CC BY
128
22
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
УДК 581.41(582.579.2) Н.В. Кушнир
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА CROCUS L.
Представлены результаты изучения биоморфологических особенностей видов рода Crocus L. флоры Украины в условиях культуры, произрастающих на территории Национального ботанического сада им. Н.Н. Гришко Национальной академии наук Украины. Для семи видов рода Crocus L. флоры Украины автором впервые представлены: общая схема строения шафрана; схематически изображены форма, размещение пятен и жилок на внешних и внутренних сегментах околоцветника видов шафрана; схема форм рылец, степени ветвления и количества веточек для шафранов; представлены 7 групп разновидности туник шафранов; три вида контрактильных корней. Выявленные морфологические отличия в строении видов рода Crocus можно считать диагностическими и применять как дополнительные признаки при дальнейшем уточнении таксономического состава рода и установлении филогенетических связей в его пределах.
Ключевые слова: морфология, диагностические признаки, Crocus L.
Род шафран - Crocus L. (Iridaceae Juss.) насчитывает около 80 видов. Они распространены в странах Средиземноморья, Малой и Средней Азии. Во флоре Украины произрастает 7 видов шафрана, из них C. banaticus J. Gay. и C. heuffelianus Herb. распространены в западной части, C. reticulatus Steven ex Adams - в Центральной и Восточной частях Украины, а в Крыму - C. angustifolius Weston., C. tauricus (Trautv) Puring., C. pallasii Goldb., C. speciosus M. Bieb. Эти виды являются редкими и исчезающими растениями, численность их сокращается, поэтому они занесены в «Красную книгу Украины»; Crocus angustifolius занесен в Красный список Международного союза охраны природы (КС МСОП); C. heuffelianus охраняется в Словакии, Венгрии, Чехии; C. pallasii - в Румынии, C. reticulatus - в Молдавии, Приднестровии, Венгрии; C. tauricus и C. speciosus - в России [1-3].
Материалы и методы исследований
Целью работы является исследование морфолого-биологических особенностей вышеуказанных видов в условиях культуры, что будет способствовать выяснению индивидуальных особенностей их строения и определения лишь по определенным показателям (форма и окраска околоцветника, форма рылец и их разветвления, форма клубнелуковиц и их туника, наличие и разнообразие контрактиль-ных корней).
Для исследования использовали растения видов рода Crocus, произрастающие на территории Национального ботанического сада им. Н.Н. Гришко НАН Украины г. Киева (НБС) с ботанико-географических участков: «Крым», «Степи», «Редкие растения флоры Украины» и растения, привезенные из экспедиций в период с 2007 по 2013 г.
Описание морфологических характеристик проводили по методикам А.А.Федорова, М.Э. Кир-пичникова и З.Т.Артюшенко, B.F. Mathew [4-6].
Результаты и их обсуждение
Виды рода Crocus представляют собой многолетние травянистые растения, геофиты, эфемероиды, с очень коротким подземным стеблем, утолщенным у основания в слегка сплющено-шаровидную клубнелуковицу, обернутую перепончатыми, или волокнистыми влагалищами старых листьев; листья прикорневые, линейные, с белой продольной полоской; цветочный стебель низенький, с 1-2 прицветниками (перепончатыми листочками), из которых высовывается один пазушный цветок. При основании стебля у некоторых видов есть еще одна разновидность перепончатых листочков, которые образуют так называемые общие обертки.
Околоцветник у Crocus актиноморфный, прямостоячий, с тонкой трубкой 2-7см длиной, коло-кольчато - воронковидной или бокаловидной формы с отгибом, состоящий из шести сегментов, у которых внешние немного больше внутренних [2; 4].
Схема строения шафрана по материалам E.A. Bowles показана на рис. 1 [7]. Мы дополнили её контрактильным корнем, почкой вегетативного возобновления, отметили внутреннюю и наружную части околоцветника, расположение завязи ниже уровня почвы.
Биоморфологические особенности видов рода Crocus L.
23
Условные обозначения: 1 - зев; 2 - тычинка; 3 - рыльце; 4 - внутренние сегменты околоцветника; 5 - наружные сегменты околоцветника; 6 - трубка околоцветника; 7 - ассимилирующий листок (от 1 до 15 шт.); 8 - внутренняя обертка; 9 - внешняя обертка; 10 - общая обертка; 11 - завязь; 12 - цветоножка; 13 - катафилл (чешуйчатые листья, 3 шт.); 14 - молодая клубнелуковица; 15 - туника; 16 - материнская клубнелуковица; 17 - нижняя кольчатая туника (придонцовая); 18 - корни; 19 - почка вегетативного возобновления; 20 - контрактильный корень; 21 - уровень почвы
Цветок состоит из околоцветника, трубки и шести сегментов, расположенных в два круга: три сегмента внешнего и три - внутреннего круга. У средиземноморских видов рода Crocus имеется большая вариабельность цвета, формы и размеров околоцветника [8].
