CC BY
58
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
- особенности формирования покрова ягодников в значительной мере определяются их биологией и экологией;
- возобновление и восстановление ягодников в связи с рубками идет в органической взаимосвязи с восстановлением всех компонентов леса;
- оценка состояния ягодников в связи с рубками осуществляется путем сравнения реальных изменений покрова с эталонными (промысловыми) угодьями или с их начальным состоянием, прежде всего проективным покрытием и встречаемостью.
Библиографический список
1. Артюхов, В.В. Теоретические основы оценки разнообразия / В.В. Артюхов // Атлас биологического разнообразия Европейской части России и сопредельных территорий. - М.: ПАИМС, 1996. -С. 106-110.
2. Колесников, Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока / Б.П. Колесников // Труды ДВФ АН СССР. Серия ботаническая. - М.: Изд-во АН СССР, 1956. - Т.2. - 262 с.
3. Мелехов, И.С. Лесоведение / И.С. Мелехов. - М.: Лесная пром-сть, 1980. - 408 с.
4. Мелехов, И.С. Лесоводство / И.С. Мелехов. - М.: Агропромиздат, 1989. - 302 с.
5. Месарович, М. Общая теория систем: математические основы / М. Месарович, Я. Такахара: пе-
ревод с англ. Э.Л. Наппельбаума под редакцией С.В. Емельянова. - М.: Мир, 1978. - 312 с.
6. Обыденников, В.И. Эколого-географический подход к изучению и оценке лесоводственных систем / В.И. Обыденников // Эколого-экономические и социальные проблемы развития регионов России. Сб.науч.тр. РАЕН. - М.:ГОУ ВПО МГУЛ, 2007.
- С. 114-126.
7. Обыденников, В.И. Использование и воспроизводство ресурсов ягодников в связи с рубками в сельских лесах Новгородской области / В.И. Обыденников, А.Н. Авдеев, Э.А. Авдеев // Лесохозяйственная информация. МПР РФ. - М.: ВНИИЛМ, 2002. - № 10. - С. 15-21.
8. Обыденников, В.И. Проблема сохранения, возобновления и повышения продуктивности ягодников в связи с лесоводственными системами / В.И. Обыденников, И.Л. Ключников // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. - 1998. - № 3. - С. 89-98.
9. Пронина, Е.Л. Влияние лесохозяйственных мероприятий на урожайность черники в черничной группе типов леса: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - М., 1987. - 24 с.
10. Сукачев, В.Н. Избранные труды / В.Н. Сукачев.
- Л.: Наука, 1972. - Т.1. - 420 с.
11. Черкасов, А.Ф. Восстановление зарослей брусники и черники после сплошных рубок / А.Ф. Черкасов, В.В. Шутов, К.А. Миронов // Лесоведение.
- 1988. - № 4. - С. 42-48.
12. Шутов, В.В. Определение наиболее продуктивных зарослей черники / В.В. Шутов // Лесное хозяйство. - 1984. - № 9. - С. 14-16.
БИОРАЗНООБРАЗИЕ ЛИСТВЕННИЦЫ ЧЕКАНОВСКОГО
в южном Забайкалье
В.П. МАКАРОВ, зав. лабораторией растительных ресурсов Института природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН, канд. биол. наук
В Восточном Забайкалье расположена южная часть гибридной зоны между лиственницей Гмелина (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.) и лиственницей сибирской (Larix sibirica Ledeb.). В результате естественной гибридизации образован гибридный комплекс лиственницы, получивший название лиственница Чекановского (Larix х czekanowskii Szafer). Биологические особенности этого гибридного комплекса подробно рассмотрены в монографии «Лиственница Чекановского» [1]. Задача данной работы - представить дополнительные материалы о лиственнице Чекановского, полученные в результате по-
vm2853@mail. ru
левых исследований в бассейнах рек Чикой и Хилок, в 2008- 2009 гг.
Объекты и методика работы
Площадь бассейнов рек Чикой и Хилок составляет 84,7 тыс. км2 (46,2 тыс. км2-Чикой и 38,5 тыс. км2 - Хилок). Исследованы 6 популяций лиственницы Чекановского в бассейнах рек Чикой и Хилок, в пределах Забайкальского края.
Пробные площади закладывались преимущественно в листвягах приручейных и разнотравных, широко распространенных в Забайкальском крае.
