Биоразнообразие лесов Московского региона Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2020, том 4, № 3, с. 60-144

=—=— СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭКОСИСТЕМ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ——=

ИХ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ

УДК 581:630 (470.31)

БИОРАЗНООБРАЗИЕ ЛЕСОВ МОСКОВСКОГО РЕГИОНА1

© 2020 г. Т.В. Черненькова*, Е.Г. Суслова**, О.В. Морозова*, Н.Г. Беляева*, И.П. Котлов***

* Институт географии РАН Россия, 119017, г. Москва, Старомонетный пер., д. 29 Е-mail: chernenkova50@mail.ru, olvasmor@mail.ru **Московский государственный университ им. М.В. Ломоносова, географический факультет,

кафедра биогеографии Россия, 119991, г. Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 1. E-mail: lena_susl@mail.ru

***Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Россия, 119071, г. Москва, Ленинский просп., д. 33. E-mail: ikotlov@gmail.com

Поступила в редакцию 27.07.2020. После доработки 30.07.2020. Принята к публикации 01.08.2020.

Основные результаты включают инвентаризацию лесов Московского региона на площади 23.4 тыс. км2 с детальной оценкой организации коренных и производных лесных сообществ разного типа. Согласно эколого-фитоценотической классификации полевых описаний выделено 11 формаций и 33 группы ассоциаций лесной растительности. Сформирована система паспортизации лесов. Выделенные синтаксоны охарактеризованы по единой схеме с учетом диагностических признаков, состава и структуры сообществ, а также экологии местообитаний. Выполнен анализ пространственного распределения еловых, сосновых, широколиственных и мелколиственных лесов в рамках физико-географических провинций. Полученные данные дали полное представление о фитоценотической структуре сообществ Московского региона, состав которых отражает сукцессионную стадию, зональные черты растительности, приуроченность к определенным ландшафтным элементам и характеризует направленность восстановительных смен лесов разных типов.

Ключевые слова: Московский регион, типы лесных сообществ, состав и структура сообществ, эколого-фитоценотическая классификация, видовое и типологическое разнообразие, распространение, физико-географические провинции. DOI: 10.24411/2542-2006-2020-10065

Значимость лесов - «зеленого пояса» Московского региона для сохранения природного потенциала и выполнения социально-экологических функций является исключительной. Несмотря на относительно высокую лесистость в регионе (более 50%), современный лесной покров мозаичен, представлен на большей площади производными лесами из мелколиственных пород, значительня часть из которых сформировалась на месте лесных культур. Современные леса Московского региона отличает ряд особенностей: значительная рекреационная нагрузка вследствие высокой плотности населения, ограничение рубок промышленных и ухода (в соответствии с Лесным кодексом РФ леса относятся к группе

1 Работа выполнена по теме Института географии РАН в части изучения состава лесных сообществ и гранта РНФ №18-17-00129 в части пространственного анализа биоразнообразия лесов. Для хранения и анализа материалов полевых геоботанических описаний использована база данных «^ОЯС^» (Св. о гос. регистрации №2014620979).

2 Исследуемая территория Московского региона включает Московскую область и территорию «Новой Москвы».

защитных), неудовлетворительное санитарное состояние и нестабильная экологическая обстановка.

Растительный покров Московской области (МО) изучался многими исследователями и научными коллективами (Алехин, 1947; Любимова, 1957; Курнаев, 1968; Леса Восточного ..., 1979; Дылис, 1971; Ильинская и др., 1982; Леса Южного ..., 1985; Леса Северного ..., 1993; Савельева, 2000; Маслов, 2012; Суслова, 2019). Под редакцией Г.Н. Огуреевой разработана карта растительности Московской области масштабом 1:200000 (Растительность Московской области, 1996), выполненная по материалам лесотаксационных данных и наземных исследований. В настоящее время внедрение в практику цифрового моделирования и количественных методов анализа полевой, дистанционной и картографической информации позволяет с большей детальностью отразить современное состояние лесного покрова территории и его отдельных характеристик (Reese et а1., 2002; et а1., 2004; Пузаченко и др., 2006, 2014; McRoberts, 2006; Tomppo е; а1., 2008; Крышень, Литинский, 2013; Chernenkova е; а1., 2019).

Оценка состава и качества лесов в рамках лесохозяйственной инвентаризации не обеспечивает полноту, а также доступность данных о состоянии и биоразнообразии лесов. Получение актуальной информации о типологическом составе и площади лесных массивов для устойчивого существования ценопопуляций как видов-лесообразователей, так и редких видов растений и животных является важной задачей для научных и природоохранных целей. В этой связи есть необходимость разработки системы паспортизации лесов, сопровождающейся цифровым картографированием фитоценотического разнообразия лесного покрова. Для МО выполнен цикл работ по оценке современного типологического разнообразия лесов (Черненькова и др., 2015, 2018, 2019; Беляева и др., 2018; Суслова, 2019; Chernenkova е; а1., 2020). Представленное исследование является продолжением данного цикла работ и включает обобщение разработанных ранее систем типологии и классификации природных сообществ Московского региона с учетом структурных, ценотических и сукцессионно-динамических критериев.

В задачи работы вошли: а) характеристика сосвременного формационного состава лесов и пространственного распределения в рамках ландшафтных единиц - физико-географических провинций (ФГП); б) более детальная инвентаризация биоразнообразия лесов с разработкой перечня синтаксонов лесной растительности (ранга групп ассоциаций) как основы будущей развернутой легенды карты; в) характеристика выделенных синтаксонов по единой схеме с учетом диагностических признаков, состава и структуры сообществ, а также экологии.

Материалы и методы

Московская область расположена в центральной части Восточно-Европейской (Русской) равнины - 35° 10'-40° 15' в.д., 54° 12'-56° 55' с.ш., занимает площадь 4.58 млн. га (с учетом территории «Новой Москвы» площадью 0.15 млн. га). По своим природным условиям регион отличается значительным разнообразием, - здесь проходит несколько важных природных и ботанико-географических рубежей, обусловленных климатическими градиентами и неоднородностью моренных и водноледниковых отложений, сформированных во время покровных оледенений Четвертичного периода (Chernenkova е; а1., 2020).

В наших работах по изучению закономерностей распространения растительных сообществ разного типа в МО мы используем физико-географическое районирование, проведенное авторским коллективом (Анненская и др., 1997) кафедры физической географии и ландшафтоведения географического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова. На территории МО авторами выделено 7 физико-географических провинций: 1 - Верхне-Волжская, 2 -Смоленская, 3 - Московская, 4 - Москворецко-Окская, 5 - Мещерская, 6 - Заокская и 7 -

Среднерусская (рис. 1).

По схематической карте климатических областей и районов Европы Московская область отнесена к умеренно континентальной области (Rivas-Martínez et я1., 2004). Среднегодовая температура воздуха достигает 2.7°-3.8°С, а осадки составляют 560-640 мм (Литвиненко, Калинина, 2018). Рельеф территории в целом - пологохолмистый, высоты варьируют от 90 до 320, в среднем 174 м н.у.м. БС, средний уклон составляет 2.06° (0-30.9°). Различия характеристик рельефа приведены в таблице 1.

В соответствии со схемой геоботанического районирования, основная часть Московской области находится в пределах зоны хвойно-широколиственных лесов, на юге региона проходит граница с зоной широколиственных лесов (Петров, 1968; Курнаев, 1973; Растительность ..., 1980; Зоны и типы ..., 1999; табл. 1). Смена зональных рубежей связывается с изменением геоморфологических условий, вызванным положением района по отношению к границе московского оледенения: слабодренированные суглинистые плато на западе сменяются по направлению к востоку хорошо дренированными эродированными междуречьями.

г-'~ ' Схема физико-географических провинций

на территории Московской области

Танлпы Jj^—Jx

Физико-географическая провинция

11 Верхне-Волжская

Смоленская

S3 Московская

ш Москворецко-Окская

E2D Мещерская

га Заокская

т Среднерусская

Рис. 1. Физико-географические провинции Московской области (Природоохранный Фонд ..., 2018; Анненская и др., 1997). Fig. 1. Physical.....geographical provinces of the Moscow region

(Природоохранный Фонд ., 2018; Анненская и др., 1997).

Геоботанические описания общим числом 1684 выполнены по стандартной методике в пределах растительных сообществ, однородных по общему флористическому составу, составу доминантов каждого яруса, физиономии (аспекту, структуре сообществ) и условиям местообитания, на пробных площадях 20*20 м с использованием GPS-позиционирования. Пробные площади закладывались на расстоянии не менее 200 м друг от друга. Оценивали состав и структуру древесного яруса (проективное покрытие крон, среднюю высоту взрослых деревьев и подроста). Выявлялся полный видовой состав кустарникового, травяно-

Таблица 1. Основные характеристики физико-географических провинций Московсого региона (Chernenkova et al., 2020). Table. 1. The main characteristics of the Moscow region physical-geographical provinces (Chernenkova et al., 2020).

Физико-географические провинции 1 2 3 4 5 6 7

Верхне-Волжская Московская Смоленская Москворецкая Мещерская Заоскская Среднерусская

Оледенения 4 3 3 2-3 2-3 2 2

Климат

Т ср. янв., °С -9.65 -9.16 -8.94 -8.27 -8.78 -8.85 -8.63

Т ср. июл. °С 17.49 17.47 17.25 18.10 18.79 18.52 18.50

Осад. год, мм 636.90 652.31 635.76 620.90 613.90 573.61 558.17

Осад. тепл., мм 86.23 87.62 84.61 84.61 86.95 82.33 78.96

Рельеф

Абс. высота, м н.у.м. БС 146.7 206.8 213.1 174.4 133.5 168.6 176.4

Уклон, ° 1.39 2.25 2.04 1.88 1.43 2.02 1.69

Отложения Зандровые, моренно-водно-ледниковые покровные суглинки и пески, подстилаются известняками либо глинами Моренные, моренно-водно-ледниковые суглинки и пески Моренные суглинки, водно-ледниковые и озерно-водно-ледниковые суглинки и пески Моренные, моренно-водно-ледниковые суглинки и пески Водно-ледниковые, древне-аллювиальные пески и суглинки Покровные лёссовидные суглинки на моренных и водно-ледниковых песках Покровные и моренные, водно-ледниковые суглинки на выступе коренных пород

Почвы Дерново-подзолистые глееватые Дерново-подзолистые глееватые, болотные Дерново-подзолистые Дерново-подзолистые, светлосерые лесные Дерново-подзолистые, подзолистые глееватые, болотные Серые, светлосерые лесные Серые лесные

Леса Березово-сосновые, мелко-лиственно-еловые Широколиственно-еловые, мелколиственно-еловые Широколиственно-еловые, мелколиственно-еловые Мелколиственные Елово-дубово-сосновые, Березово-сосновые Мелколиственные, мелколиственно-широколиственные Дубравы

ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2020, том 4, № 3

кустарничкового и мохового ярусов с оценкой проективного покрытия (I II I) в процентах. Для оценки видового разнообразия оценивалась видовая насыщенность растений наземных ярусов, как среднее число видов на единицу площади.

Названия видов сосудистых растений приводятся по работе С.К. Черепанова (1995), мхов - по работе М.С. Игнатова и Е.А. Игнатовой (2003). Виды мхов определены Е.А. Игнатовой.

Типизация сообществ выполнена на основе эколого-фитоценотической классификации с использованием матричного принципа (Заугольнова, Морозова, 2004; Chernenkova, Morozova, 2017). По доминирующей лесной породе выделены формации, каждая из которых представлена сообществами с разным сочетанием общих доминантов в нижних ярусах. Выделение синтаксонов на уровне групп ассоциаций проведено по преобладающим эколого-морфологическим группам растений подчиненных ярусов.

Характеристика синтаксонов дана на основе диагностических признаков, состава и структуры сообществ. Диагностическими признаками служило процентное соотношение эколого-ценотических групп (ЭЦГ) в нижних ярусах сообщества (с учетом проективного покрытия видов) и набор диагностических видов.

Оценка состава ЭЦГ выполнена по модифицированной схеме В.Э. Смирнова с соавторами (2006) c учетом диагностических видов классов растительности в системе Браун -Бланке (Ермаков, 2012; Mucina et al., 1993). Выделены следующие группы: Br (бореальная, включающие бореальные кустарнички, бореальное мелкотравье и виды бореальных зеленых мхов), Nm (неморальное широкотравье, включая виды мхов неморальных сообществ), NW (нитрофильно-влажнотравная), Md (луговая), Eg (опушечная), St (степная), Ad (адвентивная), Olg (олиготрофно-болотная), Wt (травяно-болотная). Луговая и опушечная группы не многочисленны и, как правило, рассмотрены вместе как лугово-опушечная.

Диагностические виды для групп ассоциаций выделены по методу IndVal (Dufrene, Legendre, 1997). Диагностические виды рассчитываются на основе втречаемости и их обилия в выборке. Виды со значением IndVal>25% (p<0.005) рассматривались как диагностические.

Характеристика состава и структуры синтаксона даны на основе выделения константных видов (виды с встречаемостью IV-V), доминантных видов (пр. покрытие >25% в отдельных описаниях), а также основных показателей организации древесного (А1, А2), кустарникового (B), травяно-кустарничкового (С) и мохового (D) ярусов.

Экологическая характеристика групп рассчитана по шкалам Элленберга (Düll, 1991; Ellenberg et al., 1991) с учетом проективного покрытия каждого вида в каждом ярусе.

Для интерпретации экологического содержания выделенных синтаксонов в рамках формационной группы применены методы непрямой ординации - неметрическое многомерное шкалирование (NMDS ординация) в программной среде R (R: A language ..., 2020). Из значений покрытий был извлечен квадратный корень и проведена двойная Висконсинская стандартизация, использовано расстояние Брея-Кертиса (square root transformation and Wisconsin double standardization, Bray-Curtis distance). При ординации и интерпретации осей для каждого описания оценены его балловые значения в шкалах Элленберга. Рассчитаны показатели освещенности (L), богатства почвы минеральным азотом (N), кислотности почвы (R), увлажнения почвы (M) в программе Juice 7 (Tichy, 2002). Таким образом, были получены значения факторов для каждого описания, которые использовались при наложении векторов на ординационное пространство и при оценке различий групп сообществ по факторам. Анализ дифференциации анализируемых групп сообществ выполнен на основе состава наземных ярусов (C, D).

Пространственное моделирование синтаксонов на уровне формации выполнено методом линейного дискриминантного анализа (Пузаченко и др., 2014). Спектральные яркости снимка Landsat 8, Цифровая модель рельефа SRTM v3, дополненные производными

спектральными индексами и морфометрическими параметрами использованы в качестве признаков. Принадлежность точек описаний к формациям, выявленная в ходе эколого-фитоценотической классификации, использована в качестве образцов объектов дискриминантного анализа (обучающая выборка). Построенные таким образом дискриминатные оси интерполированы на всю исследуемую территорию (Chernenkova, 2019).

На основе разработанной карты лесных формаций оценена их площадь и доля условно-коренных лесов от общей лесопокрытой площади в рамках городских округов.

Результаты

В результате классификации лесных сообществ выделено 11 формаций и 33 группы ассоциаций, различающихся по составу и обилию видов древесного и подчиненных ярусов.

Классификационная схема лесных сообществ Московского региона

Хвойные и хвойно-мелколиственные леса

Еловые и елово-мелколиственные леса

Еловые с березой, осиной, сосной, местами с дубом и липой:

1) кустарничковые мелкотравно-зеленомошные,

2) мелкотравные,

3) мелкотравно-широкотравные,

4) широкотравные. Елово-мелколиственные:

5) кустарничковые мелкотравно-зеленомошные,

6) мелкотравные,

7) мелкотравно-широкотравные,

8) широкотравные. Сосново-еловые и сосновые леса Сосново-еловые:

9) кустарничковые мелкотравно-зеленомошные,

10) мелкотравные,

11) мелкотравно-широкотравные,

12) широкотравные. Сосновые с елью и березой, местами с липой и дубом:

13) кустарничковые мелкотравно-зеленомошные,

14) мелкотравные,

15) мелкотравно-широкотравные,

16) широкотравные,

17) разнотравные,

18) кустарничковые травяно-сфагновые. Широколиственные и елово-широколиственные леса:

19) дубовые с липой, елью и березой широкотравные,

20) липовые с дубом, местами с елью и березой широкотравные,

21) елово-широколиственные широкотравные.

Мелколиственные леса

Березовые с елью и осиной, местами с дубом и липой:

22) мелкотравные,

23) мелкотравно-широкотравные,

24) широкотравные,

25) влажнотравно-широкотравные,

26) травяно-болотные,

27) разнотравные,

28) кустарничковые травяно-сфагновые.

Осиновые с елью и дубом:

29) широкотравные,

30) влажнотравно-широкотравные.

Сероольховые:

31) влажнотравно-широкотравные.

Черноольховые:

32) влажнотравно-широкотравные,

33) травяно-болотные.

Пространственное распределение. По нашей оценке, общая лесистость исследуемой территории составляет 51%, доля еловых лесов составила 18% от общей площади лесной территории, елово-мелколиственных - 19%, сосновых - 14%, широколиственных - около 8%, широколиственно-еловых - 1%. Максимальная площадь - под производными сообществами с преобладанием мелколиственных пород - более 30% (Chemenkova et я1., 2019; рис. 2).

Рис. 2. Картографическая модель лесного покрова Московского региона (Chernenkova et al., 2019). Fig. 2. Cartographic model of the Moscow region forest cover (forest formations; Chernenkova et al., 2019).

Характеристика синтаксонов

В рамках крупных категорий - групп формаций - дана характеристика растительности с учетом состава только наземных ярусов, наиболее чутко отражающих условия экотопа. Данным классификационным категориям мы дали условное название «группы сообществ». Более детальный анализ типологического и видового состава лесных сообществ выполнен в рамках описания синтаксономических единиц уровня групп ассоциаций с учетом полного состава древесного и подчиненных ярусов.

ХВОЙНЫЕ И ХВОЙНО-МЕЛКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА Еловые и елово-мелколиственные леса

Еловые с березой, осиной, сосной, местами с дубом и липой леса

Особенности состава еловых и елово-мелколиственных лесов проанализированы в рамках 4-х групп сообществ - кустарничковых мелкотравно-зеленомошных, мелкотравных, мелкотравно-широкотравных и широкотравных.

При анализе процентного соотношения эколого-ценотических групп видов в нижних ярусах заметно, что в сообществах кустарничковой мелкотравно-зеленомошной группы (1) преобладает бореальная ЭЦГ (72%), в которой наблюдается значительное участие бореальных кустарничков (10%) и бореальных мхов (20%), доля неморальных видов сравнительно невелика (18%), участие остальных ЭЦГ незначительно (опушечно-луговые -5%; нитрофильно-влажнотравные - 4%; водно-болотные, олиготрофно-болотные - около 1%; рис. 3)

Группы сообществ ■ Вг ■ Nm I NW ■ Eg+Md ■ Olg+Ad+St+Wt

Рис. 3. Процентное соотношение эколого-ценотических групп видов в наземных ярусах еловых и елово-мелколиственных сообществ. Условные обозначения. Группы собществ: 1 -кустарничковые мелкотравно-зеленомошные, 2 - мелкотравные, 3 - мелкотравно-широкотравные, 4 - широкотравные. ЭЦГ: Br - бореальная, включающие бореальные кустарнички, неморальное мелкотравье и виды зеленых мхов; Nm - неморальное широкотравье; NW - нитрофильно-влажнотравная, Md - луговая; Eg - опушечная; St -степная; Ad - адвентивная, Olg - олиготрофно-болотная; Wt - травяно-болотная. Fig 3. The percentage of ecological-coenotic groups of grass-shrubs layer species in spruce and spruce-small-leaved communities. Legend. Communities groups: 1 - dwarf shrubs-small herb-green moss, 2 -small herb, 3 - small herb-broad herb, 4 - broad herb. ECG: Br - boreal; Nm - nemoral; NW -nitrophilic-wet-herb; Md - meadow-herb; Eg - edge-herb; St - steppe-herb; Ad - adventive; Olg -oligotrophic-bog herb; Wt - marshy-herb.

В сообществах мелкотравной группы (2) участие бореальных видов немного снижается за счет уменьшения участия кустарничков и зеленых мхов. Доля бореального мелкотравья становится несколько выше, чем в предыдущей группе - 52%, бореальных кустарничков -1.5%, а бореальных мхов - 8%. Зато доля неморальных видов увеличивается по сравнению с предыдущей группой - 25%, пр. покрытие видов остальных групп незначительно: опушечно-луговые - 7%, нитрофильно-влажнотравных - 6%, водно-болотных и олиготрофно-болотных - менее 1%. Для сообществ мелкотравно-широкотравной группы (3) характерно дальнейшее снижение участия бореальных видов (бореальное мелкотравье - 39%, бореальные мхи - 4%, бореальные кустарнички - 1%) и увеличение неморальных - 42%, участие видов остальных групп по-прежнему незначительно: опушечно-луговых - 6%, нитрофильно-влажнотравных - 6%, водно-болотных и олиготрофных - менее 1%. В широкотравной группе сообществ (4) преобладают неморальные виды (65%), доля бореального мелкотравья - 21%, бореальных зеленых мхов - 2%, бореальных кустарничков -менее 1%, нитрофильно-влажнотравных - 7%, участие видов остальных групп незначительно (опушечно-луговых - 4%; водно-болотных - менее 1 %). Адвентивные и степные виды во всех группах составляют менее 1%.

Описания четырех групп сообществ с учетом видов наземных ярусов разделены по видовому составу в ординационном пространстве (рис. 4). С первой осью варьирования связаны изменения кислотности и богатства почв, а также освещенности, со второй -влажности почв. Наибольшая корреляция наблюдается с кислотностью ^=0.51) и богатством почв

^=0.35).

1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0

NMDS1

Рис. 4. Распределение еловых и елово-мелколиственных сообществ с учетом растений подчиненных ярусов в осях NMDS ординации. NMDS1 - первая ось варьирования, NMDS2 -вторая ось варьирования. Условные обозначения. Группы сообществ: 1 - кустарничковые мелкотравно-зеленомошные, 2 - мелкотравные, 3 - мелкотравно-широкотравные, 4 -широкотравные. Экологические факторы: L - освещенность, M - влажность, N - богатство почв, R - кислотность почв (Chernenkova et al., 2020). Fig. 4. Distribution of spruce and spruce-small-leaved communities in NMDS ordination axes. NMDS1 - first axis of variation, NMDS2 -second axis of variation. Communities groups: 1 - dwarf shrubs-small herb-green moss, 2 - small herb, 3 - small herb-broad herb, 4 - broad herb. Ecological factors: L - light, M - moisture, N -nutrients, R - soil reaction.

Таким образом, анализ состава растительности наземных ярусов четырех групп сообществ (кустарничковых мелкотравно-зеленомошных, мелкотравных, мелкотравно-широкотравных и широкотравных) еловых и елово-мелколиственных лесов выявил переход от бореального до неморального видового состава. В частности, при переходе от кустарничковой мелкотравно-зеленомошной к широкотравной группе в эколого-ценотическом спектре доля бореальной группы видов уменьшилась в 3.5 раза, а доля видов неморальной группы увеличилась, соответственно, - в 3 раза. Разные типы сообществ приурочены к определенным экологическим условиям, связанными с условиями освещения и почвенными характеристиками.

На ландшафтном уровне в пределах региона также отмечена субширотная дифференциация еловых и елово-мелколиственных сообществ (рис. 5). В соответствии с картой «Ландшафты Московской области» (Анненская и др., 1997), большая часть от лесопокрытой площади (30-40%) еловых и елово-мелколиственных сообществ отмечена на Смолено-Московской моренной возвышенности - в Смоленской и Московской ФГП (север и северо-запад региона), в меньшей степени - в восточной и южной частях Московского региона. Минимальное пр. покрытие ельников (менее 10%) наблюдается в Заокской и Среднерусской провинциях, где имеет место переход в зону широколиственных лесов.

Рис. 5. Распределение еловых и елово-мелколиственных сообществ в пределах ФГП (1 -Верхне-Волжская, 2 -Смоленская, 3 - Московская, 4 - Москворецко-Окская, 5 -Мещерская, 6 - Заокская, 7 -Среднерусская) в % от лесопокрытой площади. Fig 5. Distribution of spruce and spruce-small-leaved communities in physical-geographical

provinces as a percentage of forest cover area (1 - Upper Volga pr., 2 - Smolensk pr., 3 - Moscow pr., 4 - Moskvoretsko-Oka pr., 5 -Meshchera pr., 6 - Zaoksky pr., 7 - Central Russian pr.).

В результате более дробной классификации сообществ еловых и елово-мелколиственных лесов выделено 8 групп ассоциаций, различающихся по происхождению, составу растительности древесного и подчиненных ярусов (рис. 6). Елово-мелколиственные леса мы рассматриваем как короткопроизводную стадию еловых лесов, формирующихся на месте вырубок в результате, как спонтанной сукцессии, так и в процессе развития еловых культур, что согласуется с позицией других исследователей (Ниценко, 1972; Орлов и др., 1974; T0mmeräs 1994; Растительность Московской области ..., 1996). Смешанный состав древостоя может формироваться также в результате активного возобновления березы в еловых культурах при несоответствующем качестве ухода. В составе елово-мелколиственных сообществ в равных долях присутствует ель и береза (с небольшой примесью осины), тогда как в еловых лесах преобладает ель с небольшой примесью мелколиственных видов деревьев. Ниже по единой схеме с учетом диагностических признаков, состава и структуры

34° в.д. 36° в. д. 38° в.д. 40° в.д.

сообществ, а также экологии и пространственного распределения в рамках ландшафтных единиц (ФГП) дана их характеристика.

1) Еловые кустарничковые мелкотравно-зеленомошные леса

Еловые с березой, осиной и сосной кустарничковые мелкотравно-зеленомошные (фото 1). Данная группа наиболее часто представлена ельниками чернично-брусничными кислично-зеленомошными. Из наиболее близких по составу в эту группу можно отнести ассоциацию ельников кислично-зеленомошных (Рысин, Савельева, 2007).

Сукцессионный статус . Еловые кустарничковые мелкотравно-зеленомошные леса признаны большинством авторов условно коренным типом леса.

Фото 1. Внешний вид еловых кустарничковых мелкотравно-зеленомошных сообществ (гр. №1) г.о. Клин (фото О.В. Морозовой). Photo 1. Spruce-forest small herb-green moss communities in Klin district (Photo by O.V. Morozova).

Диагностические признаки

Диагностические виды: Picea abies (А)3, Frangula alnus (B), Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Calamagrostis arundinacea, Luzula pilosa, Melampyrum pratense, Maianthemum bifolium, Orthilia secunda, Sorbus aucuparia, Trientalis europaea, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens.

Соотношение ЭЦГ: преобладает бореальная группа (72%), доля неморальных видов сравнительно невелика (12.4%), участие остальных групп незначительно (опушечно-луговые - 5.3%; нитрофильно-влажнотравные - 3%; водно-болотные и олиготрофно-болотные - 7.4%).

С о с т а в и с т р у к т у р а

3

Здесь и далее - обозначение ярусов: А - древесный ярус, где А1 - первый древесный, А2 - второй древесный, А3 - третий древесный; В - подрост; С - травы, кустарнички, а также невысокие кустарники и подрост деревьев до 1 м высотой.

Константные виды: Picea abies (A, B, С), Frangula alnus (B), Sorbus aucuparia (B), Calamagrostis arundinacea, Carex digitata, Convallaria majalis, Dryopteris carthusiana, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Orthilia secunda, Oxalis acetosella, Rubus saxatilis, Solidago virgaurea, Sorbus aucuparia, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Hylocomium splendens (D), Pleurozium schreberi.

Доминантные виды: Picea abies (среднее пр. покрытие A1 - 52%4, А2 - 27%, В - 18%), Juniperus communis (В - 8%), Sorbus aucuparia (14%), Calamagrostis arundinacea (10%), Oxalis acetosella (28%), Rubus saxatilis (7%), Vaccinium myrtillus (22%), Hylocomium splendens (15%), Pleurozium schreberi (25%).

Древостой разновозрастный (50-130 лет), состоит из 2-х ярусов. Высота 1 древесного яруса (А1) в среднем составляет 28.5 м, сомкнутость крон деревьев в ярусе 64%5, он сформирован, главным образом, елью Picea abies (52%), с участием Betula spp. (B. pendula, B. pubescens - 9.4%), Pinus sylvestris (11%), реже Populus tremula (6%). Высота 2 подьяруса (А2) - около 19 м, сомкнутость - 24%. Преобладает в основном Picea abies (27%), реже Betula spp. (B. pendula, B. pubescens; 8%), единичны Tilia cordata (5%) и Quercus robur (3%). Подрост представлен активно возобновляющейся Picea abies (17%), иногда присутствует Tilia cordata (3%), Quercus robur (2%) и Populus tremula (1%).

Кустарниковый ярус выражен не всегда, его проективное (пр.) покрытие варьирует от 10 до 20% (в среднем 18%), высота - 2.5 м. Чаще встречается Sorbus aucuparia (14%), Frangula alnus (7%), Corylus avellana (7%) и Lonicera xylosteum (4%), реже Viburnum opulus (2%), Juniperus communis (8%) и Sambucus racemosa (2%), иногда отмечены Salix cinerea (8%), S. caprea (3%) и Padus avium (6%).

Травяно-кустарничковый ярус (среднее пр. покрытие 58%) представлен бореальными видами кустарничков - Vaccinium myrtillus (22%) и V. vitis-idaea (22%) и бореальным мелкотравьем. Наибольшее пр. покрытие отмечено у Calamagrostis arundinacea (10%), Oxalis acetosella (28%), хотя с наибольшим постоянством присутствуют виды с меньшим пр. покрытием: Gymnocarpium dryopteris (3%), Maianthemum bifolium (3%), Luzula pilosa (3%), Trientalis europaea (2%), Rubus saxatilis (7%), Solidago virgaurea (1%), Pyrola rotundifolia (4%), Orthilia secunda (2%), Fragaria vesca (4%). Среди неморальных видов достаточно часто отмечены Ajuga reptans (2%), Carex digitata (3%), Convallaria majalis (5%), Dryopteris filix-mas (3%), Mycelis muralis (2%), Paris quadrifolia (1%). Из нитрофильно-влажнотравных видов достаточно часто встречается Athyrium filix-femina (6%).

Наземные мхи имеют пр. покрытие 60%. Преобладают типичные бореальные виды: Pleurozium schreberi (25%) и Hylocomium splendens (15%), часто встречаются Dicranum polysetum (6%) и D. scoparium (4%), реже Polytrichum commune (5%), а также виды из неморальной свиты - Plagiomnium affine (4%), Rhodobryum roseum (6%) и Sciuro-hypnum curtum (1%).

Видовое разнообразие. Всего в ценофлоре ельников кустарничковых травяно-зеленомошных 185 видов растений: сосудистых - 151, мохообразных - 34. В древесном ярусе - 8 видов, кустарниковом - 24 (15 видов кустарников, 9 деревьев), травяно-кустарничковом - 144 (12 древесных и кустарниковых видов). В сообществах насчитывается от 23 до 56 видов, в среднем - 34.

