CC BY
0УДК 58.007; 581.412
DOI: 10.24412/cl-37276-2024-1-160-165
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКОЕ НАСЛЕДИЕ Г.П. БЕЛОСТОКОВА BIOMORPHOLOGICAL HERITAGE OF G.P. BELOSTOKOV
Стаменов М.Н.
Stamenov M.N.
Самарский федеральный исследовательский центр РАН, Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти, Россия Samara Federal Research Scientific Center RAS, Institute of Ecology of the Volga River Basin
RAS, Togliatti, Russia
e-mail: [email protected]
Аннотация. Приведен обзор исследований незаслуженно редко вспоминаемого биоморфолога Геннадия Павловича Белостокова. Основной объект исследований Г.П. Белостокова - кустовидный подрост древесных растений, главным образом на территории Жигулевского заповедника. Ученый классифицирует морфологический ряд органов подроста, выделяет фазы его морфогенеза и предлагает структурно-функциональную классификацию побеговых систем подроста древесных растений. Многие идеи Геннадия Павловича оказались востребованными спустя несколько десятилетий развития биоморфологической науки.
Ключевые слова: Г.П. Белостоков, биоморфология, кустовидный подрост, габитус.
Abstract. A review of the studies of the undeservedly rarely remembered biomorphologist Gennady Pavlovich Belostokov is given. The main object of research by G.P. Belostokov is a bush-like undergrowth of woody plants, mainly on the territory of the Zhigulevsky Nature Reserve. The scientist classifies the morphological series of organs of undergrowth, identifies the phases of its morphogenesis and proposes a structural and functional classification of shoot systems of undergrowth of woody plants. Many of Gennady Pavlovich's ideas turned out to be in demand after several decades of development of biomorphological science.
Key words: G.P. Belostokov, biomorphology, bush-like undergrowth, habitus.
Одним из достижений отечественной ботанической науки следует считать создание стройного учения о жизненных формах (Серебряков, 1962; Серебряков, Серебрякова, 1972). Вопросы организации габитуса, иерархии и изменчивости побеговых систем у жизненных форм дерева и кустарников рассматривали различные специалисты (Хохряков, Мазуренко, 1977; Антонова, Фатьянова, 2016; Костина и др., 2022). Работы еще одного исследователя габитуса древесных растений - Г.П. Белостокова - цитируются значительно реже. Между тем, он внес неоценимый вклад в изучение начальных фаз формирования габитуса древесных растений в неблагоприятных условиях произрастания. Геннадий Павлович Белостоков -ученый очень интересной судьбы, работавший в разных частях Советского Союза, прошедший Великую Отечественную войну. Его трудовой и научный путь прошел через Истру, Хабаровский пединститут, Главный ботанический сад АН СССР, Смоленский педагогический институт, Жигулевский заповедник, Мичуринский педагогический институт и Симферопольский государственный университет (Белостоков..., 2024). Рассмотрим основные научные труды Геннадия Павловича.
В статье «Морфологическая структура кустовидного подроста Quercus pedunculata Ehrh. (Fagaceae)» (Белостоков, 1974) автор рассматривает формирование габитуса QuercusroburL. в условиях затенения - под пологом деревьев. Актуальность исследования Геннадий Павлович обосновывает слабой изученностью структурных характеристик особей
на стадии кустовидного подроста, в то время как на момент написания статьи экофизиологические особенности подроста древесных растений были исследованы более полно. Под кустовидным подростом автор понимает прежде всего возрастную фазу в морфогенезе. Она характеризуется началом ветвления главной оси (главного побега, по терминологии Г.П.) сеянца. При этом боковые побеги растут интенсивнее стволика.
Габитус кустовидного подроста Q. robur был исследован в смешанных лесах Жигулевского заповедника. Растения выкапывали, определяли возраст, фенологическую фазу, в которой находится особь. Автор детально исследовал строение ветвей, что вообще является редкостью в отечественных биоморфологических исследованиях. У ветвей описывали как общие параметры (положение в кроне и в пространстве), так и количественные характеристики составляющих их годичных побегов.
