CC BY
15
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
СЕРИЯ БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
25
2019. Т. 29, вып. 1
УДК 581.5+581.9(571.1+985)(045) Н.Г. Ильминских
БИОРАЗНООБРАЗИЕ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ БУГРОВ МОРОЗНОГО ПУЧЕНИЯ В ЗАПАДНОСИБИРСКОЙ АРКТИКЕ
В 2012-2014 гг. описана флора и растительность 3-х бугров морозного пучения (гидролакколитов) между пос. Заполярный и пос. Ямбург в Ямало-Ненецком автономном округе Тюменской области, севернее полярного круга (66°33' с.ш.). Высота бугров в среднем около 10 м. На буграх закладывались экологические профили от верхушки к основанию и прилегающей тундре шириной 20 м, где описывались геоботанические площадки общей площадью 3600 м2. Выявлено 72 вида сосудистых растений. На такой площади в «нормальной» тундре можно найти 10-20 видов. Бугры являются «концентраторами» биоразнообразия и требуют всемерной защиты. Они обладают большой видоспецифичностью и «микропоясностью». На экотонах бугров повышены гибридо- и тератоморфогенез.
Ключевые слова: бугры морозного пучения, биоразнообразие, флора, растительность, Арктика, экотон, гибри-догенез, тератоморфогенез.
В 2012-2014 гг. мы совершили 3 экспедиции из Тобольска в Арктику на средства конкурсного проекта фундаментальных ориентированных исследований «Арктика», финансируемых Президиумом Уральского отделения РАН, № 12-4-7-009-АРКТИКА. Основной задачей работ явилось исследование биоэкологических особенностей экотонов Арктики и Субарктики.
Очевидно, что бугры морозного пучения или гидролакколиты [1] также имеют свои экотоны. В развитие классификации экотонов по их генезису и иерархии [2; 3], экотоны бугров морозного пучения можно считать криолитогенными по генезису, а по иерархии - мезоуровневыми.
Рис. Общий вид бугра морозного пучения № II с северо-восточного направления. Надымский район, ЯНАО. 29.07.2013. Фото В.И. Капитонова
Бугры морозного пучения особенно развиты в тундре и лесотундре несколько севернее полярного круга (66°33' с. ш.), по обе стороны от автотрассы Новый Уренгой - Ямбург в Ямало-Ненецком ав-
26 Н.Г. Ильминских
2019. Т. 29, вып. 1 СЕРИЯ БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
тономном округе Тюменской области (ЯНАО). Высотой они в среднем около 10 м, округлой формы и далеко видны на просторах совершенно ровной плоской тундры (рис.). Они расположены далеко друг от друга (километры), групп не образуют. Нередко в поле зрения с дороги виднеются 2, а то и 3 бугра. Добираться к ним трудно, поскольку тундра кочкарная и мокрая. Любопытно, что восточнее по дороге на пос. Тазовский, где более выражен рельеф и много каменистых субстратов, бугров нет вовсе.
Вкратце генезис бугров следующий [1]. Грунт под вечной мерзлотой осенью испытывает большое напряжение, замерзая как сверху, так и снизу. При неравномерном промерзании и постоянном подтоке воды образуются ледяные линзы, вызывающие выпучивание. Они отдирают верхний слой почвы и подтягивают за собой материнские породы. В осмотренных нами буграх верхушки их всегда изрыты, здесь находятся небольшие карьеры. По-видимому, при строительстве дорог с верхушек бугров добывали щебень, которого и сейчас много на нарушенных местах бугров.
Материалы и методы исследования
При изучении флоры и растительности бугров мы использовали метод закладки экологических профилей с геоботаническими описаниями и отбором проб почв и растений. Всего было изучено 3 бугра, на всех профили закладывались с северо-западной стороны, попадание в состав профилей нарушенных мест было минимальным. Априори предполагалось, что у подошвы холма, то есть на границе бугра и прилегающей тундры, будет расположен экотон.
