CC BY
205
УДК 581.5; 630
Бекмансуров Минханаф Валиуллович
кандидат биологических наук Марийский государственный университет m.mahach@mail.ru
биоразнообразие лесных фитоценозов марийского присурья*
Проведена оценка биоразнообразия водораздельных и долинных лесов в нижнем течении р. Суры, где расположен один из наиболее крупных массивов водораздельных широколиственных лесов Республики Марий Эл.
В процессе исследований выделено 3 группы фитоценозов (кластера): широколиственные леса и их производные, искусственные насаждения дуба черешчатого, черно- и сероольшаники. Исследованные лесные сообщества характеризуются высоким уровнем таксономического разнообразия. Обнаружено 202 вида сосудистых растений 59 семейств, из них 6 видов включены в Красную книгу Республики Марий Эл. Доминантами древесного яруса широколиственных лесов в порядке убывания являются липа сердцевидная (Tilia cordata Mill.), клен платанолистный (Acerplatanoides L.), ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior L.), дуб черешчатый (Quercus robur L.), береза повислая (Betula pendula Roth). В подросте преобладают клен платанолистный, вяз шершавый (Ulmus glabra Huds.). Встречающийся и в древостое, и в подросте ясень обыкновенный включен в красную книгу Республики Марий Эл, где проходит северовосточная граница сплошного ареала распространения данного вида. Видовое богатство сообществ этой группы образуют 125 видов сосудистых растений при средней видовой насыщенности 20 видов на 400 м2. В посадках дуба произрастает 68 видов при средней видовой насыщенности 33 вида на 400 м2. В черно- и серооль-шаниках обнаружено 130 видов. Средняя видовая насыщенность низкая - 16 видов на 400 м2. В сообществах первого и третьего кластеров преобладают виды неморальной группы, за ними следуют нитрофильные и луговые виды. В сообществах второго кластера доля неморальных и нитрофильных видов практически одинакова.
Ключевые слова: биоразнообразие, широколиственные леса, черноольшаники, сероольшаники, таксономическое разнообразие, структурное разнообразие, эколого-ценотические группы.
Республика Марий Эл расположена в подзоне подтаежных смешанных (хвойно-широколиственных) лесов. При этом западная часть республики захватывает восточноевропейский, центральная и восточная - приуральский вариант подтайги [1]. В растительном покрове в настоящее время преобладают хвойные и мелколиственные леса. Зональная растительность представлена незначительными по площади хвойно-широколиственными и широколиственными лесами (ассоциации Rhodobryo го&е1 - Ргсее^т аЫейз, Querco-TШetum cordatae), расположенными на водоразделах и склонах с близким залеганием пермских карбонатных пород, а также долинах рек - притоков Волги.
Один из наиболее крупных массивов водораздельных широколиственных лесов площадью более 10 тыс. га сохранился в юго-западной части республики в правобережье Волги, где в 2014 г. организован государственный природный заказник республиканского значения «Марийское При-сурье». Произрастающие здесь хвойные леса имеют искусственное происхождение и представлены насаждениями сосны обыкновенной и сибирской, а также ели обыкновенной.
В 2012-2013 гг. в рамках комплексного исследования территории будущего заказника нами проведено детальное изучение растительного покрова лесных фитоценозов в нижнем течении р. Суры в пределах границ Республики Марий Эл.
Исследуемая территория является уникальной для республики, как в отношении геологического строения, так и почвенного покрова, что в свою очередь определяет особенности растительного
покрова. В ее сложении принимают участие породы пермского, юрского третичного и четвертичного возраста. Коренные породы выходят на поверхность или залегают неглубоко от нее. Марийское Присурье расположено в пределах Чувашского плато, изрезано густой сетью активных оврагов, балок и долинами мелких рек. Плато сложено с поверхности лессовидными суглинками мощностью от 1 до 6-10 м. Суглинки подстилаются пермскими породами: мергелями, песчаниками, доломитами, или юрским глинами с линзами песков. По склонам долин рек и оврагам коренные породы выходят на поверхность. Рельеф сильно расчлененный, холмисто-увалистый. Распространены дерново-подзолистые легкосуглинистые почвы, отличающиеся светло-серой окраской и хорошо развитым подзолистым горизонтом, ниже которого залегает желтовато-бурый горизонт вмывания и материнская порода - лессовидный суглинок [2-4].
Пойма Суры здесь полностью залита Чебоксарским водохранилищем, первая надпойменная терраса простирается от нескольких десятков метров до 1 км. Склон коренной террасы крутой, местами осыпающийся. На исследуемой территории произрастают главным образом широколиственные леса и их производные. Все они относятся к категории защитных.