Г.П. Белостоков установил, что после отмирания или по крайней мере значительного ослабления роста главной оси (стволика) или ветвей второго порядка (по терминологии Г.П., вероятно, имеются в виду ветви от ствола) в кроне особи происходит усиление роста ветвей (осей) более высоких порядков. Автором выявлен набор годичных побегов, которые различаются по длине междоузлий (удлиненные и укороченные) и типу листьев (ассимилирующие и чешуевидные). Геннадий Павлович отмечает, что удлиненные побеги с ассимилирующими листьями играют основную роль в образовании скелетной части габитуса подроста. Образование укороченнных побегов с ассимилирующими листьями характерно для стабильных неблагоприятных условий. Удлиненные побеги с чешуевидными листьями, по наблюдениям автора, обычно развиваются из спящих почек в базальной части годичных побегов, приуроченных к основанию стволика (стволиков). Укороченные побеги с чешуевидными листьями, в свою очередь, развиваются из нижней части многолетних ветвей.
Для спящих почек Г.П. Белостоков описывает большое разнообразие вариантов ветвления. Также вариабельна и структура ветвей. Автор выделяет типы ветвей в зависимости от наличия и интенсивности ветвления, а также направления роста.
Г.П. Белостоков раскрывает механизм формирования многоосного подроста. По мере отмирания главной оси вниз к поверхности почвы оси второго порядка все сильнее ее перерастают. В конечном итоге, оси, принимающие на себя функцию стволика, развиваются и из спящих почек в основании оси. Одновременно с процессом отмирания главной оси и развития осей из спящих почек происходит усиление многолетнего стеблевого основания, расположенного на границе надземной и подземной частей особи. Оно принимает чаще всего округлую форму. Геннадий Павлович рассматривает многолетнее основание как зону, в которой происходит восстановительное побегообразование у особей подроста.
Переходя на уровень кроны в целом, Г.П. Белостоков отмечает, что для кустовидного подроста наиболее характерна округлая форма кроны. Реже встречаются особи с несколькими кронами, расположенными в дистальных частях стелющихся ветвей. Крайним проявлением усиленного плагиотропного роста осей является образование корневищеподобных ветвей, разделяющихся на парциальные кусты.
Таким образом, особую ценность данной работы представляет выявление вариантов строения годичных побегов и ветвей у кустовидногоподроста Q. robur.
Статья «Габитус кустовидного подроста древесных растений» (Белостоков, 1980) охватывает уже целый набор лесообразующих видов: Pinussylvestris L., Betulapendula Roth, UlmuslaevisPall., AcerplatanoidesL., TiliacordataMill., Q. robur. В данной статье, по сравнению с предыдущей, приводится более детальное описание сообществ, в которых проводили исследования.
Геннадий Павлович обобщает основные особенности кустовидного подроста, отмеченные у разных видов. К ним относятся небольшое число скелетных ветвей, придающее кроне ажурность, и т.н. многокронность, обусловленная формированием автономных крон на нескольких стволиках особи. Время начала формирования кроны в онтогенезе особи Г.П. Белостоков связывает с теневыносливостью особи. В частности, молодые особи Q. robur он относит к относительно теневыносливым, что позволяет им относительно рано
сформировывать крону. В качестве одной из причин многокронности автор указывает давление масс снега, придавливающих скелетные ветви к земле. В дальнейшем на их основе развиваются парциальные кусты.
В данной работе получает развитие описание вариантов структуры многолетнего основания. Автор выделяет пять вариантов многолетнего основания, различающихся по форме и длительности жизни. Многолетнее основание может иметь продолговатую, булавовидную, овальную, округлую и коромыслообразную формы. Г.П. Белостоков устанавливает ряд по возрастанию мощности развития многолетнего основания: от P. sylvestris до Q. robur.
В зависимости от числа и соотношения между наиболее функционально значимыми осями кроны Геннадий Павлович выделяет следующие формы в структурно-возрастном ряде кустовидного подроста:
1. Древовидный подрост. Характеризуется соподчинением боковых побегов главной оси. Ветви из боковых побегов не перерастают стволик. Морфогенез древовидного подроста длится 5-10 лет. Длительность данной фазы в целом зависит от сомкнутости древостоя. Чем ниже уровень освещенности в сообществе, тем позднее сеянец вступает в фазу древовидного подроста и тем дольше в ней пребывает.