Экология . Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 2.3-4.8, диапазон влажности почв - 4-7.4, богатства почв минеральным

азотом - 2.9-6.3. Почвы дерново-подзолистые глееватые и оглеенные в разной степени.

4

Проективное покрытие деревьев яруса (либо конкретного древесного вида) - измеряется от 0 до 100%, где 0 -отсутствие деревьев, 100% - кроны полностью закрывают небо.

5 Сомкнутость крон обычно оценивается в долях от единицы. Однако, может измерятся также, как и проективное покрытие (от 0 до 100%) в целях большей информативности.

Положение в ландшафте (рельеф). Ельники кустарничковые мелкотравно-зеленомошные отмечены по склоновым частям моренных останцов со среднедерново-среднеподзолистыми супесчано-суглинистыми почвами при уровне грунтовых вод 2-4 м (Рысин, Савельева, 2007).

Дисперсионный анализ распределения выделенных групп ассоциаций ельников и характеристик рельефа показал, что рассматриваемые группы статистически значимо определяются характеристиками рельефа. Ельники мелкотравно-зеленомошные занимают наиболее пониженные, плоские и слабонаклонные позиции водосборных территорий (Черненькова и др., 2015).

2) Еловые с участием березы и осины мелкотравные леса

Еловые леса с участием мелколиственных пород мелкотравные, с преобладанием кислицы и других таежных видов, довольно высоким пр. покрытием неморальных видов. Моховой покров не всегда выражен и образован мхами разных групп. Группа мелкотравных ельников объединяет ельники кисличные, чернично-кисличные и папоротниково-кисличные (фото 2).

Фото 2. Внешний вид елового кисличного леса (гр. № 2) г.о. Истра (фото Е.Г. Сусловой).

Photo 2. Spruce forest with Oxalis acetosella in Istra district (Photo by E.G. Suslova).

Сукцессионный статус. Значительная часть ельников мелкотравных представлена 80-летними культурами. При этом сформировавшиеся к настоящему времени зрелые фитоценозы искусственного происхождения приближаются по своему составу и структуре к условно коренным типам лесных сообществ (Носова и др., 2009; Пестерова и др., 2012). Снижение эдифицирующей роли древесного полога ели в монодоминантных сообществах 80-100 лет связано с образованием ветровальных окон в процессе распада древостоя. В результате режим постоянного затенения, повышенной влажности воздуха и задержание кронами осадков снижаются, увеличивается эватранспирация. В окнах появляется липа, лещина и папоротники, происходит инвазивное внедрение и дальнейшее

увеличение числа видов неморального широкотравья (Paris quadrifolia, Mycelis muralis, Circaea alpina, Actaea spicata, Galium odoratum). Авторы монографии «Леса Северного Подмосковья» (1993) считают ельники кисличные, произрастающие на Клинско-Дмитровской гряде, стадией восстановления широколиственно-еловых лесов.

Д и а г н о с т и ч е с к и е п р и з н а к и

Соотношение ЭЦГ: участие бореальных видов - 62%, доля неморальных - 22%, пр. покрытие видов остальных групп незначительно (опушечно-луговые - 8%, нитрофильно-влажнотравные - 7.4%; водно-болотные - 0.3%).

Диагностические виды: Picea abies (А), Oxalis acetosella (С).

С о с т а в и с т р у к т у р а

Константные виды: Picea abies (A, B, С), Betulapendula (А), Corylus avellana (В), Lonicera xylosteum (В), Sorbus aucuparia (B, С), Ajuga reptans, Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana, D. filix-mas, Gymnocarpium dryopteris, Fragaria vesca, Luzula pilosa, Mycelis muralis, Oxalis acetosella, Paris quadrifolia, Rubus saxatilis, Pleurozium schreberi (D).

Доминантные виды: Picea abies (среднее пр. покрытие A1 - 50%, А2 - 23%, В - 20%), Corylus avellana (В - 11.2%), Sorbus aucuparia (B - 8.3%), Oxalis acetosella (С, 45.6%), Eurhynchium angustirete (D, 15.8%).

Древостой разновозрастный (40-120 лет), средний возраст - 80 лет, состоит из 2-х ярусов. Высота 1 древесного яруса (А1) в среднем составляет 29 м, сомкнутость - 60%, сформирован, главным образом, из Picea abies (50%), с участием Betula spp. (B. pendula, B. pubescens) (11%), Populus tremula (8%). Высота 2 подьяруса (А2) - 19.5 м, сомкнутость -30%. Преобладает также Picea abies (23%), реже Betula spp. (B. pendula, B. pubescens) (9%). Подрост представлен Picea abies (20%), реже присутствует Acer platanoides (3%), Populus tremula (4%), Tilia cordata (3%) и Quercus robur (2%).

Кустарниковый ярус имеет пр. покрытие 20%, высота - 3 м. Наиболее часто отмечены лещина Corylus avellana (11%), рябина Sorbus aucuparia (8%), жимолость Lonicera xylosteum (6%), крушина Frangula alnus (3%).

Травяный ярусе (среднее пр. покрытие 64%) представлен с учетом пр. покрытия в основном бореальными видами: Oxalis acetosella (46%), Rubus saxatilis (5%), Circaea alpina (9%), Gymnocarpium dryopteris (4%), Luzula pilosa (2%). Из неморальных видов часто присутствуют Dryopteris filix-mas (3%), Mycelis muralis (3%), Paris quadrifolia (2%) и из нитрофильно-влажнотравных видов - Athyrium filix-femina (7%). Практически постоянно встречается Dryopteris carthusiana (5%).

Наземные мхи имеют пр. покрытие в среднем 36%, доминанты в составе отсутствуют, с невысоким пр. покрытием встречаются Atrichum undulatum (6%), Dicranum scoparium (2%), Eurhynchium angustirete (16%), Hylocomium splendens (6%), Plagiochila porelloides (4%), Plagiomnium affine (3%), Pleurozium schreberi (6%), Rhytidiadelphus triquetrus (8%), Sciuro-hypnum curtum (2%).

Разнообразие . Всего в ценофлоре ельников мелкотравных 203 видов растений: из них сосудистых - 166, мохообразных - 37. В древесном ярусе - 8 видов, кустарниковом - 22 (14 видов кустарников, 8 деревьев), травяно-кустарничковом - 156 (15 древесных и кустарниковых видов). В сообществах насчитывается от 18 до 57 видов, в среднем - 37.

Экология. Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 3.1-6, диапазон влажности почв - 4.7-6.3, богатства почв минеральным азотом - 3.5-6.5. Почвы дерново-подзолистые глееватые и оглеенные.

Положение в ландшафте (рельеф). По данным Л.П. Рысина и Л.И. Савельевой (2007), сообщества, отнесенные нами к группе ассоциаций мелкотравных бореальных ельников, как правило, распространены на пологих склонах слабо выраженных всхолмлений на флювиогляциальных равнинах. Ельники с участием черники, по мнению

этих же авторов, предпочитают более дренированные местообитания верхних частей моренных останцов со среднеподзолистыми легкосуглинистыми почвами с уровнем грунтовых вод более 4 м. Однако, по нашим данным дисперсионного анализа, сообщества, отнесененые к ельникам мелкотравным, занимают наиболее пониженные и вогнутые позиции (Черненькова и др., 2015).

3) Еловые мелкотравно-широкотравные леса

Еловые леса с березой, осиной и сосной мелкотравно-широкотравные, чаще всего лещиновые зеленчуково-кисличные. Благодаря сложному составу древесного яруса, а также комбинациям различных доминирующих синузий неморального разнотравья для этой группы характерно высокое типологическое разнообразие, отмеченное и в работах других исследователей (Ильинская и др., 1982; Расительность ..., 1996; Рысин, Савельева, 2007). Описаны следующие ассоциации: кислично-зеленчуковые, кислично-волосистоосоковые, лещиновые кислично-волосистоосоковые, лещиновые кислично-широкотравные (фото 3).

Сукцессионный статус. Еловые мелкотравно-широкотравные леса, по мнению С.Ф. Курнаева (1968), относятся к субнеморальным, они широко представлены на территории Клинско-Дмитровской гряды и по ее склонам, представляя некий переход к зональным широколиственно-хвойным лесам (Огуреева, Булдакова, 2006). При этом некоторые сообщества из данной группы представляют, возможно, стадию восстановления после рубок в хвойно-широколиственных лесах или старые трансформированные лесокультуры (Суслова, 2019).

Фото 3. Внешний вид елового мелкотравно-широкотравного леса (гр. №3) г.о. Клин (фото О.В. Морозовой). Photo 3. Spruce small herb-broad herb forest in Klin district (Photo by O.V. Morozova).

Диагностические признаки

Диагностические виды: Picea abies (А), Corylus avellana (В), Ajuga reptans.

Соотношение ЭЦГ: доля бореальных видов - 48%, неморальных - 39%, участие видов остальных групп незначительно (опушечно-луговые - 7%; нитрофильно-влажнотравные -5.8.%; водно-болотные - 1.8%).

С о с т а в и с т р у к т у р а

Константные виды: Picea abies (A, B, С), Betulapendula (А), Corylus avellana (В), Lonicera xylosteum (В), Sorbus aucuparia (B), Ajuga reptans, Athyrium filix-femina, Convallaria majalis, Dryopteris carthusiana, D. filix-mas, Gymnocarpium dryopteris, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Paris quadrifolia, Rubus saxatilis.

Доминантные виды: Picea abies (среднее пр. покрытие A1 - 54%; А2 - 22%; В - 15%), Corylus avellana (В, 24%), Carex pilosa (14%), Galeobdolon luteum (18%), Oxalis acetosella (36%).

Древостой разновозрастный (50-160 лет), средний возраст около 100 лет, состоит из 2-х ярусов. Высота 1 древесного яруса (А1) в среднем составляет 29 м, сомкнутость 70%, сформирован главным образом из Picea abies (54%), с участием Betula spp. (B. pendula,

B. pubescens - 8%), с участием Populus tremula (8%), Pinus sylvestris (10%). Высота 2 древесного яруса (А2) - около 19 м, сомкнутость - 30%. Преобладает также Picea abies (22%), реже Betula spp. (B. pendula, B. pubescens - 5%), единичны Tilia cordata (7%) и Quercus robur (3%). Подрост представлен Picea abies (15%), реже присутствует Acer platanoides (6%), Populus tremula (4%), Tilia cordata (12%) и Quercus robur (3%).

Проективное покрытие кустарникового яруса - 38%, высота - 3.7 м. Особенно значимо участие и обилие Corylus avellana (24%) и Sorbus aucuparia (9%), встречаются также Lonicera xylosteum (4%) и Frangula alnus (3%).

В травяном ярусе (среднее пр. покрытие 65%) яркие доминанты не выражены, он представлен смешанным составом из бореальных видов: Oxalis acetosella (36%), Rubus saxatilis (8%), Equisetum pratense (7%), Calamagrostis arundinacea (7%), Circaea alpina (7%), Maianthemum bifolium (3%), неморальных: Galeobdolon luteum (18%), Carex pilosa (13%),

C. digitata (3%), Dryopteris filix-mas (4%), Ajuga reptans (5%) и нитрофильно-влажнотравных видов: Athyrium filix-femina (6%), Crepis paludosa (4%) и Carex digitata (3%).

Наземные мхи имеют пр. покрытие 36%, состав полидоминантный: Eurhynchium angustirete (9%), Plagiochila porelloides (4%), Plagiomnium affine (8%), Pleurozium schreberi (4%), Rhytidiadelphus triquetrus (5%), Sciuro-hypnum curtum (2%). Преобладают неморальные виды.

Разнообразие . Всего в ценофлоре ельников мелкотравных 259 видов растений: сосудистых - 204, мохообразных - 55. В древесном ярусе - 12 видов, кустарниковом - 21 (14 видов кустарников, 8 деревьев), травяно-кустарничковом - 199 (19 древесных и кустарниковых видов). В сообществах насчитывается от 22 до 60 видов, в среднем - 39.

Экология . Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 3.5-6.5, диапазон влажности почв - 4.7-6.1, богатства почв минеральным азотом - 3.6-6.5. Почвы дерново-подзолистые глееватые.

Положение в ландшафте (рельеф). Леса данной группы распространены на выпуклых и выровненных элементах водосборных плато с дерново-среднеподзолистыми суглинистыми, хорошо дренированными почвами. Мелкотравно-широкотравные ельники тяготеют к водосборным пространствам и моренным всхолмлениям и занимают чаще всего склоновые части. Как показал дисперсионный анализ, еловые мелкотравно-широкотравные сообщества занимают возвышенные слабовогнутые слабонаклонные поверхности (Черненькова и др., 2015).

4) Еловые широкотравные леса

Еловые леса с березой, осиной, сосной и широколиственными видами деревьев ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2020, том 4, № 3

кустарниковые широкотравные. Близкие таксоны, выделенные авторами в рамках доминантной классификации - волосистоосоковые, зеленчуковые и снытьевые ельники (Рысин, Савельева, 2007; фото 4).

Фото 4. Внешний вид елового широкотравного леса (гр. №4) г.о. Наро-Фоминский (фото Н.Г. Беляевой). Photo 4. Spruce broad herb forest in Naro-Fominsk district (Photo by N.G. Belyaeva).

Сукцессионный статус. Еловые широкотравные леса с участием широколиственных пород деревьев представляют собой переход к зональным широколиственно-хвойным лесам. При этом некоторые из данной группы являются, возможно, стадиями восстановления после рубок в хвойно-широколиственных лесах или старыми трансформированными лесокультурами (Суслова, 2019).

Диагностические признаки

Диагностические виды: Picea abies (А), Corylus avellana (В), Lonicera xylosteum (В), Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Carex pilosa, Dryopteris filix-mas, D. carthusiana, Galeobdolon luteum, Pulmonaria obscura, Ranunculus cassubicus, Stellaria holostea.

Соотношение ЭЦГ: преобладают неморальные виды (60%), доля бореальных - 25%, нитрофильно-влажнотравных - 7.6%, участие видов остальных групп незначительно (опушечно-луговые - 4.6%, адвентивные - 3.9%, водно-болотные - 1.6%).

С о с т а в и с т р у к т у р а

Константные виды: Picea abies (A, B), Corylus avellana (В), Lonicera xylosteum (В), Sorbus aucuparia (B), Ajuga reptans, Asarum europaeum, Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana, Galeobdolon luteum, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Paris quadrifolia, Rubus saxatilis. Stellaria holostea.

Доминантные виды: Picea abies (среднее пр. покрытие A1, 51%; А2, 22%; В, 15%), достаточно часто в А2 - Acer platanoides (16%) и Tilia cordata (А2, 13%; В, 10.3%), Corylus avellana (В, 29%), Sorbus aucuparia (В, 8%), Oxalis acetosella (19%), Aegopodium podagraria (10%), Ajuga reptans (5%), Anemonoides nemorosa (27%), Carex pilosa (26%), Galeobdolon luteum (27%).

Древостой разновозрастный (30-160 лет), средний возраст деревьев (А1) - 86 лет, состоит из 2-х ярусов. Высота 1 древесного яруса (А1) в среднем составляет 29 м, сомкнутость 70%, сформирован главным образом из Picea abies (51%), с участием Betula spp. (B. pendula, B. pubescens - 10%), Populus tremula (8%), Quercus robur (8%), реже Tilia cordata (8%) и Pinus sylvestris (6%). Высота 2 подьяруса (А2) - около 21 м, сомкнутость - 40%. Преобладает также Picea abies (22%), реже Tilia cordata (13%). Подрост представлен Picea abies (15%), реже присутствует Acer platanoides (7%), Tilia cordata (10%), иногда Quercus robur (5%).

Проективное покрытие кустарникового яруса максимально в еловых лесах этого типа - в среднем 40%, высота - 4 м. Наиболее часто с высоким пр. покрытием отмечена Corylus avellana (29%), встречаются Lonicera xylosteum (7%) и Sorbus aucuparia (8%).

В травяном ярусе (среднее пр. покрытие - 70%) преобладают неморальные виды: Ajuga reptans (5%), Asarum europaeum (6%), Galeobdolon luteum (27%), Stellaria holostea (6%), Stellaria nemorum (8%). Часто встречаются в небольшом количестве бореальные виды: Oxalis acetosella (19%), Maianthemum bifolium (3%), Rubus saxatilis (5%) и нитрофильно-влажнотравные - Athyrium filix-femina (7%).

Наземные мхи имеют пр. покрытие 30%, состав полидоминантный - Atrichum undulatum (3%), Cirriphyllum piliferum (2%), Eurhynchium angustirete (8%), Plagiochila porelloides (4%), Plagiomnium undulatum (6%), P. affine (3%), Pleurozium schreberi (5%), Sciuro-hypnum curtum (3%), S. starkei (2%), Rhytidiadelphus triquetrus (4%), Hylocomium splendens (5%).

Разнообразие . Всего в ценофлоре ельников мелкотравных 252 видов растений: сосудистых - 198, мохообразных - 54. В древесном ярусе - 15 видов, кустарниковом - 26 (15 видов кустарников, 11 деревьев), травяно-кустарничковом - 167 (среди них 19 древесных и кустарниковых видов). В сообществах насчитывается от 16 до 55 видов, в среднем 36 видов.

Экология . Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 3.3-6.9, диапазон влажности почв - 4.7-7.3, богатства почв минеральным азотом - 3.7-6.5. Почвы дерново-подзолистые.

Положение в ландшафте (рельеф). Еловые широкотравные леса играют заметную роль в самых возвышенных природно-территориальных комплексах ландшафтов моренных равнин. Местообитания этих ландшафтов характеризуются благоприятным сочетанием хорошего дренажа и высокой трофности субстрата (Анненская и др., 1997). По мнению В.В. Алехина (1947), в далеком прошлом здесь произрастали широколиственные леса, преимущественно дубравы.

Ельники широкотравные волосистоосоковые приурочены к выпуклым элементам водосборных плато, в то время как на выровненных частях моренных всхолмлений на хорошо дренированных почвах чаще отмечены ельники зеленчуковые, а по нижним частям пологих склонов - снытьевые.

5) Елово-мелколиственные кустарничковые мелкотравно-зеленомошные леса

Елово-березово-осиновые леса с бореальным мелкотравьем, кустарничками рода Vaccinium и покровом из бореальных зеленых мхов (фото 5).

Фото 5. Внешний вид елово-березового кустарничкового мелкотравно-зеленомошного леса (гр. №5) г.о. Клин (фото О.В. Морозовой). Photo 5. Spruce-birch-dwarf shrubs small herb-green moss forest in Klin district (Photo by O.V. Morozova).

Сукцессионный статус. Производные сообщества, образуются при зарастании вырубок на месте еловых кустарничковых мелкотравно-зеленомошных и кустарничково-мелкотравно-зеленомошных лесов (Ниценко, 1972; Орлов и др., 1974).

Д и а г н о с т и ч е с к и е п р и з н а к и

Соотношение ЭЦГ: преобладают растения бореальной группы (40.2%), неморальные виды составляют 31.7%, лугово-опушечные - 10.3%, водно-болотные - 9.7%, нитрофильно-влажнотравные - 4.7%. Участие других групп видов не значительно. В бореальной группе доля кустарничков - 15.1%, мелкотравья - 57.2%, бореальных мхов - 27.6%.

Диагностические виды: Vaccinium myrtillus, Hylocomium splendens (D), Pleurozium schreberi (D).

С о с т а в и с т р у к т у р а

Константные виды: Picea abies (A1, A2, B, C), Frangula alnus (B), Sorbus aucuparia (B, C), Ajuga reptans, Calamagrostis arundinacea, Convallaria majalis, Dryopteris carthusiana, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Orthilia secunda, Oxalis acetosella, Rubus saxatilis, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus, Hylocomium splendens (D), Pleurozium schreberi (D).

Доминантные виды: Betula pendula (A1, среднее пр. покрытие 25%), Picea abies (A1, 21%), Populus tremula (A1, 21%), Picea abies (A2, 23%), Tilia cordata (A2, 12%), Corylus avellana (B, 13%), Frangula alnus (B, 6.8%), Picea abies (B, 17%), Sorbus aucuparia (B, 8.6%), Asarum europaeum (5.5%), Calamagrostis arundinacea (9.8%), Convallaria majalis (8%), Dryopteris carthusiana (6.8%), Orthilia secunda (5.6%), Oxalis acetosella (24%), Picea abies (C, 9.7%), Pyrola rotundifolia (9.8%), Rubus saxatilis (8.2%), Vaccinium myrtillus (19%), Pleurozium schreberi (D, 10%), Rhytidiadelphus triquetrus (D, 10%), Sphagnum sp. (16%).

Древостой в основном двухъярусный, сомкнутость - 60%, высота 25-30 (27.7) м. Состоит из ели и березы повислой, изредка примесь составляют сосна (А1, 6.6%) и/или осина (A1, 21%). Второй древесный ярус с сомкнутостью крон 34% образован елью с редкой примесью березы повислой.

Сомкнутость крон кустарникового яруса - в среднем 30% (10-50%). Обычны Frangula

alnus и подрост Picea abies, реже встречаются Corylus avellana, Lonicera xylosteum, Sorbus aucuparia, лещина и рябина могут доминировать.

Травяной покров имеет сомкнутость 60%. Преобладают виды бореального мелкотравья и черника. Среди бореальных трав доминируют Oxalis acetosella, Rubus saxatilis, местами значительное пр. покрытие у Calamagrostis arundinacea. Постоянно присутствует и иногда доминирует Convallaria majalis, часто встречаются Dryopteris carthusiana, Fragaria vesca. Бореальные кустарнички (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea) не постоянны, но V. myrtillus иногда доминирует; характерно присутствие Orthilia secunda, но в среднем ее пр. покрытие небольшое.

Проективное покрытие наземных мхов от 20 до 90% (в среднем 50%). Значительный процент составляют Pleurozium schreberi (его пр. покрытие может достигать 60%) и Hylocomium splendens (до 15%). Иногда обилен Rhytidiadelphus triquetrus (до 38%). Пр. покрытие других мхов небольшое и встречаются они единично.

Разнообразие. В ценофлоре хвойно-мелколиственных кустарничково-мелкотравно-зеленомошных лесов 179 видов: сосудистых - 146, наземных мохообразных -33. В древесном ярусе - 11 видов, кустарниковом - 21 (10 видов кустарников, 11 деревьев), травяно-кустарничковом - 148 (20 древесных видов). В сообществах встречается от 18 до 66 видов, в среднем - 38.

Экология. Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 2.9-5.3, диапазон влажности почв - 4.4-6.4, богатства почв минеральным азотом - 3.3-4.9.

Положение в ландшафте (рельеф). Поскольку елово-березовые кустарничково-мелкотравно-зеленомошные леса являются переходной стадией к еловым кустарничковым мелкотравно-зеленомошным сообществам, то наибольшая встречаемость их также отмечается в наиболее пониженных, плоских и слабонаклонных позициях рельефа северо-западных и северных частей области.

Хвойно-мелколиственные мелкотравные леса

Елово-березовые и елово-осиновые леса с преобладанием бореального мелкотравья и слабо выраженным моховым покровом (фото 6).

Сукцессионный статус. Являются производными сообществами, возникшими на месте еловых субнеморальных (южнотаежных) лесов после рубок (Курнаев, 1968; Ниценко, 1972; Абатуров и др., 1982), а также на месте еловых культур при отсутствии должного ухода.

Д и а г н о с т и ч е с к и е п р и з н а к и

Соотношение ЭЦГ: в нижних ярусах доли у бореальной (35.6%) и неморальной (33%) групп видов близки, лугово-опушечные виды составляют 10.9%, травяно-болотные - 7.1%, нитрофильно-влажнотравные - 6.5%. Участие других групп видов незначительно. В бореальной группе доля кустарничков - 8.9%, мелкотравья - 64%, бореальных мхов - 27.1%.

Диагностические виды: отсутствуют. При снижении порога значимости (p<0.05) группу дифференцируют Geum urbanum, Hypericum perforatum, Melica nutans, Moehringia trinervia, Mycelis muralis, Pyrola rotundifolia, Solidago virgaurea.

С о с т а в и с т р у к т у р а

Константные виды: Betula pendula (A1), Picea abies (A1, A2, B, C), Ajuga reptans, Dryopteris carthusiana, Fragaria vesca, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Paris quadrifolia, Rubus saxatilis, Solidago virgaurea, Sorbus aucuparia.

Доминантные виды: Betula pendula (A1, среднее пр. покрытие 28%), Picea abies (A1, 23%), Populus tremula (A1, 13%), Picea abies (A2, 23%), Frangula alnus (B, 6.8%), Picea abies (B, 16%), Ajuga reptans (4.3%), Dryopteris carthusiana (7.5%), Oxalis acetosella (34%), Picea

abies (C, 12%), Rubus idaeus (6.7%), R saxatilis (10%), Plagiomnium affine (D, 12%), Rhytidiadelphus triquetrus (D, 12%).

Древостой в основном двухъярусный, сомкнутость 50%, высота 22-30 м (в среднем 28 м). Верхний древесный ярус образован елью и березой повислой (редко пушистой), изредка примесь составляют осина (A1, 13%) или сосна (А1, 6.1%). Второй древесный ярус состоит из ели, сомкнутость крон - 30%, высота - 18 м.

Проективное покрытие кустарникового яруса от 5 до 60% (в среднем 30%). Наиболее часто встречаются Frangula alnus, Sorbus aucuparia, подрост Picea abies, изредка - Corylus avellana и Lonicera xylosteum.

Фото б. Внешний вид елово-березового мелкотравного леса (гр. № 6) г.о. Верея (фото Н.Г. Беляевой). Photo б. Spruce-birch small herb forest in Vereya district (Photo by N.G. Belyaeva).

Проективное покрытие травяного яруса составляет 4G-75% (в среднем - 58%). Преобладают Oxalis acetosella и Rubus saxatilis, изредка отмечены пятна Gymnocarpium dryopteris. Часто встречаются, но с небольшим пр. покрытием Maianthemum bifolium, Trientalis europaea, Solidago virgaurea и неморальные виды: Ajuga reptans, Asarum europaeum, Convallaria majalis, Mycelis muralis. Местами в увлажненных западинках отмечены Athyrium filix-femina, Cirsium heterophyllum, Crepis paludosa, Geum rivale, Myosotis palustris, Viola

epipsila.

Проективное покрытие наземных мхов - от 5 до 70 % (в среднем - 28%). Бореальные зеленые мхи встречаются изредка и с небольшим пр. покрытием. Наибольшее пр. покрытие у видов неморальной группы: Plagiomnium affine, Sciuro-hypnum curtum, Ciriphyllum piliferum, в понижениях изредка отмечены Climacium dendroides и виды рода Sphagnum.

Разнообразие . В ценофлоре хвойно-мелколиственных мелкотравных лесов 162 вида: сосудистых - 132, наземных мохообразных - 30. В древесном ярусе - 8 видов, кустарниковом - 20 (9 видов кустарников, 11 деревьев), травяно-кустарничковом - 127 (16 древесных видов). В сообществах насчитывается от 16 до 54 видов, в среднем - 38.

Экология. Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 4.3-6.2, диапазон влажности почв - 4.9-6.4, богатства почв минеральным азотом - 4.1-5.9.

Положение в ландшафте (рельеф). Елово-мелколиственные мелкотравные леса отмечены в пределах разнообразных типов ландшафтов, поскольку имеют в большей массе искусственное происхождение. Отсутствие необходимого ухода за еловыми культурами обуславливает активное внедрение мелколиственных пород.

7) Елово-мелколиственные мелкотравно-широкотравные леса

Елово-березовые и елово-осиновые леса с участием бореальных и неморальных видов в нижних ярусах сообществ (фото 7).

С у к ц е с с и о н н ы й с т а т у с . Производные сообщества, возникли на месте еловых субнеморальных (южнотаежных) лесов после рубок (Курнаев, 1968; Ниценко, 1972; Абатуров и др., 1982).

Д и а г н о с т и ч е с к и е п р и з н а к и .

Соотношение ЭЦГ: в нижних ярусах преобладают неморальные виды (37%), бореальные виды имеют в среднем 28.6%; почти равны доли у лугово-опушечных (12.7%) и нитрофильно-влажнотравных (12.8%) групп видов; у травяно-болотных видов - всего 3.5%. Участие других групп видов незначительно.

Диагностические виды: Plagiomnium affine (D).

С о с т а в и с т р у к т у р а

Константные виды: Betula pendula (A1), Picea abies (A1, A2, B, C), Populus tremula (A1), Corylus avellana (B), Sorbus aucuparia (B), Ajuga reptans, Athyrium filix-femina, Convallaria majalis, Deschampsia cespitosa, Dryopteris carthusiana, D. filix-mas, Fragaria vesca, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Paris quadrifolia, Rubus saxatilis, Atrichum undulatum (D).

Доминантные виды: Betula pendula (A1, среднее пр. покрытие 21%), Picea abies (A1, 23%; A2, 27%; C, 5.7%), Populus tremula (A1, 16%), Alnus incana (A2, 30%), Betula pendula (A2, 8.1%), Tilia cordata (A2, 8.1), Corylus avellana (B, 15%), Lonicera xylosteum (B, 5.7%), Padus avium (B, 6%), Picea abies (B, 20%), Sambucus racemosa (B, 5.7%), Sorbus aucuparia (B, 5.3%), Tilia cordata (B, 7.2%), Ajuga reptans (3.9%), Athyrium filix-femina (6.9%), Calamagrostis arundinacea (9.1%), Carex pilosa (14%), Chelidonium majus (17%), Convallaria majalis (4.5%), Dryopteris carthusiana (6.5%), Equisetum pratense (4.7%), Fragaria vesca (4.2%), Galeobdolon luteum (14%), Gymnocarpium dryopteris (3.5%), Oxalis acetosella (26%), Pulmonaria obscura (3.6%), Rubus saxatilis (7.5%), Vaccinium myrtillus (5.1%), в моховом ярусе (D): Eurhynchium angustirete (10%), Hylocomium splendens (3.6%), Plagiomnium affine (12%), Rhytidiadelphus subpinnatus (13%), R. triquetrus (9.4%).

Древостой двухъярусный; сомкнутость первого древесного яруса составляет 55-60%, высота 28 м. Преобладает ель, в равной с ней доле присутствуют береза повислая и осина, соотношение березы и осины варьирует. Возраст елей - 50-130 лет, в среднем около 70 лет.

Второй древесный ярус (35%) состоит из ели.

Проективное покрытие кустарникового яруса 5-65% (в среднем 30%). Преобладает Corylus avellana, подрост Picea abies, часто встречаются Lonicera xylosteum и Sorbus aucuparia.

Фото 7. Внешний вид елово-березового мелкотравно-широкотравного леса (гр. №7) г.о. Клин (фото О.В. Морозовой). Photo 7. Spruce-birch small herb-broad herb forest in Klin district (Photo by O.V. Morozova).

