастания, так и от наследственных свойств лиственницы. Форма кроны — от длины и ширины кроны. В абсолютных значениях протяженность кроны на исследованных площадях находилась в пределах от 11,1 до 27,3 м, индивидуальная изменчивость этого признака — в пределах от низкого до повышенного уровня (^ = 11,7-29,2%) (табл. 1).
Относительная протяженность кроны. По данным Л.И. Милютина, протяженность кроны относительно ствола дерева у лиственницы Чекановского в Забайкалье составляет примерно 40% высоты ствола с колебаниями от 10 до 90% [2]. Популяционная изменчивость этого признака высокая (^ = 30-42%). В исследованных нами популяциях лиственницы Чекановско-го относительная протяженность кроны находится в пределах 79,7-84,7%. Индивидуальная изменчивость признака очень низкая и низкая (^ = 6,2-11,7%). Этот результат в полной мере не отражает разнообразие этого признака в природе, только характеризует деревья лиственницы, выбранные для изучения в разреженных древостоях, где экологические условия способствуют меньшей конкуренции растений за свет, влагу и питательные вещества почвы.
Ширина кроны. Л.И. Милютин на основании того, что ширина кроны находится в прямой корреляционной зависимости с высотой и диаметром ствола, считает ширококронные деревья лиственницы Чека-новского более быстрорастущими и, следовательно, наиболее ценными для лесного хозяйства [2]. По литературным данным, ширина кроны у лиственницы Чека-новского в Забайкалье в насаждениях ^-У1 классов возраста чаще составляет 3,5-5,0 м. Популяционная изменчивость зависит от экологичесих условий и очень вариабельна (^ = 16,0-36,0%). В наших исследованиях на пробных площадях лиственницы Чекановского, средняя ширина кроны находилась в пределах от 7,2 до 9,5 м. Максимальная средняя в популяции лиственницы Чекановского ширина кроны отмечена в бассейне р. Чикой, на пробной площади № 2, в районе с. Черемхово. Индивидуальная изменчивость этого признака в популяциях характеризуется в пределах от низкого до повышенного уровня (^ = 9,6-25,0%).
Длина хвои. А.П. Абаимовым и И.Ю. Коропачинским установлена определенная видовая специфика этого признака: у лиственницы сибирской она
больше, чем у даурской, а у лиственницы Чекановского занимает промежуточное положение [5]. Ими установлено также, что длина хвои в значительной мере зависит от почвенно-грунтовых и климатических факторов. Длина хвои лиственницы в исследованных популяциях находилась в пределах от 19,5 до 22,9 мм. Связь признака с экологическими условиями не прослеживается.
Индивидуальная изменчивость признака имеет средний и повышенный уровни, коэффициент вариации находится в пределах от 18,9 до 25,6%.
Длина шишки — важнейший признак при изучении систематики и внутривидовой изменчивости лиственниц. Признак считается очень изменчивым, зависит не только от генетических особенностей отдельных деревьев, но и от экологических условий. Особый интерес представляет изменчивость длины шишки у лиственницы Чека-новского, так как большая длина шишки может свидетельствовать о появлении гетерозиса у гибридных форм.
По данным Милютина, средняя длина шишки лиственницы Чекановского в Забайкалье, районе г. Петровск-Забайкальск, находилась в пределах 20,2-23,0 мм [2]. Максимальная длина шишки у лиственницы
Чекановского отмечена в популяциях Ки-жинского района Бурятии — 29 мм, минимальная длина — в популяциях в районе г. Хилок — 15 мм.
В наших исследованиях в бассейне рек Чикой и Хилок средняя длина шишки в популяциях лиственницы Чекановского была в пределах 19,2-21,9 мм. Максимальная средняя длина шишки отмечена в популяции лиственницы в районе р. Югал. Индивидуальная изменчивость этого признака составляла 13,2-23,2%. Наиболее изменчива длина шишки в популяции лиственницы на пробной площади в районе р. Югал.