Закладка экологических профилей проводилась перпендикулярно экотону; отбор средних проб, затем полное описание геоботанических площадок по стандартной методике (обилие по Braun-Blanquet [4]) с применением метода вписанных квадратов: первоначально производится описание площадки 1x1 м, далее площадь наращивается до 4x4 = 16 м2 (при этом первый м2 остается в составе второго, будучи в него вписанным), затем площадь наращивается до 20х20 = 400 м2 (площадка 16 м2 также остается в составе площадки 400 м2); на экологическом профиле описываются, таким образом, 3 площадки размерами 400 м2: на экотоне, в прилегающей экосистеме слева, в прилегающей экосистеме справа.
Бугор внешне по растительности мало отличается от прилегающей тундры. Сильнее отличается верхушка бугра: здесь больше кустарников, особенно ив, кустарничков, заметно больше злаков, заметны виды Caryophyllaceae и отсутствует сфагнум.
Ниже приводим краткие характеристики бугров.
Бугор № I. Бугор морозного пучения высотой более 10 м среди плоской осоково-моховой тундры в 800 м от автострады Новый Уренгой - Ямбург. N 66°56.223'; E 76°23.750'. 6.08.2012 г.
Бугор № II. Бугор морозного пучения, высота 12 м, 600 м от автодороги Ямбург - Новый Уренгой. N 67°37.150'; E 75°37.348'. 29.07.2013 г. (рис.1).
Бугор № III. Бугор морозного пучения высотой около 10 м. 500 м от автодорожного моста через р. Еваяха к северо-востоку. N 67°16'07,4"; E 76°26'235". 29.07.2014 г.
Результаты и их обсуждение
1.1. На верху бугра. Кустарничково-вейниковое зеленомошное сообщество.
В травяно-кустарничковом ярусе с обилием 3 господствуют вейник пурпурный (Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin subsp. purpurea), багульник (Ledum palustre subsp. decumbens (Aiton) Hultén) и береза карликовая (Betula nana L.), в мохово-лишайниковом ярусе доминируют политрих (Polytrichum ssp.) с обилием 2 и другие зеленые мхи с совокупным обилием 3. Общее проективное покрытие 90 % (много ветоши вейника), в том числе мохово-лишайникового яруса 20 %. Видовое богатство сосудистых растений: на 1 м2 6 видов, на 16 м2 9 видов, на 400 м2 13 видов.
1.2. Экотон близ подножия холма, на границе с тундрой. Кустарничково-пушицево-сфагновое сообщество.
Доминант травяно-кустарничкового яруса багульник (Ledum palustre subsp. decumbens) с обилием 4, содоминанты с обилием 3-2 морошка (Rubus chamaemorus L.), пушица (Eriophorum medium Andersson) и береза карликовая (Betula nana). В мохово-лишайниковом ярусе доминируют виды сфагнума (Sphagnum russowii Warnst., Sph. jenseni H.Lindb., Sph. girgensohnii Russow) с обилием 4 и зеленые мхи с совокупным обилием 3. Общее проективное покрытие 100 %, в том числе мохово-лишайникового яруса 50%. Видовое богатство сосудистых растений: на 1 м2 13 видов, на 16 м2 20 видов, на 400 м2 26 видов.
СЕРИЯ БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
2019. Т. 29, вып. 1
I.3. Тундра. Ерниково-кустарничковое зеленомошно-сфагновое сообщество.
В травяно-кустарничковом ярусе доминируют багульник (Ledum palustre subsp. decumbens) с обилием 4 и пушица (Eriophorum callitrich Lange) с обилием 3, содоминирует береза карликовая (Betula nana) с обилием 1. В мохово-лишайниковом ярусе доминирует сфагнум (Sphagnum jenseni, Sph. rubellum Wilson, Sph. balticum (Russow) C.E.O.Jensen, Sph. russowii, Sph. compactum Lam. et DC.) с обилием 4, содоминирует политрих (Polytrichum strictum Bird., P. juniperinum Hedw.) с обилием 2. Общее проективное покрытие 100 %, в т. ч. мохово-лишайникового яруса 70 %. Видовое богатство сосудистых растений: на 1 м2 5 видов, на 16 м2 6 видов, на 400 м2 10 видов.