Проективное покрытие травяного яруса составляет 55%. По высоте можно выделять два травяных яруса, верхний ярус образуют Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana, D. filix-mas; в нижнем преобладают Oxalis acetosella, Rubus saxatilis, а также неморальные виды Ajuga reptans, Convallaria majalis, Galeobdolon luteum. В травяном покрове постоянно присутствуют Paris quadrifolia, Stellaria holostea и лугово-опушечные виды: Deschampsia cespitosa, Fragaria vesca, Rubus idaeus. Местами пятна образуют Crepis paludosa, Lysimachia nummularia.

Проективное покрытие наземных мхов от 5 до 60 %, в единичных случаях пр. покрытие может достигать 80%, среднее пр. покрытие - 25%. Доли пр. покрытия бореальных и

неморальных видов близки: 8.6% и 7.1% соответственно. Наиболее часто встречаются ЛЫскиш ппйпШиш, СтркуПит рШ/вгиш, ЕигкупсЫит ап^зИ^в, Иу1осото1ш splendens, Р1а^оттит cuspidatum, РЫитохтт зсИгеЪвп, Rhytidiadelphus triquetrus.

Разнообразие. В ценофлоре хвойно-мелколиственных мелкотравно-широкотравных лесов 237 видов: сосудистых - 188, наземных мохообразных - 49. В древесном ярусе - 10 видов, кустарниковом - 23 (12 видов кустарников, 11 деревьев), травяно-кустарничковом - 184 (22 деревянистых вида). В сообществах встречаются от 17 до 60 видов, в среднем 39.

Экология. Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 4.3-6.2, диапазон влажности почв - 4.9-6.4, богатства почв минеральным азотом - 4.1-5.9. Характерны дерново-среднеподзолистые суглинистые, хорошо дренированные почвы.

Положение в ландшафте (рельеф). Елово-мелколиственные мелкотравно-широкотравные леса отмечены в чаще на территории Клинско-Дмитровской гряды и ее склонах и представляют демутационную стадию субнеморальных еловых лесов, занимающих возвышенные слабовогнутые слабонаклонные поверхности. Наибольшее распространение елово-мелколиственные мелкотравно-широкотравные леса имеют в Московской и Смоленской провинциях.

8) Елово-мелколиственные широкотравные леса

Смешанные елово-березовые леса с участием широколиственных пород во втором, реже - в первом ярусе и преобладанием неморальных видов в нижних ярусах сообществ, слабо развитым моховым покровом (фото 8).

С у к ц е с с и о н н ы й с т а т у с . Считаются производными сообществами, возникшими на месте широколиственно-хвойных лесов (Курнаев, 1968; Ниценко, 1972; Абатуров и др., 1982).

Фото 8. Внешний вид елово-березового широкотравного леса (гр. № 8) г.о. Талдом (фото О.В. Морозовой). Photo 8. Spruce-birch broad herb forest in Taldom district (Photo by O.V. Morozova).

Д и а г н о с т и ч е с к и е п р и з н а к и

Соотношение ЭЦГ: в нижних ярусах преобладают неморальные виды (59.7%), бореальная группа составляет 18.3%, нитрофильно-влажнотравная - 15.6%, лугово-опушечная - 12%, травяно-болотная - 4.6%. Участие других групп видов незначительно.

Диагностические виды: Quercus robur (A1), Tilia cordata (A1), Ulmus glabra (A2, B), Acer platanoides (B), Tilia cordata (B), Adoxa moschatellina, Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Carex pilosa, Galeobdolon luteum, Lathyrus vernus, Mercurialis perennis, Polygonatum multiflorum, Pulmonaria obscura, Ranunculus cassubicus, Stellaria holostea, Viola mirabilis, в моховом ярусе (D): Eurhynchium angustirete, Oxyrrhynchium hians.

С о с т а в и с т р у к т у р а

Константные виды: Betula pendula (A1), Picea abies (A1, A2, B), Populus tremula (A1), Corylus avellana (B), Lonicera xylosteum (B), Sorbus aucuparia (B), Ajuga reptans, Asarum europaeum, Athyrium filix-femina, Dryopteris carhusiana, D. filix-mas, Galeobdolon luteum, Oxalis acetosella, Paris quadrifolia, Ranunculus cassubicus, Rubus saxatilis, Stellaria holostea, Atrichum undulatum (D).

Доминантные виды: Betula pendula (A1, среднее пр. покрытие 25%; A2, 7.8%), Picea abies (A1, 27%; A2, 26%; B, 14%), Populus tremula (A1, 17%), Acer platanoides (A2, 17%), Quercus robur (A2, 7.2%), Tilia cordata (A2, 17; B, 10%), Acer platanoides (B, 10.%), Corylus avellana (B, 19%), Frangula alnus (B, 4.8%), Lonicera xylosteum (B, 6.3%), Padus avium (B, 4.5%), Sorbus aucuparia (B, 6.9%), Aegopodium podagraria (11%), Ajuga reptans (4.5%), Athyrium filix-femina (7.2%), Carex pilosa (35%), Carex sylvatica (4.8%), Convallaria majalis (3.8%), Dryopteris filix-mas (5.6%), Equisetum sylvaticum (4.3%), Galeobdolon luteum (22%), Geum rivale (5.7%), Mercurialis perennis (8.1%), Oxalis acetosella (11%), Pulmonaria obscura (10%), Ranunculus cassubicus (4.5%), Stellaria holostea (5.7%), Eurhynchium angustirete (D, 8.6%), Rhytidiadelphus triquetrus (D, 4.4%). Весной могут доминировать Anemone nemorosa (20%), A. ranunculoides (10%).

Древостой в основном двухъярусный, сомкнутость 75%, высота 2G-3G м. Преобладают береза повислая, ель и осина, изредка примесь составляют дуб (Al, 5.8%) или липа (A1, 7%). Второй древесный ярус состоит в основном из ели, его сомкнутость до 7G% (в среднем 44%).

Кустарниковый ярус хорошо выражен, его пр. покрытие может достигать 7G% (в среднем 37%). Высокое пр. покрытие яруса связано с обилием Corylus avellana, из других видов наиболее часто встречаются Lonicera xylosteum и подрост ели и рябины.

Травяной покров полидоминантный, его пр. покрытие составляет 7G%. Преобладают виды неморального комплекса (Aegopodium podagraria, Carex pilosa, Dryopteris filix-mas, Galeobdolon luteum, Pulmonaria obscura, Stellaria holostea и др.). Часто встречаются виды бореального мелкотравья - Oxalis acetosella и Rubus saxatilis, но их пр. покрытие не превышает 3G%.

Проективное покрытие наземных мхов от единичного до 3G-4G % (в среднем - 20%). Преобладают мхи неморального комплекса: Eurhynchium angustirete (8.6%) и виды рода Plagiomnium (7%), часто встречаются Atrichum undulatum (3.1%) и Cirriphyllum piliferum (1.3%). Из бореальных видов наиболее часты Rhytidiadelphus triquetrus (4.4%) и Plagiochila porelloides (2.6%).

Разнообразие. В ценофлоре хвойно-мелколиственных широкотравных лесов участвует 228 видов: сосудистых - 183, наземных мохообразных - 45. В древесном ярусе -14 видов, кустарниковом - 24 (11 видов кустарников, 13 деревьев), травяно-кустарничковом - 181 (22 древесных вида). В сообществах встречается от 14 до 64 видов, в среднем 35.

Экология. Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 4.7-6.9, диапазон влажности почв - 4.9-6.3, богатства почв

минеральным азотом - 4.6-6.

Положение в ландшафте (рельефе). Как и еловые широкотравные леса чаще встречаются в самых возвышенных природно-территориальных комплексах ландшафтов моренных равнин в условиях с благоприятным сочетанием хорошего дренажа и высокой трофности субстрата. Наибольшую долю леса этого типа занимают в Смоленской, Московской и Верхне-Волжской провинциях.

Сосново-еловые и сосновые леса

Экологический ареал сосны широк. Сосновые леса можно встретить на почвах разного механического состава и режима увлажнения, соответственно, число групп сообществ, выделенных по преобладающей экобиоморфе растительности подчиненных ярусов, по сравнению с еловыми лесами увеличилось: 1 - кустарничковые мелкотравно-зеленомошные; 2 - мелкотравные; 3 - мелкотравно-широкотравные; 4 - широкотравные; 5 - разнотравные и 6 - кустарничковые травяно-сфагновые.

Часть выделенных групп, таких как мелкотравно-зеленомошные и кустарничковые травяно-сфагновые сосняки - являются естественными по происхождению, в том числе условно-коренными. Часть групп представляет собой старые лесокультуры. Некоторые относятся к так называемой формации «дубово-липово-елово-сосновых лесов» (Ильинская и др., 1982; Рысин, 2012), занимающих промежуточное положение между сложными ельниками на водосборных мореных равнинах и сосновыми лесами на речных террасах. Л.П. Рысин считает их все же производными от сложных ельников, представляющими в настоящее время различные стадии их восстановления.

В составе группы лесов с участием сосны в первом ярусе древостоя наблюдается высокое разнообразие групп сообществ с разным сочетанием ЭЦГ видов в наземном ярусе. Это обусловлено широким диапазоном экологических условий, пригодным для произрастания, в том числе для лесопосадки сосны. Соотношение ЭЦГ растений в наземных ярусах в первых 4-х группах сообществ (кустарничковых мелкотравно-зеленомошных, мелкотравных, мелкотравно-широкотравных и широкотравных) сходно с сообществами еловой формации (рис. 6), где от 1 к 4 группе последовательно снижается доля бореальных видов от 80 до 20%, а неморальных и нитрофильно-влажнотравных, напротив, возрастает в той же пропорции. В разнотравной группе сообществ (5 группа) преобладают виды луговой и опушечной ЭЦГ (50% от общего состава). В кустарничковой травяно-сфагновой группе (6 группа) закономерно доминирует виды олиготрофно-болотной группы (60%), травяно-болотная группа составляет 6%.

Распределение сообществ с участием сосны в ординационном пространстве отчетливо подтверждает различие их по экологическим условиям местообитаний (рис. 7). С первой осью варьирования связаны изменения кислотности, богатства почв и освещенности подчиненных ярусов. Со второй - влажность почв. Наибольшая корреляция наблюдается с богатством почв (Я2=0.81) и кислотностью (Я2=0.74).

Как показали наши исследования, значительная часть лесов (1 -4 группы сообществ) являются старовозрастными культурами сосны на месте вырубки или гари. В настоящий момент в сообществах бореальной группы (1 и 2 группа) в С и СЗ части МО идет активное возобновление ели. Сосновые и сосново-еловые леса группы 1 формируются на песчаных небогатых почвах, поэтому видовой состав их нижних ярусов мало отличается во вторичных, естественных лесах и лесокультурах. В сосняках с неморальным широкотравьем в наземных ярусах (группы 3 и 4), отмеченных в условиях более богатых почв, идет увеличение доли широколиственных видов деревьев в подросте и втором ярусе. Распределение последних групп сообществ увеличивается в субширотном направлении с СЗ на ЮВ. Особняком стоит группа 6 - это сосновые и березово-сосновые заболоченные сфагновые сообщества с

олиготрофными видами кустарничков, мхов и трав (рис. 8).

%

1 2 3 4 5 6

Группы сообществ

■ Br INm ■ NW ■ Eg Md ■ Olg BAd ■ St ■ Wt

Рис. 6. Процентное соотношение эколого-ценотических групп видов в наземных ярусах сосново-еловых и сосновых сообществ. Условные обозначения. Группы собществ: 1 -кустарничковые мелкотравно-зеленомошные; 2 - мелкотравные; 3 - мелкотравно-широкотравные; 4 - широкотравные; 5 - разнотравные; 6 - кустарничковые травяно-сфагновые. Обозначения ЭЦГ даны на рисунке 3. Fig. 6. The percentage of ecological-coenotic groups of grass-shrubs layer species in pine-spruce and pine communites. Legend. Communities groups: 1 - dwarf shrubs-small herb-green moss; 2 - small herb; 3 - small herb-broad herb; 4 -broad herb; 5 - meadow herb; 6 - dwarf shrubs - herbal-sphagnum. ECG are shown in Figure 3.

Ю

1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 NMDS1

Рис. 7. Распределение сосновых и сосново-еловых сообществ с учетом растений подчиненных ярусов в осях NMDS ординации. Условные обозначения: 1 - кустарничковые мелкотравно-зеленомошные, 2 - мелкотравные, 3 - мелкотравно-широкотравные, 4 -широкотравные, 5 - разнотравные, 6 - кустарничковые травяно-сфагновые. Экологические

факторы: L - освещенность, M - влажность, N - богатство почв, R - кислотность почв. Условные обозначения и названия осей даны на рисунке 4. Fig. 7. Distribution of pine-spruce and pine communities on the NMDS ordination axes. Legend. Communities groups: 1 - dwarf shrubs-small herb-green moss, 2 - small herb, 3 - small herb-broad herb, 4 - broad herb, 5 -meadow herb, 6 - dwarf shrubs herbal-sphagnum. Ecological factors and ordination axes are shown in Figure 4.

34° в.д. 36°в.д. 38°в.д. 40° в.д.

□□20.1-30 25 50 100 км

L<f i i i I i i i I

Рис. 8. Распределение сосновых и сосново-еловых сообществ в % от лесопокрытой площади. Условные обозначения. Физико-географические провинции: 1 - Верхне-Волжская, 2 -Смоленская, 3 - Московская, 4 - Москворецко-Окская, 5 - Мещерская, 6 - Заокская, 7 -Среднерусская. Fig. 8. Distribution of pine-spruce and pine communities in physical-geographical provinces as a percentage of forest area. Legend. Physical-geographical provinces: 1 - Upper Volga, 2 - Smolensk, 3 - Moscow, 4 - Moskvoretsko-Oka, 5 - Meshchera, 6 - Zaoksky, 7 -Central Russian.

Сосновые и сосново-еловые леса наиболее распространены в самых пониженных и выровненных провинциях, на флювиогляциальных, зандровых и моренно-водноледниковых отложениях Мещерской и Верхне-Волжской ФГП, а также на песчаных отложениях Заокской провинции. На территории ФГП с выраженным моренным ландшафтом данные сообщества встречаются реже.

Таким образом, анализ состава выделенных групп сообществ, с одной стороны, отражает экологическую специфичность их набора видов, с другой стороны, - переходный сукцессионный статус в направлении к более «зрелой» стадии, в частности, для сообществ искусственного происхождения. В так называемых «сложных» сосняках с участием липы и дуба мелкотравно-широкотравных доля культур (по материалам геоботанических описаний) - около 80% (Черненькова и др., 2019). На водосборных поверхностях восстановительные сукцессии идут по двум направлениям: в одном случае восстановление сопровождается активной демутацией ели; в другом - при повышенном богатстве почв -широколиственными породами, исключающими существование сосновых и сосново-еловых сообществ через несколько десятков лет. Небольшая доля сосновых насаждений сохранится по крутым склонам рек в силу благоприятных для сосны экологических условий (легкие

песчаные почвы с хорошим дренажем) при постоянно поддерживаемом рекреационном воздействии, а также в гидроморфных условиях. Отсутствие возобновления сосны в сообществах автоморфных местообитаний свидетельствует о производном происхождении сосняков после пожаров и на месте вырубок, а также в составе искусственных насаждений. Наш вывод согласуется с мнением других исследователей (Маслов, 2000; Рысин, Савельева, 2008) о производном характере всех сосняков Московского региона за исключение сосняков верховых болот.

В результате более детальной классификации сообществ сосновых и сосново-еловых лесов выделено 10 групп ассоциаций, различающихся по происхождению, а также по составу древесного и подчиненных ярусов.

9) Сосново-еловые кустарничковые мелкотравно-зеленомошные леса

Данная группа представлена лесами из сосны, ели и березы, при этом ель разного возраста широко встречается в первом древесном ярусе, господствует во втором и подросте. В наземных ярусах постоянно присутствуют черника, типичное таежное мелкотравье и таежные зеленые мхи. Абсолютно доминируют виды бореальной эколого-ценотической группы (фото 9). Близкие таксоны: сосняк с елью бруснично-чернично-зеленомошный, сосняк с елью черничный, сосняк с елью чернично-кисличный (Рысин, 2012).

Сукцессионный статус. Значительная часть сосново-еловых кустарничково-мелкотравно-зеленомошных лесов практически не имеет подроста сосны, при этом ель присутствует в большом количестве во втором ярусе, постепенно выходит в первый и обеспечена разновозрастным подростом. Подобные сосново-еловые леса являются стадией восстановления после вмешательства человека (вырубки и гари), в том числе представляют собой местами старовозрастные лесокультуры сосны, в которых активно возобновляется ель (Суслова, 2019). С.Ф. Курнаев (1982) считал такие сосняки с елью коренными, но, по мнению Л.П. Рысина (2012), в ближайшие десятилетия ель в таких местообитаниях заменит сосну.

Д и а г н о с т и ч е с к и е п р и з н а к и

Соотношение ЭЦГ: преобладает бореальная группа (86%), остальные группы представлены небольшим числом видов с низким пр. покрытием: неморальные (8.2%) и опушечно-луговые (4.5%).

Диагностические виды: Picea abies (A2, B1, C), Pinus sylvestris (A1), Frangula alnus (B2), Calamagrostis arundinacea, Goodyera repens, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Melampyrum pratense, Orthilia secunda, Pteridium aquilinum, Sorbus aucuparia, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea, Veronica officinalis, Dicranum polysetum, Dicranum scoparium, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune.

С о с т а в и с т р у к т у р а

Константные виды: Picea abies (A, B, C), Pinus sylvestris (A), Betula spp. (A1), Sorbus aucuparia (B, C), Frangula alnus, Calamagrostis arundinacea, Dryopteris carthusiana, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Melampyrum pratense, Orthilia secunda, Oxalis acetosella, Rubus idaeus, Rubus saxatilis, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea, Dicranum scoparium, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi

Доминантные виды: Pinus sylvestris (A1 - 33.6%), Picea abies (A1 - 14.2%, A2 - 32.8%, B1 - 18.6%), Betula spp. (8.9%), Calamagrostis arundinacea (7.7%), Dryopteris carthusisna (8.2%), Oxalis acetosella (17.5%), Vaccinium myrtillus (29.4%), Sorbus aucuparia (C - 9.4%), Hylocomium splendens (9.6%), Pleurozium schreberi (31.5%).

Древостой во всех лесах группы двухярусный, в первом ярусе доминирует сосна, довольно много ели и березы, во втором доминирует ель, встречается береза. Средняя сомкнутость крон древостоя 63%, высота 25-30 м (28 м в среднем). Первый ярус состоит из

сосны (пр. покрытие 33.6%), ели (14.2%) и березы (8.9%). Единично встречается Populus tremula (5.3%). Второй древесный ярус хорошо выражен, состоит из Picea abies (32,8%), в нем редко и единично отмечены береза (5.6%), крайне редко - Tilia cordata, Quercus robur, Acerplatanoides. Сомкнутость второго древесного яруса в среднем - 23.5%, высота - 12-25 м (в среднем 17 м), диаметр стволов 16.3 см.

Фото 9. Сосново-еловый кустарничковый зеленомошный лес (группа № 9) в г.о. Клин (фото Е.Г. Сусловой). Photo 9. Pine-spruce dwarf shrubs-green moss forest in Klin district (Photo by E.G. Suslova).

Подрост представлен преимущественно елью (10Е), ее пр. покрытие в среднем 19%, на востоке области редко отмечен подрост дуба (1-10%), осины и сосны (1-2%).

Кустарниковый ярус выражен слабо, его пр. покрытие от 0,5 до 3% (в среднем 1.5%). Чаще других видов встречаются Sorbus aucuparia (9.6%) и Frangula alnus (3.5%), редко Corylus avellana, пр. покрытие которого может достигать 30% (в среднем 10.6%), еще реже Lonicera xylosteum (2.8%), Euonymus verrucosa (2.5%) и Juniperus communis (2.2%).

Травяно-кустарничковый покров почти сплошной, до 90% (среднее пр. покрытие 55%), преобладает Vaccinium myrtillus, пр. покрытие которого составляет в среднем 29.4%, высокая встречаемость у кислицы (17.5%), вейника тростниковидного (7.7%), щитовника картузианского (4.7%), брусники - 5%. Довольно часто встречаются Carex digitata (2,4%), Convallaria majalis (8%), Fragaria vesca (2.1%), Frangula alnus (1.4%), Luzula pilosa (2.2%), Maianthemum bifolium (2.7%), Melampyrum pretense (2,1%), Orthilia secunda (2.7%), Pteridium aquilinum (9.4%), Rubus saxatilis (5.7%), Solidago virgaurea (0.7%), Sorbus aucuparia (2.9%), Trientalis europaea (1.4%), Veronica officinalis (1.7%). Остальные виды имеют низкое среднее пр. покрытие.

Наземные мхи (в основном бореальные) покрывают от 15 до 100% (в среднем - 65%). Преобладает Pleurozium schreberi (31.5%), Hylocomium splendens (9.6%), виды Dicranum (8.5%). Изредка встречаются Polytrichum commune (2.2%)

Разнообразие . Всего в ценофлоре сосново-еловых кустарничково-мелкотравно-зеленомошных лесов около 160 видов растений: сосудистых - 129, мохообразных - 30. В древесном ярусе - 7 видов, кустарниковом - 19 (11 видов кустарников, 8 деревьев), травяно-кустарничковом - 120 (16 древесных видов и кустарников). В сообществах насчитывается от 22 до 40 видов, в среднем 28 видов.

Экология. Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 2-4.8, диапазон влажности почв - 4-6.6, богатства почв минеральным азотом - 2.5-4.8

Положение в ландшафте (рельеф). Сосново-еловые кустарничковые мелкотравно-зеленомошные леса занимают слабо повышенные и выровненные участки флювиогляциальных равнин на водосборах с относительно хорошо дренированными супесчаными почвами, а также понижения в сухих сосновых кустарничковых лесах, естественные сообщества данного типа окружают верховые и переходные болота. Встречаются на востоке области в Щелковском, Раменском, Орехово-Зуевском, Егорьевском, Шатурском г.о., на севере области - в Талдомском, Сергиево-Посадском, Клинском г.о. Локальные участки сосняков данной группы представлены в г.о. Одинцово в долине р. Москвы.

10) Сосново-еловые мелкотравные леса

Данная группа представлена лесами из сосны и ели, при этом ель разного возраста господствует во втором древесном ярусе, кислица - в травяном ярусе (фото 10). Черника встречается группами, не образуя сплошного покрова. Преобладают виды бореальной эколого-ценотической группы, но довольно много и неморальных видов. Обычно хорошо выражен кустарниковый ярус, а моховой покров развит слабо и представлен таежными и неморальными мхами. Близкие таксоны: сосняк с елью мезофильно-разнотравно-черничный (Рысин, 2012;.

Фото 10. Сосново-еловый мелкотравный лес (№ 10) в г.о. Щелково (фото Е.Г. Сусловой). Photo 10. Pine-spruce small herb forest in Shchelkovo district (Photo by E.G. Suslova).

Сукцессионный статус. Значительная часть сосново-еловых мелкотравных лесов практически не имеет подроста сосны, при этом ель присутствует в большом количестве во втором ярусе, постепенно выходит в первый и обеспечена разновозрастным подростом. Подобные субнеморальные кисличные леса могли сформироваться лишь при вмешательстве человека, представляя собой стадии восстановления после рубок (Рысин, 2012) или трансформированные лесокультуры (Суслова, 2019).

Д и а г н о с т и ч е с к и е п р и з н а к и

Соотношение ЭЦГ: преобладает бореальная группа (среднее пр. покрытие 69%), на втором месте - неморальные виды (17.3%), луговые и опушечные имеют среднее пр. покрытие 8.7%.

Диагностические виды: Picea abies (A1, A2), Sorbus aucuparia (A2) Angelica sylvestris, Dryopteris carthusiana, Gymnocarpium dryopteris, Oxalis acetosella, Mycelis muralis, Rubus idaeus, Urtica dioica, Plagiomnium affine.

С о с т а в и с т р у к т у р а

Константные виды: Picea abies (A, B, C), Pinus sylvestris (A), Sorbus aucuparia (B, C), Dryopteris carthusiana, Fragaria vesca, Gymnocarpium dryopteris, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Rubus idaeus, Urtica dioica.

Доминантные виды: Pinus sylvestris (A1 - 27.3%), Picea abies (A1 - 18.7%, A2 - 22%, B1 -8.6%), Dryopteris carthusisna (8.2%), Oxalis acetosella (среднее пр. покрытие 52%), Sorbus aucuparia (C - 15.1%).

Древостой во всех лесах группы двухярусный, в первом ярусе доминируют и ель, и сосна, во втором - только ель, сосна встречается очень редко. Сомкнутость крон А1 - 51.6%, возраст деревьев первого яруса - в среднем 70-100 лет (от 60 до 140), диаметр стволов -42 см, высота в среднем - 29.4 м. Первый ярус состоит из сосны (пр. покрытие 27.3%) и ели (18.7%). Единично встречаются Betulapendula (16.3%), очень редко Populus tremula (7-15%). Второй древесный ярус хорошо выражен, состоит из Picea abies (22%), в нем редко и единично отмечены Betula pendula (1-3%), крайне редко - Tilia cordata (1-12%), Quercus robur (3%), Ulmus laevis (3%), Acer platanoides (5%), Alnus incana (3%) Сомкнутость второго древесного яруса в среднем - 23.5%, высота - 12-25 м (в среднем 17 м), диаметр стволов -16.3 см.

Подрост представлен преимущественно елью, ее проективное покрытие в среднем -8.6%, единично и редко отмечен подрост клена (в среднем 10.7%), дуба (1.7%), крайне редко с низким пр. покрытием (<1%) встречаются другие древесные породы.

Кустарниковый ярус образован разнообразными видами, его пр. покрытие в разных лесах группы колеблется от 0.5 до 30% (в среднем 22%). Чаще других видов встречаются Sorbus aucuparia (15%) и Corylus avellana, пр. покрытие которого может достигать 30% (в среднем 8%), еще реже Lonicera xylosteum (4%), Padus avium (2.5%), Frangula alnus (1.8%). Отмечена также в трех описаниях адвентивная Sambucus racemosa (1-10%).

Травяно-кустарничковый покров довольно густой, от 50 до 90% (среднее пр. покрытие 70%), преобладает Oxalis acetosella, пр. покрытие которой составляет в среднем 52%, Sorbus aucuparia (15%), относительно высокое пр. покрытие у щитовника картузианского (8%), небольшое пр. покрытие у довольно часто встречающегося Athyrium filix-femina (2.5%), Dryopteris filix-mas (2%), Fragaria vesca (1.4%), Gymnocarpium dryopteris (4.2%), Luzulapilosa (1.6%), Maianthemum bifolium (1.4%), Mycelis muralis (1.3%), Paris quadrifolia (1%), Rubus saxatilis (4%), Rubus idaeus (5%), Vaccinium myrtillus (4.2%), в некоторых лесах встречается Calamagrostis arundinacea (среднее пр. покрытие 9.5%). Остальные виды единичны и имеют низкое среднее пр. покрытие.

Наземные мхи (бореальные и неморальные) имеют невысокое общее пр. покрытие: от 1 до 40% (в среднем 15%). Все виды имеют низкое проективное покрытие, только у

Plagiomnium affine в некоторых лесах пр. покрытие достигает 20% (в среднем 3.6%).

Разнообразие . Всего в ценофлоре сосново-еловых мелкотравных лесов 137 видов растений: сосудистых - 113, мохообразных - 24. В древесном ярусе - 10 видов, кустарниковом - 19 (6 видов кустарников, 13 деревьев), травяно-кустарничковом - 103 (14 древесных видов и кустарников). В сообществах насчитывается от 27 до 55 видов, в среднем 37 видов.

Экология. Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 3.8-4.8, диапазон влажности почв - 4.9-6, богатства почв минеральным азотом - 3.6-5.7.

Положение в ландшафте (рельеф). Сосново-еловые мелкотравные леса занимают выровненные участки флювиогляциальных равнин на водосборах моренных и моренно-водноледниковых ландшафтов Московской, Мещерской, реже Смоленской и других физико-географических провинций.

11) Сосново-еловые мелкотравно-широкотравные

Данная группа представлена лесами из сосны и ели, при этом во втором древесном ярусе господствует ель разного возраста, присутствуют дуб и липа, в травяном ярусе преобладают кислица, зеленчук, часто встречаются папоротники, живучка ползучая (фото 11).

Фото 11. Сосново-еловый мелкотравно-широкотравный лес (№ 11) в г.о. Щелково (фото Е.Г. Сусловой). Photo 11. Pine-spruce small herb-broad herb forest in Shchelkovo district (Photo by E.G. Suslova).

Значительно участие видов неморальной эколого-ценотической группы, довольно много видов нитрофильно-влажнотравной группы. Хорошо выражен кустарниковый ярус из

лещины, в подросте, кустарниковом и травяном ярусах обильна рябина, везде много малины. Напочвенный покров образован неморальными мхами. Близкие таксоны: сосняк с елью папоротниково-зеленчуковый, сосняк с елью лещиновый кисличный, сосняк лещиновый мезофильно-разнотравно-кисличный (Рысин, 2012).

Сукцессионный статус. Значительная часть сосново-еловых мелкотравно-широкотравных лесов представляет собой кислично-зеленчуковые и папоротниково-кислично-зеленчуковые лесокультуры разного возраста, в том числе старые трансформированные (Суслова, 2019). Л.П. Рысин (2012) однозначно считает такие сообщества старыми культурами, из которых сосна постепенно выпадет.

Д и а г н о с т и ч е с к и е п р и з н а к и

Соотношение ЭЦГ: бореальная (48.3%) и неморальная (36.3%) группы видов. Опушечно-луговая (7%) и нитрофильно-влажнотравная (7.4%) группы имеют значительно меньшее среднее пр. покрытие.

Диагностические виды: Picea abies (A1), Pinus sylvestris (A1), Corylus avellana, Sorbus aucuparia (B2), Ajuga reptans, Asarum europaeum, Dryopteris carthusiana, Oxalis acetosella, Paris quadrifolia, Rubus idaeus.

С о с т а в и с т р у к т у р а

Константные виды: Picea abies (A, B, C), Pinus sylvestris (A), Sorbus aucuparia (B2), Corylus avellana, Lonicera xylosteum, Ajuga reptans, Athyrium filix-femina, Convallaria majalis, Dryopteris carthusiana, Fragaria vesca, Gymnocarpium dryopteris, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Paris quadrifolia, Rubus idaeus, Rubus saxatilis.

Доминантные виды: Picea abies (A - 21%, A2 - 28%, B1 - 12%), Pinus sylvestris (31%), Corylus avellana (29%), Sorbus aucuparia (B2 - 12.3%), Athyrium filix-femina (6%), Dryopteris carthusiana (8.3%), Galeobdolon luteum (21%), Oxalis acetosella (42%).

