CC BY
41ЦВЕТЕНИЕ, ОПЫЛЕНИЕ И ПЛОДОНОШЕНИЕ COLCHICUM AUTUMNALE L. И C. SPECIOSUMSTEV. В КУЛЬТУРЕ БОТАНИЧЕСКОГО САДА СЫКТЫВКАРСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
FLOWERING, POLLINATION AND FRUITING COLCHICUM AUTUMNALE L. AND C. SPECIOSUM STEV. AT THE CONDITIONS OF SYKTYVKAR STATE UNIVERSITY BOTANICAL GARDEN
Т.В. Новаковская
T. V. Novakovskaya
Сообщается об особенностях строения, цветения и опыления двух видов безвременника, культивируемых в ботаническом саду Сыктывкарского государственного университета. Выявлена фенотипическая изменчивость цветков и проанализированы семена различных лет сбора безвременника осеннего Colchicum autumnale L.
It is reported about flower and pollination features of two species Colchicum autumnale L. and C. speciosum Stev. at cultivation under conditions of botanical garden of Syktyvkar State University. The seed germination and early ontogenesis stages of Colchicum autumnale are analyzed.
Ключевые слова: Colchicum autumnale, Colchicum speciosum, цветение, опыление, семенное размножение.
Keywords: Colchicum autumnale, Colchicum speciosum, flowering, pollination, seed reproduction.
Цветение и плодоношение являются важнейшими этапами развития растений. По мнению А.Н. Пономарева [4], изучение цветения и опыления растений в эколого-биологическом плане представляет большой интерес с точки зрения выявления различных морфологических и физиологических
приспособлений, обеспечивающих опыление, и выявляет связи и отношения, которые существуют в природе между цветком и внешней средой. Основным результатом успешного цветения является образование плодов и семян. Изучение особенностей биологии цветения, опыления и плодоношения у интродуцентов, попадающих в новые экологические условия, является особенно актуальным.
Цель работы - изучить цветение, опыление, плодоношение безвременника осеннего Colhicum automnale L. и безвременника великолепного C. speciosum Stev. в условиях культуры ботанического сада Сыктывкарского
государственного университета (СыктГУ).
Материал и методы
Исследования за безвременниками проводили в 2009-2010 гг. в окрестностях г. Сыктывкара на территории ботанического сада СыктГУ. Изучали изменчивость цветков, отмечали особенности завязывания плодов в культуре, вычисляли процент плодообразования. Объем выборки составил 13-63 модельных экземпляров. Количественные данные обрабатывали вариационностатистическими методами по общепринятой методике. Коэффициент вариации вычисляли по Г.Н. Зайцеву [3]. Все результаты обработаны с помощью пакета программ Microsoft Excel и Microsoft Word.
Семенной материал изучали в лабораторных условиях, определяли окраску, размеры, массу, всхожесть семян [2, 11].
Результаты и обсуждение
По опубликованным данным [1, 12, 15] и нашим наблюдениям
установлено, что безвременник относится к энтомофильным растениям. Цветки безвременников одиночные или в пучке по 3-4, располагаются на безлистном стебле - цветоносе или стрелке (см. рисунок). У безвременника осеннего C. autumnale в культуре ботсада цветонос (трубка) вырастает до 16 см (табл. 1).
Цветки C. autumnale розовые с легким лиловым оттенком, достигают в диаметре до 8 см. Отдельные цветки имели более темную окраску (темнофиолетовую). Околоцветник сростнолистный, воронковидно-колокольчатый, состоит из 6 окрашенных листочков, расположенных в два круга, по три в каждом. Размеры листочков околоцветника колеблются в больших пределах (табл. 1).
Завязь нижняя, продолговатая, трехгнездная с многочисленными семязачатками. Завязь находится в основании трубки внутри клубнелуковицы, под землей. До заморозков успевает произойти опыление цветка, после увядания надземной части под землей в завязи медленно развиваются семяпочки, и начинает формироваться плод.
Столбики пестика свободные, нитевидные, полые с булавовидными трехлопастными рыльцами (рис.). Тычинок 6, прикреплены в зеве околоцветника; три из них короткие и три (внутренние) более длинные.
Рис. Безвременник.
1 - общий вид; 2 - цветок в развернутом виде; 3 - трехлопастное рыльце; 4, 5 - тычинки; 6 - продольный разрез клубнелуковицы; 7 - часть стебля с плодом;
8 - продольный разрез завязи; 9 - плод; 10 - семя
Таблица 1
Параметры цветков Colchicum autumnale и C. speciosum
Параметры 2009 г. 2010 г.