II.1. Верхушка бугра. Кустарничково-злаковое сообщество. Доминируют Salix glauca L. (4), Calamagrostis lapponica Wahlenb. (3). На самом верху имеется старый карьер. Видовое богатство сосудистых растений: на 1 м2 6 видов, на 16 м2 10 видов, на 400 м2 20 видов.
11.2. Экотон. Близ подножия холма. Кустарничково-осоково-сфагновая тундра. Общее проективное покрытие 100 %, кустарников 60 %, трав 20 %. Доминируют Betula nana (3), Salix pulchra Cham. (2), Rubus chamaemorus (2), Carex globularis (3). Видовое богатство сосудистых растений: на 1 м2 7 видов, на 16 м2 8 видов, на 400 м2 17 видов.
11.3. Плоская слабокочкарная пушицево-сфагновая мокрая тундра. Общее проективное покрытие 100%. Доминируют Ledum palustre subsp. decumbens (2), Rubus chamaemorus (2), Eriophorum scheuchzeri Hoppe (4) и различные виды Sphagnum. Видовое богатство сосудистых растений: на 1 м2 4 вида, на 16 м2 10 видов, на 400 м2 10 видов.
111.1. На верхушке бугра хвощово (E. arvense L.) - арктоусовое (Arctous alpina (L.) Nied) лиственничное редколесье. Южная часть бугра сильно разрыта (добывали песок и щебень). Доминируют Equisetum arvense (3), Arctous alpina (4), Larix sibirica Ledeb. imm. (3). Общее проективное покрытие 90% (есть проплешины), в том числе сосудистых растений 60 %. Древостой из Larix sibirica высотой 10-11 м, средний диаметр 30 см, сомкнутость крон 0.1. Видовое богатство сосудистых растений: на 1 м2 4 вида, на 16 м2 - 6, на 400 м2 18 видов.
111.2. Граница подножия и тундры. Лиственничник сфагново-багульниковый (Laricetum ledumoso-sphagnosum). Господствуют Ledum palustre var. angustum E.A. Busch (4), Betula nana (3), согосподству-ют Rubus chamaemorus (2), Carex globularis (2). Лиственницы высотой 5-6 м, сомкнутость крон <0.1. Микрорельеф крупнобугристый. Общее проективное покрытие растений 100%, в том числе сосудистых 85 %. Видовое богатство сосудистых растений: на 1 м2 8 видов, на 16 м2 - 10, на 400 м2 32 вида.
111.3. Мелкокочкарная мохово-кустарничковая тундра. Господствует Ledum palustre subsp. decumbens (4), Betula nana (3). Общее проективное покрытие 100 %, в том числе сосудистых 75 %. Видовое богатство сосудистых растений: на 1 м2 5 видов, на 16 м2 5 видов, на 400 м2 9 видов.
Всего на 3-х буграх найдено 72 вида сосудистых растений, то есть на площади 400 м2 x 9 = 3600 м2. Если на огромных просторах тундры и лесотундры на больших пространствах можно насчитать 10-20 видов, то бугры морозного пучения являются в тундре своеобразными локусами с высочайшим биоразнообразием сосудистых растений. Бугры по общему числу заключенных в них видов отличаются мало: бугор I - 31 вид, II - 34 и III - 47 видов. Однако, по составу видов бугры сильно различаются. На всех 3-х буграх встречаются только 18 видов, причем Betula nana встречена на всех 9 геоботанических описаниях. Vaccinium vitis-idaea L. встречена на 7 описаниях (она избегает только прилегающей тундры в буграх № II и № III) с обилием 1, Rubus chamaemorus отсутствует только на верхушках бугров № II и № III, Empetrum nigrum L. s. l. отсутствует только на верхушке бугра № II. Eriophorum callitrich Lange, Ledum palustre subsp. decumbens, Vaccinium minus Avrorin, Salix glauca L., Pedicularis labradorica Wirsing представлены на 5 геоботанических описаниях на всех буграх. 43 вида произрастают лишь на одном бугре. Таким образом, видоспецифичность бугров весьма высокая. Расчеты коэффициента сходства Жаккара Kj [5], рассчитываемого по формуле:
K¡ = , (1)
] a+b-c ' v '
где c - число общих в 2 описаниях видов, a - число видов в первом описании, b - в другом описании, дали следующие результаты: KjI-II = 0.51; Kj I-III = 0.34; Kjп-ш = 0.31.