Древостой, как правило, двухярусный, возраст 60-80 лет, диаметр стволов первого яруса 30-40 см. Сомкнутость древесного яруса 63%, высота первого яруса 25-30 м (в среднем 28 м), второго - 12-20 м (в среднем 16 м), состоит из сосны (пр. покрытие 31%) и ели (21%). Единично встречаются Betulapendula (10%), Populus tremula (3.6%). Второй древесный ярус хорошо выражен, состоит из Picea abies (28%), отмечены Betula pendula (3.2%), редко - Tilia cordata (2.5%) или Quercus robur (4%).

Подрост (среднее пр. покрытие 20%) представлен преимущественно елью, ее проективное покрытие в среднем 12%, на востоке области редко отмечен подрост дуба, осины и сосны (1-2%).

В кустарниковом ярусе (пр. покрытие 43.7%) чаще других видов встречаются Sorbus aucuparia (12.3%) и Frangula alnus (3.2%), Corylus avellana (29%), Lonicera xylosteum (4%), Euonymus verrucosa (2%) и редко - Juniperus communis (2%).

Травяно-кустарничковый покров довольно густой, от 30 до 90% (среднее пр. покрытие 70%), преобладают Oxalis acetosella (42% и Galeobdolon luteum (21%), высокое среднее пр. покрытие у часто встречающихся Athyrium filix-femina (6%), Dryopteris carthusiana (8.3%), нередко встречаются - Aegopodium podagraria (8%), Ajuga reptans (4%), Asarum europaeum (4.5%), Calamagrostis arundinacea (6.6%), Carex digitata (3.4%), Circaea alpina (3.7%), Convallaria majalis (4.6%), Dryopteris filix-mas (2.8%), Equisetum sylvaticum (2.6%), Fragaria vesca (2%), Gymnocarpium dryopteris (3%), Luzula pilosa (2%), Lysimachia vulgaris (1.6%), Maianthemum bifolium (2.5%), Mycelis muralis (2%), Paris quadrifolia (2%), Ranunculus cassubicus (5%), Rubus saxatilis (5.6%), R. idaeus (5%), Stellaria holostea (4.5%), S. nemorum (5.2%), Vaccinium myrtillus (6.3%).

Наземные мхи покрывают от 1 до 70% (в среднем 21%). Чаще других встречается Cirriphyllum piliferum (1.2%), Sanionia uncinata (1.6%), Plagiomnium affine (1.4%), Sciuro-hypnum starkei (1.4%), Sciuro-hypnum curtum (1.2%).

Разнообразие. Всего в ценофлоре сосново-еловых мелкотравно-широкотравных лесов 202 вида растений: сосудистых - 155 мохообразных - не менее 47. В древесном ярусе -12 видов, кустарниковом - 25 (14 видов кустарников, 11 деревьев), травяно-кустарничковом - 140 (13 древесных видов и кустарников). В сообществах насчитывается, в среднем 39 видов растений.

Экология. Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 4.2-5.9, диапазон влажности почв - 4.9-6.6, богатства почв минеральным азотом - 4.5.

Положение в ландшафте (рельеф). Сосново-еловые мелкотравно-широкотравные леса занимают выровненные участки водосборов моренных и морено-водноледниковых ландшафтов Мещерской и Московской, реже - Москворецко-Окской, еще реже - Смоленской и Верхне-Волжской физико-географических провинций.

12) Сосново-еловые широкотравные леса

Данная группа представлена сосново-еловыми лесами c березой. Во втором древесном ярусе и подросте доминирует ель. В древостое обоих ярусов есть незначительная примесь широколиственных пород (фото 12). Кустарниковый ярус хорошо выражен - в нем доминируют лещина и жимолость лесная. В травяном покрове преобладают виды неморальной эколого-ценотической группы, довольно много бореальных и нитрофильно-влажнотравных видов. Близкими таксонами являются сосняки с липой лещиновые кислично-зеленчуковые, лещиновые мезофильно-разнотравно-кисличные, сосняки с липой волосистоосоково-зеленчуковые (Рысин, 2012).

С у к ц е с с и о н н ы й с т а т у с . Сосново-еловые широкотравные папоротниково-кислично-зеленчуковые леса очень близки по видовому составу нижних ярусов сосново-еловым мелкотравно-широкотравным лесам и также как они в большинстве своем являются лесокультурами (Суслова, 2019). Сосняки лещиновые волосистоосоковые, сосняки с липой лещиновые кислично-зеленчуковые, лещиновые мезофильно-разнотравно-кисличные, сосняки с липой волосистоосоково-зеленчуковые Л.П. Рысин (2012) однозначно считает старыми культурами, в которых сосна постепенно выпадет.

Фото 12. Сосново-еловый широкотравный лес (№ 12) в г.о. Талдомский (фото Е.Г. Сусловой). Photo 12. Pine-spruce broad herb forest in Taldom district (Photo by E.G. Suslova).

Д и а г н о с т и ч е с к и е п р и з н а к и

Соотношение ЭЦГ: преобладает неморальная группа видов (53.3%), значительно меньшие значения для бореальной (19.5%) и нитрофильно-влажнотравной (16.7%) групп. На луговые и опушечные виды приходится 9.4%.

Диагностические виды: Corylus avellana, Lonicera xylosteum, Padus avium (B2), Ajuga reptans, Athyrium filix-femina, Dryopteris filix-mas, Geum rivale, Lysimachia nummularia, Ranunculus cassubicus.

С о с т а в и с т р у к т у р а

Константные виды: Betula pendula (A1), Picea abies (A1, A2, B1, C), Pinus sylvestris (A1), Corylus avellana, Lonicera xylosteum, Padus avium, Sorbus aucuparia, Ajuga reptans, Athyrium filix-femina, Convallaria majalis, Dryopteris carthusiana, Dryopteris filix-mas, Fragaria vesca, Paris quadrifolia, Ranunculus cassubicus, Rubus idaeus, Sorbus aucuparia (C).

Доминантные виды: Betula sp. (A1 - 10%), Picea abies (A1 - 18.3%, A2 - 21.5%, B1 -12.5%), Pinus sylvestris - 26.3%, Corylus avellana - 24.7%, Padus avium - 6.4%, Athyrium filix-femina (11%), Galeobdolon luteum (22%), Oxalis acetosella (10%), Carexpilosa (17%).

Древостой в лесах группы двухъярусный. Сомкнутость крон древесного яруса - 55%. Первый ярус образован сосной 26.3%), елью (18.3%) и березой (10%). Второй древесный ярус состоит из ели (21.5%) и березы (11%). В древостое обоих ярусов есть незначительная примесь широколиственных пород.

Среднее проективное покрытие подроста 20%, он представлен преимущественно елью (12.5%), иногда липой (6.2%).

Кустарниковый ярус образован разнообразными видами кустарников, его пр. покрытие в среднем 34%. Чаще других видов встречаются Corylus avellana (24.7%), Lonicera xylosteum (6.4%), Padus avium (6.4%), остальные виды единичны.

Травяно-кустарничковый покров среднесомкнутый (58%), преобладают: Athyrium filix-femina (11%), Galeobdolon luteum (22%), Oxalis acetosella (10%). Часто встречаются: Ajuga reptans (5.7%), Convallaria majalis (2.8%), Dryopteris carthusiana (4.7%), D. filix-mas (3.8%), Gymnocarpium dryopteris (2%), Lysimachia nummularia (2.2%), Maianthemum bifolium (1.4%), Paris quadrifolia (1.5%), Rubus saxatilis (4%), Rubus idaeus (4%), Sorbus aucuparia (2.4%).

Моховой покров образован в основном неморальными видами мхов (общее среднее пр. покрытие 19%). Чаще других встречается Atrichum undulatum (1.8%), Cirriphyllum piliferum (1.4%), Rhytidiadelphus triquetrus (2%), виды рода Sciuro-hypnum.

Разнообразие . Всего в ценофлоре сосново-еловых широкотравных лесов 206 видов растений: сосудистых - 168, мохообразных - как минимум 38 видов. В древесном ярусе - 12 видов, кустарниковом - 14 (11 видов кустарников, 3 вида деревьев), травяно-кустарничковом - 162 вида (в том числе 22 древесных и кустарниковых вида). В сообществах насчитывается в среднем 36 видов.

Экология. Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 3.7-6.8, диапазон влажности почв - 4.8-7.1, богатства почв минеральным азотом - 4.6-7.3.

Положение в ландшафте (рельеф). Сосново-еловые широкотравные леса распространены чаще всего на относительно богатых почвах моренных и моренно-водноледниковых ландшафтов Москворецко-Окской, несколько реже - в Московской и Верхне-Волжской, Мещерской и Смоленской, еще реже - в Заокской ФГП.

13) Сосновые с елью и березой кустарничковые мелкотравно-зеленомошные леса

Данная группа представлена лесами из сосны, ели и березы, при этом сосна доминирует в первом ярусе, а второй древесный ярус образуют ель и береза разного возраста. Из кустарников обычны крушина ломкая и можжевельник. Во всех ярусах преобладают

бореальные виды, встречаются опушечно-луговые и олиготрофно-болотные, доминируют кустарнички, орляк, вейник тростниковидный, обчно обилен ландыш и марьянник луговой, моховой ярус из таежных мхов хорошо выражен (фото 13). Близкие таксоны: сосняк с елью чернично-зеленомошный, сосняк с елью бруснично-чернично-зеленомошный, сосняк чернично-орляковый, сосняк вейниково-зеленомошный, сосняк можжевельниковый зеленомошный (Рысин, 2012).

Фото 13. Сосновый зеленомошный с можжевельником лес (№ 13) - лесокультуры на песчаных почвах в г.о. Шатура (фото Е.Г. Сусловой). Photo 13. Pine forest with green moss and Juniperus communis, the silvicultures on sandy soils in Shatura district (Photo by E.G. Suslova).

Сукцессионный статус. Большая часть сосновых с елью и березой кустарничково-мелкотравно-зеленомошных лесов практически не имеет подроста сосны, при этом ель присутствует в значительном количестве во втором ярусе, постепенно выходит в первый и обеспечена разновозрастным подростом. Подобные леса могли сформироваться после вмешательства человека (как лесокультуры) или на гарях, которые происходят в данных ландшафтах достаточно регулярно (Суслова, 2019).

Диагностические признаки

Соотношение ЭЦГ: абсолютно преобладает бореальная группа (среднее проективное покрытие 86%), неморальные виды (7%), намного меньше участие видов других групп: опушечно-луговые (6%), олиготрофно-болотные (5.7%), остальные группы видов представлены небольшим числом видов с невысоким пр. покрытием.

Диагностические виды: Calluna vulgaris, Melampyrum pratense, Pteridium aquilinum, Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea, Dicranum scoparium, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi.

С о с т а в и с т р у к т у р а

Константные виды: Picea abies (A1, А2, B1, C), Pinus sylvestris (A1), Sorbus aucuparia (B2), Frangula alnus (В2), Dryopteris carthusiana, Calamagrostis arundinacea, Convallaria majalis, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Melampyrum pratense, Pteridium aquilinum, Solidago virgaurea, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus, Vaccinium vitis-idaea, Dicranum scoparium, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi.

Доминантные виды: Pinus sylvestris (А1 - 43%), Picea abies (А1 - 21.5%, B1 - 14.2%), Betula pendula (8.5%), Calamagrostis arundinacea (8%), Pteridium aquilinum (11%), Hylocomium splendens (12%), Oxalis acetosella (1.3%), Pleurozium schreberi (37%), Vaccinium myrtyllus (27%), Vaccinium vitis-idaea (7.3%), Dicranum scoparium (9%).

Древостой, как правило, двухярусный, сомкнутость крон древостоя в среднем 60%. Первый ярус состоит из сосны (43%), березы (8.5%) и ели (21.5%). Единично встречается Populus tremula (5.2%). Второй древесный ярус хорошо выражен, состоит из Picea abies (21.4%) и березы (4%).

Общее проективное покрытие яруса В - 21.5%. Подрост (16.7%) представлен преимущественно елью (среднее пр. покрытие 14%) и березой (5%). Местами есть подрост дуба (3.7%). Кустарниковый ярус (в среднем 12.6%) образован Sorbus aucuparia (10%) и Frangula alnus (4%), изредка встречается Juniperus communis (5.6%), редко - Corylus avellana (13.7%).

Травяно-кустарничковый покров - от 30 до 90% (среднее пр. покрытие 60%), преобладает Vaccinium myrtillus, пр. покрытие которого составляет в среднем 27%, высокая встречаемость и пр. покрытие у вейника тростниковидного (8%), орляка (11%), брусники -7.3%. Довольно часто встречаются Convallaria majalis (6.5%), Dryopteris carthusiana (3.1%), Frangula alnus (1%), Luzula pilosa (1.6%), Maianthemum bifolium (2%), Melampyrum pratense (3%), Orthilia secunda (1%), Pteridium aquilinum (11%), Solidago virgaurea (1%), Trientalis europaea (1.5%), Veronica officinalis (1.4%). Остальные виды встречаются реже и имеют низкое среднее пр. покрытие.

Наземные мхи (в основном бореальные) покрывают от 35 до 100% (в среднем 67%). Преобладают Pleurozium schreberi (37%), Hylocomium splendens (12%), Dicranum scoparium

(9%).

Разнообразие . Всего в ценофлоре сосновых с елью и березой кустарничково-мелкотравно-зеленомошных лесов около 186 видов растений: сосудистых - 145, мохообразных и лишайников минимум - 41. В древесном ярусе - 6 видов, кустарниковом -19 (13 видов кустарников, 3 дерева), травяно-кустарничковом - 122 (12 древесных и кустарниковых видов). В сообществах насчитывается от 22 до 40 видов, в среднем 29 видов.

Экология. Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 1.7-4.4, диапазон влажности почв - 4-8.1, богатства почв минеральным азотом - 1.3-5.2.

Положение в ландшафте (рельеф). Сосновые с елью кустарничково-мелкотравно-зеленомошные леса занимают выровненные участки водосборов зандровых равнин Мещерской и Верхне-Волжской физико-географических провинций, а также небольшие понижения в сухих сосновых кустарничковых лесах, окружают верховые и переходные болота в некоторых других провинциях, где они занимают незначительную площадь.

14) Сосновые с елью и березой мелкотравные

Данная группа представлена лесами из сосны, ели и березы папоротниково-кисличными. Сосна образует первый ярус, а ель господствует во втором древесном ярусе и подросте (фото 14). Преобладают виды бореальной эколого-ценотической группы, при этом достаточно много неморального широкотравья, черники, костяники и ландыша. Повсеместно много рябины, лещины, характерны бузина и малина. Моховой ярус почти не выражен. Близкие таксоны: сосняк с елью лещиновый кисличный, сосняк лещиновый мезофильно-разнотравно-кисличный (Рысин, 2012).

Сукцессионный статус. Значительная часть сосновых с елью и березой мелкотравных лесов практически не имеет подроста сосны, при этом ель присутствует в

значительном количестве во втором ярусе, постепенно выходит в первый и обеспечена разновозрастным подростом. Подобные папоротниково-кисличные леса с черникой и костяникой могли сформироваться лишь при вмешательстве человека, представляя собой трансформированные лесокультуры (Суслова, 2019).

Фото 14. Сосновый мелкотравный лес (№ 14) г.о. Щелково (фото Е. Сусловой).

Photo 14. Pine forest with small herbs in Shchelkovo district (Photo by E.G. Suslova).

Диагностические признаки

Соотношение ЭЦГ: преобладает бореальная группа (64.3%), на втором месте -неморальные виды (17.6%), луговые и опушечные имеют по 9.6%, нитрофилы - 6.6%.

Диагностические виды: Picea abies (A1, A2), Sorbus aucuparia, Dryopteris carthusiana, Maianthemum bifolium, Mycelis muralis, Oxalis acetosella, Rubus idaeus, Rubus saxatilis

С о с т а в и с т р у к т у р а

Константные виды: Picea abies (A, B, C), Pinus sylvestris (A1), Sorbus aucuparia (B, C), Corylus avellana, Frangula alnus, Athyrium flix-femina, Convallaria majalis, Deschampsia cespitosa, Dryopteris carthusiana, Dryopteris filix-mas, Fragaria vesca, Gymnocarpium dryopteris, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Mycelis muralis, Oxalis acetosella, Paris quadrifolia, Rubus idaeus, Rubus saxatilis, Sambucus racemosa, Vaccinium myrtillus

Доминантные виды: Pinus sylvestris (A1 - 45.4%), Picea abies (A1 - 8%, A2 - 26%, B1 -13%), Oxalis acetosella (31%), Vaccinium myrtillus (10.7%).

Древостой во всех лесах группы двухярусный, в первом ярусе доминируют сосна и ель, довольно много березы, во втором - только ель, сосна и береза встречается изредка. Сомкнутость крон древостоя 63%. Первый ярус состоит из сосны (пр. покрытие 45.4%) и ели (8%). Единично встречаются Betula pendula (9.4%), очень редко Populus tremula (5.2%).

Второй древесный ярус хорошо выражен, состоит из Picea abies (26%) и березы (12%), в нем редко и единично отмечен Quercus robur (2.3%), другие породы единичны.

Среднее проективное пр. покрытие яруса В - 31%. Подрост (20%) представлен преимущественно елью, ее проективное покрытие в среднем 12.8%, единично и редко отмечен подрост Acer platanoides (3%), Tilia cordata (4.5%), крайне редко с низким пр. покрытием (менее 1%) встречаются другие древесные породы.

Кустарниковый ярус образован разнообразными видами, его пр. покрытие в разных лесах группы в среднем 23%. Чаще других видов встречаются Sorbus aucuparia (19 %) и Corylus avellana (4%), реже Frangula alnus (3.6%) и Lonicera xylosteum (2.6%).

Травяно-кустарничковый покров довольно густой, от 35 до 80% (среднее пр. покрытие 60%), преобладает Oxalis acetosella, пр. покрытие которой составляет в среднем 31%, относительно высокое покрытие у Vaccinium myrtillus (11%), Dryopteris carthusisna (6%), Calamagrostis arundinacea (7.7%), небольшое пр. покрытие имеют довольно часто встречающиеся Convallaria majalis (5.6%), Rubus idaeus (4%), Rubus saxatilis (3.6%), Gymnocarpium dryopteris (4%), Athyrium filix-femina (2.5%). Остальные виды единичны и имеют низкое среднее пр. покрытие.

Наземные мхи (бореальные, неморальные, опушечные) имеют невысокое общее пр. покрытие: от 1 до 70% (в среднем - 22%). Все виды встречаются редко и имеют низкое проективное покрытие, только у Hylocomium splendens пр. покрытие достигает в среднем 6.2%, а у Eurhynchium angustirete (6%). Довольно часто встречается Sciuro-hypnum curtum (1%).

Разнообразие . Всего в ценофлоре сосново-еловых мелкотравных лесов 178 видов растений: сосудистых - 142, мохообразных и эпигейных лишайников - 36. В древесном ярусе - 9 видов, кустарниковом - 22 (10 видов кустарников, 12 деревьев), травяно-кустарничковом - 137 (17 древесных и кустарниковых видов). В сообществах насчитывается в среднем 35 видов.

Экология. Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 3.2-6, диапазон влажности почв - 4.4-6.8, богатства почв минеральным азотом - 3-6.

Положение в ландшафте (рельеф). Сосновые с елью и березой мелкотравные леса занимают выровненные участки водосборов моренных и моренно-водноледниковых ландшафтов Мещерской, Московской, Верхне-Волжской, Смоленской и Москворецко-Окской физико-географических провинций.

15) Сосновые с елью, березой и примесью широколиственных пород мелкотравно-широкотравные леса

Данная группа представлена лесами из сосны и ели лещиновыми папоротниково-зеленчуково-кисличными, при этом во втором древесном ярусе и подросте господствует ель. Характерна примесь широколиственных пород во втором ярусе и подросте. В нижних ярусах участие видов бореальной и неморальной групп примерно одинаково, много также опушечно-луговых и нитрофильно-влажнотравных видов. Повсеместно встречается рябина, жимолость и малина (фото 15). В травяном покрове абсолютно главенствуют кислица и зеленчук, много папоротников, а моховой покров редкий. Близкие таксоны: сосняк с елью папоротниково-зеленчуковый, лещиновый кисличный, лещиновый мезофильно-разнотравно-кисличный (Рысин, 2012).

С у к ц е с с и о н н ы й с т а т у с . Значительная часть сосново-еловых мелкотравно-широкотравных лесов с березой и примесью широколиственных пород представляет собой папоротниково-зеленчуково-кисличные лесокультуры разного возраста, в том числе старые трансформированные (Суслова, 2019). Сосняки с липой лещиновые кислично-зеленчуковые,

сосняки с липой волосистоосоково-зеленчуковые и другие подобные сообщества Л.П. Рысин (2012) однозначно считает старыми культурами. Эта группа сосняков в значительной степени близка к сосново-еловым мелкотравно-широкотравным лесам и отличается лишь по несколько большему участию неморальных видов во всех ярусах. Об искусственном характере данных сообществ говорит и обилие рябины, черемухи и бузины в подлеске.

Фото 15. Лесокультуры сосны кустарниковые мелкотравно-широкотравные (№ 15) с сорными видами в г.о. Красногорск (фото Е.Сусловой). Photo 15. Shrubs of pine silvicultures with small herb-broad herb cover in Krasnogorsk district (Photo by E.G. Suslova).

Диагностические признаки

Соотношение ЭЦГ: преобладает бореальная (45%) и неморальная (33.7%) группы видов. Опушечно-луговая (9.7%) и нитрофильно-влажнотравная (9.7%) группы имеют значительно меньший состав в среднем.

Диагностические виды: Corylus avellana, Ajuga reptans, Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana, Oxalis acetosella, Paris quadrifolia.

С о с т а в и с т р у к т у р а

Константные виды: Picea abies (A, B1), Pinus sylvestris (A1), Sorbus aucuparia (B2, C), Corylus avellana, Lonicera xylosteum, Ajuga reptans, Athyrium filix-femina, Convallaria majalis, Deschampsia cespitosa, Dryopteris carthusiana, Fragaria vesca, Gymnocarpium dryopteris, Lysimachia nummularia, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Paris quadrifolia, Ranunculus cassubicus, Rubus idaeus, R. saxatilis, Stellaria holostea, Viburnum opulus.

Доминантные виды: Picea abies (A - 10.5%, A2 - 20.5%, B1 - 10%), Pinus sylvestris (41%), Tilia cordata (B1 - 10.5%), Corylus avellana (35%), Sorbus aucuparia (B2 - 9%), Athyrium filix-femina (7.3%), Dryopteris carthusiana (9.5%), Galeobdolon luteum (15.6%), Oxalis acetosella (39%).

Древостой, как правило, двухярусный. Сомкнутость древесного яруса 57%. Первый ярус состоит из сосны (пр. покрытие 41%) и ели (10.5%). Единично встречаются Betula pendula (8.2%). Второй древесный ярус хорошо выражен, состоит из Picea abies (20.5%), в нем

отмечены береза (7.5%), рябина (19%), Acer platanoides (11%), изредка встречаются Tilia cordata (12%) или Quercus robur (8.5%).

Общее среднее пр. покрытие видов яруса В - 20%. Подрост (пр. покрытие 20%) представлен преимущественно елью, ее проективное покрытие в среднем 10%, нередок клен (3.2%), липа (10.5%), изредка отмечен подрост дуба (5%).

В кустарниковом ярусе (пр. покрытие 33%) чаще других видов встречаются Corylus avellana (35%) и Sorbus aucuparia (9%), обычны Padus avium (7%), Lonicera xylosteum (6.3%), Euonymus verrucosa (3.5%), Frangula alnus (2.4%), и Sambucus racemosa (2.5%).

Травяно-кустарничковый покров довольно густой, от 35 до 85% (среднее пр. покрытие 60%), преобладают Oxalis acetosella (39% и Galeobdolon luteum (15.6%), высокое среднее пр. покрытие у часто встречающихся Athyrium filix-femina (7.3%), Dryopteris carthusiana (9.5%), местами - Aegopodium podagraria (8%). Довольно часто встречаются Ajuga reptans (5.3%), Asarum europaeum (3%), Calamagrostis arundinacea (11.3%), Carex pilosa (10%), Circaea alpina (2%), Convallaria majalis (8%), Deschampsia cespitosa (2.5%), Dryopteris filix-mas (2.4%), Gymnocarpium dryopteris (5%), Luzula pilosa (1.6%), Lysimachia nummularia (3.5%), Maianthemum bifolium (3.5%), Paris quadrifolia (1.8%), Ranunculus cassubicus (4.2%), Stellaria holostea (3.2%), Stellaria nemorum (7.4%), Urtica dioica (1.2%), Viburnum opulus (2.3%).

Наземные мхи покрывают от 1 до 50% (в среднем 18%). Чаще других встречается Atrichum undulatum (2%), Cirriphyllum piliferum (1%), Dicranum scoparium (2.6%), Hylocomium splendens (4.7%), Plagiochilaporelloides (2.8%), Plagiomnium affine (4%), Sciuro-hypnum starkei (1.3%).

Разнообразие . Всего в ценофлоре сосновых с елью мелкотравно-широкотравных лесов 197 видов растений: сосудистых - 162, мохообразных и лишайников - не менее 35. В древесном ярусе - 13 видов, кустарниковом - 14 (11 видов кустарников, 3 дерева), травяно-кустарничковом - 152 (18 древесных и кустарниковых видов). В сообществах насчитывается, в среднем 33 вида растений.

Экология. Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 3.3-6.1, диапазон влажности почв - 4.3-7, богатства почв минеральным азотом - 3.2-6.1.

Положение в ландшафте (рельеф). Сосновые с елью, березой и примесью широколиственных пород мелкотравно-широкотравные леса занимают выровненные участки водосборов моренных и морено-водноледниковых ландшафтов Мещерской, Московской, Москворецко-Окской физико-географических провинций. Реже они отмечены в ВерхнеВолжской и Смоленской привинциях.

16) Сосновые с елью широкотравные леса

Данная группа представлена сосновыми лесами c участием ели и березы лещиновыми широкотравными и кислично-широкотравными. Во втором древесном ярусе и подросте доминирует ель, встречаются дуб, липа и клен (фото 16). В травяном ярусе максимальное проективное покрытие имеют виды неморальной эколого-ценотической группы, достаточно высокое пр. покрытие и у видов бореальной и нитрофильно-влажнотравной групп. Значительную роль в разных ярусах играют рябина, черемуха, много подроста клена и липы. Близкие таксоны: сосняки лещиновые волосистоосоковые, сосняки с липой лещиновые кислично-зеленчуковые, сосняки с липой волосистоосоково-зеленчуковые (Рысин, 2012).

С у к ц е с с и о н н ы й с т а т у с . Сосновые с елью и широколиственными породами -лещиновые широкотравные папоротниково-кислично-зеленчуковые леса близки по видовому составу нижних ярусов сосновым с елью и березой широкотравным лесам и также как они в большинстве своем являются лесокультурами (Суслова, 2019). Сосняки лещиновые волосистоосоковые, сосняки с липой лещиновые кислично-зеленчуковые, сосняки с липой

волосистоосоково-зеленчуковые Л.П. Рысин (2012) однозначно считает старыми культурами. При этом сосняки с елью волосистоосоково-кисличные он считает одной из стадий восстановления еловых волосистоосоково-кисличных лесов.

Фото 16. Сосновый с елью и широколиственными породами широкотравный лес (№ 16) в г.о. Щелково (фото Е.Сусловой). Photo 16. Pine forest with spruce and broad-leaved species and broad herb (nemoral) cover in Shchelkovo district (Photo by E.G. Suslova).

Диагностические признаки

Соотношение ЭЦГ: преобладает неморальная группа видов (54.7%), значительно меньшие значения для бореальной (18.8%) и нитрофильно-влажнотравной (17.9%) групп. На луговые и опушечные виды приходится 7.3%, адвентивные - 1.3%.

Диагностические виды: Tilia cordata, Corylus avellana, Acer platanoides, Athyrium filix-femina, Galeobdolon luteum, Ranunculus cassubicus, Tilia cordata.

С о с т а в и с т р у к т у р а

Константные виды: Betula pendula (A1), Picea abies (B1, C), Pinus sylvestris (A1), Corylus avellana, Lonicera xylosteum, Padus avium, Sorbus aucuparia (B2, C), Ajuga reptans, Athyrium filix-femina, Convallaria majalis, Dryopteris carthusiana, Galeobdolon luteum, Ranunculus cassubicus, Rubus idaeus, R saxatilis.

Доминантные виды: Betula sp. (A1 - 7.5%), Picea abies (A2 - 6.5%, B1 - 6%), Pinus sylvestris - 39%, Corylus avellana - 41%, Acer platanoides (A2 - 13%), Sorbus aucuparia (B2 -6.4%), Tilia cordata (A2 - 24.5%), Athyrium filix-femina (20.4%), %), Carex pilosa (33%), Convallaria majalis (7.6%), Dryopteris carthusiana (5.2%), Galeobdolon luteum (19%), Oxalis acetosella (16%), Ranunculus cassubicus (9.4%).

Древостой в лесах группы двухъярусный, постоянна примесь широколиственных пород. Сомкнутость крон древесного яруса - 60%. Первый ярус образован сосной (39.4%), елью (9%) и березой (75%). Второй древесный ярус состоит из ели (65%), сосны (57%), березы (45%), липы (24.5%), клена (13%), дуба (6%), рябины (6%), изредка встречается Alnus incana (11.5%).

Среднее проективное покрытие яруса В - 51%, пр. покрытие подроста - 24%, он представлен преимущественно елью (6%), кленом (6.7%), липой (12.4%), дубом (4.5%).

Кустарниковый ярус образован разнообразными видами кустарников, его пр. покрытие в среднем 53%. Чаще других видов встречаются Corylus avellana (41.3%), Lonicera xylosteum (7.1%), Sorbus aucuparia (6.4%), Euonymus verrucosa (2.4%), Padus avium (6%), Sambucus racemosa (3%), остальные виды единичны.

Травяно-кустарничковый покров сомкнутый (59.4%), преобладают: Athyrium filix-femina (20.4%), Galeobdolon luteum (19%), Oxalis acetosella (16%). Часто встречаются Acer platanoides (3%), Ajuga reptans (6.5%), Carex pilosa (33%), Convallaria majalis (7.6%), Dryopteris carthusiana (5.2%), Dryopteris filix-mas (3.4%), Fragaria vesca (2%), Luzula pilosa (1.2%), Padus avium (3.2%), Paris quadrifolia (2.6%), Quercus robur (2.4%), Ranunculus cassubicus (9.4%), Rubus saxatilis (3.5%), R idaeus (48%), Sorbus aucuparia (1.5%), Stellaria holostea (4%), Tilia cordata (3.2%), Viburnum opulus (1.2%).

Моховой покров образован в основном неморальными видами мхов (общее среднее пр. покрытие невысокое - 11%). Чаще других встречается Atrichum undulatum (2%), Cirriphyllum piliferum (1.4%), Eurhynchium angustirete (2.7%), Plagiomnium undulatum (2.4%), Sciuro-hypnum curtum (1.3%).