Лесорастительные условия территории соответствуют дубравному комплексу типов леса, и относятся к группе свежих дубрав. В этих условиях сформировались типы леса - дубняк лещиновый, дубняк снытевый, дубняк папоротниковый и производные первых двух типов - осинники, березняки и липняки широкотравные и дубово-
* Работа выполнена при финансовой поддержке Департамента экологической безопасности, природопользования и защиты населения Республики Марий Эл (х/д №34).
© Бекмансуров М.В., 2014
Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова № 6, 2014
51
лещиновые [5]. Здесь расположен памятник природы «Нагорные дубравы». В настоящее время, вследствие хозяйственной деятельности, дубравы занимают здесь очень незначительные площади и замещены липняками и производными послеру-бочными мелколиственными лесами.
Цель исследования - оценить параметры таксономического и структурного биоразнообразия лесных фитоценозов.
Методика исследований
Для оценки параметров биоразнообразия растительного покрова выполнено 51 геоботаническое описание лесных фитоценозов на временных пробных площадях размером 400 м2 (20х20 м) по стандартной методике [6]. Массив описаний обработан с использованием пакета программ Pc-Ord for Windows. При выделении групп описаний, сходных по составу и структуре растительности использованы методы многомерной статистики - метод непрямой ординации описаний в абстрактных осях варьирования с использованием соответствий с удаленным трендом (Detrended Corespondence Analysis, DCA) и метод кластеризации описаний на основе алгоритма Варда [7].
В ходе ранжировки по классам константности выявлялись виды, специфичные для каждого кластера (дифференцирующие), а также общие для их совокупности и сформированы блоки сходных геоботанических описаний. Класс константности определяли в зависимости от встречаемости вида: I - от 0 до 20%, II - от 21 до 40%, III - от 41 до 60%, IV - от 61 до 80%, V - от 81% до 100%.
Для оценки биологического разнообразия использовали показатель видовой насыщенности -число видов сосудистых растений на единицу пробной площади (400 м2). Таксономическое разнообразие оценивали по спектрам семейств сосудистых растений.
Структурное разнообразие растительных сообществ характеризовали с использованием спектров эколого-ценотических групп сосудистых растений Европейской России [8].
Результаты и их обсуждение
Типологическое разнообразие. В ходе анализа геоботанических описаний лесных сообществ с использованием методов кластеризации и орди-нации выделено 3 группы (кластера). Класс константности и обилие видов, дифференцирующих видов приведены в таблице 1.
Широколиственные леса образуют большинство описаний (кластер 1), выполненных в липняках, дубняках, кленовниках, и ясеневниках. В подлеске, подросте и травяно-кустарничковом ярусе всех этих фитоценозов преобладают одни и те же виды растений, главным образом неморальной эко-лого-ценотической группы.
Доминантами древесного яруса в порядке убывания являются липа сердцевидная (Tilia cordata
Mill.), клен платанолистный (Acer platanoides L.), ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior L.), дуб че-решчатый (Quercus robur L.), береза повислая (Betula pendula Roth). В подросте преобладают клен платанолистный, вяз шершавый (Ulmus glabra Huds.). И в древостое, и подросте фитоценозов этой группы произрастает ясень обыкновенный, включенный в Красную книгу Республики Марий Эл. В районе нашего исследования проходит северо-восточная граница ареала сплошного распространения этого вида. В левобережной части Марий Эл он встречается крайне редко. В районе исследования встречаются небольшие по площади монодоминантные дре-востои ясеня. Здесь его ценопопуляции нормальные неполночленные, спектр правосторонний и фрагментарный. Ценопопуляции с левосторонним спектром, включающие проростки, ювенильные и вир-гинильные растения, а также генеративные особи, характеризующиеся нормальным уровнем жизненности, встречаются в производных послерубочных березняках и осинниках, а также в насаждениях сосны обыкновенной и сосны сибирской [9].
Таким образом, несмотря на то, что изученная популяция ясеня обыкновенного располагается на северо-восточном пределе ареала, ее состояние можно оценить как удовлетворительное.
В подлеске преобладают лещина (Corylus avellana L.), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.), черемуха птичья (Padus avium Mill.). Менее распространены бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa Scop.) и жимолость обыкновенная (Lonicera xylosteum L.). В травяно-кустар-ничковом ярусе обычными видами являются сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria L.), пролесник многолетний (Mercurialis perennis L.), медуница неясная (Pulmonaria obscura Dumort.). Практически повсеместно распространены дубравные эфемероиды, также дифференцирующие данный кластер - зубянка пятилистная (Dentaria quinquefolia M. Bieb.), ветреничник лютичный (Anemonoides ranunculoides (L.) Holub), хохлатка плотная (Corydalis solida (L.) Clairv.) и хохлатка Маршалла (Corydalis marschalliana (Pall. Ex Willd.) Pers.). Зубянка пятилистная и хохлатка Маршалла включены в Красную книгу Республики Марий Эл [10]. Весьма обычным в широколиственных лесах является еще один краснокнижный вид - лунник оживающий (Lunaria rediviva L.).