При подробном изучение нами установлено, что окраска и форма околоцветника очень индивидуальны. Характер размещения пятен и жилок на внешних и внутренних сегментах околоцветника у видов рода Crocus флоры Украины показаны на рис. 2.
Место соединения трубки с сегментами околоцветника называют зевом или горловиной. На внутренней поверхности зев может быть волосистым или оголенным. Часто зев околоцветника отличается от основного тона цветка и окрашен в белый, желтый, коричневый или фиолетовый цвета. Иногда окраска зева у некоторых видов может быть того же цвета, что и внутри околоцветника, или принимает форму пятен как у C. tauricus, С. angustifolius и C. reticulatus, или характеризуется ярко выделенными жилками, как у C. pallasii и C.speciosus. Они значительно отличаются друг от друга: у C. banaticus внутренние сегменты околоцветника по длине всегда короче в 3 раза и уже внешних и имеют однотонный окрас; C. heuffelianus имеет характерное V-образное пятно в верхней части околоцветника. Эти признаки важны в идентификации видов рода Crocus.
Тычинки прикреплены к зеву околоцветника; пыльники линейные, со стреловидным основанием [2]. Пыльники бывают экстрорзными, раскрывающиеся щелью, направленной к околоцветнику, что характерно для всех видов крокусов, за исключением С. ЬапаНст, пыльники которого интрорз-ные, раскрывающиеся щелью, направленной к гинецею, и по этой причине В. Mathew разместил этот вид в монотипный подрод СгоЫ^ [6].
Рис. 2. Форма, размещение пятен и жилок на внешних и внутренних сегментах околоцветника украинских видов шафрана: 1 - C. Reticulatus; 2 - С. Angustifolius; 3 - C. Banaticus; 4 - C. Pallasii;
5 - C. Speciosus; 6 - C. Tauricus; 7 - C. heuffelianus
Пестик шафранов состоит из завязи, столбика и рыльца. Завязь находится в нижней части трубки и имеет продолговато-овальную форму. Поскольку трубка всегда погружена в почву, соответственно, и завязь погружается в субстрат на 2-7 см, и она гарантированно защищена от резких перепадов низких ночных и высоких дневных температур на поверхности почвы в период весенних и осенних заморозков.
Столбик очень длинный, нитевидный, клиновидный, наверху утолщенный, со сплошными или разделенными рыльцами. Степень разветвленности рыльца (стилоида) - очень важный и легко определяемый таксономический признак. Еще в 1873 г. J. Gilbert Baker разделил крокусы на три формы по степени разделения стилоидов: Holostigma - с целостной стигмой, Odontostigma - с зубчастыми или слегка разделенными стигматическими ветвями и Schizostigma - с глубоко разделенными и разветвленными рыльцами. [7]. Зачастую стилоид разделен на три веточки, но есть виды с разделением на 30-40 тонких ветвей.
Цвет ветвей столбика используется для идентификации вида или подвида в некоторых группах крокусов. У большинства видов разветвленные рыльца поднимаются над пыльниками [6; 7; 9].
При подробном изучении нами установлено, что у C. tauricus, C. reticulatus и C. heuffelianus столбик, разветвленный на 1/3 верхней части, у C. angustifolius и C. pallasii разветвления доходят до середины столбика, а у C. speciosus и C. banaticus разветвление колонки начинается на 1/3 в нижней части (рис. 3).
Также мы наблюдали, что рыльце возвышается над околоцветниками, когда цветок находится еще в стадии бутонизации. Чаще всего такие явления происходят примерно у 10 % C. speciosus. Рыльце готово к оплодотворению с момента развития цветка, при неблагоприятных условиях у нераскрывшегося цветка происходит оплодотворение и формируются неполноценные семена.
Завязь нижняя, трёхгнёздная, продолговатая. Она остается под землей, поднимаясь до уровня или над поверхностью почвы только тогда, когда семена почти созрели.