Разнообразие. Всего в ценофлоре сосновых с елью, березой и широколиственными породами широкотравных лесов 198 видов растений: сосудистых - 157, мохообразных - как минимум 41 вид. В древесном ярусе - 14 видов, кустарниковом - 14 (12 видов кустарников, 2 - деревьев), травяно-кустарничковом - 154 вида (в том числе 26 древесных и кустарниковых видов). В сообществах насчитывается в среднем 30 видов.

Экология. Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 3.8-7.6, диапазон влажности почв - 4.5-7.4, богатства почв минеральным азотом - 4.3-6.2.

Положение в ландшафте (рельеф). Сосновые с елью и широколиственными породами широкотравные (папоротниково-кислично-зеленчуковые) леса распространены, чаще всего, на относительно богатых почвах моренных и моренно-водноледниковых ландшафтов Мещерской, Москворецко-Окской, Смоленской, Московской, ВерхнеВолжской, гораздо реже - в других физико-географических провинциях.

17) Сосновые с елью и березой разнотравные леса

Данная группа представлена преимущественно склоновыми разреженными разнотравными лесами из сосны и березы, во втором древесном ярусе и подросте единичны виды широколиственных пород деревьев. Кустарниковый ярус разрежен и состоит из лещины, жимолости и рябины. В травяном покрове преобладают виды лугового и опушечного разнотравья, бобовых и злаков, кроме них обычно встречаются лугово-степные и боровые виды (фото 17). Близкие таксоны: сосняк с дубом лещиновый разнотравный (Рысин, 2012)

С у к ц е с с и о н н ы й с т а т у с . Сосновые с березой разнотравные леса являются, как правило, естественными сообществами склонов южной экспозиции в долинах крупных рек и их притоков. Их отличает разреженный древостой, большое количество луговых, опушечных и боровых видов в травяном покрове, наличие единичного подроста сосны. Некоторые из подобных сообществ являются производными сосновых с дубом и липой, сосновых с дубом или сосновых с елью, дубом и липой широкотравно-разнотравных склоновых лесов, нарушенных пожарами, выпасом и рекреационным воздействием (Суслова, 2019).

Д и а г н о с т и ч е с к и е п р и з н а к и

Соотношение ЭЦГ: преобладает лугово-опушечная группа видов (41.5%), на втором месте - бореальные виды (29.4%), неморальные имеют 16.6%, степные и боровые - 7%,

нитрофилы - 5%.

Диагностические виды: Betula pendula (A1), Agrimonia eupatoria, Amoria montana, Astragalus glycyphyllos, Calamagrostis arundinacea, Campanula persicifolia, Carex pallescens, Clinopodium vulgare, Fragaria vesca, Galium mollugo, Knautia arvensis, Leucanthemum vulgare, Melica nutans, Pimpinella saxifraga, Stachys officinalis, Trifolium medium, Vicia cracca, Viola canina, Viola hirta.

Фото 17. Сосновый склоновый разнотравный, местами с елью и широколиственными породами (№ 17) в г.о. Серпухов (фото Е.Г. Сусловой). Photo 17. Pine forest with mixed herbs, partially with spruce and broad-leaved species growing on a slope in Serpukhov district (Photo by E.G. Suslova).

С о с т а в и с т р у к т у р а

Константные виды: Betula pendula (A1), Pinus sylvestris (A1, C), Corylus avellana (B2), Calamagrostis arundinacea, Clinopodium vulgare, Convallaria majalis, Fragaria vesca, Luzula pilosa, Melica nutans, Rubus idaeus, Sorbus aucuparia, Trifolium medium, Trifolium medium, Veronica officinalis.

Доминантные виды: Pinus sylvestris (A1 - 41.2%), Betula pendula (8%), Calamagrostis arundinacea (20%), в отдельных описаниях обильны - Calamagrostis epigeios (20%), Chamaenerion angustifolium (35.5%).

Древостой в лесах группы двухярусный, в первом ярусе доминируют сосна и береза, во втором встречаются береза и широколиственные породы. Сомкнутость крон древостоя 48%. Первый ярус состоит из сосны (пр. покрытие 41%) и березы (8%). Единично встречается ель (4%). Второй древесный ярус выражен плохо, фрагментарный, состоит из Picea abies (2.5%) и березы (5.5%), в нем редко и единично отмечен Quercus robur (3.4%), Tilia cordata (3.3%), другие породы единичны.

Среднее проективное покрытие яруса В - 13.3%. Подрост (5.6%) представлен

различными породами, такими как береза (2%) и дуб (1%), крайне редко с низким пр. покрытием (0.5-1%) встречаются другие древесные породы.

Кустарниковый ярус образован разнообразными видами, его пр. покрытие в разных лесах группы в среднем 18%. Чаще других видов встречаются Sorbus aucuparia (6.7%) и Corylus avellana (3.5%), реже Lonicera xylosteum (11%) и Euonymus verrucosa (2.3%).

Травяно-кустарничковый покров довольно густой, от 30 до 90% (среднее пр. покрытие 73%), преобладает Calamagrostis arundinacea (20%). Часто встречаются: Clinopodium vulgare (1.4%), Convallaria majalis (6%), Fragaria vesca (6%), Knautia arvensis (0.6%), Luzula pilosa (1.6%), Melica nutans (2.2%), Pinus sylvestris (2.3%), Poa angustifolia (14%), Rubus idaeus (3.1%), Sorbus aucuparia (0,6%), Trifolium medium (3%), Veronica officinalis (2%). Остальные виды единичны и имеют низкое среднее пр. покрытие.

Наземные мхи (бореальные, неморальные, опушечные) встречаются редко (в среднем пр. покрытие 2.4%). Все виды встречаются редко и имеют низкое проективное покрытие, только у Pleurozium schreberi в некоторых описаниях проективное покрытие больше 5% (в среднем 3%).

Разнообразие. Всего в ценофлоре сосновых разнотравных лесов 223 вида растений: сосудистых - 203, мохообразных и эпигейных лишайников - 20. В древесном ярусе - 7 видов, кустарниковом - 17 (8 видов кустарников, 9 деревьев), травяно-кустарничковом - 198 (16 древесных и кустарниковых видов). В сообществах насчитывается в среднем 39 видов.

Экология. Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 4-7.9, диапазон влажности почв - 4.1-5.9, богатства почв минеральным азотом - 1.9-5.5.

Положение в ландшафте (рельеф). Сосновые с березой разнотравные леса занимают склоны долин рек моренных и моренно-водноледниковых ландшафтов Мещерской, Москворецко-Окской и Смоленской физико-географических провинций.

18) Сосновые с березой кустарничковые травяно-сфагновые леса

Данная группа представлена заболоченными сосновыми лесами c березой пушистой во втором древесном ярусе, ель встречается обычно только в виде подроста. Большинство сообществ отличается низкорослостью сосны. В этих сообществах сосна вполне обеспечена подростом разного возраста. Обильны болотные олиготрофные кустарнички, пушица влагалищная, реже встречаются вейник сероватый и болотные осоки. В сплошном моховом покрове доминируют сфагновые олиготрофные и мезотрофные виды мхов (фото 18). В сосняках с подпиткой минерализованными водами (минератрофных) в ряде районов произрастают редкие виды орхидных, морошка, береза приземистая и др. Близкие таксоны: сосняк травяно-сфагновый, сосняк пушицево-сфагновый, сосняк чернично-сфагновый (Рысин, 2012)

С у к ц е с с и о н н ы й с т а т у с . Сосновые кустарничково-травяно-сфагновые леса являются естественными фитоценозами заболоченных бедных почв и приурочены к определенным специфическим формам рельефа. Ряд процессов, изменяющих их видовой состав и структуру, связан с широко распространенным осушением и природными пожарами.

Д и а г н о с т и ч е с к и е п р и з н а к и

Соотношение ЭЦГ: преобладает олиготрофно-болотная группа (58%), меньше видов бореальной группы (33%), намного меньше приходится на травяно-болотные виды (6%), остальные группы представлены небольшим числом видов (нитрофилы - 1.5%).

Диагностические виды: Betulapubescens (B1, C), Pinus sylvestris (B1), Andromedapolifolia, Calamagrostis canescens, Carex lasiocarpa, Carex nigra, Carex rostrata, Chamaedaphne

calyculata, Eriophorum vaginatum, Sphagnum spp., Ledum palustre, Oxycoccus palustris, Polytrichum commune, Vaccinium uliginosum, Salix cinerea, Aulacomnium palustre.

Фото 18. Сосновый пушицево-сфагновый с кустарничками (№ 18) заболоченный лес в Дмитровском г.о. (фото Е.Г. Сусловой). Photo 18. Swampy pine forest with Eriophorum vaginatum, dwarf shrubs and sphagnum mosses in Dmitrov district (Photo by E.G. Suslova).

С о с т а в и с т р у к т у р а

Константные виды: Pinus sylvestris (A1, В1, C), Betula pubescens (B1, C), Salix cinerea (B2), Chamaedaphne calyculata, Eriophorum vaginatum, Ledum palustre, Oxycoccus palustris, Vaccinium uliginosum, Sphagnum sp.

Доминантные виды: Pinus sylvestris (A1 - 43.5%), Chamaedaphne calyculata (15.7%), Eriophorum vaginatum (18.5%), Ledum palustre (27%), Oxycoccus palustris (13.5%), Vaccinium myrtillus (16.7%), Sphagnum angustifolium (80%).

Древостой в лесах группы обычно одноярусный, абсолютно доминирует сосна (43.5%), ель и береза пушистая встречаются чаще во втором древесном ярусе. Сомкнутость крон древесного яруса - 51.6%. Второй древесный ярус состоит из березы (11%), ели (16%) и сосны (10.7%). Среднее проективное покрытие яруса В - 18%. Подрост (пр. покрытие 20%) представлен преимущественно березой (8.5%), реже елью (11.7%). Сосна встречается в виде подроста довольно часто, но имеет невысокое проективное покрытие (7.5%).

Кустарниковый ярус образован разнообразными видами кустарниковых ив, его пр. покрытие в разных лесах группы колеблется от 5 до 30% (в среднем 16%). Чаще других видов встречаются Salix cinerea (7%), Frangula alnus (6%), Sorbus aucuparia (4.7%),

остальные виды единичны.

Травяно-кустарничковый покров среднесомкнутый (61.3%), преобладают Eriophorum vaginatum (18.5%), Ledum palustre (27%), Oxycoccus palustris (13.5%), Chamaedaphne calyculata (15.7%), Vaccinium myrtillus (16.7%). Относительно высокое среднее пр. покрытие у Vaccinium uliginosum (6.3%), Vaccinium vitis-idaea (5.7%). Calamagrostis canescens (6%). В этом ярусе находится и подрост сосны ниже 1 м (5.2%.). Остальные виды единичны и имеют низкое среднее пр. покрытие. В данной группе отмечен целый ряд охраняемых в Московской области видов растений: Betula humilis, Dactylorhiza maculata, Epipactis palustris, Goodyera repens, Moneses uniflora, Rubus chamaemorus.

Моховой покров образован в основном видами сфагновых мхов (общее среднее пр. покрытие 90%). На кочках доминирует обычно Sphagnum magellanicum (8%), а Polytrichum commune встречается часто, но имеет невысокое пр. покрытие (7.7%).

Разнообразие. Всего в ценофлоре сосновых кустарничковых травяно-сфагновых лесов 132 вида растений: сосудистых - 102, мохообразных - как минимум 28 видов и эпигейных кустистых лишайников рода Cladonia (в том числе - Cladonia sylvatica). В древесном ярусе - 6 видов, кустарниковом - 14 (9 видов кустарников, 5 деревьев), травяно-кустарничковом - 100 (в том числе 12 древесных и кустарниковых видов). В сообществах насчитывается в среднем 21 вид.

Экология. Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 1.9-4.8, диапазон влажности почв - 5.9-8.7, богатства почв минеральным азотом - 1.4-4.1.

Положение в ландшафте (рельеф). Сосновые кустарничково-травяно-сфагновые леса нередко встречаются в ложбинах стока, понижениях водосборов моренных, моренно-водноледниковых и зандровых ландшафтов Верхне-Волжской, Мещерской, Смоленской, Московской, гораздо реже Москворецко-Окской физико-географических провинций.

ШИРОКОЛИСТВЕННЫЕ И ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА

Типологическое разнообразие лесов с участием широколиственных пород на уровне групп ассоциаций относительно невысоко и представлено одной широкотравной группой сообществ. Соотношение ЭЦГ в ряду рассматриваемых формаций дубовых, липовых и смешанных хвойно-широколиственных лесов отличается несущественно, - доля неморального широкотравья максимальна и составляет около 80%.

Леса с преобладанием широколиственных пород встречаются небольшими фрагментами с общей тенденцией увеличениея их присутствия в лесном покрове в ЮВ направлении в составе зональных подразделений (хвойно-широколиственной и широколиственной зон). Дубовые и липовые леса произрастают на наиболее плодородных почвах, поэтому всегда подвергались особенно интенсивной вырубке и распашке под сельскохозяйственные культуры. Распространение формаций дубо-липовых лесов на Русской равнине связано с богатыми почвообразующими породами, залегающими в условиях более расчлененного рельефа по сравнению с липовыми лесами (Курнаев, 1968).

Участие широколиственных и хвойно-широколиственных лесов в лесном покрове ФГП отличает очень сильная вариабельность (от 1 до 89%), связанная с широтным градиентом и сменой зон. Так, в Верхне-Волжской, Московской и Мещерской провинциях данные сообщества встречаются очень редко. При движении на юг к зоне широколиственных лесов их участие резко увеличивается, достигая почти 90% в Среднерусской провинции.

19) Дубовые широкотравные леса

Широколиственные леса с преобладанием дуба в первом ярусе древостоя, участием ели в ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2020, том 4, № 3

первом и во втором древесном ярусе и видов неморальной группы в нижних ярусах сообществ (фото 19). Близкие таксоны: дубняк снытевый, волосистоосоковый, зеленчуково-волосистоосоковый (Курнаев, 1968; Леса Южного Подмосковья, 1985; Василевич, Бибикова, 2001).

Рис. 9. Распределение

широколиственных и

хвойно-широколиственных сообществ в пределах ФГП (в % от лесопокрытой площади). Названия

провинций (1-7) даны на рисунках 1 и 8. Fig. 9. Distribution of spruce and spruce-broad-leaved communities in physical-geographical provinces (in % of the area covered with forest). The names of provinces (1-7) are shown in Figures 1 and 8.

Фото 19. Дубовый с лещиной широкотравный лес (№ 19) в г.о. Истра (фото Е.Г. Сусловой). Photo 19. Oak forest with Corylus avellana and broad (nemoral) herb in Istra district (Photo by E.G. Suslova).

34° в.д. 36°в.д. 38° в.д. 40° в.д.

Сукцессионный статус. По мнению С.Ф. Курнаева (1968), сообщества с явным преобладанием дуба являются производными от дубово-липовых и еловых с липой и дубом лесов, древостоем из липы и дуба - коренными. На Северо-Западе Европейской России дубняки широкотравные, по мнению ряда авторов (Василевич, Бибикова, 2001), считаются коренными сообществами. Если судить по составу ярусов, это безусловно -производные кислично-широкотравных (зеленчуковых, волосистоосоковых, снытьевых) елово-широколиственных лесов (Суслова, 2019).

Д и а г н о с т и ч е с к и е п р и з н а к и

Соотношение ЭЦГ: В нижних ярусах доминируют виды неморальной группы (59%), вторую по значимости группу составляют лугово-опушечные виды (16%), доля бореальных видов - 13.6%, нитрофильно-влажнотравных - 5.5%. Участие других групп видов незначительно.

Диагностические виды: Quercus robur (A1), Corylus avellana (B).

С о с т а в и с т р у к т у р а

Константные виды: Querceus robur (A1, C), Acer platanoides (B), Corylus avellana (B), Lonicera xylosteum (B), Aegopodium podagraria, Ajuga reptans, Asarum europaeum, Carex pilosa, Galeobdolon luteum, Lathyrus vernus, Pulmonaria obscura, Ranunculus cassubicus, Stellaria holostea.

Доминантные виды: Acer platanoides (A1, среднее пр. покрытие 23%), Betula pendula (A1, 10%), Picea abies (A1, 22%), Quercus robur (A1, 40%), Picea abies (A2, 14%), Quercus robur (A2, 12%), Tilia cordata (A2, 10%), Acer campestre (B, 15%), A. platanoides (B, 8.4%), Corylus avellana (B, 44%), Padus avium (B, 12%), Picea abies (B, 9.3%), Populus tremula (B, 7.2%), Sorbus aucuparia (B, 5%), Tilia cordata (B, 8.2%), Aegopodium podagraria (15%), Asarum europaeum (6.2%), Carex pilosa (19%), Convallaria majalis (5%), Equisetum pratense (4.8%), Galeobdolon luteum (24%), Mercurialis perennis (8.5%), Oxalis acetosella (9.8%), Pulmonaria obscura (7.3%), Quercus robur (C, 5%), Ranunculus cassubicus (5%), Stellaria holostea (5%). Из весенних эфемероидов значительное пр. покрытие отмечено у Anemone ranunculoides (21%).

Древостой как правило двухъярусный. Сомкнутость крон верхнего древесного яруса составляет 66%, второго - 28%, высота 25 и 17 м, соответственно. Возраст деревьев дуба - от 65 до 135 лет, в отдельных случаях отмечены дубы 185-летнего возраста. Помимо дуба в верхнем древесном ярусе часто встречаются Betula pendula, Populus tremula (10%), значительна по пр. покрытию примесь Picea abies и Acer platanoides. Часто есть второй древесный ярус, но его состав сильно варьирует, наиболее часто встречаются Picea abies, Sorbus aucuparia (4%), Tilia cordata.

Ярус кустарников может покрывать до 90% (в среднем 56%) за счет Corylus avellana, высота которой достигает 8 м (в среднем 5 м). Помимо лещины наиболее часты Lonicera xylosteum (5.5%), Padus avium, Sorbus aucuparia, Viburnum opulus (B, 1.5%), подрост Acer platanoides, Tilia cordata и Picea abies.

Общее проективное покрытие трав составляет в среднем 60%. Характерна полидоминантность яруса. Наиболее часто встречаются и с наибольшим пр. покрытием Aegopodium podagraria, Carex pilosa, Galeobdolon luteum. Специфической чертой дубовых широкотравных сообществ является значительное число видов лугово-опушечной группы и изредка присутствие таких видов, как Aristolochia clematitis (5%), Carex pediformis (1.7%), Deschampsia cespitosa (2.5%), Melampyrum nemorosum (2.5%), Rubus caesius (5%), Stachys officinalis (0.7%).

Наземные мхи иногда отсутствуют, их пр. покрытие небольшое и варьирует от 0 до 40% (в среднем 5.3%). Чаще других видов встречается Atrichum undulatum (1.8%), а наибольшее пр. покрытие отмечено у Eurhynchium angustirete (3.7%), Hylocomium splendens (7%), Dicranum montanum (4%), D. scoparium (5%). На обнажениях почвы присутствуют виды рода

Fissidens.

Разнообразие . Всего в ценофлоре дубрав широкотравных 223 вида: сосудистых -184, наземных мохообразных - 39. В древесном ярусе - 16 видов, кустарниковом - 32 (13 видов кустарников, 19 деревьев), травяно-кустарничковом - 168 (18 древесных видов). В сообществах 14-47 видов, в среднем 32.

Экология. Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 5.2-7.2, диапазон влажности почв - 4.8-7.2, богатства почв минеральным азотом - 4.7-б.б. Почвы светло-серые лесные.

Положение в ландшафте (рельеф). Дубовые широкотравные леса с елью отмечены в пределах ландшафтов Смоленской, Московской и Москворецко-Окской провинций, а также небольшими участками в долинах рек по верхним уровням пойм и надпойменным террасам Верхне-Волжской провинции.

2G) Липовые широкотравные леса

Широколиственные леса с преобладанием липы в первом или втором древесных ярусах древостоя и видами неморальной группы в нижних ярусах сообществ (фото 20). В древостое и подросте изредка присутствует ель, в травяном покрове участвует кислица и некоторые бореальные виды. Близкие таксоны: липняк волосистоосоковый, снытевый, пролесниково-снытевый (Курнаев, 1968; Речан и др., 1993).

С у к ц е с с и о н н ы й с т а т у с . Липовые леса данной группы представляют собой коренные сообщества лишь на склонах оврагов и долин рек, на водосбороах центральной и северной частей области - это производные хвойно-широколиственных лесов (Курнаев, 1968; Суслова, 2019). Коренные липовые неморальнотравные леса представлены лишь в южной части области.

Д и а г н о с т и ч е с к и е п р и з н а к и

Соотношение ЭЦГ: Для нижних ярусов характерно абсолютное доминирование видов неморальной группы (68.4%), бореальные виды составляют 13.7%, лугово-опушечные 7.5%, нитрофильно-влажнотравные 6.5%. Участие других групп видов незначительно.

Диагностические виды: Tilia cordata (A1), Mercurialisperennis.

С о с т а в и с т р у к т у р а

Константные виды: Querceus robur (A1), Tilia cordata (A1, B), Acer platanoides (B, C), Corylus avellana (B), Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Carex pilosa, Dryopteris filix-mas, Galeobdolon luteum, Lathyrus vernus, Mercurialis perennis, Pulmonaria obscura, Ranunculus cassubicus, Stellaria holostea.

Доминантные виды: Acer platanoides (A1, 19%), Betula pendula (A1, среднее пр. покрытие 11.1%), Populus tremula (A1, 11%), Quercus robur (A1, 11%), Tilia cordata (A1, 50%), Acer platanoides (A2, 18%), Tilia cordata (A2, 13%), Acer platanoides (B, 11.7%), Corylus avellana (B, 17.5%), Euonymus verrucosa (B, 5.3%), Padus avium (B, 11%), Picea abies (B, 10%), Sorbus aucuparia (B, 5.б%), Tilia cordata (B, 8.7%), Aegopodium podagraria (21.7%), Ajuga reptans (4.2%), Carex pilosa (42%), Dryopteris filix-mas (4.5%), Equisetum hyemale (12.4%), Galeobdolon luteum (1б.4%), Galium odoratum (1.4%), Geum rivale (8%), Gymnocarpium dryopteris (7%), Mercurialis perennis (1б%), Oxalis acetosella (15.5%), Pulmonaria obscura (9.3%), Ranunculus cassubicus (4.3%), Stellaria holostea (б%), S. nemorum (9.б%). В единичных описаниях в качестве доминантов отмечены весенние эфемероиды Allium ursinum (70%), Anemone nemorosa (55%), A. ranunculoides (25.3%), Corydalis bulbosa (11.7%), Dentaria bulbifera (30%), Ficaria verna (10%) и адвентивный вид Impatiens parviflora (10%).

Довольно тенистые леса, средняя сомкнутость крон 82%. Древостой 1 -2-х ярусный, высотой 20-30 м. Возраст липы составляет 60-100 лет, в отдельных случаях 140 лет. Верхний древесный ярус образован липой, часто с примесью дуба, березы повислой и осины. Изредка

встречается Picea abies (9.2%), реже Acer platanoides (19%), Pinus sylvestris (8%), Fraxinus excelsior (9.2%). Второй древесный ярус выделяется редко, наиболее часто встречающиеся виды в нем Tilia cordata (13%) и Acer platanoides (18%).

Фото 20. Липовый широкотравный лес (№ 20) в Серебряноборском лесничестве (фото Е.Г. Сусловой). Photo 20. Linden broad herb (nemoral) forest in the Serebryanoborsky Forestry (Photo by E.G. Suslova).

Проективное покрытие кустарникового яруса от 2 до 75% (в среднем 28%). Наиболее обычны из кустарников Corylus avellana, Euonymus verrucosa (5.3%), Lonicera xylosteum (5.5%), а среди древесного подроста Acer platanoides и Tilia cordata, изредка встречаются Picea abies (10%) и Sorbus aucuparia (5.5%).

Травяной ярус довольно густой и составляет в среднем 80%. Одной из особенностей данных сообществ является полидоминантность травяного покрова. К ярко выраженным доминантам можно отнести только Carex pilosa и Aegopodium podagraria, но помимо них могут преобладать и другие виды. Весной значительные по площади пятна образуют виды растений: Anemone spp., Ficaria verna, Corydalis bulbosa.

Наземные мхи иногда отсутствуют, в целом их пр. покрытие небольшое, варьирует от 0 до 40% (в среднем 8.3%). Чаще других видов встречаются Atrichum undulatum (2%), Eurhynchium angustirete (3.7%) и Oxyrrhynchium hians (1.7%).

Разнообразие. Всего в ценофлоре липняков широкотравных 204 вида: сосудистых - 157, наземных мохообразных - 47. В древесном ярусе - 13 видов, кустарниковом - 22 (9 видов кустарников, 13 деревьев), травяно-кустарничковом - 151 (18 древесных видов). В сообществах 17-50 видов, в среднем 29.

Экология. Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 5.1-7.3, диапазон влажности почв - 5-6.1, богатства почв минеральным азотом - 5.1-6.5. Почвы дерновые слабо-подзолистые, серые лесные.

Положение в ландшафте (рельеф). Липняки широкотравные отмечены в основном в пределах Москворецко-Окской, Заокской и Среднерусской провинций. Занимают

небольшие по площади участки и в других физико-географических провинциях, в том числе в Московской и Верхне-Волжской, в основном по долинам рек.

21) Елово-широколиственные широкотравные леса

Леса со смешанным древостоем из ели и широколиственных пород (дуба, липы, клена) и видами неморальной группы в нижних ярусах сообществ (фото 21). Близкие таксоны: елово-липовый дубняк (Речан и др., 1993), ельник с липой (Курнаев, 1968).

Сукцессионный статус. Коренные сообщества, которые при вырубках и обычно сменяются липовыми или еловыми лесами (Курнаев, 1968, Суслова, 2019).

Диагностические признаки

Соотношение ЭЦГ: в нижних ярусах преобладают виды неморальной группы (55.5%), бореальные виды составляют 18%, нитрофильно-влажнотравные 10%, лугово-опушечные 9.2%. Участие других групп видов незначительно.

Фото 21. Смешанный с дубом, березой, елью, сосной и подростом клена и липы широокотравный (№ 21) в г.о. Егорьевск (фото Е.Г. Сусловой). Photo 21. Mixed broad herb forest with oak, birch, spruce, pine and undergrowth of maple and linden in Yegoryevsk district (Photo by E.G. Suslova).

Диагностические виды: Picea abies (A1, A2, B), Tilia cordata (A2), Dryopteris carthusiana, Gymnocarpium dryopteris, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Rubus idaeus, R. saxatilis, Stellaria nemorum, Eurhynchium angustirete (D), Rhodobryum roseum (D), Sciuro-hypnum curtum

(D).

С о с т а в и с т р у к т у р а

Константные виды: Picea abies (A1, B), Quercus robur (A1), Acer platanoides (B), Corylus avellana (B), Lonicera xylosteum (B), Sorbus aucuparia (B), Tilia cordata (B), Aegopodium podagraria, Ajuga reptans, Asarum europaeum, Carex pilosa, Dryopteris carthusiana, D. filix-mas, Galeobdolon luteum, Pulmonaria obscura, Ranunculus cassubicus, Rubus saxatilis, Stellaria holostea.

Доминантные виды: Picea abies (A1, среднее пр. покрытие 28%), Quercus robur (A1,

17%), Tilia cordata (A1, 17%), Acer platanoides (A2, 10%), Picea abies (A2, 10%), Tilia cordata (A2, 25%), Acer platanoides (B, 7%), Corylus avellana (B, 23%), Padus avium (B, 6.3%), Picea abies (B, 7.9%), Tilia cordata (B, 10%), Aegopodium podagraria (10%), Ajuga reptans (3.4%), Asarum europaeum (6.2%), Carex pilosa (28%), Convallaria majalis (6.2%), Equisetum pratense (5.7%), Galeobdolon luteum (17%), Lysimachia nummularia (8.3%), Mercurialis perennis (14%), Oxalis acetosella (9.6%), Ranunculus cassubicus (4.7%), Stellaria nemorum (6.8%).

Древостой двухъярусный, высотой 22-30 м, средняя сомкнутость крон 62%. Ель и широколиственные виды деревьев (дуб, липа и клен) в данном типе сообществ представлены во всех ярусах, но их соотношение варьирует. В верхнем древесном ярусе доли ели, дуба и липы близки. Во втором древесном ярусе наиболее часты ель, липа и клен остролистный, а дуб (A2, 5.3%) единичен. В кустарниковом ярусе наиболее обилен подрост ели, клена и липы, а в травяно-кустарничковом ярусе Picea abies (4.4%), Acer platanoides (3.8%), Quercus robur (4.4%) и Tilia cordata (4%) представлены в близких пропорциях.

Проективное покрытие кустарникового яруса от 10 до 80% (в среднем 35%). Наиболее обычны из кустарников Corylus avellana, Lonicera xylosteum (4%), а среди древесного подроста Acer platanoides (7%), Tilia cordata (10%) и Picea abies (8%).

Травяной ярус (пр. покрытие 68%) полидоминантный, преобладают Carex pilosa, Galeobdolon luteum и Aegopodium podagraria, а также в качестве доминантов может быть целый ряд неморальных видов: Asarum europaeum, Pulmonaria obscura, Ranunculus cassubicus, Stellaria nemorum. Из бореального мелкотравья часто отмечены Oxalis acetosella (9.6%), Maianthemum bifolium (2%) и Rubus saxatilis (2.8%).

Мхи покрывают 1 до 40% (в среднем 15%), наиболее часто встречаются Atrichum undulatum (2%), Eurhynchium angustirete (4.7%) и виды рода Plagiomnium.

Разнообразие . В ценофлоре хвойно-широколиственных лесов широкотравных 176 видов: сосудистых - 139, наземных мохообразных - 37. В древесном ярусе - 14 видов, кустарниковом - 22 (10 видов кустарников, 12 деревьев), травяно-кустарничковом - 130 (20 деревянистых видов). В сообществах 22-52 вида, в среднем 34 вида.

Экология. Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 4.9-7, диапазон влажности почв - 5-6.5, богатства почв минеральным азотом - 4.4-6.5. Почвы дерновые слабо-подзолистые.

Положение в ландшафте (рельеф). Хвойно-широколиственные широкотравные леса отмечены в пределах большинства ландшафтов области, особенно часто на Клинско-Дмитровской гряде.

МЕЛКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСА

Преобладание мелколиственных лесов в регионе связано с формированием молодняков на вырубках, а в последние десятилетия - с восстановительной сукцессией на месте выведенных из-под хозяйственного использования пахотных земель. Большая часть типов сообществ являются вторичными и могут развиваться в большом диапазоне экотопических условий. К коренным лесам относятся сероольховые и черноольховые сообщества в переувлажненных или долинных местообитаниях. Основным режимом, влияющим на дифференциацию состава сообществ, является увлажненность почв. Имеющиеся работы демонстрируют высокое разнообразие производных и коренных мелколиственных лесов (Ниценко, 1972; Абатуров и др., 1982, Василевич, 1996, 1998; Василевич, Щукина, 2001). Разнообразие мелколиственных лесных сообществ связано с широким экологическим ареалом берез (B. pendula, B. pubescens), а также приуроченностью лесов из ольхи серой и черной к переувлажнённым либо богатым приручьевым местообитаниям. В различных типах сообществ и в зависимости от экологических режимов местообитаний участие коренных

видов деревьев варьирует.