Фитоценозы данного кластера мы относим к ассоциации Querco roboris - Tilietum cordatae Lai-vinsh 1986 ex Laivinsh in Solomesc et al. 1993. Видовое богатство сообществ данной группы образуют 125 видов сосудистых растений при средней видовой насыщенности 20 видов на 400 м2.
Второй кластер включает в себя описания, выполненные в серо- и черноольшаниках (табл. 1) и ивняках долины Суры.
В древесном ярусе наряду с ольхой встречаются вяз гладкий (Ulmus laevis Pall.) и береза пушистая (Betula pubescens Ehrh.). Черноольшаники
52
Вестник КГУ им. H.A. Некрасова «iv- № 6, 2014
Таблица 1
Константность и обилие дифференцирующих видов*
Научное название Ярус Кластеры
12 3
Виды, дифференцирующие кластер 1
Tilia cordata Mill. A1 V2
A2 IV1 тг
Acerplatanoides L. A2 V1 ТГ
Fraxinus excelsior L. A1 III1
Ulmus laevis Pall. A2 II+ тГ
Corylus avellana L. B1 V2 тГ IV+
Fraxinus excelsior L. B2 III+ тГ II+
Milium effusum L. C V+
Aconitum .septentrionale Koelle C IV1 тГ
Pulmonaria obscura Dumort. C V1 IIr
Anemonoides ranunculoides (L.) Holub C IV1 тГ II
Geum urbanum L. C IVr у+ II+
Lathyrus vernus (L.) Bernh. C III+
Dentaria quinquefolia M. Bieb. C III+
Виды, дифференцирующие кластер 2
Alnus glutinosa L. A1 Ir II1
Alnus incana (L.) Moench A1 Ir II1
Salix alba L. A2 II+
Padus avium Mill. B1 Ir IV1 IIr
B2 II+ IV+
Alnus incana (L.) Moench B2 I+ II+
Humulus lupulus L. C III1
Lycopus europaeus L. C III+
Calystegia sepium (L.) R. Br. C II+
Stachys palustris L. C II+
Galium palustre L. C II+
Виды, дифференцирующие кластер 3
Quercus robur L. A1 II+ V3
A2 Ir IV1
Malus sylvestris Mill. B2 Ir Ir IVr
Salix cinerea L. B2 Ir IVr
Ficaria verna Huds. C II+ I+ V2
Fragaria vesca L. C Ir Ir V1
Ranunculus repens L. C Ir Ir Vr
Vicia sepium L. C Ir Ir V+
Scrophularia nodosa L. C Ir IIr Vr
Carex sylvatica Huds. C IIr V1
Coccyganthe flos-cuculi (L.) Fourr. C Vr
Veronica chamaedrys L. C Ir IIr IVr
Dactylis glomerata L. C Ir IV+
Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv. C Ir IVr
Leucanthemum vulgare Lam. C Ir IVr
Stachys sylvatica L. C IIr I+ IVr
Geranium robertianum L. C Ir IVr
* - классы константности. Надстрочным шрифтом обозначено обилие видов по шкале Браун-Бланке.
произрастают в условиях застойного увлажнения, а сероольшаники в достаточно хорошо дренированных оврагах и балках.
В подлеске доминирует черемуха птичья. Реже встречаются лещина обыкновенная и яблоня лесная. В подросте преобладают вяз гладкий, клен платано-листный. В травяно-кустарничковом ярусе наиболее распространена крапива двудомная (Urtica dioica L.). Дифференцирующими видами кластера являются гигрофиты: хмель обыкновенный (Humulus lupulus L.), зюзник европейский (Lycopus europaeus L.), чистец болотный (Stachys palustris L.) и подмаренник болотный (Galium palustre L.).
Сообщества черноольховых лесов отнесены нами к ассоциации игНсо - ЛЫеЫт glutinosae Bulokhov et Solom. 2003, сероольховых - ЛЫеШт ¡постав Ludi 1921. Фиторазнообразие сообществ данного кластера характеризуют 130 видов сосудистых растений. Средняя видовая насыщенность низкая, всего 16 видов на 400 м2.