Во время наших исследований установлено, что завязи у осенних видов защищены обертками и оболочками, листья остаются под землей до второй половины апреля. Затем цветоножка быстро удли-
Биоморфологические особенности видов рода Crocus L. 25
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2014. Вып. 2
няется с ростом коробочки, поднимая ее к поверхности. Коробочка весенних видов (С. ащж^оНж, С. heuffelianus, С. тейсиШж, С. 1аипсш) выходит на поверхность сразу после цветения в то же время, что и у осенних (С. Ьапайсш, С. ра1^п, С. speciosus). У некоторых видов коробочка никогда не поднимается выше поверхности земли, а цветоножка находится на высоте нескольких миллиметров над уровнем почвы [10]. В естественных условиях из-за плотного травянистого покрова во время растрескивания видна только верхняя часть коробочки с семенами. В условиях интродукции в Национальном ботаническом саду на участках без плотного травостоя у всех шафранов семенная коробочка поднимается над поверхностью почвы даже до 2 см.
Рис. 3. Схема форм рылец, степени ветвления и количества веточек для шафранов флоры Украины: 1 - С. Таипсш; 2 - С. Angustifolius; 3 - С. Reticulatus; 4 - С. Ра1^и; 5 - C.speciosus; 6 - С. Бапа^сш;
7 - С. heuffelianus
Цветоножка появляется над землей только в фазу плодоношения, когда на ее вершине сформировалась семенная коробочка. У C. angustifolius, C. reticulatus, C. banaticus, C. pallasii коробочка с семенами при значительном задернении находится под землей и ее не видно.
Созревание семян и освобождение из коробочки происходит в июне или июле. Семена созревают в течение нескольких месяцев. Осенне-цветущие виды прорастают с сентября по ноябрь, а ве-сенне-цветущие виды - весной. Большая часть семян не прорастает в первом сезоне, они остаются в земле в состоянии покоя еще на один год [1; 10]. Иногда семена могут оставаться в почве до 5 лет. Нами с 2007 г. по 2012 г. наблюдались семена C. angustifolius и C. speciosus. В течение первого года проросло семян - 41 %, на второй год - 29 %, на третий- 20 %, на четвертый - 7 % и на пятый- 3 %.
Прорастание семян происходит по подземному типу - семядоля проростка не выносится на поверхность, а остается в земле. Во время прорастания семян формируется хорошо развитое влагалище семядоли и четко сохраняется её гаусторная часть. Дифференциация проростка достаточно четко разделяется на три органа: семядоля, главный корень и молодая клубнелуковица.
Для клубнелуковиц шафранов характерен моноподиальный рост побега. Согласно исследованиям А.А. Федорова, М.Э. Кирпичникова и З.Т. Артюшенко, при моноподиальном росте конус нарастания побега всегда продолжает развитие, формирует новые зачатки чешуек, при этом цветочные побеги закладываются в пазухах листьев [5]. Для формирования новых клубнелуковиц в основе уже функционирующей клубнелуковицы образуются как цветочные, так и вегетативные почки (рис. 4).
Клубнелуковица крокусов является накопительным и сохраняющим органом, состоит почти из однородной массы тканей. В конце вегетации новые клубнелуковицы образуются у основания почек или побегов. Из старых клубнелуковиц используются все питательные запасы, чтобы отрасли листья, цветы и сформировались новые клубнелуковицы. Впоследствии они засыхают и отмирают. Иногда формируется не один, а несколько бутонов, в этом случае каждый из побегов образует новую клубнелуковицу.
Клубнелуковицы покрыты сухой туникой, которая формируется из оснований листьев предыдущих сезонов (рис. 5).
Рис. 4. Клубнелуковица С. speciosus в разрезе: а) формирование втягивающего корня, б) нарастание молодой клубнелуковицы над прошлогодней
Рис. 5. Клубнелуковицы шафранов
Туники шафранов разнообразны и играют важную роль в идентификации видов. В результате исследований нашей работы мы разделили туники Украинских видов рода Crocus на следующие группы:
1) кожистая (coriaceae) - жесткая, прочная, блестящая, сплошная, разделяется у основания, темно - коричневого цвета (C. speciosus);
2) перепончатая (membranaceae) - более тонкая, чем предыдущая, непрозрачная, блестящая, распадается кольцами у основания клубнелуковицы, светло-коричневого цвета (C. tauricus);
3) волокнистая (fibrosae) - с хорошо выраженными параллельными волокнами, мелкими, сплошными, многослойными и матовыми; волокна продолжаются вдоль стебля в рассеченном, щети-новидном состоянии (C. pallasi)i;
4) бумажно-волокнистая (chartaceae-fibrosae) - волокна очень тонкие, прозрачные, напоминают тонкий папирус, матовые, на поверхности распадаются: у C. banaticus туника более плотная, имеет 3-5 слоев, и темно-коричневую окраску, а у C. heuffelianus туника состоит из 1-3 тонких слоев, и имеет светло- коричневый цвет;
5) сетчатая (reticulatae) - хорошо выражены сетевидные волокна, многослойные, жесткие, прочные, блестящие, на верхушке заостренные, шёлкоподобные, коричнево-желтоватые (C. angustifolius);
Биоморфологические особенности видов рода Crocus L.