M ± m Lim Cv,% M±m Lim Cv,%
Colchicum automnale
Количество в кусте, шт. 3.0 ± 0.37 3.0 - 6.0 43 3.0 ± 0.37 3.0 - 6.0 45
Число листочков околоцветника, шт. 6.0 ± 0.04 4.0 - 7.0 5 6.0 ± 0.04 4.0 - 7.0 6
Длина листочков околоцветника, см 3.6 ± 0.15 1.0 - 7.0 46 4.0 ± 0.17 1.0 - 8.0 47
Ширина листочков околоцветника, см 1.2 ± 0.04 0.5 - 2.2 37 1.5 ± 0.06 1.0 - 3.0 35
Высота цветоноса 8.7 ± 0.64 0.5 - 15.2 56 8.8 ± 0.65 0.4 - 16.0 50
Colchicum speciosum
Количество в кусте, шт. 3.8 ± 0.32 1.0 - 3.0 84 4.0 ± 0.35 1.0 - 3.0 80
Число листочков околоцветника, шт. 3.9 ± 0.02 4.0 - 6.0 64 4.0 ± 0.03 4.0 - 6.0 60
Длина листочков околоцветника, см 1.6 ± 0.20 1.0 - 6.5 6 1.9 ± 0.25 О 1 ^1 О 5
Ширина листочков околоцветника, см 1.9 ± 0.20 1.0 - 2.2 12 2.0 ± 0.22 1.0 - 3.0 10
Высота цветоноса 8.0 ± 0.35 11.0 - 16.0 32 8.5 ± 0.37 11.0 - 16.5 30
Безвременник великолепный C. speciosum в культуре ботсада имеет цветки разнообразной окраски (от светло-розового оттенка до лилового). Известны экземпляры с белыми цветками [5, 13, 14]. Диаметр цветка в культуре ботсада достигает 10 см.
В ходе наблюдений за безвременниками в ботаническом саду СыктГУ в 2009 г. нами выявлена изменчивость цветков, которая у C. autumnale проявилась в колебании числа листочков околоцветника. Из изученных 63 цветков 92% имели типичное (6- лепестное) строение, четыре цветка имели по 7 листочков, что составляет 6.4%, и один цветок состоял из пяти листочков околоцветника (табл. 2).
Изменчивость отмечена также в количестве тычинок и в строении рылец. Преобладающее большинство растений (93.6%) имели шесть тычинок, 2 растения (3.2%) - имели по 5 тычинок, по одному растению - 4 и 7 тычинок. Рыльце в основном трехлопастное, однако выявлены растения с двухлопастными и четырехлопастными рыльцами (табл. 2).
Все изученные цветки C. speciosum имели типичное строение: 6 лепестков околоцветника, 6 тычинок. Рыльце в основном трехлопастное, выявлены растения с двухлопастными рыльцами (15.4%) (табл. 2); в ряде случаев наблюдали склеивание тычинок.
Таблица 2
Варьирование признаков в цветке у Colchicum autumnale (n=63) и C. speciosum (n=13) (2009 г.)
Вид/ признаки Листочки околоцветника Количество тычинок Рыльце
5 6 7 4 5 6 7 2-х 3-х 4-х
C. automnale 1(1.6) * 58(92) 4(6.4) 1(1.6) 2(3.2) 59(93.6) 1(1.6) 2(3.2) 60(95.2) 1(1.6)
C. speciosum 0 13(100) 0 1(7.6) 0 12(92.4) 0 2(15.4) 11(84.6) 0
Примечание. * - абсолютные значения признака, в скобках - проценты.
Сведений об изменчивости цветков безвременников в доступной литературе нами не найдено. Изучение вариабельности цветков (увеличение числа листочков околоцветника, изменение окраски) открывает возможности для селекции растений и представляет практический интерес.
Особенности цветения и опыления
Основным типом опыления цветков безвременника является ксеногамия (рыльце пестика опыляется пыльцой с других растений), осуществляемая насекомыми. Цветки опыляются пчелами, менее эффективно -многочисленными мухами, а также муравьями, пауками. Оранжевый нектарник, который помещается немного выше, - место срастания тычиночной нити с сегментом околоцветника, выделяет нектар, заполняющий короткие желобки сегмента околоцветника, и защищен шерстистыми волосками [6, 8].
Цветёт безвременник с середины сентября до снега и морозов, причём при оттепелях сформировавшиеся ранее бутоны раскрываются. По данным З.Т. Артюшенко [1], при повторных оттепелях, сменявшихся 10-12° С мороза, цветение наблюдалось и в декабре и в январе.
Наблюдения за суточным ходом раскрывания цветков C. automnale изучали в ботсаду с первых чисел сентября по 26 октября 2009 г. Растения обладают дневным ритмом цветения. Раскрывание цветков происходит в светлое время суток. Интенсивность раскрывания незначительна в утренние часы, постепенно увеличивается к полудню, достигает максимума с 12 до14 час., после чего постепенно снижается. Замечено также закрывание цветков в пасмурную погоду. Это же отмечает и В.Ф. Родина [12].
Отдельный цветок C. automnale радует нас больше недели (7-10 дней), куртинка весь период цветения (30-40 дней), т.к. у одного растения формируется 3-6 цветков, и появляются они через определенный промежуток времени, кажется, что растение цветет всю осень. Со временем цветоножка наклоняется к земле, цветки C. automnale лежат раскрытыми на земле и радуют взор еще дня три-четыре.