При наличии экологической толерантности вторичные мелколиственные леса из березы с осиной способны произрастать на почвах разного механического состава, влажности и богатства, создавая условия для восстановления условно-коренных сообществ. В совокупности с коренными лесами из ольхи серой и черной мелколиственные леса представлены наиболее разнообразным типологическим спектром; в составе этой формационной группы - 7 групп сообществ. По составу типы сообществ значительно отличаются по преобладанию различных эколого-ценотических групп: бореальной, неморальной, нитрофильно-влажнотравной, лугово-опушечной, олиготрофно-болотной и других (рис. 10).

%

1 2 3 4 5 6 7

Группы сообществ ■ Br INm I NW ■ Eg+Ad+St+Md ■ Olg ■ Wt

Рис. 10. Процентное соотношение эколого-ценотических групп видов в наземных ярусах мелколиственных сообществ. Условные обозначения. Группы сообществ: 1 - мелкотравные, 2 - мелкотравно-широкотравные, 3 - широкотравные, 4 - влажнотравно-широкотравные, 5 -травяно-болотные, 6-разнотравные, 7 - сфагновые. Эколого-ценотические группы: Br -бореальная, включающие бореальные кустарнички, неморальное мелкотравье и виды зеленых мхов; Nm - неморальное широкотравье; NW - нитрофильно-влажнотравная; Md -луговая; Eg - опушечная; St - степная; Ad - адвентивная; Olg - олиготрофно-болотная; Wt -травяно-болотная. Условные обозначения ЭЦГ как на рисунке 3. Fig. 10. The percentage of ecological-coenotic groups of grass-shrubs layer species in small-leaved communities. Legend. Communities groups: 1 - small herb; 2 - small herb-broad herb; 3 - broad herb; 4 - wet herb-broad herb; 5 - marsh herb; 6 - meadow herb; 7 - sphagnum moss. ECG are shown in Figure 3.

В мелкотравной группе наибольшую роль в составе подчиненных ярусов играет бореальная группа видов (67%), неморальная составляет только 18%. В мелкотравно-широкотравной группе это соотношение меняется - бореальные виды составляют 48%, а доля неморальных увеличивается до 39%. В широкотравной группе преобладают неморальные виды - их доля 70%, бореальные виды составляют всего 13%. Во влажнотравно-широкотравной группе доминировать начинают нитрофильно-влажнотравные виды (49%), также высока роль неморальных видов - 33%. Травяно-болотная группа отличается высоким участием нитрофильно-влажнотравных (43%) и травяно-болотных (33%) видов. В разнотравной группе преобладают лугово-опушечные виды, которые при незначительном участии адвентивных и степных (менее 1%) составляют 51%. Доля

бореальных видов в этой группе составляет 21%, а неморальных и нитрофильно-влажнотравных примерно поровну (12% и 15% соответственно). В сфагновых мелколиственных лесах преобладает олиготрофно-болотная группа (45%), также здесь высока доля бореальных (38%) и травяно-болотных (15%) видов (рис. 11).

Рис. 11. Распределение

мелколиственных сообществ с учетом растений подчиненных ярусов в осях NMDS ординации (названия осей даны на рисунке 4). Обозначение групп сообществ как на рисунке 10, а экологических факторов как на рисунке 4. Fig. 11. Distribution of small-leaved communities on NMDS ordination axes (names of axes and ecological factors are shown in Figure 4; communities groups are shown in Figure 10).

Распределение мелколиственных сообществ в ординационном пространстве отчетливо подтверждает различие их по условиям местообитаний (рис. 11). С первой осью варьирования связаны изменения влажности почв и освещенности подчиненных ярусов, со второй - кислотность и богатство почв. Наибольшая корреляция наблюдается с влажностью (R-0.78) почв - которая является основным дифференцирующим экологическим режимом для мелколиственных сообществ региона.

Мелколиственные леса широко распространены на территории Московской области (рис. 12). В большинстве провинций они составляют почти половину всех лесов, а в ВерхнеВолжской даже более. Однако в самых южных провинциях (Заокской и Среднерусской) их участие снижается до 10% и менее. Вероятно, это связано с благоприятными условиями для ведения сельского хозяйства и высокой долей обрабатываемых земель. В результате небольшие сохранившиеся массивы лесов представляют собой широколиственные сообщества, а новые земли не зарастают мелколиственными видами деревьев.

Мелколиственные леса являются одной из самых разнообразных групп и насчитывают 12 синтаксонов в ранге групп ассоциаций. Как было сказано выше, разнообразие лесов в первую очередь связано с экологией видов берез (Betula pendula и B. pubescens), которые могут существовать в различных условиях увлажнения, богатства и кислотности почв.

22) Березовые с осиной и елью мелкотравные леса

Данная группа представлена производными лесными сообществами из берез (Betula pendula, B. pubescens) с примесью ели и осины в древостое и наземным покровом из преимущественно бореальных видов с отсутствием ярко-выраженных доминантов (фото 22).

Сукцессинный статус: Однозначно производные сообщества на месте

вырубленных еловых и сосново-еловых мелкотравных лесов. Диагностические признаки

Соотношение ЭЦГ: преобладает бореальная группа (50%), опушечно-луговые виды составляют 17.4%, доля неморальных - 14.7%. Доля остальных эколого-ценотических групп видов менее 7%.

Диагностические виды: Picea abies (A2, С), Calamagrostis arundinacea, Luzula pilosa, Orthilia secunda, Sorbus aucuparia, Pleurozium schreberi.

Рис. 12. Распределение мелколиственных сообществ в ФГП (в % от лесопокрытой

площади). Названия провинций (1-7) даны на рисунках 1 и 8. Fig. 12. Distribution of small-leaved communities in physical-geographical provinces (in % of the area covered with forest). The names of provinces (1-7) are shown in Figures 1 and 8.

Состав и структура

Константные виды: Betula pendula (A1), Picea abies (A2, B, C), Corylus avellana (B), Sorbus aucuparia (B, C), Ajuga reptans, Dryopteris carthusiana, Fragaria vesca, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Populus tremula (C), Rubus saxatilis, Stellaria holostea, Pleurozium schreberi.

Доминантные виды: В травяно-кустарничковом ярусе встречается мало видов с высоким проективным покрытием. Betula pendula (A1, среднее пр. покрытие 32%), Populus tremula (A1, 16%), Picea abies (A2, 20%; C, 8.4%), Sorbus aucuparia (B, 7%), Luzula pilosa (5.6%), Oxalis acetosella (18%), Pyrola rotundifolia (13.7%).

Древостой двухъярусный, возраст 75-80 лет. Сомкнутость первого древесного яруса 45%, высота 24-30 м; сформирован березами (Betula pendula, Betula pubescens) с проективным покрытием 32%, осиной (16%) с примесью ели (5%) и сосны (2.5%). Второй древесный ярус образован елью (20%), с небольшим участием березы (Betula pendula, 3%), липы (5%) и рябины (1%).

Кустарниковый ярус выражен слабо, его пр. покрытие варьирует от 0 до 30% (в среднем 14%). Часто встречается подрост ели (11%), Corylus avellana (3.5%), Sorbus aucuparia (7%), Frangula alnus (7.8%). Также встречаются Viburnum opulus, Padus avium, Lonicera xylosteum, Juniperus communis; отмечен подрост широколиственных пород (5% и менее).

Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса варьирует от 30 до 80% (среднее пр. покрытие 55%). Местами высокое пр. покрытие у Angelica sylvestris, Athyrium filix-femina, Calamagrostis arundinacea, Cerastium holosteoides, Deschampsia cespitosa, Dryopteris carthusiana, D. filix-mas, Luzula pilosa, Oxalis acetosella, Pyrola rotundifolia (10-30%). Часто встречаются Fragaria vesca, Maianthemum bifolium, Rubus saxatilis, Stellaria holostea, Convallaria majalis.

Фото 22. Березовый с елью черничный лес (№ 22) в г.о. Волоколамск (фото Е.Г. Сусловой). Photo 22. Birch with spruce and blueberry forest in Volokolamsk district (Photo by E.G. Suslova).

Мхи покрывают от 7 до 20% (в среднем 9.3%). Часто встречается Pleurozium schreberi (2.2%), остальные мхи присутствуют не более чем в половине описаний: Rhytidiadelphus triquetrus (1.7%), Plagiomnium affine (1.4%), Sciuro-hypnum curtum (1.3%).

Разнообразие . Всего в ценофлоре березняков мелкотравных с елью и осиной 125 видов растений: сосудистых - 107; мохообразных - 18. В древесном ярусе - 7 видов, в кустарниковом - 12 (5 видов деревьев, 7 - кустарников), в травяно-кустарничковом - 105 (из них древесных видов - 16). В сообществах 21-60 видов, в среднем 36.

Э к о л о г и я. Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 3.8-5.1, диапазон влажности почв - 4.8-7, богатства почв минеральным азотом - 3.8-5.6. Почвы суглинистые и супесчаные дерново-подзолистые без заметного оторфования и оглеения, увлажнение среднее (Ниценко, 1972).

Положение в ландшафте (рельеф). Мелкотравные березовые сообщества встречаются на месте еловых и сосновых бореальных лесов (черничных, кисличных и др.). Таким образом, они распространены на достаточно выровненных и пониженных месообитаниях, на супесчаных и суглинистых почвах, при достаточном увлажнении (Ниценко, 1972).

23) Березовые с елью и осиной мелкотравно-широкотравные леса

Данная группа представлена производными лесными сообществами из берез (Betula pendula, B. pubescens) с примесью ели и осины в древостое и наземным покровом из видов таежного мелкотравья и широкотравья (фото 23).

Сукцессионный статус. Однозначно производные леса на месте субнеморальных ельников с более богатыми почвами, чем в группе мелкотравных лесов.

Д и а г н о с т и ч е с к и е п р и з н а к и

Соотношение ЭЦГ: преобладают бореальная (38%) и неморальная (30%) группы. Доля нитрофильно-влажнотравных видов составляет 13.4%, опушечно-луговых - 7.8%. Остальные группы - менее 2%.

Диагностические виды: Picea abies (A1, A2, B, C), Lonicera xylosteum (B), Ajuga reptans, Athyrium filix-femina, Crepis paludosa, Dryopteris carthusiana, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Paris quadrifolia, Ranunculus cassubicus, Rubus saxatilis.

Фото 23. Березовый с лещиной мелкотравно-широкотравный лес (№ 23) в г.о. Наро-Фоминск (фото Н.Г. Беляевой). Photo 23. Birch with hazel small herb-broad herb forest in Naro-Fominsk district (Photo by N.G. Belyaeva).

Состав и структура

Константные виды: Betula pendula и Betula pubescens (A), Picea abies (A, B, C), Corylus avellana (B), Sorbus aucuparia (B), Ajuga reptans, Deschampsia cespitosa, Dryopteris carthusiana, Fragaria vesca, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Ranunculus cassubicus, Rubus saxatilis.

Доминантные виды: Betula pendula и B. pubescens (A, 39%), Picea abies (A1, 12%; A2 -второй древесный ярус, 31%; B, 23.5%), Populus tremula (A, 13%), Corylus avellana (B, 8.4%), Lonicera xylosteum (B, 6.6%), Padus avium (6.1%), Sorbus aucuparia (B, 7.3%), Aegopodium podagraria (7.7%), Athyrium filix-femina (16.6%), Calamagrostis arundinacea (12%), Crepis paludosa (5.6%), Dryopteris carthusiana (9%), Equisetum pratense (6.7%), Galeobdolon luteum (10.8%), Lamium album (35%, встречается редко), Lysimachia nummularia (5.4%), Oxalis acetosella (21%), Picea abies (C, 10.4%), Pyrola rotundifolia (8.7%), Rubus saxatilis (9%), Stellaria holostea (7%), Cirriphyllum piliferum (7.6%).

Древостой чаще двухъярусный. Возраст первого древесного яруса 40-90 лет, сомкнутость 63%, высота 20-33 м. Состоит из берез (Betula pendula, B. pubescens, пр. покрытие 38.5%), ели (11.8%), осины (13.1%). Единично встречаются Pinus sylvestris (5.4%), Quercus robur (2%), Salix caprea (10%), Tilia cordata (10%). Второй древесный ярус имеет возраст 15-50 лет, сомкнутость 30%, высоту 12-20 м. Состоит преимущественно из ели (31%) с примесью Sorbus aucuparia (4.8%) и редко сосны (16.5%), также отмечено небольшое участие Acer platanoides, Alnus incana, Betula pendula, Malus sylvestris, Padus avium, Populus tremula, Quercus robur, Salix caprea, Tilia cordata с пр. покрытием меньше 2%.

Кустарниковый ярус хорошо выражен, его пр. покрытие достигает 70% (в среднем -35%). Чаще всего и с наибольшим проективным пр. покрытием встречается подрост ели (среднее пр. покрытие 23.5%), Corylus avellana (8.4%), Sorbus aucuparia (7.3%). Подрост осины, дуба и липы в среднем составляет 2-3%. Черемуха, жимолость и крушина встречаются с пр. покрытием 6-7%.

Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса - 67%. Высокая встречаемость -у Ajuga reptans, Athyrium filix-femina (16.6%), Convallaria majalis, Deschampsia cespitosa, Dryopteris carthusiana, Dryopteris filix-mas, Galeobdolon luteum (11%), Fragaria vesca, Lysimachia nummularia, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella (20.9%), Ranunculus cassubicus, Rubus saxatilis (8.8%). Местами высокое пр. покрытие у Aegopodium podagraria (до 25%, среднее 7.7%), Calamagrostis arundinacea (среднее 12.2%), Crepis paludosa (5.6%), Equisetum pratense и E. sylvaticum (6.7% и 4.7% соответственно).

Мхи покрывают от 5 до 60% (в среднем - 22%). В некоторых сообществах высоко участие Cirriphyllum piliferum (до 50%, в среднем - 7.6%). Виды Eurhynchium angustirete, Hylocomium splendens, Plagiomnium affine, Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphus triquetrus встречаются в некоторых сообществах с пр. покрытием 10%.

Разнообразие . Всего в ценофлоре березняков с елью и осиной мелкотравно-широкотравных 206 видов растений: сосудистых - 168, мохообразных - 38. В древесном ярусе - 13 видов, кустарниковом - 23 (14 видов кустарников, 9 - деревьев), травяно-кустарничковом - 161 (18 древесных видов). В сообществах 13-56 видов, в среднем - 37.

Э к о л о г и я. Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 3.7-6.2, диапазон влажности почв - 5.1-7.5, богатства почв минеральным азотом - 3.7-6. Почвы дерновые среднеподзолистые, оглеенные по понижениям. Степень оподзоленности зависит от положения в рельефе.

Положение в ландшафте (рельеф). Мелкотравно-широкотравные березовые леса встречаются в чуть более богатых местообитаниях, чем мелкотравные и очень широко распространены в регионе. Они отмечаются на склонах моренных холмов, а также на водосборных поверхностях.

24) Березовые с елью, дубом и липой широкотравные

Мелколиственные производные леса со значительным участием ели, липы, дуба, клена лещиновые широкотравные. Липа и клен обильно представлены во всех ярусах (фото 24).

Сукцессионный статус. Березняки с елью, дубом и липой широкотравные являются производными сообществами нескольких типов условно-коренных лесов: еловых, сосново-еловых, хвойно-широколиственных, дубовых и липовых широкотравных лесов. A.A. Ниценко (1972) относит данные сообщества к мезофильным березнякам богатых почв и отмечает, что они сменяют неморальные ельники, в том числе с кислицей, а также широколиственные леса. Ю.Д. Абатуров с соавторами (1982) считает данные сообщества производными от ельников неморальных.

Д и а г н о с т и ч е с к и е п р и з н а к и .

Соотношение ЭЦГ: преобладает неморальная группа (65.2%), доля бореальной - 12.7%.

Остальные группы составляют менее 10%, из них наибольшее участие у опушечно-луговой -8.2% и нитрофильной - 7.9%.

Диагностические виды: Quercus robur (A1, 35%), Acer platanoides (B, 27%), Tilia cordata (B, 26%), Corylus avellana (B, 56%), Acer platanoides (C, 33%), Aegopodium podagraria (47%), Asarum europaeum (46%), Carex pilosa (51%), Galeobdolon luteum (42%), Lathyrus vernus (41%), Pulmonaria obscura (53%), Ranunculus cassubicus (40%), Stellaria holostea (37%).

Фото 24. Березовый с осиной и подростом липы и дуба широкотравный лес волосистоосоковый, (№ 24) в г.о. Одинцово (фото Е.Г. Сусловой). Photo 24. Birch with aspen and linden-oak undergrowth broad herb forest in Odintsovo district (Photo by E.G. Suslova).

С о с т а в и с т р у к т у р а

Константные виды: Betulapendula и Betulapubescens (A), Corylus avellana (B), Picea abies (B), Ajuga reptans, Asarum europaeum, Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana, Galeobdolon luteum, Ranunculus cassubicus, Rubus saxatilis, Stellaria holostea.

Доминантные виды: Acer platanoides (A1, 11%; A2, 10%; B, 6.7%), Aegopodium podagraria (12%), Ajuga reptans (4%), Alnus incana (A1, 18%; B, 11.5%); Anemone nemorosa (23.8%), A. ranunculoides (11.4%), Asarum europaeum (5.8%), Athyrium filix-femina (5.2%), Atrichum undulatum (3.1%), Betula pendula и B. pubescens (A1, 40%; A2, 10%; B, 5.5%), Brachypodium pinnatum (10%), Calamagrostis arundinacea (5.6%), Carex pilosa (32.4%), Carex sylvatica (4.2%), Corylus avellana (B, 25%), Deschampsia cespitosa (3.6%), Dryopteris carthusiana (4.3%), D. filix-mas (4%), Equisetum pretense (4.4%), E. sylvaticum (3%), Filipendula ulmaria (2.6%), Galeobdolon luteum (16.5%), Geranium robertianum (22.5%), Geum rivale (4%), Geum urbanum (4.6%), Glechoma hederacea (6%), Lysimachia nummularia (4.3%), Mercurialis perennis (6.1%), Oxalis acetosella (10%), Padus avium (B, 6.4%), Picea abies (A1, 8%; A2, 17%; B, 12%), Pinus sylvestris (A1, 6.3%), Populus tremula (A1, 12.3%; A2, 9.6%, B, 5.2%; C, 3.6%), Pulmonaria obscura (10%), Quercus robur (A1, 7.3%; A2, 7%), Ranunculus cassubicus (3.7%), Rubus idaeus (5.7%), Salix caprea (A1, 9.4%; B, 7%), Sorbus aucuparia (B, 7.5%), Stellaria holostea (7%),

Stellaria nemorum (9.9%), Tilia cordata (A1, 11.3%; A2, 18.6%, B, 10.7%), Ulmus glabra (B, 15.5%), Urtica dioica (3.1%), Veronica chamaedrys (3.1%). В одном из описанных локалитетов на юго-востоке области обильна Dentaria bulbifera (30%), редко встречается «беглец из культуры» - Swida alba (B, 60%).

Древостой чаще двухъярусный, первый древесный ярус возрастом 20-100 лет, сомкнутость 59%, высота 10-35 м. Состоит из берез (Betula pendula и Betula pubescens), среднее пр. покрытие - 39% с примесью Acer platanoides (11%), Alnus incana (18%), Picea abies (8%), Pinus sylvestris (6.3%), Populus tremula (12.3%), Quercus robur (7.3%), Salix caprea (9.4%), Tilia cordata (11.3%). Второй древесный ярус, в случае выраженности, сложен Picea abies (17%), иногда с высоким пр. покрытием отмечены Acer platanoides (10%), Betula pendula и Betula pubescens (10%), Populus tremula (9.6%), Quercus robur (7%), Tilia cordata (18.6%).

Кустарниковый ярус очень хорошо выражен, его пр. покрытие от 0 до 90% (среднее 40.3%). Чаще всех и с наибольшим пр. покрытием отмечены Corylus avellana (25%) и подрост Picea abies (12%). Иногда высокое участие у подроста Acer platanoides (6.7%), Alnus incana (11.5%), Betula pendula и B. pubescens (5.5%), Populus tremula (5.2%), Tilia cordata (10.7%), Ulmus glabra (15.5%). Среди кустарников обычны Frangula alnus (3.5%), Lonicera xylosteum (4%), Sorbus aucuparia (7.5%).

Травяно-кустарничковый ярус покрывает от 10 до 95%, среднее пр. покрытие - 66.4%. Часто встречается Aegopodium podagraria (12%), Ajuga reptans (4%), Asarum europaeum (6%), Athyrium filix-femina (5.2%), Carex pilosa (32.4%), Dryopteris carthusiana (4.3%), Dryopteris filix-mas (4%), Fragaria vesca (3%), Galeobdolon luteum (16.5%), Lathyrus vernus (2.6%), Paris quadrifolia (1.2%), Pulmonaria obscura (10%), Ranunculus cassubicus (3.7%), Rubus saxatilis (3.7%), Stellaria holostea (7%). Иногда с высоким пр. покрытием отмечены Anemone nemorosa (23.8%) и A. ranunculoides (11.4%), а также Brachypodium pinnatum (10%), Geranium robertianum (22.5%), Mercurialis perennis (6%), Oxalis acetosella (10%) и Stellaria nemorum (10%).

Мохово-лишайниковый ярус выражен слабо (от 0 до 50%, в среднем - 8.5%). Чаще всех встречаются неморальные мхи - Atrichum undulatum (3.1%), Cirriphyllum piliferum (1.2%), Plagiomnium cuspidatum (1.2%). В некоторых сообществах с пр. покрытием от 10 до 20% отмечены Eurhynchium angustirete (среднее 3.7%), Plagiomnium affine (3.4%), Rhytidiadelphus triquetrus (2.3%).

Разнообразие. Всего в ценофлоре березняков широкотравных 312 видов растений: сосудистых - 255, мохообразных - 57. В древесном ярусе - 18 видов, кустарниковом - 29 (13 видов деревьев, 16 - кустарников), травяно-кустарничковом - 252 (26 древесных видов). В сообществах 14-65 видов, в среднем 35.

Экология. Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 4.4-7.3, диапазон влажности почв - 4.9-6.8, богатства почв минеральным азотом - 4-6.6. Почвы среднедерновые слабоподзолистые суглинистые, иногда оглеенные супесчаные (Коновалов, 1929; Лысиков, 2006)

Положение в ландшафте (рельеф). Березовые с елью, дубом и липой широкотравные леса встречаются на возвышенных и выпуклых моренных формах рельефа, также отмечены на моренно-водноледниковых равнинах, однако предпочитают хороший дренаж и богатые почвы. Отмечается, что эти леса также приурочены к покатым верхним участкам склонов приводосборных пространств и надопойменным террасам мелких водотоков (Абатуров и др., 1982).

25) Березовые влажнотравно-широкотравные леса

Березняки с осиной, ольхой серой, ивой козьей, елью, влажнотравьем, папоротниками и ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2020, том 4, № 3

неморальными видами (фото 25). Для Северо-Запада России В.И. Василевич (1996) выделяет одноименный тип березовых лесов (березняки влажнотравные, Lysimachio-Betuletum), которые по составу по многом аналогичны описываемой группе, но в них значительно меньше неморальных видов и больше бореальных. По его мнению, такие сообщества распространены более в средней тайге и редки в южной тайге и подзоне хвойно-широколиственных лесов. Однако в Московской области березняки влажнотравные не являются редкими, хотя и занимают небольшие площади, но встречаются спорадически, и в них существенно больше видов неморальной группы. Березняки таволговые, таволгово-крупнопапоротниковые (Ниценко, 1972).

Сукцессионный статус . Являются производными сообществами (Ниценко, 1972).

Д и а г н о с т и ч е с к и е п р и з н а к и

Диагностические виды: Ajuga reptans, Corylus avellana (B), Convallaria majalis, Fragaria vesca, Paris quadrifolia.

Соотношение ЭЦГ: в нижних ярусах преобладают неморальные виды (32.1.9%); близкие доли у бореальных (21.9%), и нитрофильно-влажнотравных (22.2%) групп видов. Лугово-опушечные виды составляют 13.1%, водно-болотные - 5.3%.

Фото 25. Березовый с осиной влажнотравно-широкотравный лес (таволговый; № 25) в г.о. Можайский (фото Е.Г. Сусловой). Photo 25. Birch with aspen wet herb-broad herb (Filipendula ulmaria) forest in Mozhaysk district (Photo by E.G. Suslova).

С о с т а в и с т р у к т у р а

Константные виды: Betula pendula (A), Corylus avellana (B), Convallaria majalis, Deschampsia cespitosa, Dryopteris carthusiana, Filipendula ulmaria, Frangula alnus (B), Geum rivale, Picea abies (B).

Доминантные виды: Alnus incana (A1, 10%), Betula pendula (A1, в среднем - 40%),

B. pendula (A2, 17%), Athyrium filix-femina (16%), Calamagrostis arundinacea (40%), Corylus avellana (B, 12%), Crepis paludosa (14%), Deschampsia cespitosa (10%), Dryopteris carthusiana (6.2%), Equisetumpratense (10%), E. sylvaticum (5.1), Filipendula ulmaria (13%), Frangula alnus (B, 7.5%), Geum rivale (30%), Impatiens noli-tangere (27%), Padus avium (B, 16%), Picea abies (A2, 20%; B, 12%), Populus tremula (A1, 17%), Pulmonaria obscura (25%), Rubus idaeus (8.8%), Salix caprea (A1, 25%).

Древостой чаще двухъярусный, сомкнутость 58%, высота 15-30 м (в среднем - 25 м). Первый древесный ярус образован березой повислой с осиной, иногда осина преобладает в первом древесном ярусе, но тогда береза обильна во втором. Во втором древесном ярусе часто встречаются ель и береза повислая. Как в первом, так и во втором древесном ярусах единичны Alnus incana (A1, 10%; A2, 6.2%), Quercus robur (A1, 7.6%; A2, 2%), Salix caprea (A1, 25%; A2, 1%).

Кустарниковый ярус редкий, его пр. покрытие от 5 до 60% (в среднем - 32%). Часто встречаются Corylus avellana, Frangula alnus, Sorbus aucuparia (8%), подрост ели, березы повислой (1.8%), изредка Padus avium, подрост дуба (2%), липы (2.8%), осины (1.3%).

Травяной покров двухъярусный, общее пр. покрытие составляет 67%. В верхнем травяном ярусе преобладают Filipendula ulmaria, папоротники (Athyrium filix-femina, Dryopteris filix-mas (3%), D. carthusiana), изредка отмечены пятна Urtica dioica (11%). Во втором травяном ярусе наиболее часто встречаются Ajuga reptans (4.6%), Convallaria majalis (1.2%), Deschampsia cespitosa, Fragaria vesca (3.7%), Geum rivale, Ranunculus repens (3%); из бореальных видов наиболее часты хвощи (Equisetum sylvaticum, E. pratense), Luzula pilosa (1.4%) и Rubus saxatilis (2.3%). Часто отмечен подрост дуба (1%), рябины (1%) и осины (1%).

Проективное покрытие наземных мхов от 1 до 70% (в среднем 18%). Наиболее часто втречаются Atrichum undulatum (5.7%), Cirriphyllum piliferum (2.4%), изредка Brachythecium rutabulum (2.5%), Climacium dendroides (1.4%), Oxyrrhynchium hians (1.4%), Plagiomnium cuspidatum (1.4%), Rhytidiadelphus triquetrus (3.6%), Sciuro-hypnum curtum (1.5%).

Разнообразие . В ценофлоре березняков влажнотравных 180 видов: сосудистых -142, наземных мохообразных - 38. В древесном ярусе - 10 видов, кустарниковом - 23 (9 видов кустарников, 14 деревьев), травяно-кустарничковом - 133 (14 древесных видов). В сообществах 24-53 вида, в среднем 36.

Экология. Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 4.1-6.4, диапазон влажности почв - 5.9-7.2, богатства почв минеральным азотом - 4-6.2.

Положение в ландшафте (рельеф). Березняки влажнотравные отмечены в пределах практически всех ландшафтов. Занимают небольшие по площади участки в западинах, лощинообразных понижениях.

26) Березовые травяно-болотные леса

Заболоченные березняки с видами водно-болотной группы и таволгой (фото 26).

Близкие таксоны. Широко распространенный тип заболоченных березовых лесов, который в зависимости от зонального расположения отличается соотношением основных групп видов. Для северо-запада России описан березняк таволговый (Filipendulo-Betuletum; Василевич, 1997), но в отличие от водно-болотных березняков, с меньшим участием нитрофильно-влажнотравных осок. Для Верхне-Волжского региона Ю.Д. Абатуров и соавторы (1982) приводят березняк вейниково-таволговый, осоково-таволговый, которые отнесены ими к березнякам травяно-болотной группы. А.А. Ниценко (1972) выделяет березняки кочкарноосоковые.

С у к ц е с с и о н н ы й с т а т у с . Можно считать условно коренными сообществами, хотя существует и другая точка зрения, по которой все березовые леса считаются

производными (Абатуров и др., 1982).

Диагностические признаки.

Соотношение ЭЦГ: наибольшая доля у водно-болотной группы (26.3%), нитрофильно-влажнотравная составляет 20%; бореальные виды значительно преобладают по сравнению с неморальными (21% и 9.6% соответственно), лугово-опушечная составляет 10%. Участие других групп видов незначительно.

Диагностические виды: Calamagrostis canescens, Carex elongata, C. vesicaria, Lysimachia vulgaris.

Фото 26. Березовый травяно-болотный лес (№ 26) в г.о. Щелково (фото Е.Г. Сусловой). Photo 26. Birch marshy herb forest in Shchelkovo district (Photo by E.G. Suslova).

Состав и структура

Константные виды: Betula pubescens (A1), Picea abies (B), Frangula alnus (B), Lysimachia vulgaris, Calamagrostis canescens, Filipendula ulmaria, Deschampsia cespitosa, Dryopteris carthusiana, Carex vesicaria, Climacium dendroides.

Доминантные виды: Betula pubescens (А1, в среднем - 43%; A2, 20%), Betula pendula (А1, 50%), Populus tremula (A1, 25%), Picea abies (A1, 15.3%; A2, 21.2%; B, 17.6%), Sorbus aucuparia (B, 13.6%), Frangula alnus (B, 78%), Carex elongata (19%), Filipendula ulmaria (23.6%), Phragmites australis (20%), Lysimachia nummularia (17.6%), Calamagrostis canescens (18.4%), Deschampsia cespitosa (11.5%), Carex acuta (16%), Calamagrostis arundinacea (30%), Geum rivale (90%), Scirpus sylvaticus (12%), Carex vesicaria (6.5%), Sphagnum spp. (23.4%), Polytrichum commune (27.5%)

Древостой чаще одноярусный, сомкнутость 64%, высота 20 м, образован березой пушистой, гораздо реже березой повислой, с примесью осины (25%), изредка ольхи черной (14%). Другие древесные виды единичны: Padus avium (7%), Salix caprea (10%) и S. pentandra (7%). В ряде случаев можно выделить второй древесный ярус из Picea abies (21%).