На Крайнем Севере микрорельеф играет весьма существенную роль, определяя влаго- и термообеспеченность растений. Бугры морозного пучения, как элементы мезорельефа, в этом отношении выступают очень выпукло. Число видов по их «поясам» сильно отличается. На верхушках всех трех бугров суммарно произрастают 26 видов (описания Ii+IIi+IIIi), на экотонах (описания I2+II2+III2) - 50
28 Н.Г. Ильминских
2019. Т. 29, вып. 1 СЕРИЯ БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
видов и в прилегающей к буграм тундре (описания I3+II3+III3) - 20 видов. Коэффициент сходства между поясами бугров: Kj 1-2 = 0.33; Kj 1-3 = 0,21; Kj 2-3 = 0,23. На всех поясах бугров встречаются только 5 видов: Betula nana (I, II, III), Vaccinium vitis-idaea (I), Rubus chamaemorus (I), Vaccinium minus (II), Empetrum nigrum (III).
Напротив, 4 вида вовсе не встречаются на верхушках всех трех бугров: Carex globularis L., Andromeda polifolia L. var. pusilla Pall., Ledum palustre subsp. decumbens, L. palustre var. angustum. 2 вида не встречаются на верхушках двух бугров: Eriophorum medium Andersson (I, III) и Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr (I, II). В прилегающей к буграм тундре не произрастают 6 видов: Vaccinium uliginosum L. s. str. (I, II, III), Salix glauca (I, II, III), S. phylicifolia L. (I, II, III), Rubus arcticus L. (I, II, III), Calamagrostis canescens (I, II), Festuca rubra L. subsp. rubra (I, III).
Видов растений, избегающих экотонов (экотонофобов), не выявлено.
Только к верхушкам бугров приурочены 15 видов: Poa alpigena Lindm. (II, III), Campanula rotundifolia L. s. str. (II, III), Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. (I, II), Stellaria peduncularis Bunge (I, II) и др. Только в тундре встречены 3 вида: Eriophorum polystachion L. (II), E. scheuchzeri (II) и Salix sp. (imm.) (III).
Особенно велико своеобразие флоры экотонов: только к ним приурочены локалитеты 25 видов. На двух экотонах (I, III) встречен Oxycoccus microcarpus. На экотоне бугра I произрастают: Agrostis gigantea Roth, Eriophorum brachyanterum Trautv. et C.A. Mey., Salix cinerea L., S. depressa L., S. myrtilloides L., Luzula sibirica (V.Krecz.) V.Krecz., L. wallenbergii Rupr. На экотоне бугра II: Betula tundratum Perfil., Pedicularis hyperborea Vved. На экотоне бугра III: Carex rariflora (Wahlenb.) Sm., Eriophorum vaginatum L., Vaccinium myrtillus L., Salix jenissejensis (F. Schmidt) Flod, Juniperus sibirica Burgsd., Lycopodium dubium Zoega, Polemonium acutiflorum Willd. ex Poem. et Schult., Pyrola minor L., Solidago lapponica With., Trientalis europaea L., Veratrum lobelianum Bernh. и др. Таким образом, эко-тонный эффект явственно проявляется.