Третий кластер включает в себя описания дубняков, являющихся искусственными насаждениями и располагающихся на водораздельных территориях. Дуб черешчатый является абсолютным доминантом древостоя (табл. 1). Ярус подлеска сообществ этого кластера образуют лещина обык-
Вестник КГУ им. H.A. Некрасова M № 6, 2014
53
Таблица 2
Спектры эколого-ценотических групп в лесных сообществах
Кластеры Число видов разных эколого-ценотических групп
Неморальная Нитро-фильная Бореальная Луговая Аллювиальная Болотная
I 50* 20 7 6 l
II 28 25 4 ll l 2
III 29 l4 2 9 - -
* - из расчетов исключены виды встречаемостью менее 5%.
новенная, черемуха птичья, рябина обыкновенная, калина обыкновенная (Viburnum opulus L.), яблоня лесная (Malus sylvestris Mill.). В подросте с незначительным обилием, присутствуют клен платанолистный и липа сердцелистная. В травяно-кустарничковом ярусе доминирует сныть обыкновенная. Также здесь произрастают чистяк весенний (Ficaria verna Huds.), земляника обыкновенная (Fragaria vesca L.), лютик ползучий (Ranunculus repens L.), горошек заборный (Vicia sepium L.), норичник узловатый (Scrophularia nodosa L.), осока лесная (Carex sylvatica Huds.), горицвет кукушкин (Coccyganthe flos-cuculi (L.) Fourr.), ежа сборная (Dactylis glomerata L.), луговик дернистый (Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv.), душистый колосок обыкновенный (Anthoxanthum odoratumL.). Обращает на себя внимание большое количество луговых видов, что связано с расположением посадок на опушках.
Классификация этих дубняков пока невозможна, в связи с их несформированностью. Фитораз-нообразие сообществ данного кластера характеризуют 68 видов сосудистых растений при средней видовой насыщенности 33 вида на 400 м2.
Анализ структурного разнообразия исследованных фитоценозов с использованием классификации эколого-ценотических групп сосудистых растений Европейской России показал, что в сообществах первого и третьего кластеров преобладают виды неморальной группы, за ними следуют нитрофильные и луговые виды (табл. 2). В сообществах второго кластера доля неморальных и нитро-фильных видов практически одинакова. Доля видов бореальной эколого-ценотической группы на исследованной территории существенно ниже, чем в широколиственных лесах левобережной части Республики Марий Эл [ll].
В целом лесные фитоценозы Марийского При-сурья характеризуются высоким уровнем фитораз-нообразия. Нами обнаружено 202 вида сосудистых растений 59 семейств, из них б видов включены в Красную книгу Республики Марий Эл. Лидирующее положение в составе флоры исследованной территории занимают семейства розовые - l7, мят-ликовые - l5, астровые - l3, лютиковые - ll.
Результаты проведенного исследования будут служить основой для мониторинга экосистем вновь созданного комплексного заказника.
Библиографический список
1. Агроклиматические ресурсы Марийской АССР. - Л: Гидрометеоиздат, 1972. - 108 с.
2. Бекмансуров М.В., Соловьева М.Н. Онтогенетическая и виталитетная структура ценопопуляций ясеня обыкновенного на границе ареала // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: мат-лы V Междунар. науч. конф. - Йошкар-Ола, 2013. - Ч. 1. - C. 230-233.
3. Биологическое разнообразие растительного покрова национального парка «Марий Чодра». Ч. 1 / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, М.В. Бекмансуров и др. - Йошкар-Ола, 2003. - 136 с.
4. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. - М.: Наука, 2004. Ч. 2. -С. 125-131.
5. Джонгман Р.Г.Г. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов / Р.Г.Г. Джонгман, С.Дж.Ф. Тер Браак, О.Ф.Р. Ван Тонгерен. - М.: РАСХН, 1999. - 306 с.
6. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий. Пояснительный текст и легенда к карте. - М.: МГУ, 1999. - 64 с.
7. Красная книга Республики Марий Эл. Том «Растения. Грибы». - Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2013. - 324 с
8. Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки / Л.Б. Заугольнова, Т.Ю. Браславская (отв. ред.). -М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. -383 с.
9. Схема территориального планирования муниципального образования «Горномарийский муниципальный район» Республики Марий Эл. Т. № ГД. 1-09. - 140 с.
10. СтоляровА.А., ГориновА.Т. География Республики Марий Эл. - Йошкар-Ола, 2012. - 208 с.
11. Чистяков А.Р. Типы лесов Марийской АССР (и сопредельных районов). - Йошкар-Ола, 1959. - 72 с.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность Богданову Геннадию Алексеевичу, старшему научному сотруднику ГПЗ «Большая Кокшага» и студентам биолого-химического факультета МарГУ Рыбаковой Марии, Соловьевой Марии, Ивлевой Екатерине за помощь в проведении полевых исследований.
54
Вестник КГУ им. H.A. Некрасова № 6, 2014