Проективное покрытие кустарникового яруса от 10 до 50% (в среднем - 28.5%). Обычна Frangula alnus, хотя и с небольшим пр. покрытием (7.8%), часто встречаются Salix cinerea (6.6%), подрост ели (17.6%).

Проективное покрытие травяного яруса составляет 83%. Преобладают Filipendula

ulmaria, Calamagrostis canescens, Phragmites australis (20%) осоки, образующие кочки (Carex acuta, C. appropinquata, C. elongata), часто встречается Deschampsia cespitosa (11.5%). Между кочками произрастают Carex vesicaria (6.5%), Scirpus sylvaticus (12%), Ranunculus repens (6.6%); изредка встречаются Comarum palustre (6.3%), Caltha palustris (1.8%), Thyselium palustre (3.2%), на приствольных повышениях - Athyrium filix-femina (10%), Dryopteris carthusiana (4%), Geum rivale (9%). Из бореальных видов обычны Lysimachia vulgaris (6.6%), Equisetum sylvaticum (7.3%).

Проективное покрытие наземных мхов от 10 до 70% (в среднем - 32%). Чаще других видов встречаются Climacium dendroides (4.3%) и Aulacomnium palustre (8.5%). На приствольных повышениях отмечаются бореальные зеленые мхи Pleurozium schreberi (4%) и Dicranum scoparium (2.5%), в ложбинах между ними - гипновые мхи (Calliergon giganteum -9%, Calliergonella cuspidata - 5%) или виды рода Sphagnum (23%), иногда в понижениях стоит вода.

Разнообразие. Всего в ценофлоре березняков водно-болотных 191 вид: сосудистых - 154, наземных мохообразных - 37. В древесном ярусе - 11 видов, кустарниковом - 20 (13 видов кустарников, 7 деревьев), травяно-кустарничковом - 145 (12 древесных видов). В сообществах 24-68 видов, в среднем - 34 вида.

Экология. Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 4-6.7, диапазон влажности почв - 6.8-8.7, богатства почв минеральным азотом - 3.7-6.1. Почвы перегнойно-глеевые.

Положение в ландшафте (рельеф). Березняки водно-болотные не часты в Московской области. Занимают небольшие по площади участки в западинах и слабопроточных ложбинах, лощинообразных понижениях, с близким залеганием грунтовых вод.

27) Березовые с елью и осиной разнотравные леса

Производные нарушенные мелколиственные леса с елью, рябиной, ивой козьей разнотравные (фото 27).

С у к ц е с с и о н н ы й с т а т у с : однозначно производные нарушенные мелколиственные леса с на месте вырубленных еловых, при этом скорее всего продолжается рекреационное воздействие, есть признаки пожаров и замусоривания.

Д и а г н о с т и ч е с к и е п р и з н а к и

Соотношение ЭЦГ: преобладает опушечно-луговая группа видов (48.1%), бореальная составляет 17.9%, нитрофильно-влажнотравная и неморальная - по 13.5%. Остальные группы слабо представлены, однако отмечается присутствие лугово-степных видов - 2.2%.

Диагностические виды: Salix caprea (A1), Angelica sylvestris, Campanula patula, Chamaenerion angustifolium, Deschampsia cespitosa, Fragaria vesca, Galium mollugo, Geum rivale, Taraxacum officinale, Urtica dioica, Veronica chamaedrys.

С о с т а в и с т р у к т у р а

Константные виды: Deschampsia cespitosa.

Доминантные виды: Betula pendula и B. pubescens (A1, среднее пр. покрытие 43%; B, 10%), Populus tremula (A1, 13.2%), Salix caprea (A1, 15%), Picea abies (A2, 16%; B, 13.6%; C, 10.5%), Sorbus aucuparia (A2, 10.3%), Frangula alnus (B, 6.8%), Sambucus racemosa (B, 14%), Athyrium filix-femina (9.9%), Bromopsis inermis (18.5%), Calamagrostis arundinacea (14%), Calamagrostis epigeios (15.4%), Chamaenerion angustifolium (14%), Deschampsia cespitosa (17.4%), Festuca ovina (25%), Festuca rubra (20%), Fragaria vesca (17.8%), Geum rivale (5.3%), Lysimachia nummularia (9.2%), Poa pratensis (8%), Rubus idaeus (8.5%), Veronica chamaedrys (3.8%), Cirriphyllumpiliferum (7.8%), Rhytidiadelphus triquetrus (19%).

Древостой как одноярусный, так и двухъярусный. Первый древесный ярус имеет возаст

20-80 лет, сомкнутость 56%, высоту 15-30 м. Состоит из берез Betulapendula и B. pubescens (пр. покрытие 43%), с примесью Populus tremula (13.2%) и Salix caprea (15%). Единично встречаются ель (2%), сосна (2.7%), дуб (5%). Второй древесный ярус (если он выражен), имеет возраст 20-60 лет, сомкнутость 20%, высота 10-24 м. В этом древесном ярусе отмечены Picea abies (16%), Betula pendula и Betula pubescens (8.4%), Populus tremula (10%), Sorbus aucuparia (10.3%), Salix caprea (3.4%), Alnus incana (2%), Tilia cordata (1.7%), Quercus robur (1%).

Фото 27. Березовый разнотравный лес (травяно-злаковый) (№ 27) в г.о. Раменский (фото Е.Г. Сусловой). Photo 27. Birch meadow herb and herbs-gramineus forest in Ramensky district (Photo by E.G. Suslova).

Кустарниковый ярус чаще слабо выражен, однако в редких случаях его пр. покрытие достигает 70% (в среднем 17.7%). В некоторых сообществах высоко участие подроста ели (пр. покрытие до 50%, среднее - 13.6%), часто встречаются Frangula alnus (6.8%), Sorbus aucuparia (7.4%), Padus avium (5%), Corylus avellana (4%), подрост осины (4%). В некоторых сообществах высоко участие подроста берез (пр. покрытие до 30%, среднее - 10%). Широколиственные виды деревьев (Tilia cordata, Quercus robur) встречаются редко с пр. покрытием 2-2.5%.

Травяно-кустарничковый ярус хорошо выражен, его среднее пр. покрытие 70.4%. Часто встречаются Angelica sylvestris, Fragaria vesca (17.8%), Veronica chamaedrys, Deschampsia cespitosa (17.4%), Chamaenerion angustifolium (14%), Athyrium filix-femina (9.9%), Lysimachia nummularia (9.2%), Ajuga reptans, Convallaria majalis, Dryopteris carthusiana, Solidago virgaurea, Taraxacum officinale, Urtica dioica, Geum rivale, Lysimachia vulgaris. В некоторых сообществах доминантами являются Calamagrostis arundinacea (14%), Calamagrostis epigeios (15.4%), Festuca rubra (20%), Bromopsis inermis (18.5%), Poa pratensis (8%), Rubus idaeus (8.5%). Южнее изредка отмечена Fragaria viridis (25%).

Мхи покрывают от 0 до 50%, но в среднем моховой покров слабо выражен (среднее пр.

покрытие 11%). В некоторых сообществах с пр. покрытием 10% и выше встречаются Abietinella abietina, Atrichum undulatum, Brachythecium salebrosum, Cirriphyllum piliferum, Climacium dendroides, Oxyrrhynchium hians, Plagiomnium cuspidatum, Plagiomnium medium, Rhytidiadelphus triquetrus

Разнообразие . Всего в ценофлоре березняков разнотравных 241 вид: сосудистых -214, мохообразных - 27. В древесном ярусе - 10 видов, кустарниковом - 25 (15 видов кустарников, 10 деревьев), травяно-кустарничковом - 204 (16 древесных видов). В сообществах 14-57 видов, в среднем - 37.

Э к о л о г и я: Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 3.9-7.3, диапазон влажности почв - 4.2-6.7, богатства почв минеральным азотом - 3.2-6.8. Почвы среднедерновые, слабоподзолистые суглинистые и супесчаные (Лысиков, 2006).

Положение в ландшафте (рельеф). Данные сообщества зачастую испытывают рекреационную, а в прошлом и хозяйственную (выпас, сенокошение) нагрузку. Эти леса не приурочены к определенным элементам лнадшафта и встречаются в условиях слабого и среднего увлажнения повсеместно, преимущественно на переферии лесных массивов.

28) Березовые кустарничково-травяно-сфагновые леса

Заболоченные березняки с бореальными или олиготрофными болотными кустарничками и моховым покровом из видов родов Sphagnum или Polytrichum (фото 28). Близкие таксоны: березняки долгомошно-сфагново-черничные, долгомошно-мелкоосоковые, долгомошно-сфагново-кустарничковые, сфагново-пушициевые (Ниценко, 1972).

С у к ц е с с и о н н ы й с т а т у с . Считаются производными сообществами, возникшими на месте долгомошных и сфагновых хвойных лесов (Ниценко, 1972; Абатуров и др., 1982), а также при зарастании переходных болот после пожаров.

Д и а г н о с т и ч е с к и е п р и з н а к и

Соотношение ЭЦГ: в нижних ярусах близки доли водно-болотных (31.7%), олиготрофно-кустарничковых (29.9%) и бореальных (26.7%) групп видов. Участие других групп видов незначительно.

Диагностические виды: Betula pubescens (A), Salix cinerea (B), Aulacomnium palustre (D), Carex lasiocarpa, C. nigra, C. rostrata, Chamaedaphne calyculata, Eriophorum vaginatum, Juncus tenuis, Polytrichum commune, Selinum carrvifolia, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum.

С о с т а в и с т р у к т у р а

Константные виды: Betula pubescens (A, B, C), Aulacomnium palustre (D), Carex nigra, Eriophorum vaginatum, Picea abies (B), Polytrichum commune (D), Salix cinerea (B), Vaccinium myrtillus.

Доминантные виды: Betula pubescens (A, среднее пр. покрытие 37%), Picea abies (A, 27%), Frangula alnus (B, 17%), Picea abies (B, 14%), Salix cinerea (B, 11%), Calamagrostis canescens (13%), Carex lasiocarpa (14%), Chamaedaphne calyculata (18%), Eriophorum vaginatum (27%), Ledum palustre (35%), Phragmites australis (13%), Polytrichum commune (D, 15%), Sphagnum magellanicum (D, 18%), Sphagnum spp. (D, 60%), Vaccinium myrtillus (12%).

Древостой одноярусный, сомкнутость 50%, высота 15-20 м. Преобладает береза пушистая, изредка примесь составляют сосна (7.8%), ель или осина (A, 25%).

Кустарниковый ярус большей частью редкий (10-25%), хотя в единичных описаниях его пр. покрытие достигает 60% (в среднем 30%). Обычна Frangula alnus и Picea abies, часто встречается Salix cinerea.

Проективное покрытие травяного покрова составляет 65%. Преобладают олиготрофные болотные кустарнички или травы: Chamaedaphne calyculata, Vaccinium uliginosum (11%),

Eriophorum vaginatum, Carex lasiocarpa (14%).

Проективное покрытие наземных мхов от 70 до 90 % (в среднем 85%). Основу мохового покрова составляют виды рода Sphagnum (61%) и Polytrichum commune (15%), часто, но с небольшим пр. покрытием встречается Aulacomnium palustre (6.6%), Climacium dendroides (4.2%).

vT

В

Wm

ч V : l'ut , a j % $ • i - - * ?

m<: V

. *\ p ■■

■ - aj-'-«.«ц .... I h¡ J A Ь <гя» l,: ¿i ük ; к Ц

Iii1!

:; i ШтШЖ

/УШ

ш

I f *

w* f}

щ ff ^ д^и

ж i ! .'

Фото 28. Березовый с сосной молиниево-кустарничково-сфагновый лес (№ 28) в г.о. Лотошино (фото Е.Г. Сусловой). Photo 28. Pine-birch dwarf shrubs-sphagnum mosses with Molinia coerulea forest in Lotoshino district (Photo by E.G. Suslova).

Разнообразие . В ценофлоре березняков сфагновых 75 видов: сосудистых - 63, наземных мохообразных - 12. В древесном ярусе - 4 вида, кустарниковом - 9 (4 вида кустарников, 5 деревьев), травяно-кустарничковом - 60 (8 деревянистых видов). В сообществах 13-34 видов, в среднем 23.3.

Экология. Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 2.3-4.1, диапазон влажности почв - 6.8-8.6, богатства почв минеральным азотом - 2.1-4.1. Почвы торфянисто-глеевые (Коновалов, 1929)

Положение в ландшафте (рельеф). Березняки сфагновые отмечены в пределах многих областей, чаще всего они представлены в Верхне-Волжской, Мещерской, Смоленской и Московской провинциях, где занимают небольшие по площади участки в западинах на водосборах, озерных котловинах, по окраинам болот, а также в заболоченных долинах рек.

29) Осиновые с елью, липой и дубом широкотравные леса

Мелколиственные леса с елью и дубом, участием других широколиственных пород, обилием видов широкотравья и папоротников в нижних ярусах (фото 29). В работе, посвященной осинникам Клинско-Дмитровской гряды, К.В. Киселева (1965) относит данный тип осинников к типу Tremuletum asperulosum odoratae.

Сукцессионный статус. Наличие в древостое широколиственных видов деревьев, а в травяном покрове видов дубравного широкотравья однозначно указывает на производный характер данных сообществ. О состоянии демутационного преобразования данного типа осинников в возрасте 80-100 лет в дубраву или в смешанный елово-дубовый лес свидетельствует материалы наблюдений К.В. Киселевой (1962, 1965).

Диагностические признаки

Соотношение ЭЦГ: абсолютно преобладает неморальная группа (51.2%), доля бореальной составляет 17.2%, лугово-опушечной - 15%, нитрофильно-влажнотравной -6.3%. Участие остальных эколого-ценотических групп 5% и менее.

Диагностические виды: Populus trémula (A1, 33), Corylus avellana (B, 26), Aegopodium podagraria (24), Galeobdolon luteum (24).

Фото 29. Осиновый с лещиной широкотравный лес (№ 29) в г.о. Раменский (фото Е.Г. Сусловой). Photo 29. Aspen with hazel broad herb forest in Ramensky district (Photo by E.G. Suslova).

С о с т а в и с т р у к т у р а

Константные виды: Populus trémula (A1), Betula péndula и Betula pubescens (A1), Picea abies (B), Corylus avellana (B), Lonicera xylosteum (B), Ajuga reptans, Asarum europaeum, Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana, D. filix-mas, Galeobdolon luteum, Ranunculus cassubicus.

Доминантные виды: Populus tremula (A1, среднее пр. покрытие 40%), Betula pendula и Betula pubescens (A1, 9.4%; A2, 11%), Tilia cordata (A1, 10.7%; A2, 12.6%), Quercus robur (A1, 7.4%; B, 4%), Picea abies (A2, 16.6%; B, 10.4%), Acer platanoides (A2, 8.3%; B, 5.7%), Corylus avellana (B, 31%), Padus avium (B, 9.7%), Carex pilosa (30%), Aegopodium podagraria (17%), Galium odoratum (11.8%), Pulmonaria obscura (11.4%), Galeobdolon luteum (16%), Calamagrostis arundinacea (10%), Mercurialis perennis (13.6%), Athyrium filix-femina (7%), Dryopteris filix-mas (4.4%), Glechoma hederacea (8%), Gymnocarpium dryopteris (4.8%), Stachys sylvatica (4.8%), Convallaria majalis (4%), Geum urbanum (3.2%), Equisetumpratense (3.6%).

Древостой чаще двухъярусный, возраст первого древесного яруса - 10-110 лет (в среднем - 70 лет), сомкнутость - 57%, высота - 10-33 м. Состоит из Populus tremula (40.5%) с примесью Betula pendula и B. pubescens (9.4%), Tilia cordata (10.7%), Quercus robur (7.4%) и Picea abies (6.8%). Встречаются Acer platanoides (3.3%), Alnus incana (6.2%), Ulmus glabra (8%), Ulmus laevis (2%). Второй древесный ярус сформирован Picea abies (16.6%) с примесью Betula pendula и B. pubescens (11%), Tilia cordata (12.6%), Acer platanoides (8.3%). Отмечены также Populus tremula (7.8%), Quercus robur (5%), Ulmus glabra (7.2%). Остальные виды деревьев представлены единично с небольшим пр. покрытием.

Кустарниковый ярус выражен очень хорошо. Его пр. покрытие - от 2 до 90% (в среднем - 42.8%). Чаще других видов и с наибольшим пр. покрытием встречается Corylus avellana (31%) и подрост Picea abies (10.4%). Также часто отмечается подрост Quercus robur (4%), Acer platanoides (5.7%) и Tilia cordata (5.8%). Среди кустарников - Padus avium (9.7%), Frangula alnus (4.5%), Lonicera xylosteum (4.7), Sorbus aucuparia (4%).

Травяно-кустарничковый ярус покрывает от 10 до 100% (в среднем - 64%). Чаще всех и с наибольшим пр. покрытием встречаются Aegopodium podagraria (17.2%), Ajuga reptans (4%), Asarum europaeum (5%), Athyrium filix-femina (7%), Carex pilosa (30%), Dryopteris filix-mas (4.4%), D. carthusiana (3.4%), Galeobdolon luteum (15.8%), Galium odoratum (11.8%), Geum urbanum (3.3%), Geum rivale (4%), Mercurialis perennis (13.6%), Pulmonaria obscura (11.4%). Часто встречаются Convallaria majalis (4%), Crepis paludosa (2.4%), Equisetum pratense (3.6%), E. sylvaticum (3%), Fragaria vesca (2%), Lysimachia nummularia (5.3%), Lysimachia vulgaris (1.4%), Paris quadrifolia (1.3%), Ranunculus cassubicus (3%), Rubus saxatilis (3%), Stellaria holostea (4%), Veronica chamaedrys (3.3%).

Мхи покрывают от 3 до 35% (в среднем - 8.3%). Чаще всех встречаются Atrichum undulatum (2.4%), Brachythecium rutabulum (1.7%), Cirriphyllum piliferum (1.5%), Eurhynchium angustirete (4%), Oxyrrhynchium hians (1.4%), Plagiomnium cuspidatum (1.6%), Sciuro-hypnum curtum (1.5%).

Разнообразие . Всего в ценофлоре осиновых широкотравных лесных сообществ 253 вида: сосудистых - 199, мохообразных - 54. В древесном ярусе - 18 видов, кустарниковом - 26 (14 видов кустарников, 12 деревьев), травяно-кустарничковом - 192 (21 древесный вид). В сообществах 18-60 видов, в среднем - 34.

Э к о л о г и я. Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 4.1-7.4, диапазон влажности почв - 5-6.6, богатства почв минеральным азотом - 4.3-6.5. Почвы дерновые подзолистые слабо-глеевые суглинистые (Коновалов, 1929).

Положение в ландшафте (рельеф). Сообщества этой группы распространены на вершинах и склонах холмов, одетых суглинистыми средне- и слабоподзолистыми почвами (Киселева, 1965). Могут встречаться в элементах ландшафта с хорошим дренажом и достаточным богатством почв.

30) Осиновые с елью и березой влажнотравно-широкотравные леса

Мелколиственные леса из осины и березы с участием ели и дуба, обилием нитрофильного влажнотравья и неморальных видов. По мнению К.В. Киселевой (1965) данный тип осинников относится к типу Tremuletum caricosum silvaticae. В составе древесного яруса часто присутствует черемуха, во 2-м ярусе - липа, в - травяном покове преобладают нитрофильно-влажнотравные виды (фото 30).

С у к ц е с с и о н н ы й с т а т у с . Осиновые с березой и березово-осиновые влажнотравно-широкотравные леса обычно являются производными на месте неоднократных вырубок хвойно-широколиственных лесов в условиях близкого залегания грунтовых вод. К.В. Киселева (1965) указывает, что часто данный тип осинников не

обнаруживает тенденции к какой-либо смене, что может объясняться отсутствием поступления семязачатков дуба.

Фото 30. Осиновый влажнотравно-широкотравный лес (№ 30) в г.о. Талдомский (фото О.В. Морозовой). Photo 30. Aspen wet herb-broad herb forest in Taldom district (Photo by O.V. Morosova).

Диагностические признаки

Соотношение ЭЦГ: преобладают нитрофильно-влажнотравные (41%) и неморальные (33.4%) виды. Доля бореальных составляет 11.2%, травяно-болотных - 7%. Доля остальных эколого-ценотических групп составляет менее 4%.

Диагностические виды: Populus tremula (A1), Crepis paludosa, Filipendula ulmaria, Geum rivale, Pulmonaria obscura, Ranunculus cassubicus.

С о с т а в и с т р у к т у р а

Константные виды: Populus tremula (A1), Corylus avellana (B), Lonicera xylosteum (B), Picea abies (B), Ajuga reptans, Asarum europaeum, Athyrium filix-femina, Crepis paludosa, Dryopteris carthusiana, Filipendula ulmaria, Geum rivale, Lysimachia vulgaris, Paris quadrifolia, Pulmonaria obscura, Ranunculus cassubicus.

Доминантные виды: Betula pendula и B. pubescens (A1, среднее пр. покрытие 21.2%), Populus tremula (A1, 43%), Padus avium (A2, 40%), Picea abies (A2, 9%; B, 10%), Tilia cordata (B, 25%), Corylus avellana (B, 23%), Aegopodium podagraria (9%), Ajuga reptans (7.2%), Athyrium filix-femina (13.8%), Carex acuta (26.3%), Carex sylvatica (11.2%), Carex vesicaria (17.5%), Crepis paludosa (7.8%), Equisetum pratense (12.8%), Filipendula ulmaria (33.4%),

Geum rivale (9.8%), Impatiens noli-tangere (25%), Pulmonaria obscura (21%), Stellaria nemorum (32.5%), Urtica dioica (18.2%), Plagiomnium cuspidatum (7.6%), Rhytidiadelphus subpinnatus (16%).

Древостой чаще двухъярусный, первый древесный ярус имеет возраст 30-70 лет (в среднем - 54 года), сомкнутость - 61%, высоту - 23-31 м. Состоит из Populus tremula (43%) с примесью Betula pendula и B. pubescens (21%), иногда встречается Quercus robur (10.2%), Picea abies (7.3%), Alnus incana (3%), Alnus glutinosa (8%). Второй древесный ярус слабо выражен, его возраст 35 лет, сомкнутость 18%, высота 15-20 м. Встречаются Picea abies (8.8%), Acer platanoides (2%), Betula pendula и Betula pubescens (5%), Padus avium (40%), Quercus robur (2%), Tilia cordata (6.7%), Ulmus glabra (0.1%).

Кустарниковый ярус хорошо выражен, его пр. покрытие от 5 до 75% (в среднем - 38.4%). Состоит из Corylus avellana (23%), подроста Picea abies (10%), Lonicera xylosteum (5.4%). Иногда встречаются Populus tremula (5.8%), подрост Quercus robur (4.6%), Tilia cordata (25%), Frangula alnus (2.6%), Sorbus aucuparia (5%). Единично отмечены Acer platanoides (3%), Alnus glutinosa (8%), A. incana (5%), Betula pendula и B. pubescens (4%), Euonymus verrucosa (2%), Padus avium (6%), Salix cinerea (5.7%).

Травяно-кустарничковый ярус покрывает от 60 до 100% (в среднем - 81%). Часто и с высоким проективным покрытием встречаются Athyrium filix-femina (13.8%), Crepis paludosa (7.8%), Filipendula ulmaria (33.4%), Geum rivale (10%), Pulmonaria obscura (21%). Часто встречаются Ajuga reptans (7.2%), Asarum europaeum (3.6%), Dryopteris carthusiana (3.7%), Equisetumpratense (12.8%), Lysimachia nummularia (2.8%), L. vulgaris (3.2%), Paris quadrifolia (3.4%), Ranunculus cassubicus (6.2%). В некоторых сообществах с высоким пр. покрытием отмечены Aegopodium podagraria (9%), Carex sylvatica (11%), Impatiens noli-tangere (25%), Stellaria nemorum (32.5%), Urtica dioica (18.2%).

Мхи покрывают от 2 до 79% (в среднем 16.2%). Чаще всех встречаются Atrichum undulatum (2%), Brachythecium rutabulum (2%), Cirriphyllum piliferum (2.2%), Climacium dendroides (2.4%), Plagiomnium cuspidatum (7.6%), Rhizomnium punctatum (2%), Sciuro-hypnum curtum (2%).

Разнообразие . Всего в ценофлоре осиновых влажнотравно-широкотравных лесов 148 видов растений: сосудистых - 122, мохообразных - 26. В древесном ярусе - 11 видов, кустарниковом - 19 (10 видов кустарников, 9 - деревьев), травяно-кустарничковом - 113 (15 древесных видов). В сообществах 17-49 видов, в среднем - 33.

Э к о л о г и я: Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 5-7.2, диапазон влажности почв - 5.6-7.3, богатства почв минеральным азотом - 4.5-6.9. Почвы дерновые оглееные.

Положение в ландшафте (рельеф). Распространены на богатых и влажных фллювиальных и делювиальных почвах в понижениях между холмами, в долинах небольших лесных водотоков (Киселева, 1965). Занимают небольшие по площади участки и могут встречаться в любых ландшафтах, где почвенное богатство достаточно для осины.

31) Сероольховые влажнотравно-широкотравные леса

Данная группа представлена главным образом сообществами из ольхи серой с крапивой, влажнотравьем, широкотравьем и покровом из неморальных видов (фото 31). Близкими таксонами, выделенными авторами в рамках доминантной классификации для территории центральной и северо-западной части Европейской России являются сероольшаники крапивные (Коротков, 1991; Василевич, 1998; Ликсакова, 2004), неморальнотравные (Василевич, 1998; Ликсакова, 2004), чистотеловые и снытевые (Василевич, 1998), черёмухово-сероольховые влажнотравные (Суслова, 2019).

С у к ц е с с и о н н ы й с т а т у с . По одной из точек зрения, все сероольховые леса

считаются производными лесами, развивающиеся на месте широколиственно-еловых сообществ (Юркевич и др., 1963; Ликсакова, 2004). Вторая точка зрения признает производными мезофитные сероольшаники и указывает на коренной характер гигрофитных неморальных сероольшаников (Работнов, 1939; Коротков, Морозова, 1986; Е11епЬег§ й а1., 1992; Семенищенков, 2014), распространенных по долинам водотоков. Распространенные в МО сероольшаники влажнотравно-широкотравные относятся к последнему типу, и в них почти полностью отсутствует подрост ели и широколиственных пород деревьев, а подрост ольхи серой хорошо развит (В, 12%), что может указывать на их условно коренной характер.

Фото 31. Сероольховый с хмелем влажнотравно-широкотравный лес (крапивно-высокотравный; № 31) в г.о. Рузский (фото Е.Г. Сусловой). Photo 31. Gray alder with Humulus lupulus wet herb-broad herb forest (Urtica dioica and tall-grasses) in Ruza district (Photo by E.G. Suslova).

Диагностические признаки

Соотношение ЭЦГ: в нижних ярусах преобладает неморальная группа (42.8%), а также велика доля нитрофильно-влажнотравных видов (25.3%), другие группы видов (бореальная, водно-болотная, опушечно-луговая) представлены небольшим процентом, и среди них наибольшая доля у опушечно-луговых видов (13.4%).

Диагностические виды: Alnus incana (A, B, C), Padus avium (A, B), Aegopodium podagraria, Campanula latifolia, Chrysosplenium alternifolium, Galeobdolon luteum, Glechoma hederacea, Humulus lupulus, Lamium maculatum, Plagiomnium undulatum, Stachys sylvatica, Stellaria nemorum, Urtica dioica.

С о с т а в и с т р у к т у р а

Константные виды: Alnus incana (A, B), Aegopodium podagraria, Campanula latifolia, Chrysosplenium alternifolium, Filipendula ulmaria, Geum rivale, Humulus lupulus, Lamium maculatum, Lysimachia nummularia, Padus avium (B), Rubus idaeus, Stachys sylvatica, Stellaria nemorum, Urtica dioica.

Доминантные виды: Alnus incana (A, среднее пр. покрытие - 47.5%), Aegopodium podagraria (27.5%), Anemone ranunculoides (22.5%), Campanula latifolia (10%), Filipendula

ulmaria (15%), Galeobdolon luteum (15%), Geum rivale (7.7%), Glechoma hederacea (7%), Impatiens noli-tangere (7%), Lamium maculatum (11.3%), Lysimachia nummularia (9.3%), Myosoton aquaticum (13.3%), Padus avium (B, 12.8%), Plagiomnium undulatum (15.5%), Stachys sylvatica (8.2%), Stellaria nemorum (16.3%), Urtica dioica (32.5%).

Древостой, как правило, одноярусный, возраст - 40 лет, сомкнутость - 58%, высота - 1520 м, состоит из ольхи серой (пр. покрытие - 47.5%) с примесью черемухи (13%). Единично встречаются другие древесные виды: Alnus glutinosa (14.7%), Picea abies (5.4%), Quercus robur (1%), Populus tremula (12.5%), Sorbus aucuparia (4.5%), Tilia cordata (1%), ивы (Salix alba 5%, S. caprea 8%, S. fragilis 7.5%). Второй древесный ярус единичен, в нем отмечены Acer platanoides (11%), Alnus incana (31%), Betula pendula (5%), Padus avium (38%), Picea abies (5.5%), Sorbus aucuparia (10%), Tilia cordata (15%), Ulmus glabra (12%).

Кустарниковый ярус хорошо выражен, его пр. покрытие от 10 до 60% (в среднем -33.4%). Чаще других видов встречаются Padus avium (12.8%) и подрост ольхи серой (12%), изредка Corylus avellana, пр. покрытие которого может достигать 30% (в среднем - 17.2%), Lonicera xylosteum (6.4%), Sambucus racemosa (5.6%). Подрост ели и широколиственных пород практически отсутствует.

Травяной покров почти сплошной (95%), состоит из двух ярусов. В верхнем обычно преобладает Urtica dioica, пр. покрытие которой может достигать 90%, высокая встречаемость у Campanula latifolia, Filipendula ulmaria, Rubus idaeus (6.2%). Во втором травяном ярусе часто встречаются Aegopodium podagraria, Chrysosplenium alternifolium (8.3%), Galeobdolon luteum, Geum rivale, Glechoma hederacea, Lamium maculatum, Mercurialis perennis (12.6%), Myosoton aquaticum (13.3%). Местами высокое пр. покрытие у Anemone ranunculoides и Ficaria verna (16.3%), что хорошо заметно весной. Встречаются группы Matteuccia struthiopteris, деревья оплетены Humulus lupulus (8.4%).

Наземные мхи покрывают от 5 до 60% (в среднем 25%). Преобладает Plagiomnium undulatum (15.5%), часто встречаются Brachythecium rutabulum (5.4%), Oxyrrhynchium hians (0.6%).