Любопытно, что только на экотонах найдены все 4 гибрида: Betula nana x B. tundrarum (II2), B. x bottnica Mela (II2), B. x kusmisscheffii (Regel) Sukaczew (III2), Betula nana hybr. (macrophylla) (II2) и 2 тератоморфы: Rubus arcticus (III2) - полипеталия, гигантизм; R. chamaemorus (I2) - тетрапеталия, гек-сапеталия.
Kj между описаниями в пределах бугров также имеет низкие значения: бугор I: Kj 1-2 = 0,22; Kj 1-3 = 0,22; K}23 = 0,44; бугор II: K} ¡.2 = 0,28; K} ^ = 0,07; K}2_з = 0,29; бугор III: K} ¡.2 = 0,14; K} ^ = 0,08;
Kj 2-3 = 0,11.
Семейства, в составе которых 2 и более видов, на буграх морозного пучения все «термофобные», северные [6]: Salicaceae (11 видов, в том числе, кроме вышеназванных, Salix nummularia Andersson - III1, S. lanata L. - I2, II23, S. xerophila Hed. - IIi), Poaceae (10 видов, в том числе Deschampsia obensis Roshev. - III1, Festuca ovina L. - I1, F. polesica Zapal. - III1, Hierocho arctica J. Presl - III1), Ericaceae (10 видов), Cyperaceae (9), Betulaceae (6), Rosaceae (3), Juncaceae (2), Ranunculaceae (2 вида: Ranunculus lapponicus L. - II1, R. gmelinii DC - II1), Equisetaceae (2 вида: Equi-setum arvense L. - III1, E. boreale Bong - III1), Scrophulariaceae (2 вида), Asteraceae (2 вида, кроме названного Solidago lapponica еще Tanacetum bipinnatum (L.) Sch. Bip. - III1,2).
Выводы
1. На описаниях общей площадью 3600 м2 найдено 72 вида сосудистых растений, что для Арктики много. Таким образом, бугры морозного пучения являются настоящими «концентраторами» биоразнообразия в Арктике и требуют всемерной защиты.
2. Бугры морозного пучения отличаются друг от друга большой видоспецифичностью, что можно объяснить как удалением их друг от друга, так и изоляцией и разным характером субстрата.
3. Бугры обладают своеобразной «микропоясностью», они очень гетерогенны по флоре и растительности от верхушки к подножию.
4. Наибольшим биоразнообразием обладают экотоны бугров, на них повышены явления гибри-до- и тератоморфогенеза.
5. За 3 года исследований в Арктике всего было описано 40 экологических профилей с экото-нами разной иерархии и генезиса. Только на буграх морозного пучения были найдены Pedicularis hyperborea и Luzula sibirica. Таким образом, можно утверждать, что бугры морозного пучения являются и рефугиумами редких видов.
СЕРИЯ БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
2Gi9. Т. 29, вып. i
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. Томск: Изд - во Томского ун-та, i962. 44G с.
2. Ильминских Н.Г. Полевая парадигма концепции экотона // Тобольск научный - 2Gi2: Матер. IX Всеросс. (с междунар. участием) научн. -практ. конф. (Тобольск, Россия, 9-Ю ноября 2Gi2 г.). Тюмень, 2Gi2. С. 93-96.
3. Ильминских Н.Г. Классификация экотонов и их место в системе ландшафтных границ (на примере Арктики и Субарктики Западной Сибири) // Тобольск научный - 2Gi3: Матер. X Всеросс. научн. -практ. конф. (Тобольск, Россия, 25-26 октября 2Gi3 г.). Тобольск, 2Gi3. С. 99-Ш2.
4. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie, Grundzüge der Vegetationskunde. 3. Aufl. Wien-New York. i964. 865 s.
5. Jaccard P. Distribution de la flore alpine dans le bassin de Drances et dans quelques regions voisines // Bul. Soc. Vandoise Sci. Natur, i9Gi. Vol. 37, Bd. i4G. P. 24-272.
6. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза // История флоры и растительности Евразии. Л.: Наука, i972. С. i7-W.
Поступила в редакцию î2.î2.2G18
Ильминских Николай Геннадьевич, доктор биологических наук, профессор кафедры экологии и природопользования
ФГБОУ ВО «Удмуртский государственный университет» 426G34, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, i (корп. i) Ведущий научный сотрудник
Тобольская комплексная научная станция УрО РАН
626i52, Россия, Тюменская обл., Тобольск, ул. Академика Осипова, i5
БУ УР «Удмуртский ботанический сад»
426G3G, Россия, г. Ижевск, ул. Ботаническая, д. 5
E-mail: ailminskikh@yandex.ru
N. G. Ilminskikh
BIODIVERSITY OF THE FLORA AND VEGETATION OF FROST MOUNDS IN THE WEST SIBERIAN ARCTIC
In 2012-2014 years, the flora and vegetation of 3 mounds of frost heaving (hydrolakcolites) between the village Zapolyarny and village Yamburg in the Yamal-Nenets Autonomous District of the Tyumen Region to the north of the Arctic Circle (66° 33' N) have been described. The height of the mounds was about 10 m on the average. On the mounds, ecological profiles from the top to the base and the adjacent tundra with a width of 20 m were laid, where geobotanical areas with a total area of 3600 sq.m were described. 72 species of vascular plants were revealed. In the "normal" tundra of such area, you can find 10-20 species. The mounds are "concentrators" of biodiversity and require every possible protection. They have great species-specificity and "micro-zonality". Hybrido- and teratomorphogenesis are increased in ecotones of mounds.
Keywords: mounds of frost heaving, biodiversity, flora, vegetation, Arctic, ecotone, hybridogenesis, teratomorphogenesis.
REFERENCES
1. Shumilova L.V. Botanicheskaja geografija Sibiri [Botanical geography of Siberia], Tomsk: Izd - vo Tomskogo un-ta, 1962, 440 p. (in Russ.).
2. Il'minskih N.G. [Field paradigm the concept of ecotone] in Tobolsk nauchnyj - 2012: Mater. IX Vseross. (s mezhdunar. uchastiem) nauchn. -prakt. konf. (Tobolsk, Rossija, 9-10 nojabrja 2012 g.), Tjumenj, 2012, pp. 93-96 (in Russ.).
3. Il'minskih N.G. [Classification of ecotones and their place in the system of landscape boundaries (on the example of the Arctic and subarctic of Western Siberia)] in Tobolsk nauchnyj - 2013: Mater. X Vseross. nauchn. -prakt. konf. (Tobolsk, Rossija, 25-26 oktjabrja 2013 g.), Tobol'sk, 2013, pp. 99-102 (in Russ.).
4. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie, Grundzuge der Vegetationskunde. 3. Aufl. Wien-New York, 1964, 865 s.
5. Jaccard P. Distribution de la flore alpine dans le bassin de Drances et dans quelques regions voisines // Bul. Soc. Vandoise Sci. natur, 1901, vol. 37, bd. 140, pp. 24-272.
6. Malyshev L.I. [Floral spectra of the Soviet Union] in Istorija flory i rastitelnosti Evrazii, L.: Nauka, 1972, pp. 17-40 (in Russ.).
Received î2.î2.2G18
30 Н.Г. Ильминских
2019. Т. 29, вып. 1 СЕРИЯ БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Ilminskikh N.G., Doctor of Biology, Professor at Department of ecology and nature management Udmurt State University
Universitetskaya st., 1/1, Izhevsk, Russia, 426034 Leading researcher
Tobolsk Complex Scientific Station UB RAS
Academician Osipov st., 15, Tobolsk, Tyumen Region, Russia, 626152 Udmurt Botanical garden Botanicheskaja st., 5, Izhevsk, Russia, 426030 E-mail: ailminskikh@yandex.ru