8
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2010
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 1
Характеристика пробных площадей
№ пробной площади Географические координаты Район расположения популяции Высота над уровнем моря, м Рельеф (экспозиция, крутизна, град.) Механический состав почвы Степень увлажнения местообитания по шкале гигротопов
Бассейн р. Чикой
1 N50°35’ Е 110°41’ р. Ернистая 1020 ровный пески рыхлые сырое
2 N50°34’ Е П0°1Г С. Черемхово 1 882 ровный суглинки влажное
3 N50°35’ Е 110°03’ С. Черемхово 2 879 ровный суглинки свежее
4 N50°18’ Е 109°02’ р. Югал 900 юго-западный, 60е пески связанные сухое
Бассейн р. Хилок
5 N 51°44’ E 110°93’ ст. Хушенга 873 ровный суглинки влажное
6 N 51°28’ E 109°55’ ст. Хохотуй 800 Южный, 5е пески связанные свежее
Таблица 2
Характеристика изученных насаждений лиственницы
№ пробной площади Тип насаждения Средний гибридный индекс популяции Средний возраст, лет Средний диаметр, см Средняя высота, м Сомкнутость крон, %
1 Листвяг приручейный 7 100 39 21 10
2 Ельник приручейный 18 50 45 20 30
3 Березняк разнотравный 17 50 32 16 30
4 Сосняк разнотравный 20 100 60 32 10
5 Листвяг приручейный 7 50 45 14 10
6 Листвяг разнотравный 18 70 44 20 10
Определялись параметры местообитания (географические координаты, характеристика рельефа и почвы) характеристика насаждений: структура, флористический состав, средняя высота и диаметр деревьев, средний возраст, сомкнутость крон, толщина сучьев. На каждой из пробных площадей анализировалось 30 деревьев лиственницы. Измерялись высота и диаметр дерева, качество ствола (по шкале: 5-прямой одноствольный,
4-прямой двуствольный, 3-слабо искривленный одноствольный, 2-слабо искривленный двуствольный, 1-сильно и многократно искривленный), ширина кроны, высота от основания дерева до первой живой ветки, угол
расхождения ветвей в средней части кроны, обилие семеношения по шкале О.Г. Каппера [2]. Образцы хвои и шишек отбирались с юго-восточной стороны, в средней части кроны деревьев. Количество хвоинок в пучке и длину хвои определяли непосредственно на пробных площадях, с побегов третьего года жизни; параметры шишек - в лабораторных условиях после раскрытия семенных чешуй.
С каждого дерева отбирали для исследования как минимум по 10 шишек и пучков хвои. Измеряли длину и ширину шишки, количество чешуй, число парастих (рядов семенных чешуй), определяли конфигурацию плоскости семенной чешуи и форму ее края,
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2010
9
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
степень опушения чешуи, длину и ширину семенной чешуи, угол отклонения семенных чешуй, определяли форму шишки как отношение ее ширины к длине. При определении конфигурации плоскости семенной чешуи, формы ее края, степени опушения использовали шкалы, предложенные Л.И. Милютиным [1]. Уровень изменчивости исследованных признаков и свойств лиственницы определяли по шкале С.А. Мамаева [3]. Для установления вида лиственницы использовали метод гибридных индексов, модифицированный для лиственницы Л.И. Милютиным [4]. Для вычисления гибридного индекса используются следующие морфологические признаки: опушение семенных чешуй, форма края семенных чешуй, конфигурация семенной чешуи, средняя длина шишек, среднее число чешуй в шишке, окраска годичного побега и число хвоинок в пучке. Общая теоретическая оценка гибридного индекса лиственницы Гмелина равна 0; лиственницы Чекановского - 13; лиственницы сибирской - 26. Практически же из-за несовершенной видовой специфичности некоторых признаков сумма индексов лиственницы Гмелина находится в пределах 1-5; лиственницы Чекановского в пределах 6-21 и лиственницы сибирской - от 22 до 26.
Результаты и обсуждение
Исследование лиственницы Чеканов-ского проводили на пробных площадях, расположенных в бассейнах рек Чикой и Хилок в различных экологических условиях. Пробные площади размещены на различных высотах над уровнем моря - от 800 до 1020 м. Рельеф большинства пробных площадей ровный, две популяции лиственницы расположены на склонах южной экспозиции (пробные площади № 4, 6). Механический состав почвы варьировал по площадям от песков рыхлых до суглинков. Степень увлажнения местообитания была разной - от сухого до сырого (табл. 1).
Исследование лиственницы Чекановс-кого проводили в различных типах насаждений. Средний гибридный индекс популяций лиственницы находился в пределах от 7 до 20. Средний возраст насаждений был в пределах от 50 до 100 лет. Средний диаметр на-
саждений - от 32 до 60 см, средняя высота была в пределах от 14 до 32 м. Сомкнутость крон лиственницы была низкой - от 10 до 30 % (табл. 2).