Ширина шишки является одним из самых неустойчивых признаков, зависит не только от генетических и экологических факторов, но и от степени раскрытия че-шуй шишки. По литературным данным
ширина шишки лиственницы Чекановского в районе г. Петровский-Завод была в пределах 16,9-21,3 мм [1]. Максимальная ширина шишек отмечена в Бурятии — 24 мм, минимальная ширина — на юге Забайкальского края, в Кыринском районе — 12 мм.
В исследованных нами популяциях лиственницы в бассейне рек Чикой и Хилок средняя ширина раскрытых шишек в популяциях лиственницы находится в пределах 19,9-23,1 мм. Максимальная средняя ширина шишки отмечена в популяции лиственницы в районе с. Черемхово.
Индивидуальная изменчивость ширины шишки в исследованных популяциях лиственницы находится в пределах 13,0-24,4%. Наиболее изменчива ширина шишки в популяции лиственницы на пробной площади в районе р. Югал.
Таблица 1
Характеристика размерных признаков лиственницы Чекановского в бассейне рек Чикой и Хилок
Признак Показатель № пробной площади
1 1 2 1 3 1 4 5 1 6
басейн р. Чикой басейн р. Хилок
Протяженность кроны, м Хср±тх 17,3±0,9 16,3±0,5 13,4±0,4 27,3±1,1 11,1± 0,2 15,8±0,5
min 6,3 11,2 8,5 16,0 9,5 11,0
max 25,0 20,0 16,0 37,0 13,0 21,0
Cv, % 29,2 17,8 15,7 21,7 11,7 17,5
Относительная протяженность кроны, % XOT±mx 83,8±1,0 83,4±1,1 80,9±1,7 84,7±1,0 79,7±0,9 79,8±0,9
min 74,0 71,1 56,7 75,0 71,4 72,5
max 91,7 90,0 88,9 94,9 85,7 88,1
Cv, % 6,3 7,2 11,7 6,4 6,3 6,2
Ширина кроны, м 8,1±0,2 9,5±0,3 7,2±0,3 8,3±0,3 8,9±0,2 8,2±0,4
min 5,8 7,5 5,1 6,0 7,0 5,0
max 10,5 12,0 11,0 12,0 10,0 11,5
Cv, % 16,7 16,1 24,8 18,0 9,6 25,0
Длина хвои, мм 19,6±0,4 19,5±0,5 22,9±0,5 22,7±0,6 22,8±0,4 21,2±0,5
min 11,0 12,0 12,0 11,0 13,0 12,0
max 29,0 30,0 36,0 39,0 33,0 34,0
Cv, % 20,6 23,4 23,0 25,6 18,9 23,2
Длина шишки, мм Xrn±mx 19,2±0,4 21,4±0,5 20,6±0,4 21,9±0,5 19,8±0,3 21,5±0,3
min 12, 13,0 13,0 12,0 15,0 15,0
max 26,0 37,0 30,0 33,0 27,0 28,0
Cv, % 13,2 22,0 18,8 23,2 13,7 13,3
Ширина шишки, мм Xrn±mx 20,9±0,3 23,1±0,4 20,8±0,3 22,6±0,6 19,9±0,3 20,7±0,4
min 1,0 15,0 13,0 11,0 13,0 13,0
max 26,0 31,0 27,0 36,0 25,0 34,0
nO % > C 13,0 15,6 16,4 24,4 13,2 17,9
Примечание. Хср — среднее значение признака на пробной площади; mx — ошибка среднего; Cv — коэффициент вариации; min — минимальное значение признака; max — максимальное значение признака.
Характеристика количественных и качественных признаков
Число хвоинок в пучке. Этот признак имеет определенное диагностическое значение. У лиственницы Гмелина, как правило, больше хвоинок в пучке, чем у лиственницы сибирской. Лиственница Че-
кановского по числу хвоинок в пучке занимает промежуточное положение.