2. Кустовидный подрост с лидерной главной осью, образованный первичным или вторичным кустом. У главной оси скорость роста снижается, в результате чего ветви превосходят ее по развитию. Автор указывает, что такой подрост развивается при сомкнутости древостоя около 0,5. Данная фаза длится 8-15 лет.
3. Кустовидный многоосный подрост, образованный вторичным кустом. Оси, принимающие на себя функцию ствола, развиваются из спящих почек в основании главной оси. Главная ось может как сохраняться, так и отмирать. В течение данной фазы формируется многолетнее основание. Фаза может длиться до 50 лет.
4. Кустовидный многоосный подрост, состоящий из нескольких парциальных кустов. Представляет собой фактически финальную стадию развития подроста, в которой дезинтеграция в пределах особи достигает наибольших масштабов. Фаза может длиться более 60 лет.
Г.П. Белостоков классифицирует формы древесного подроста и по расположению в пространстве основных осей, образующих скелет кроны. Он выделяет торчковую, шпалерообразную, чашеобразную, штамбовую, стелющуюся, приподнимающуюся и аркообразную формы. Для «торчков» характерно периодическое отмирание ветвей, скученное расположение побегов и малые величины приростов. Растения сильно угнетены. У шпалерообразной формы ветви нарастают в одной плоскости. Ветви состоят из симподиев, в которых последующий побег зачастую короче предыдущего. У чашевидной формы ветви направлены в разные стороны от многолетнего основания. У штамбовой формы многолетнее основание вытянуто и отчасти визуально соответствует небольшому стволу. У стелющейся и приподнимающейся форм основная ось либо в базальной своей части, либо на большем своем протяжении растет плагиотропно, соприкасаясь с субстратом. Аркообразная форма с дугообразно выгнутой над поверхностью почвы главной осью встречается относительно редко.
В данной работе автором продолжена систематизация форм кустовидного подроста. Классификацией охвачены основные лесообразующие виды зоны хвойно-широколиственных лесов и лесостепи. Сама систематизация охватывает уже высшие иерархические уровни организации побеговых систем.
Следующей стадией обобщения можно считать статью Г.П. Белостокова «Возрастные фазы в морфогенезе древесных растений» (Белостоков, 1981). В ней автор фиксирует внимание на недостаточном внимании исследователей к проблемам морфогенеза скелетных систем молодых растений и расхождениях в критериях выделения возрастных стадий у разных исследователей подроста. Помимо рассмотренных в предыдущей работе видов, описываются также Piceaabies (L.) H.Karst., Sorbusaucuparia L., Populustremula L. и Fraxinusexcelsior L.
Особи подроста были исследованы как в зоне лесостепи (Калининская, ныне Тверская, и Смоленская области), так и в низкогорных лесах зоны лесостепи в Жигулевских горах.
Выделение возрастных фаз Г.П. Белостоков проводит по большой совокупности морфофизиологических и анатомических признаков. Автор выделяет следующие периоды и фазы:
1. Эмбриональный период:
а) фаза предзародыша;
б) фаза зародыша
2. Предъювенильный период:
а) фаза проростка;
б) фаза всхода.
3. Ювенильный период:
а) фаза однолетнего сеянца;
б) фаза многолетнего сеянца.
4. Имматурный период:
а) фаза древовидного подроста;
б) фаза кустовидного одноосного подроста;
в) фаза кустовидного двухосного подроста;
г) фаза кустовидного многоосного подроста;
д) фаза многоосного подроста, образованного несколькими парциальными кустами.
5. Виргинильный период:
а) фаза жердняка;
б) фаза кронного дерева.
Геннадий Павлович обобщает влияние неблагоприятных условий произрастания на анатомические характеристики древесных и кустарниковых растений. В частности, у растений редуцируется камбиальная активность и усиливается развитие паренхимы в ксилеме стебля, сокращается продолжительность жизни надземных осей.