Характеристика морфометрических признаков
Протяженность кроны
Протяженность кроны зависит как от условий произрастания, так и от наследственных свойств лиственницы. От длины и ширины кроны зависит форма кроны. В абсолютных значениях протяженность кроны на исследованных площадях находилась в пределах от 11,1 до 27,3м (табл. 3). Индивидуальная изменчивость этого признака - в пределах от низкого до повышенного уровня (Cv = 11,7-29,2 %).
относительная протяженность кроны
По данным Л.И. Милютина [1], протяженность кроны относительно ствола дерева у лиственницы Чекановского в Забайкалье составляет примерно 40 % высоты ствола, с колебаниями от 10 до 90 %. Популяционная изменчивость этого признака высокая (Cv=30-42 %). В исследованных нами популяциях лиственницы Чекановского относительная протяженность кроны находится в пределах 79,7-84,7 %. Индивидуальная изменчивость признака очень низкая и низкая (Cv = 6,2-11,7 %). Этот результат в полной мере не отражает разнообразие этого признака в природе, только характеризует деревья лиственницы, выбранные для изучения в разреженных древостоях, где экологические условия способствуют меньшей конкуренции растений за свет, влагу и питательные вещества почвы.
Ширина кроны
Л.И. Милютин [1] на основании того, что ширина кроны находится в прямой корреляционной зависимости от высоты и диаметра ствола, считает ширококронные деревья лиственницы Чекановского более быстрорастущими и, следовательно, наиболее ценными для лесного хозяйства. По литературным данным, ширина кроны у лиственницы Чека-
10
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2010
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
новского в Забайкалье в насаждениях IV-VI классов возраста чаще составляет 3,5-5,0 м. Популяционная изменчивость зависит от экологических условий и очень вариабельна (Cv=16,0-36,0 %). В наших исследованиях средняя ширина кроны находилась в пределах от 7,2 до 9,5 м. Максимальное значение этого признака отмечено в бассейне р. Чикой, на пробной площади №2, в районе с. Черем-хово. Индивидуальная изменчивость этого признака в популяциях характеризуется в пределах от низкого до повышенного уровня (Cv=9,6-25,0 %).
Длина хвои
А.П. Абаимовым и И.Ю. Коропачин-ским [5] установлена определенная видовая специфика этого признака: у лиственницы сибирской длина хвои больше, чем у л. Гме-лина, а у лиственницы Чекановского занимает промежуточное положение. Ими установлено также, что длина хвои в значительной мере зависит от почвенно-грунтовых и климатических факторов. Длина хвои лиственницы в исследованных популяциях находилась в пределах от 19,5 до 22,9 мм. Связь признака с экологическими условиями не прослеживается. Индивидуальная изменчивость признака имеет средний и повышенный уровни, коэффициент вариации находится в пределах от18,9 до 25,6 %.
Длина шишки
Длина шишек - важнейший признак при изучении систематики и внутривидовой изменчивости лиственниц. Признак считается очень изменчивым. Его значение зависит не только от генетических особенностей отдельных деревьев, но и от условий их произрастания. Особый интерес представляет изменчивость длины шишек у лиственницы Чекановского, т.к. большая длина шишек может свидетельствовать о проявлении гетерозиса у гибридных особей.
По данным Л.И. Милютина [1], средняя длина шишек лиственницы Чекановского в Забайкалье, в районе г. Петровск-Забайкаль-ского, находилась в пределах 20,2-23,0 мм. Максимальная длина шишек у лиственницы Чекановского отмечена в популяциях Ки-
жингского района Бурятии - 29 мм. Минимальная длина - в популяциях в районе г. Хи-лок - 15 мм.
В наших исследованиях, в бассейне р. Чикой и Хилок, средняя длина шишек в популяциях лиственницы Чекановского была в пределах 19,2-21,9 мм. Максимальная средняя длина шишки отмечена в популяции лиственницы в районе реки Югал. Индивидуальная изменчивость этого признака составляла 13,2-23,2 %. Наиболее изменчива длина шишек в популяции лиственницы на пробной площади в районе р. Югал.
Ширина шишек
Ширина шишек является одним из самых неустойчивых признаков, т.к. зависит не только от генетических и экологических факторов, но и от степени раскрытия чешуй шишки. По литературным данным [1], ширина шишек лиственницы Чекановского в районе
г. Петровска-Забайкальского была в пределах
16.9- 21,3 мм. Максимальная ширина шишек отмечена в Бурятии - 24 мм, минимальная ширина обнаружена на юге Забайкальского края, в Кыринском районе - 12 мм.