В исследованных популяциях лиственницы Чекановского количество хвоинок в пучке находится в пределах от 23,5 до 36,3 (табл. 2). Максимальное количество хвоинок в пучке обнаружено в популяции на пробной площади в районе ст. Хушен-
га. Индивидуальная изменчивость этого признака в популяциях имеет средний и преимущественно повышенный уровень (^ = 16,6-29,3%). Наиболее изменчив этот признак в популяции на пробной площади в районе ст. Хохотуй.
Число чешуй в шишке. По литературным данным этот признак связан с длиной шишек и количеством семян в шишке.
В бассейнах рек Чикой и Хилок число чешуй находится в пределах 16,2 до 23,6. Наибольшее среднее число чешуй в популяциях лиственницы Чекановского в бассейне р. Чикой, в районе с. Черемхово. Индивидуальная изменчивость этого признака характеризуется средним и повышенным уровнями (^ = 14,8-29,0%).
Наибольшей изменчивостью этого признака отличатся популяции в бассейне р. Чикой, в районе р. Югал.
Качество ствола (прямоствольность) — важный морфологический признак, отражающий наследственные свойства древесных пород и влияющий на качество насаждения в целом. Качество ствола в изученных популяциях лиственницы в целом хорошее — в пределах 3,5-5,0 балла. Наиболее качественные стволы лиственницы (5 баллов) отмечены в бассейне р. Хи-
лок, на пробной площади № 6, в районе ст. Хохотуй. В бассейне р. Чикой лучшие по качеству стволы (4,4 балла) обнаружены на пробной площади № 4, в районе р. Аца, на крутом юго-западном склоне. Уровень варьирования этого признака в исследованных популяциях очень широк — от очень низкого (п.п. № 6) до очень высокого (п.п. № 1).
Форма ствола (относительная высота). Результатом морфофизиологической реакции древесных растений на условия роста является форма ствола, поэтому относительная высота, ее определяющая,
— широко применяемый параметр, характеризующий условия роста [6]. Считается, что при ухудшении условий роста относительная высота повышается, так как деревья, приспосабливаясь к условиям, реагируют на них повышенной энергией роста.
Конкурентные отношения лиственницы на исследованных пробных площадях из-за разреженности древостоя минимальные, поэтому формы стволов лиственницы, хотя и отличаются, но близки по значению, находятся в пределах от 45,1 до 54,2%. Только лиственница на пробной площади № 5, в районе ст. Хушенга отличается по этому показателю = 30,6%).
Таблица 2
Характеристика количественных и качественных признаков лиственницы Чекановского в бассейне рек Чикой и Хилок
Признак Показатели № пробной площади
1 | 2 | 3 | 4 5 1 6
бассейн р. Чикой бассейн р. Хилок
Число хвоинок в пучке Хср±тх 24,8±0,7 23,5±0,5 23,6±0,5 23,9±0,6 36,3±0,6 27,4±0,8
тіп 14,0 14,0 14,0 12,0 24,0 14,0
тах 51,0 37,0 41,0 44,0 52,0 50,0
% 28,0 20,2 20,7 25,4 16,6 29,3
Число семенных чешуй в шишке Хср±тх 19,5±0,4 23,6±0,7 19,9±0,5 21,7±0,6 16,2±0,3 21,2±0,4
тіп 12,0 14,0 13,0 11,0 10,0 10,0
тах 26,0 63,0 30,0 36,0 24,0 32,0
% 14,8 28,3 23,1 29,0 17,7 20,4
Качество ствола, балл Хср±тх 3,5±0,3 4,1±0,2 4,0±0,2 4,4±0,2 3,8±0,2 5,0±0,0
тіп 1,0 2,0 3,0 1,0 1,0 5,0
тах 5,0 5,0 5,0 5,0 5,0 5,0
% 42,5 26,2 25,2 28,2 35,5 0,0
Форма ствола, % Хср±тх 52,5±2,7 45,1±1,6 52,3±2,1 54,2±1,1 30,6±0,4 45,1±1,2
тіп 28,6 36,2 34,0 41,7 27,0 34,0
тах 75,0 61,8 70,8 60,9 34,0 55,0
% 27,7 19,0 21,6 10,8 7,0 15,1
Интенсивность се-меношения, балл Хср±тх 2,0±0,0 5,0±0,0 5,0±0,0 5,0±0,0 3,2±0,1 4,5±0,1
тіп 2 5,0 5,0 5,0 3,0 4,0
тах 2 5,0 5,0 5,0 4,0 5,0
% 0,0 0,0 0,0 0,0 11,3 12,7
Интенсивность семеношения
От интенсивности семеношения зависит успешность возобновления древесных пород. На семеношение древесных растений влияют экологические факторы: освещенность, температура, влажность почвы и воздуха, количество осадков, а также наследственные свойства растения. Для создания культур наиболее ценны деревья с высокой продуктивностью и обильным семеношением.