Обобщив ранее опубликованные сведения по морфогенезу подроста в имматурном периоде, Г.П. Белостоков переходит к описанию фазы жердняка. В этой фазе ветви растут слабо, уступая по длине главной оси в несколько раз. После того, как главная ось особи достигает высоты полога древостоя и скорости роста ствола и ветвей, начинают выравниваться, на стволе начинают формироваться кронообразующие ветви. Длительность фазы жердняка Г.П. Белостоков оценивает в 10-60 лет.
Г.П. Белостоков выделяет два направления в морфогенезе подроста, приводящие к образованию кустовидного габитуса. Первое направление заключается в постепенной редукции главной оси и «переносе» ее функций на оси второго порядка. Второе направление выражается в исходно базитонном ветвлении главной оси, приводящем к образованию вначале двухосного, а затем и многоосного подроста.
Автор обращает внимание на то, что приведенная им последовательность возрастных фаз в морфогенезе подроста не является абсолютной. В зависимости от внешних условий может наблюдаться выпадение фаз (морфологическая акселерация) и возврат к предыдущей фазе (морфологическая реверсия).
Геннадий Павлович особо отмечает различия между кустовидным подростом деревьев и истинными кустарниками. Так, у кустовидного подроста главная ось сохраняется в редуцированном виде, кущение происходит только аэроксильно, одна из осей, замещающих стволик, способна стать функционально главной при улучшении условий среды, а сами оси замещения меняются нерегулярно.
Наконец, в статье «Системы стеблесложения подроста древесных растений» Г.П. Белостоков (Белостоков, 1983) переходит к анализу типов побеговых систем в зависимости от выполняемых ими функций. В данной работе особое внимание уделяется различению категорий нарастания и ветвления. Автор во введении оперирует категориями системного
подхода и использует термин «биоморфологическая система». Он критически рассматривает представления о содержании понятия «побеговая система» у других биоморфологов, ссылаясь, в том числе, на термин «архитектурная модель», применяемый зарубежными исследователями.
Как и в предыдущих работах, подрост древесных растений (P. sylvestris, B. pendula, U. laevis, A. platanoides, T. cordata, Q. robur) исследовали в Жигулевских горах. В данной работе применяется выработанная Геннадием Павловичем методика количественного анализа годичных побегов, а также анализируются пространственные и корреляционные отношения между элементами побегового тела растения. Оси, на основе которых складывается габитус подроста, подразделяются Г.П. Белостоковым на главную, скелетные, полускелетные и обрастающие. Данное подразделение основано на последовательности формирования осей, роли в сложении скелета особи и захвате воздушного пространства.
Говоря о соподчинении осей в кроне подроста, Г.П. Белостоков подразделяет системы на их основе на побеговые, осевые и габитуальные.
Побеговые системы, в понимании автора, представляют собой совокупность вегетативных побегов, развившихся из почек возобновления (пазушных почек) прошлогоднего годичного побега. В состав побеговых систем входят удлиненные и укороченные годичные побеги с ассимилирующими листьями, а также укороченные побеги с чешуевидными листьями. В зависимости от того, образованы ли побеговые системы годичными побегами только одного или же нескольких типов сразу, Г.П. Белостоков выделяет две группы побеговых систем.
Под осевой системой Г.П. Белостоков понимает ось со всей совокупностью боковых органов. Как было сказано выше, оси разделются на скелетные, полускелетные и обрастающие. Скелетная система является основой габитуса и может быть ветвящейся и неветвящейся. Набор боковых побегов, развившихся из пазушных почек прошлогоднего годичного побега и закономерно изменяющихся от основания материнского побега к его верхушке автор трактует как структурно-биологический комплекс. Полный комплекс включает в себя спящие почки, укороченные побеги, удлиненные побеги, ветви следующего порядка. Комплекс с полным составом боковых органов сохраняется только в оптимальных условиях. Неветвящаяся скелетная система образуется только у сильно угнетенного подроста.
Полускелетные системы образованы осями третьего и четвертого порядков. Они меньше по размерам, чем скелетные системы, но при этом более интенсивно ветвятся. В зависимости от расположения полускелетной оси на материнской скелетной оси выделяют акротонные, акротонно-мезотонные, мезотонные и базитонные системы.
Обрастающие системы образуются на осях четвертого и пятого порядков. Их строение Г.П. Белостоков описывает с привлечением терминологии, используемой обычно при анализе соцветий: монохазий, дихазий и плейохазий.