В исследованных нами популяциях лиственницы в бассейне р. Чикой и Хилок средняя ширина раскрытых шишек в популяциях лиственницы находится в пределах
19.9- 23,1 мм. Максимальная средняя ширина шишки отмечена в популяции лиственницы в районе с. Черемхово.
Индивидуальная изменчивость ширины шишки в исследованных популяциях лиственницы находится в пределах 13,0-24,4 %. Наиболее изменчива ширина шишек в популяции лиственницы на пробной площади в районе р. Югал.
Число хвоинок в пучке
Этот признак имеет определенное диагностическое значение. У лиственницы Гме-лина, как правило, больше хвоинок в пучке, чем у лиственницы сибирской. Лиственница Чекановского по числу хвоинок в пучке занимает промежуточное положение.
В исследованных популяциях лиственницы Чекановского количество хвоинок в пучке находится в пределах от 23,5 до 36,3.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2010
11
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 3
Характеристика морфометрических признаков лиственницы Чекановского в бассейнах рек Чикой и Хилок
Признак Показатель № пробной площади
1 2 3 4 5 6
Бассейн р. Чикой Бассейн р Хилок
Протяженность кроны, м Хср±Шх 17,3±0,9 16,3±0,5 13,4±0,4 27,3±1,1 11,1±0,2 15,8±0,5
min 6,3 11,2 8,5 16,0 9,5 11,0
max 25,0 20,0 16,0 37,0 13,0 21,0
Cv, % 29,2 17,8 15,7 21,7 11,7 17,5
Относительная протяженность кроны, % Хср±Шх 83,8±1,0 83,4±1,1 80,9±1,7 84,7±1,0 79,7±0,9 79,8±0,9
min 74,0 71,1 56,7 75,0 71,4 72,5
max 91,7 90,0 88,9 94,9 85,7 88,1
Cv, % 6,3 7,2 11,7 6,4 6,3 6,2
Ширина кроны, м Хср±Шх 8,1±0,2 9,5±0,3 7,2±0,3 8,3±0,3 8,9±0,2 8,2±0,4
min 5,8 7,5 5,1 6,0 7,0 5,0
max 10,5 12,0 11,0 12,0 10,0 11,5
Cv, % 16,7 16,1 24,8 18,0 9,6 25,0
Длина хвои, мм Xср±mx 19,6±0,4 19,5±0,5 22,9±0,5 22,7±0,6 22,8±0,4 21,2±0,5
min 11,0 12,0 12,0 11,0 13,0 12,0
max 29,0 30,0 36,0 39,0 33,0 34,0
Cv, % 20,6 23,4 23,0 25,6 18,9 23,2
Длина шишки, мм Хср±шх 19,2±0,4 21,4±0,5 20,6±0,4 21,9±0,5 19,8±0,3 21,5±0,3
min 12, 13,0 13,0 12,0 15,0 15,0
max 26,0 37,0 30,0 33,0 27,0 28,0
Cv, % 13,2 22,0 18,8 23,2 13,7 13,3
Ширина шишки, мм Xср±mx 20,9±0,3 23,1±0,4 20,8±0,3 22,6±0,6 19,9±0,3 20,7±0,4
min 1,0 15,0 13,0 11,0 13,0 13,0
max 26,0 31,0 27,0 36,0 25,0 34,0
Cv, % 13,0 15,6 16,4 24,4 13,2 17,9
Число хвоинок в пучке Хср±шх 24,8±0,7 23,5±0,5 23,6±0,5 23,9±0,6 36,3±0,6 27,4±0,8
min 14,0 14,0 14,0 12,0 24,0 14,0
max 51,0 37,0 41,0 44,0 52,0 50,0
Cv, % 28,0 20,2 20,7 25,4 16,6 29,3
Число чешуй в шишке Хср±шх 19,5±0,4 23,6±0,7 19,9±0,5 21,7±0,6 16,2±0,3 21,2±0,4
min 12,0 14,0 13,0 11,0 10,0 10,0
max 26,0 63,0 30,0 36,0 24,0 32,0
Cv, % 14,8 28,3 23,1 29,0 17,7 20,4
Примечание: Хср - среднее значение признака на пробной площади; mx - ошибка среднего; Cv - коэффициент вариации; min - минимальное значение признака max - максимальное значение признака
Максимальное количество хвоинок в пучке обнаружено в популяции на пробной площади в районе ст. Хушенга. Индивидуальная изменчивость этого признака в популяциях имеет средний и преимущественно повышенный уровень (Cv = 16,6-29,3 %). Наиболее изменчив этот признак в популяции на пробной площади в районе ст. Хохотуй.