Интенсивность семеношения лиственницы Чекановского в исследованных популяциях была в пределах от 2,0 до 5,0 баллов. Более высоким баллом семеношения отличались популяции лиственницы на пробных площадях 2-4 в бассейне р. Чи-кой. Индивидуальная изменчивость интенсивности семеношения популяций в бассейне р. Чикой была очень низкой (^ = 0,0), в бассейне р. Хилок характеризовалась низким и средним уровнями изменчивости (^ = 11,3 и 12,7%).
Выводы
Таким образом, исследованные популяции лиственницы Чекановского разнообразны по ряду хозяйственно-ценных признаков. Среди них можно выделить популяции с высоким качеством ствола
(п.п. № 4 и 6), с высокой интенсивностью семеношения (п.п. № 2-4), большим количеством семенных чешуй (п.п. № 2, 4, 6) и большим количеством хвоинок в пучке (п.п. № 5).
Библиографический список
1. Каппер О.Г. Хвойные породы / О.Г. Каппер. — М.; Л.: Гослесбумиздат, 1954. — 304 с.
2. Круклис М.В. Лиственница Чеканов-ского / М.В. Круклис, Л.И. Милютин. — М.: Наука, 1977. 210 с.
3. Мамаев С.А. Формы внутривидовой
изменчивости древесных растений /
С.А. Мамаев. — М.: Наука, 1972. — 283 с.
4. Коропачинский И.Ю. Естественная
гибридизация древесных растений /
И.Ю. Коропачинский, Л.И. Милютин. — Новосибирск: Академическое издательство «Гео», 2006. — 223 с.
5. Абаимов А.П. Лиственницы Гмелина и Каяндера / А.П. Абаимов, И.Ю. Коропачинский. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984. — 121 с.
6. Высоцкий К.К. Закономерности
строения смешанных древостоев /
К.К. Высоцкий. М.: Гослесбумиздат, 1962.
— 177 с.
+ + +
УДK 634.24:581.15 А.В. Локтева,
В.С. Симагин
ОТБОР ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ДЕКОРАТИВНЫХ ФОРМ ЧЕРЕМУХИ КИСТЕВОЙ НА ЮГЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Ключевые слова: полиморфизм, изменчивость, черемуха кистевая, диапазон изменчивости, отборная форма, окраска лепестков, диаметр соцветия, диаметр цветка, декоративность, вариабельность.
Введение
Черемуха кистевая (Padus avium Mill., Рrunoideae Focke) имеет наиболее высокую морозостойкость среди всех косточковых плодовых растений и издавна используется как лекарственное, декоративное и плодовое растение. Это кустовидное дерево от 8 до 17 м высотой. Листья
чаще всего жесткие, темно-зеленые, яйцевидные. Цветки некрупные, белые, собраны в поникающие кисти [1]. Плоды — сочная черная костянка. Цветет в конце мая — начале июня.
В природе виды рода Padus произрастают главным образом в зоне умеренного климата Евразии и Северной Америки. Род Черемуха является элементом боре-альной флоры [2]. Огромная территория обитания черемухи, разнообразие условий существования в различных регионах привели к значительному морфологическому разнообразию как внутри рода, так и между отдельными регионами, где про-