27
6) тонко-сетчато-волокнистая (tenuiter reticulato - fibrosae) - подобна сетчатой, но волокна не имеют четкого рисунка и хаотично перепутаны между рядами, жесткие, очень плотные, коричневые, поднимаются вдоль стебля (С. reticulatus).
В ряде случаев расположение клубнелуковицы в земле имеет важное таксонамичное значение. Клубнелуковицы у крокусов лежат горизонтально, иногда вертикально у некоторых подвидов (для видов флоры Украины это не свойственно). Формы клубнелуковиц крокусов различаются: плоские, яйцевидные, шаровидные или слегка неправильной формы.
Установлено, что в нижней части у клубнелуковицы имеется округлая часть, то есть придонцо-вая пластина (кольчатые туники), к которой прикреплена старая клубнелуковица. Во время цветения ещё остается клубнелуковица прошлого года вегетации, которая становится мягкой и морщинистой, в то время, как новая клубнелуковица еще маленькая, белая, круглая. Старые клубнелуковицы легко удаляются в конце вегетации. Если растение не пересаживается от прорастания семян, то в естественных условиях можно установить примерный возраст растения благодаря подсчету придонцовых пластин. Так, у одного из растений Crocus angustifolius во время выкапывания распадалась придонцо-вая кольчатая туника на 10 колец. Учитывая, что примерно 2 кольца на самом растении и 3 кольца за первые годы развития (за этот период придонцовые кольца не образуются), можно считать, что этому растению более 15 лет.
Корни развиваются осенью вокруг донца клубнелуковицы. Обычно они отмирают в конце вегетации.
Во время исследований нами обнаружены следующие три вида контрактильных корней.
1. Главный корень, который позже выполняет также функцию углубления проростка с поверхности почвы. Характерен для всех украинских видов шафранов. Н.И. Шорина отмечает, что «если у сеянца только один главный корень, он проявляет контрактильные свойства, если же корней два -главный и придаточный, контрактильную деятельность обнаруживает только последний» [11].
2. Контрактильный вертикальный корень располагается вертикально по отношению к поверхности почвы, он образуется у виргинильных растений и углубляет их. По форме корень веретенообразный, широкий у основания клубнелуковицы и сужающийся к концу. Из украинских видов он свойствен для С. angustifolius, верхняя часть которого морщинистая и для С. heuffelianus, где она более широкая и имеет гладкую поверхность. Подобные корни наблюдались у С. alatavicus и С. velushensis, которые находятся в коллекции НБС.
3. Контрактильный горизонтальный корень располагается почти горизонтально по отношению к поверхности почвы, он оттягивает растение в сторону и вглубь от материнской клубнелуковицы. Из украинских видов он наблюдается лишь у С. speciosus (до 20 см) и у С. heuffelianus (обнаружены в условиях интродукции только на участке без задернения почвы, достигает 10 см).
Только молодые клубнелуковицы могут образовывать в нижней части контрактильный корень (рис. 6). Он тянет молодые клубнелуковицы до нужной глубины в почве. Этот корень толстый и содержит 39,35 % воды, 48,44 % крахмала, 5,97 % сахара, 3,19 % белков [9]. Сократительный корень передает питательные вещества молодой клубнелуковице, сморщивается и влечет ее глубже. В некоторых работах указывается, что шафран образует новые клубнелуковицы на кончике «столона» на определенном расстоянии от материнской клубнелуковицы [9; 10]. Однако во время исследований было установлено, что это лишь контрактильный корень. В период отмирания листьев постепенно
4
Рис. 6. Углубительные корни шафранов: 1 - C.speciosus\ 2 - С. Angustifolius; 3 - С. Heuffelianus; 4 - C.speciosus
начинает усыхать часть корня, которая расположена у основания клубнелуковицы, благодаря чему луковица оттягивается не только в глубину, а также в сторону.
Зарубежные исследователи E.A. Bowles, J. Ruksans цветоножку чаще называют стеблем (scape) и это, очевидно, правильно, ведь она основой присоединена к молодой клубнелуковице, которая формируется вокруг стебла.
Новая клубнелуковица закладывается на верхушке прошлогодней клубнелуковицы в пазухе листьев верхних узлов укороченного побега. В нижней части она обернута чешуевидными листьями или катафиллами. Их может быть три или пять, они достигают 1 см в длину и ширину: тонкие, как бумага, трубчатые, беловатые, с зеленоватым оттенком на вершине. Внутренний катафилл длиннее внешнего. Он стареет, грубеет и засыхает, образуя внешнюю оболочку для новой клубнелуковицы, так называемую тунику.