Разнообразие. Всего в ценофлоре сероольшаников широкотравных 187 видов растений: сосудистых - 158, мохообразных - 29. В древесном ярусе - 16 видов, кустарниковом - 25 (16 видов кустарников, 9 деревьев), травяно-кустарничковом - 143 (17 древесных видов). В сообществах 25-51 вид, в среднем - 31.

Экология. Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 6.3-7.4, диапазон влажности почв - 6-7.1, богатства почв минеральным азотом - 5.7-8.2. Почвы дерново-оглеенные.

Положение в ландшафте (рельеф). Сероольшаники влажнотравно-широкотравные встречаются по всей Московской области. Занимают небольшие по площади участки на склонах пойменных террас небольших речек и ручьев, в озерных котловинах, лощинообразных понижениях со следами бывших водотоков.

Отмечены во всех районах области. Коренные сероольшаники тянутся узкими полосами по долинам рек и временных водотоков, а производные связаны с восстановлением вырубленных лесов в местообитаниях с близким залеганием грунтовых вод.

32) Черноольховые широкотравно-влажнотравные леса

Леса с доминированием ольхи черной, ярко выраженным покровом из видов нитрофильно-влажнотравной и широкотравной групп. Встречаются как чистые черноольшаники, так и смешанные насаждения, где вместе с ольхой черной растут береза пушистая, черемуха, осина, ель, сосна, а также широколиственные породы - чаще всего липа и вяз, а на повышениях в них могут расти также дуб и клен (фото 32). Выделены черноольшаники пойменные крапивные, папоротниково-крапивные, папоротниково-

таволговые (Невидомов и др., 2008), крапивные (Василевич, Щукина, 2001).

Сукцессионный стату с. Условно коренные леса, распространенные по долинам водотоков.

Диагностические признаки

Диагностические виды: Alnus glutinosa (A1, A2), Impatiens noli-tangere, Urtica dioica.

Соотношение ЭЦГ: Доля неморальных видов в нижних ярусах с учетом пр. покрытия (31.9%) близка по значению нитрофильно-влажнотравной группе (36.4%), водно-болотных видов в два раза меньше (15.4%); небольшой процент составляют бореальная (5.9%) и опушечно-луговая (3.8%) группы.

Фото 32. Черноольховый с елью влажнотравно-широкотравный (папоротниково-влажнотравный) лес (№ 32) в г.о. Сергиево-Посадский (фото Е.Г. Сусловой). Photo 32. Black alder with spruce wet herb-broad herb forest with ferns in Sergievo-Posadsky district (Photo by E.G. Suslova).

С о с т а в и с т р у к т у р а

Константные виды: Alnus glutinosa (A, B), Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana, Filipendula ulmaria, Geum rivale, Impatiens noli-tangere, Lysimachia vulgaris, Padus avium (B), Rubus idaeus, Sorbus aucuparia (B), Urtica dioica.

Доминантные виды: Alnus glutinosa (A1, среднее пр. покрытие 57%), Aegopodium podagraria (10%), Betula pubescens (A1, 13%), Carex vesicaria (14%), Crepis paludosa (4.3%), Filipendula ulmaria (18%), Glechoma hederacea (20%), Impatiens noli-tangere (12%), Mercurialis perennis (25%), Padus avium (B, 11%), Picea abies (A1, 10%; B, 9.5%), Ulmus glabra (A1, 25%), Urtica dioica (41%).

Древостой (редко двухъярусный) образован ольхой черной изредка с примесью березы пушистой (встречаемость II6; пр. покрытие 13%) и ели (встречаемость II; 10%). Сомкнутость крон 75%, высота составляет 24 м. Единично встречаются Ulmus glabra и U. laevis (2%), Quercus robur (12%), Populus tremula (15%), ивы (Salix alba 1%, S. caprea 5%), Pinus sylvestris

6 Встречаемость - процент описаний, в которых был отмечен вид, по отношению к общему числу описаний синтаксона. Может оцениваться в классах, где: I - 0-20%, II - 21-40%, III - 41-60%, IV - 61-80%, V - 81-100%.

(3.8%), Tilia cordata (2%). В отдельных случаях можно выделить второй древесный ярус, встречаются Alnus glutinosa (II; 3.2%) и Picea abies (6.2%), единичны Padus avium (2.5%), Acer platanoides (15%), Salixpentandra (2%), Tilia cordata (10%).

Кустарниковый ярус от разреженного до обильного, в среднем пр. покрытие 25%. Наибольшая встречаемость у Padus avium (11%), Ribes nigrum (2.7%), Sorbus aucuparia (4%), подроста ели (11%) и ольхи черной (6%). Единичен подрост клена остролистного (3%), ольхи серой (3.3%), березы пушистой (4.2%), осины (3.4%), липы (8.7%), вяза (Ulmus glabra 5%), дуба (0.5%). Изредка встречаются Frangula alnus (2.2%), Corylus avellana (4.5%), Lonicera xylosteum (2.7%), Viburnum opulus (1%), ивы (S. alba, S. caprea, S. cinerea, S. myrsinifolia, S. pentandra).

Общее пр. покрытие травяно-кустарничкового яруса 90%, ярус неоднороден по высоте. В верхней его части постоянно встречаются и доминируют Urtica dioica, Filipendula ulmaria, Impatiens noli-tangere, иногда их суммарное пр. покрытие достигает 100%. Часто встречается Athyrium filix-femina, Crepis paludosa и неморальные травы (Milium effusum, Paris quadrifolia, Ranunculus cassubicus), но как правило с небольшим пр. покрытием. Кочковатый микрорельеф выражен не сильно, в основном его образуют кочки Carex elongata (3%). Мочажины между приствольными повышениями и небольшими кочками могут быть обводнены, встречаются Scirpus sylvaticus (4.3%), редко Carex vesicaria (14%) и C. riparia (1.5%). В нижней части травяного яруса наибольшая встречаемость и пр. покрытие у Chrysosplenium alternifolium (9.3%) и Ranunculus repens (4%), Geum rivale (4%).

Проективное покрытие наземных мхов небольшое (15-20%, в среднем 19%), иногда моховой покров почти не выражен. Преобладают Brachythecium rutabulum (0.9%), Climacium dendroides (0.8%), Plagiomnium cuspidatum (1.7%).

Разнообразие. Всего в ценофлоре черноольшаников широкотравно-влажнотравных 180 видов растений: сосудистых - 144, мохообразных - 36. В древесном ярусе - 17 видов, кустарниковом - 24 (9 видов кустарников, 15 деревьев), травяно-кустарничковом - 133 (14 древесных видов). В сообществах 18-51 видов, в среднем 37.

Экология. Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 5.9-7.1, диапазон влажности почв - 6.4-7.4, богатства почв минеральным азотом - 5.6-7.1. Почвы перегнойно-глеевые, торфяные глеевые.

Положение в ландшафте (рельеф). Черноольшаники широкотравно-влажнотравные встречаются в большинстве ФГП области в виде небольших участков с влажными и сырыми местообитаниями. Чаще распространены в Верхне-Волжской и Мещерской провинциях, где на осушенных торфяниках чередуются с участками хвойных и широколиственно-хвойных сообществ (г.о. Талдомский, Сергиево-Посадский, Клин). Занимают небольшие по площади участки по долинам водотоков, лощинообразным понижениям на водосборах. В Заокской и Среднерусской провинциях площадь их минимальна.

33) Черноольховые травяно-болотные или влажнотравные леса

Леса заболоченных местообитаний с доминированием ольхи черной с кочковатым микрорельефом и ярко выраженным покровом из видов водно-болотной и нитрофильно-влажнотравной групп. Характерны крупные приствольные повышения (фото 33). Близкие таксоны: черноольшаники пойменные крапивные, папоротниково-крапивные, пойменно-болотные осоково-таволговые (Невидомов и др., 2008), крапивные, белокрыльниковые (Василевич, Щукина, 2001). Близкие таксоны: черноольшаники пойменные крапивные, папоротниково-крапивные, пойменно-болотные осоково-таволговые (Невидомов и др., 2008), крапивные, белокрыльниковые (Василевич, Щукина, 2001).

С у к ц е с с и о н н ы й с т а т у с . Коренные леса, распространенные по долинам

водотоков и в озерных котловинах. Устойчиво длительнопроизводные в районах зарастающих карьеров предприятий торфодобычи (Суслова, 2019).

Фото ЗЗ. Черноольховый топкий с черемухой и турчой травяно-болотный лес (№ 33) в г.о. Люберцы (фото Е.Г. Сусловой). Photo ЗЗ. Swampy black alder forest with elm, sedges, Hottonia palustris in Lyubertsy district (Photo by E.G. Suslova).

Д и а г н о с т и ч е с к и е п р и з н а к и

Соотношение ЭЦГ: в нижних ярусах преобладают водно-болотная (32%) и нитрофильно-влажнотравная (31.1%) группы, почти вдвое меньший процент у неморальной группы (15.2%); небольшой процент составляют бореальная (6%) и опушечно-луговая (5.9%) группы; доля других групп незначительна.

Диагностические виды: Alnus glutinosa (A1, B), Calla palustris, Carex acutiformis, C. appropinquata, Cicuta virosa, Equisetum fluviatile, Iris pseudacorus, Lycopus europaeus, Lythrum salicaria, Scirpus sylvaticus, Scutellaria galericulata, Solanum dulcamara.

С о с т а в и с т р у к т у р а

Константные виды: Alnus glutinosa (A, B), Athyrium filix-femina, Calamagrostis canescens, Carex appropinquata, Filipendula ulmaria, Lycopus europaeus, Lysimachia nummularia, L. vulgaris, Rubus idaeus, Scirpus sylvaticus, Solanum dulcamara, Urtica dioica, Plagiomnium sp.

Доминантные виды: Alnus glutinosa (A1, среднее пр. покрытие 60%), Betula pubescens (A1, 16%), Picea abies (A1, 17%; A2, 25%; B, 12%), Padus avium (A2, 16%), Alnus glutinosa (B, 10%), Tilia cordata (B, 17%), Calamagrostis canescens (6.4%), Calla palustris (8.3%), Carex riparia (25%), Chrysosplenium alternifolium (16%), Equisetum fluviatile (7.4%), Filipendula ulmaria (28%), Glechoma hederacea (14%), Lysimachia nummularia (9.3%), Menyanthes trifoliata (9.6%), Phragmites australis (8.3%), Ranunculus repens (12%), Rubus idaeus (11%), Scirpus sylvaticus (7.9%), Thelypteris palustris (12%), Urtica dioica (25%), Viola uliginosa (50%), Plagiomnium sp. (12%), Sphagnum sp. (15%).

Древостой (редко двухъярусный) образован ольхой черной часто с примесью березы пушистой (встречаемость III). Сомкнутость крон - 75%, высота составляет 24 м. Единично встречаются Picea abies (13.8%), Ulmus glabra (13%) и U. laevis (5%), Quercus robur (9%), Padus avium (7%), Populus tremula (6.3%), ивы (Salix fragilis 6%, S. caprea 5%, S. alba 3%),

Pinus sylvestris (4.3%), Acer platanoides (4%), Tilia cordata (2%). В отдельных случаях можно выделить второй древесный ярус.

Кустарниковый ярус разреженный и не обильный, пр. покрытие - 25%. Наибольшая встречаемость у Padus avium (6.5%), Ribes nigrum (7.1%), Salix cinerea (4.7%), подроста ели и ольхи черной. Единичен подрост клена остролистного (7%), ольхи серой (4%), березы пушистой (5%), осины (4.6%), липы, вяза (Ulmus glabra 7%, U. laevis 5%), дуба (2%). Среди видов кустарников изредка встречаются Frangula alnus (6.9%), Lonicera xylosteum (5%), Sorbus aucuparia (2.5%), Viburnum opulus (3.5%). Единичен подрост ив (S. alba 4%, S. cinerea 4.7%, S. fragilis 3%, S. pentandra 4.8%, S. triandra 10%).

Общее пр. покрытие травяно-кустарничкового яруса 90%, ярус не однороден по высоте. В верхней его части постоянно встречаются и доминируют Urtica dioica и Filipendula ulmaria, иногда их суммарное пр. покрытие достигает 100%. Меньшее пр. покрытие у Phragmites australis, Calamagrostis canescens. Ярко выраженный микрорельеф образуют кочки осок (Carex appropinquata - 6.4%, C. cespitosa - 3.9%), высота которых может достигать 80 см. Мочажины между кочками и приствольными повышениями могут быть обводнены, часто встречается Scirpus sylvaticus, иногда Carex vesicaria (6%). В нижней части травяно-кустарничкового яруса наибольшие встречаемость и пр. покрытие у Lysimachia nummularia и Ranunculus repens. Часто присутствует с небольшим пр. покрытием Solanum dulcamara (4.3%), Cicuta virosa (1.6%), Scutellaria galericulata (3%). Иногда деревья оплетает Humulus lupulus (5%).

Проективное покрытие наземных мхов небольшое (15-20%, в среднем 19%), иногда моховой покров почти не выражен. Преобладают Climacium dendroides (3.7%), Aulacomnium palustre (9.3%), виды р. Plagiomnium (12%).

Разнообразие . Всего в ценофлоре черноольшаников влажнотравных 170 видов растений: сосудистых - 159, мохообразных - 11. В древесном ярусе - 15 видов, кустарниковом - 23 (6 видов кустарников, 17 деревьев), травяно-кустарничковом - 143 (7 древесных видов). В сообществах насчитывается 25-52 вида, в среднем - 37.

Экология. Диапазон кислотности почв по экологическим шкалам (с учетом пр. покрытия) составляет 5.3-6.9, диапазон влажности почв - 6.9-8.7, богатства почв минеральным азотом - 4.6-6.5. Почвы перегнойно-глеевые, торфяные глеевые.

Положение в ландшафте (рельеф). Черноольшаники травяно-болотные встречаются в пределах Верхне-Волжской, Мещерской, Смоленской, Московской и Москворецко-Окской провинций по долинам водотоков, лощинообразным понижениям на водосборе, наиболее крупные массивы приурочены к древним озерным котловинам (Тростенское озеро, Нарские пруды, озеро Глубокое и др.). Некоторые черноольшаники залиты водой лишь в конце весны - начале лета после снеготаяния, другие - заливаются в половодье, третьи - остаются большую часть вегетационного периода топкими.

Заключение

В результате исследований выпонена инвентаризация биологического разнообразия лесного покрова Московского региона. Действие антропогенных факторов в виде многократных рубок и распашки территории, с одной стороны, а лесокультурная практика и наличие естественной восстановительной динамики, с другой стороны, сильно усложнили интерпретацию результатов исследования, в том числе происхождения лесных сообществ. В рамках эколого-фитоценотической классификации выделено 33 синтаксономические единицы в ранге группы ассоциаций. Описание синтаксонов выполнено по единому принципу и дает характеристику сообществ с точки зрения их состава и структуры, происхождения, а также зависимости типов лесных сообществ от условий экотопа. Впервые

в работе удалось обобщить накопленный опыт многочисленных исследований, проведенных в регионе за прошлые годы в отношении типологического состава лесных сообществ, и выполнить генерализацию знаний. Характеристика лесов дана не только с учетом описательной и экспертной информации, но и на количественной основе при анализе большой выборки описаний (около 1700) с полным выявлением флористического разнообразия растительности для всех ярусов сообществ. Таким образом, видовой состав лесных сообществ проанализирован с точки зрения общего числа видов разных жизненных форм, диагностических признаков синтаксонов (состав эколого-ценотических групп, интикаторные виды), а также сукцессионного и экологического статуса группы.

Выполнен предварительный анализ ботанико-географической изменчивости типологического разнообразия лесного покрова. Несмотря на сильную нарушенность лесов и трансформацию эколого-ценотических спектров их состава (лесокультурная практива) и природных условий (мелиоративная практика), распределение на уровне ландшафтов (ФГП) отражает зональные закономерности дифференциации лесного покрова на уровне формаций коренных видов деревьев. В случае мелколиственных лесов, развернутая систематизация, закономерности пространственного распределения и данное в работе, пожалуй, впервые для региона, описание, также вполне очевидны.

Данная работа ни в коей мере не претендует на законченное исследование, -предполагается пополнение данными групп сообществ с недостаточным числом описаний, определяющее детальность и улучшение качества картографической модели, а также совершенствование самих подходов моделирования. Постоянные разнонаправленные изменения лесного покрова динамично развивающегося региона (не всегда в лучшую сторону) предполагают постоянное обновление дистанционной и наземной информации. Статистические методы и цифровой формат картографических материалов обеспечивают адаптивность подхода и необходимую актуализацию материалов.

Благодарности. Авторы благодарят коллег, принявших участие в ее наполнении, а также выражают искреннюю признательность Природоохранному Фонду «Верховье» за многолетнее сотрудничество и предоставленные данные.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абатуров Ю.Д., Зворыкина К.В., Ильюшенко А.Ф. 1982. Типы березовых лесов центральной

части южной тайги. М.: Наука. 156 с. Алехин В.В. Растительность и геоботанические районы Московской и сопредельных

областей. М. 1947. 71 с. Анненская Г.Н., Жучкова В.К., Мамай И.И., Низовцев В.А., Пучкова Э.И., Хрусталева М.А. 1997. Ландшафты Московской области и их современное состояние. Смоленск: Изд-во СГУ. 296 с.

Беляева Н.Г., Черненькова Т.В., Морозова О.В., Сандлерский Р.Б., Архипова М.В. 2018. Сравнение эколого-фитоценотического и эколого-флористического методов классификации для оценки ценотического разнообразия и картографирования лесной растительности // Лесоведение. № 3. С. 178-193. [Электронный ресурс http://1esovedenie.ru/index.php/forestry/artic1e/view/1105 (дата обращения 04.09.2020)]. Василевич В.И. 1997. Заболоченные березовые леса Северо-Запада Европейской России //

Ботанический журнал. Т. 82. № 11. С. 19-29. Василевич В.И. 1996. Незаболоченные березовые леса Северо-Запада Европейской России //

Ботанический журнал. Т. 81. № 11. С. 1-13. Василевич В.И. 1998. Сероольшаники Европейской России // Ботанический журнал. Т. 83. № 8. С. 28-42.

Василевич В.И., Бибикова Т.В. Широколиственные леса Северо-Запада Европейской России. I. Типы дубовых лесов // Ботанический журнал. 2001. Т. 86. № 7. С. 88-101.

Василевич В.И., Щукина К.В. 2001. Черноольховые леса Северо-Запада Европейской России // Ботанический журнал. Т. 86. № 3. С. 15-26.

Дылис Н.В. 1971. Биогеоценологические исследования в широколиственно-еловых лесах. Наука. 332 с.

Ермаков Н.Б. 2012. Продромус высших единиц растительности России // Современное состояние основных концепций науки о растительности / Ред. Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова. Уфа. С. 377-483.

Заугольнова Л.Б., Морозова О.В. 2004. Распространение и классификация неморально-бореальных лесов // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 2. М. С. 13-62.

Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий. 1999. М. 1:8000000. 2 л.

Игнатов М.С, Игнатова Е.А. 2003. Флора мхов средней части Европейской России. М.: КМК. Т. 1-2. 960 с.

Ильинская С.А., Матвеева М.А., Речан С.П., Казанцева Т.Н., Орлова М.А. 1982. Типы леса // Леса Западного Подмосковья. М.: Наука. С. 20-149.

Киселева К.В. 1962. К вопросу о взаимоотношении ели и дуба в Московской области // Вестник МГУ. Серия 4. №4. С. 67-70.

Киселева К.В. 1965. Осинники Клинско-Дмитровской гряды и их динамика // Ботанический журнал. Т. 50. №4. С. 567-571.

Коновалов Н.А. 1929. Типы леса Подмосковных опытных лесничеств Ц.Л.О.С. // Труды по лесному опытному делу. Центральная лесная опытная станция. Вып. 5. М.-Л.: «Сельхозгиз». 158 с.

Коротков К.О. 1991. Леса Валдая. М: Наука. 160 с.

Коротков К.О., Морозова О.В. 1986. Класс Querco-Fagetea. Леса Валдайского лесничества // Классификация растительности СССР с использованием флористических критериев. М.: С. 121-133.

Крышень А.М., Литинский П.Ю. 2013. Сопоставление и взаимная верификация геоинформационной и эколого-динамической моделей разнообразия лесных экосистем // Труды Карельского научного центра Российской академии наук. №. 2. С. 86-91.

Курнаев С.Ф. 1968. Основные типы леса средней части Русской равнины. М.: Наука. 356 с.

Курнаев С.Ф. 1973. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука. 202 с.

Курнаев С.Ф. Дробное лесорастительное районирование Нечерноземного центра. 1982. 118 с.

Леса Восточного Подмосковья. 1979. М.: Наука. 183 с.

Леса Северного Подмосковья. 1993 / Ред. Л.П. Рысин. М.: Наука. 315 с.

Леса Южного Подмосковья. 1985 / Ред. Л.П. Рысин. М.: Наука. 281 с.

Ликсакова Н.С. 2004. Мелколиственные леса Чудовского района Новгородской области // Ботанический журнал. Т.89. № 8. С. 1319-1342.

Литвиненко Л.Н., Калинина А.А. 2018. Распределение осадков на территории Московской области при наличии и отсутствии крупного антропогенного образования // Экология урбанизированных территорий. №2. [Электронный ресурс

Ьйр8://суЬег1еп1пка.гц/аг11с1е/п/га8ргеёе1еп1е-08аёкоу-па-1егг11ог11-шо8коу8коу-оЫа811-рг1-na1ichii-i-otsutstvii-krupnogo-antropogennogo-obrazovaniya (дата обращения: 04.09.2020)].

Лысиков А.Б. 2006. Изменения почвенно-экологических условий в лесных биогеоценозах под влиянием рекреации // Актуальные проблемы лесного комплекса. № 13. [Электронный ресурс https://cyberleninka.ru/articl e/n/izmeneniya-pochvenno-eko1ogicheskih-us1oviy-v-1esnyh-Ьiogeotsenozah-pod-v1iyanieш-rekreatsii (дата обращения 04.09.2020)]

Любимова Е.Л. 1957. Очерк растительности природных районов Московской области // Труды института географии АН СССР. Вып. 71. С. 42-82.

Маслов А.А. 2000. Динамика сосняков и ельников на территории заповедных лесных участков // Динамика хвойных лесов Подмосковья. М.: Наука. С. 67-85.

Маслов А.А. 2012. Флуктуации и сукцессии в лесных сообществах на фоне изменения климата // Известия Самарского научного центра Российской Академии Наук. Т. 14. №1 -5. С. 1316-1319.

Невидомов А.М., Петухов Н.В., Черных В.Л. 2008. Типологическая схема черноольховых лесов Нижегородского Поволжья // Вестник МарГТУ. № 1. С. 34-39.

Ниценко А.А. 1972. Типология мелколиственных лесов Европейской части СССР. Л. Изд-во Ленинградского Университета. 140 с.

Носова Л.М., Огуреева Г.Н., Тихонова Е.В., Леонова Н.Б. 2009. Динамика биологического разнообразия в хвойных лесных культурах в центре Русской равнины // Лесоведение. № 6. С. 18-31.

Огуреева Г.Н., Булдакова Е.В. 2006. Разнообразие лесов Клинско-Дмитровский гряды в связи с ландшафтной структурой территории // Лесоведение. №1. С. 58-69.

Орлов А.Я., Кошельков С.П., Осипов В.В., Соколов А.А. 1974. Типы лесных биогеоценозов южной тайги. М.: Наука. 232 с.

Пестерова О.А., Тихонова Е.В., Черненькова Т.В. 2012. Биоразнообразие искусственных насаждений подзоны хвойно-широколиственных лесов (на примере юго-запада Московской области) // Вестник ВГУ. Серия: химия, биология, фармация. № 2. С. 189196.

Петров В.В. 1968. Новая схема геоботанического районирования Московской области // Вестник Московского государственного университета. Биология, почвоведение. № 5. С. 44-49.

Природоохранный Фонд «Верховье». 2018. [Электронный ресурс www.verhovye.ru (дата обращения 25.12.2018)].

Пузаченко М.Ю., Пузаченко Ю.Г., Козлов Д. Н., Федяева М.В. 2006. Картографирование мощности органогенного и гумусового горизонтов лесных почв и болот южнотаежного ландшафта (юго-запад Валдайской возвышенности) на основе трехмерной модели рельефа и дистанционной информации (Landsat-7) // Исследование Земли из космоса. № 4. С. 70-79.

Пузаченко Ю.Г., Сандлерский Р.Б., Кренке А.Н., Пузаченко М.Ю. 2014. Мультиспектральная дистанционная информация в исследовании лесов // Лесоведение. № 5. С. 13-29.

Работнов Т.А. 1939. Типы сероольховых насаждений северо-западной части Московской области // Ботанический журнал. № 1. С. 15-29.

Растительность Европейской части СССР. 1980 / Ред. С.А. Грибова, Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко. Л.: Наука. 429 с.

Растительность Московской области. 1996 / Ред. Г.Н. Огуреева. Пояснительный текст и легенда к карте М 1:200000. М.: МГУ. 45 с.

Речан С.П., Малышева Т.В., Абатуров А.В., Меланхолин П.Н. 1993. Леса Северного Подмосковья. М. 316 с.

Рысин Л.П. 2012. Леса Подмосковья. М.: Товарищество научных изданий КМК. Москва. 256 с.

Рысин Л.П., Савельева Л.И. 2007. Кадастры типов леса и типов лесных биогеоценозов. М.: Т-во науч. изд. КМК. 144 с.

Рысин Л.П., Савельева Л.И. 2008. Сосновые леса России. М.: Товарищество научных изданий КМК. 289 с.

Савельева Л.И. 2000. Типы хвойных лесов Подмосковья // Динамика хвойных лесов

Подмосковья. М.: Наука. С. 33-66.

Семенищенков Ю.А. 2014. Фитоценотическое разнообразие сероольховых лесов на юго-западе Нечерноземья России // Растительность России. № 25. С. 71-88. [Электронный ресурс https://doi.org/10.31111/vegrus/2014.25.71 (дата обращения 04.09.2020)].

Смирнов В.Э., Ханина Л.Г., Бобровский М.В. 2006. Обоснование системы эколого-ценотических групп видов растений лесной зоны Европейской России на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа // Бюллетень МОИП. Сер. Биологическая. Т. 111. № 2. С. 36-47.

Суслова Е.Г. 2019. Леса Московской области. Распространение и охрана экосистем и их компонентов // Экосистемы: экология и динамика. Т. 3. № 1. С. 119-190. [Электронный ресурс http://ecosystemsdynamic.ru/wp-content/uploads/2019/03/4-Suslova-article.pdf (дата обращения 04.09.2020)].

Черепанов С.К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с.

Черненькова Т.В., Морозова О.В., Пузаченко М.Ю., Попов С.Ю., Беляева Н.Г. 2015. Состав и структура еловых лесов юго-западного Подмосковья // Лесоведение. № 5. C. 323-338 [Электронный ресурс https://www.elibrary.ru/download/elibrary_24344951_13774850.pdf (дата обращения 04.09.2020)].

Черненькова Т.В., Морозова О.В., Беляева Н.Г., Пузаченко М.Ю. 2018. Современная организация лесных сообществ с участием широколиственных пород в зоне широколиственно-хвойных лесов (на примере Московской области) // Растительность России. № 33. С. 107-130.

Черненькова Т.В., Пузаченко М.Ю., Беляева Н.Г., Котлов И.П., Морозова О.В. 2019. Характеристика и перспективы сохранения сосновых лесов Московской области // Лесоведение. № 5. С. 449-464. [Электронный ресурс

https://www.elibrary.ru/item.asp?id=39248604 (дата обращения 04.09.2020)].

Юркевич И.Д., Гельтман В.С., Парфенов В.И. 1963. Сероольховые леса и их хозяйственное использование. Минск: Изд-во АН БССР. 142 с.

Chernen'kova T.V., Morozova O.V. 2017. Classification and Mapping of Coenotic Diversity of Forests // Contemporary Problems of Ecology. Vol. 10. No. 7. P. 738-747.

Chernenkova T.V., Kotlov I.P., Belyaeva N.G., Morozova O.V., Suslova E.G., Puzachenko M.Yu., Krenke A.A. 2019. Sustainable Forest Management Tools for the Moscow Region // Geography, Environment, Sustainability. Special Issues: Urban environmental geography. № 4. P. 35-56.

Chernenkova T., Kotlov I., Belyaeva N., Suslova E., Morozova O., Pesterova O., Arkhipova M. 2020. Role of Silviculture in the Formation of Norway Spruce Forests along the Southern Edge of Their Range in the Central Russian Plain // Forests. Vol. 11. P. 778. [Электронный ресурс https://www.mdpi.com/1999-4907/11/7/778/pdf (дата обращения 04.09.2020)].

Dufrene M., Legendre P. 1997. Species assemlages and indicator species: the need for a flexible assymetrical approach // Ecological Monographs. Vol. 67. P. 345-366.

Düll R. 1991. Zeigerwerte von Laub- und Lebermoosen // Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta geobotanica. Bd. 18. Göttingen: Goltze. S. 175-214.

Ellenberg H., Weber H.E., Düll R, Wirth V., Werner W., Paulissen D. 1991. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta Geobotanika. Bd. 18. Göttingen: Goltze. 248 s.

Ellenberg H., Weber H.E., Dull R., Wirth V., Werner W., Paulssen D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2 Aufl. Göttingen: Verlag Erich Goltze GmbH & Co KG. 258 S.

McRoberts R.E. 2006. A model-based approach to estimating forest area // Remote Sensing of Environment. No. 103. Р. 56-66.

Mucina L., Grabherr G., Wallnöfer S., Geisselbercht L., Grass V., Gutermann W., Justin Ch., Wirth J.M. 1993. Die Pflanzengesellschaften Österreichs. Teil III. Wälder und Gebüsche. Jena. 356 S.

R: A language and environment for statistical computing. 2020. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. [Электронный ресурс https://www.R-project.org/ (дата обращения 00.00.2020)].

Reese H., Nilsso M., Sandstro P., Olsso H. 2002. Applications using estimates of forest parameters derived from satellite and forest inventory data // Computers and Electronics in Agriculture. Vol. 37. Р. 37-56.

Rivas-Martínez, S.; Penas, A.; Díaz, T.E. 2004. Bioclimatic & Biogeographic Maps of Europe [Available Online: https://www.globalbioclimatics.org/form/bi_med.htm (accessed on 01 March 2020)].

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // Journal of Vegetation science. No. 13. P. 451-453.

Tomppo E., Olsson H., Stahl G., Nilsson M., Hagner O., Katila M. 2008. Combining national forest inventory field plots and remote sensing data for forest databases // Remote Sensing of Environment. Vol. 112. P. 1982-1999.

T0mmeras B.Á. 1994. Skogens naturlige dynamikk. Elementer og prosesser i naturlig skogutvikling. DN-rapport No. 5. P. 1-48.

Ustin S.L., Roberts D.A., Gamon J.A., Asne, G.P., Green R.O. 2004. Using imaging spectroscopy to study ecosystem processes and properties // Bioscience. Vol. 54. No. 6. P. 523-534.