Число чешуй в шишке
По литературным данным этот признак связан с длиной шишек и количеством
семян в шишке. В бассейнах рек Чикой и Хилок число чешуй находится в пределах 16,2 до 23,6.
Наибольшее среднее число чешуй в популяциях лиственницы Чекановского в бассейне р. Чикой, в районе с. Черемхово. Индивидуальная изменчивость этого признака характеризуется средним и повышенным уровнями (Cv=14,8-29,0 %).
Наибольшей изменчивостью этого признака отличается популяция в бассейне р. Чикой, в районе р. Югал.
12
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2010
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 4
Характеристика лесоводственных признаков лиственницы Чекановского в бассейнах рек Чикой и Хилок
Признак Показатели № пробной площади
1 2 3 4 5 6
Бассейн р. Чикой Бассейн ). Хилок
Качество ствола, балл Хср±тх 3,5±0,3 4,1±0,2 4,0±0,2 4,4±0,2 3,8±0,2 5,0±0,0
min 1,0 2,0 3,0 1,0 1,0 5,0
max 5,0 5,0 5,0 5,0 5,0 5,0
Cv, % 42,5 26,2 25,2 28,2 35,5 0,0
Форма ствола, % Хср±Шх 52,5±2,7 45,1±1,6 52,3±2,1 54,2±1,1 30,6±0,4 45,1±1,2
min 28,6 36,2 34,0 41,7 27,0 34,0
max 75,0 61,8 70,8 60,9 34,0 55,0
Cv, % 27,7 19,0 21,6 10,8 7,0 15,1
Обилие семеношения, балл Хср±Шх 2,0±0,0 5,0±0,0 5,0±0,0 5,0±0,0 3,2±0,1 4,5±0,1
min 2 5,0 5,0 5,0 3,0 4,0
max 2 5,0 5,0 5,0 4,0 5,0
Cv, % 0,0 0,0 0,0 0,0 11,3 12,7
Характеристика лесоводственных признаков лиственницы Чекановского
Качество ствола (прямоствольность)
Качество ствола - важный морфологический признак, отражающий наследственные свойства древесных пород и влияющий на качество насаждения в целом. Качество ствола в изученных популяциях лиственницы в целом хорошее, в пределах 3,5-5,0 балла. Наиболее качественные стволы лиственницы (5 баллов) отмечены в бассейне р. Хилок, на пробной площади №6, в районе ст. Хохо-туй (табл. 4). В бассейне р. Чикой лучшие по качеству стволы (4,4 балла) обнаружены на пробной площади №4, в районе р. Югал, на крутом юго-западном склоне. Выявлена высокая корреляционная связь качества ствола с гибридным индексом популяции (г = 0,74). Уровень варьирования этого признака в исследованных популяциях очень широк - от очень низкого (п.п.№6) до очень высокого (п.п.№1).
Форма ствола (относительная высота)
Результатом морфофизиологической реакции древесных растений на условия роста является форма ствола, поэтому относительная высота, ее определяющая, широко применяемый параметр, характеризующий условия роста [6]. Считается, что при ухудшении условий роста относительная высота
повышается, так как деревья, приспосабливаясь к условиям, реагируют на них повышенной энергией роста.
Конкурентные отношения лиственницы на исследованных пробных площадях из-за разреженности древостоя минимальные, поэтому формы стволов лиственницы, хотя и отличаются, но близки по значению, находятся в пределах от 45,1 до 54,2 %. Только лиственница на пробной площади №5, в районе ст. Хушенга отличается по этому показателю (h:d = 30,6 %).
обилие семеношения
От обилия семеношения зависит успешность возобновления древесных пород. На семеношение древесных растений влияют экологические факторы: освещенность, температура, влажность почвы и воздуха, количества осадков, а также наследственные свойства растения. Для создания культур наиболее ценны деревья с высокой продуктивностью и обильным семеношением.
Обилие семеношения лиственницы Чекановского в исследованных популяциях было в пределах от 2,0 до 5,0 баллов. Более высоким баллом семеношения отличались популяции лиственницы на пробных площадях 2-4 в бассейне р. Чикой. Прослеживается очень высокая корреляционная связь интенсивности семеношения с гибридным индексом популяции (г = 0.93). Индивидуальная
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2010
13