Катафиллы (т.е. видоизмененные чешуйчатые листья) могут присутствовать во время цветения или отсутствовать, в последнем случае они развиваются через некоторое время после цветения. Этот признак играет важную роль в определении осеннецветущих крокусов. Виды, которые растут в более холодных районах и высокогорьях, цветут и зимуют без листьев. Примером является С. speciosus. Он цветет осенью, листья образует только с возвращением теплой погоды весной. Тип формирования таких листьев называется hysteranthous. Осеннецветущие растения, образующие листья осенью одновременно с цветами, или в конце цветения называют synanthous, и они происходят из более теплых регионов с мягким климатом. Примерами этого является C. Pallasii и многие другие (для Средиземноморья). Они зимуют с зелеными листьями. Весенне-цветущие крокусы развивают листья до цветения или одновременно с цветами.
Выводы
1. Установлено, что форма и окраска внутренних и внешних сегментов околоцветника, а также форма и степень разветвления столбиков шафранов флоры Украины видоспецифичны.
2. Впервые украинские виды шафранов разделены на группы по строению туник клубнелуковиц.
3. Выявленные морфологические различия в строении видов рода Crocus можно считать диагностическими и применять, как дополнительные признаки при дальнейшем уточнении таксономического состава рода и установлении филогенетических связей в его пределах.
4. Установлено, что клубнелуковицы в результате деятельности контрактильных корней перемещаются не только вглубь почвы, но и горизонтально на 2-5 см в зависимости от механического состава почвы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Собко В.Г. Стежинами Червоно! книги. К.: Урожай, 1993. 172 с.
2. Флора УССР / за ред. М.1. Котова, А.1.Барбарича. К.: Вид-во Академп Наук Украшсько! РСР, 1950. Т. 3. С. 276-284.
3. Червона книга Укра!ни. Рослинний свгг / за ред. Я.П. Дддуха. К.: Глобалконсалтинг, 2009. 900 с.
4. Артюшенко З.Т., Федоров А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. Л.: Наука, 1986. 392 с.
5. Федоров А.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описанию морфологии высших растений. Стебель, корень. М.; Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1962. 352 с.
6. Mathew B.F. Crocus L. // Flora Europaea. Cambridge Univ. Press, 1980. Vol. 5. P. 92-99.
7. Bowles E.A. A Hendbook of Crocus and Colchicum for Gardeners. Rev. ed London: Bodley Head, 1952. 185 р.
8. Ruksans Janis. Krokusi. Riga: Avots, 1981. 175 s.
9. Ruksans J. Crocuses a complete guide to the Genus. London: Timber Press, Portland, 2010. 216 p.
10. Maw G. A monograph of the genus Crocus. London: Dulau and Co., Soho Sguare, 1886. 364 p.
11. Шорина Н.И. Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М.: Изд-во МГПИ им. В.И. Ленина, 1974. С. 225-237.
Поступила в редакцию 24.03.14
Биоморфологические особенности видов рода Crocus L. 29
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2014. Вып. 2
N. V. Kushnir
BIOMORPHOLOGICAL PECUALIARES OF SPECIES OF THE GENUS Crocus L.
The article considers the results for studying biomorphological features of species of Crocus L. of the Ukrainian flora in the culture growing in the N.N. Grishko National Botanical Garden of the National Academy of Sciences of Ukraine in Kiev. For seven species of the genus Crocus L. of Ukrainian flora the author first presented: the general scheme of the structure of saffron; schematic description of the shape, placement spots and veins on the external and internal segments of the perianth types of saffron; the scheme of the forms of stigmas, the degree of branching and the number of branches for crocuses. In the article there were presented 7 groups of tunics species crocuses and three types of contractile roots. The reported morphological differences in the structure of the genus Crocus can be considered as diagnostic and can be applied as additional features when specifying the taxonomic composition and the kind of establishing phy-logenetic relationships within it.
Keywords: Crocus, morphology, diagnostic features, Crocus L.
Кушнир Наталья Васильевна, ведущий инженер
Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины
01014, Украина, г. Киев, ул. Тимирязевская, 1 E-mail: crocus-nat@mail.ru
N.V. Kushnir, leading engineer
M.M. Grishko National Botanical Garden National Academt of Sciences of Ukraine Timiryazivs'ka st., 1, Kyiv, Ukraine, 01014 E-mail: crocus-nat@mail.ru