Выделение габитуальных систем связано с наличием или отсутствием у растения главной оси. У подроста с лидерной осью Геннадий Павлович выделяет неветвящиеся и ветвящиеся побеговые системы. В свою очередь, для подроста без лидерной оси характерны централизованные и децентрализованные габитуальные системы, состоящие из нескольких парциальных кустов.
Анализ строения и иерархии побеговых систем, предпринятый Г.П. Белостоковым в рассматриваемой статье, по сути, предвосхищает предложенную несколько десятилетий спустя И.С. Антоновой с соавт. (Антонова, Фатьянова, 2016) классификацию основных структурно-функциональных единиц кроны - двулетних побеговых систем (ДПС). Многие принципы, используемые в упомянутой классификации ДПС, освещены в работе Г.П. Белостокова (1983). В частности, к ним относятся иерархичность организации побеговых систем и различия между боковыми побегами системы в строении и выполняемых функциях в зависимости от положения на материнском побеге.
Подводя итог, отметим основные результаты исследований Геннадия Павловича Белостокова. Прежде всего, он детально рассматривает организацию кустовидного подроста,
описывая морфологию разнообразных структур, образующих его побеговое тело. Особенно важно, что автор выделяет и классифицирует различные варианты многолетнего основания и ветвей. Систематизация разнообразия побеговых систем высших иерархических уровней в целом нечасто встречается в исследовании биоморфологии деревьев и кустарников. Кроме того, Г.П. Белостоков анализирует динамику фаз развития кустовидного подроста деревьев в зависимости от экологических условий. На основании многолетних исследований габитуса подроста деревьев в неблагоприятных условиях произрастания он предлагает структурно-функциональную классификацию побеговых систем. Эта классификация во многом предшествует концепции двулетних побеговых систем И.С. Антоновой с соавт. (Антонова, Фатьянова, 2016). Наконец, с точки зрения исследования биоэкологии видов в краевых зонах ареала исследования Г.П. Белостокова очень значимы, поскольку в них рассматривается биоморфология лесообразующих видов вблизи восточной границы ареала, в жестких лесорастительных условиях. Остается пожелать, чтобы современные и будущие исследователи биоморфологии и популяционной биологии древесных растений чаще обращались к столь ценному наследию Г.П. Белостокова.
Благодарности
Исследования выполнены в рамках государственного задания Института экологии Волжского бассейна РАН «Структура, динамика и устойчивое развитие экосистем Волжского бассейна» (регистрационный номер 1021060107217-0-1.6.19).
Список литературы
1. Антонова И. С., Фатьянова Е. В. О системе уровней строения кроны деревьев умеренной зоны // Ботанический журнал. 2016. Т. 101, № 6. С. 628-649. doi: 10.1134/S000681361606003X.
2. Белостоков Г.П. Морфологическая структура кустовидного подроста QuercuspedunculataEhrh. (Fagaceae) //Ботанический журнал.1974. Т. 59, № 4. С. 578-588.
3. Белостоков Г.П. Габитус кустовидного подроста древесных растений // Ботанический журнал. 1980. Т. 65, № 3. С. 391-404.
4. Белостоков Г.П. Возрастные фазы в морфогенезе подроста древесных растений // Ботанический журнал. 1981. Т. 66, № 1. С. 86-98.
5. Белостоков Г.П. Системы стеблесложения подроста древесных растений // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 1983. Т.88, Вып.1. С. 87-94.
6. Белостоков Геннадий Павлович, 2024. URL: https://cfuv.ru/belostokov-gennadijj-pavlovich (дата обращения: 28.06.2024).
7. Костина М.В., Барабанщикова Н.С., Абакарова С.Г. Конструктивная организация BetulapendulaRoth // Социально-экологические технологии. 2022. Т. 12, № 3. С. 257-283. doi: 10.31862/2500-2961-2022-12-3-257-283
8. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.
9. Серебряков И.Г. Серебрякова Т.И. Некоторые вопросы эволюции жизненных формцветковых растений // Ботанический журнал. 1972. Т. 57, № 5. С. 417-433.
10. Хохряков А.П., Мазуренко М.Т. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука, 1977. 160 с.