В условиях интродукции плоды формируются только у Colchicum automnale. Энтомофильный облик цветков, близкое и доступное расположение цветков в куртинках, а также дружное зацветание клонов и длительное цветение каждого цветка способствует перекрестному опылению насекомыми и высокому завязыванию плодов Colchicum automnale.
Таким образом, основным типом опыления является ксеногамия. Энтомофильность цветков характеризует: яркая окраска околоцветника, дружное и продолжительное цветение, дневной тип раскрывания цветков. Насекомых привлекает наличие в цветках пыльцы и нектара.
Характеристика плодов и семян Colchicum automnale
Плод безвременника - продолговато-округлая трехгнездная многосеменная коробочка (см. рисунок). Из двух изучаемых видов в культуре ботсада плоды формируются только у C. automnale. Безвременник великолепный ежегодно цветет, но плоды не образует.
Коробочка C. automnale вместе с листьями выносится на поверхность почвы рано весной, практически сразу после таяния снега. Пока коробочка растет (около 40 дней), она зеленая. При достижении своих максимальных размеров (до 5 см в высоту и 2,5 см в диаметре) (табл. 3) коробочки начинают темнеть, зрелые плоды бурые. Со временем коробочки высыхают и растрескиваются.
Таблица 3
Параметры плодов Colchicum automnale из ботсада СыктГУ
Параметры 2009 г. 2010 г.
M±m Lim Cv,% M±m Lim Cv,%
Количество в кусте, шт. 1.57 ± 0.20 1.0 - 4.0 5 1.60 ± 0.25 1.0 - 5.0 6
Высота, см 3.85 ± 0.18 0.5 - 4.6 20 3.99 ± 0.20 0.5 - 5.0 25
Диаметр, см 1.84 ± 0.13 0.7 - 2.2 31 1.95 ± 0.15 0.5 - 2.5 38
Вскрывание коробочки вызывается тем, что ее стенка вследствие неравномерного высыхания клеток в определенных местах натягивается и разрывается по линиям наименьшего сопротивления тканей, формирующихся во время созревания плода. Чаще всего образование отверстий для выхода семян происходит путем продольного раскрывания, начиная от верхушки. Трещины
образуются или вдоль перегородок, т.е. между сросшимися боковыми частями соседних плодолистиков, или вдоль середины спинки последних. В первом случае продольно расщепляются все перегородки, которые как бы расклеиваются так, что вся коробочка распадается на отдельные части, соответствующие плодолистикам, вдоль плоскостей их продольного срастания. При этом каждый плодолистик имеет внутри продольную брюшную щель для освобождения семян, что можно рассматривать как признак, перешедший от синкарпной многолистовки (брюшная щель соответствует брюшному шву плодолистика) [7].
Раскрывание коробочки называется продольно-перегородчатым, а сама коробочка - растрескивающейся по перегородкам или септицидной.
Семена представляют собой специфический орган растений с особыми свойствами и характером жизнедеятельности. На знании семян базируется все растениеводство [9, 10]. Они поддерживают не только непрерывность жизни вида, но и его стационарность, жизненность, ареал и целостность [11].
Семена у Colhicum automnale созревают в культуре ботсада к концу июля. Количество семян зависит от размера плода и колеблется в одной коробочке от 25 до 55 штук. Особенностью семян безвременника осеннего является их быстрое высыпание после раскрывания коробочки. Семена могут растаскиваться муравьями, поэтому важно не упустить момент сбора семян. Они снабжены большим мясистым разрастанием (ариллоидом), проходящим от холазы до микропиле вдоль рубчика. В зрелом семени оно сильно увеличивается и занимает большую часть поверхности семени. Ариллоид, в отличие от элайосомы, лишен масла, содержит крахмал, в зрелом состоянии выделяет на своей поверхности сахара в виде капелек. Предполагают, что этот придаток семени служит для привлечения определенных животных, обычно птиц или муравьев [6, 8].
Семена следует сеять осенью, потому что при длительном хранении удлиняется их срок прорастания. Прорастание семян - подземного типа, т.е. семядоля не выходит на поверхность земли, а остается с семенем под землей. Из щели семядольного влагалища появляется первый надземный зеленый листок и закладывается одна из нескольких чешуй, которые к концу вегетации становятся вместилищем запаса питательных веществ. Семядольное влагалище вскоре отмирает, превращаясь в защитную чешую.
Цвет семян C. automnale варьирует от светло-серых и темно-коричневых оттенков до черного цвета. Форма семян изменяется от округлой до овальной (10%). Поверхность семени шероховатая. В результате лабораторных исследований семян, собранных в ботсаду в 2005-2010 гг. установлено, что они различаются по массе и размерам (табл. 4). Средняя длина семян C. automnale изменяется в пределах 1.8-1.9 мм; ширина семян 1.3-1.6 мм. Средняя масса 1000 семян C. automnale колеблется незначительно.
Размеры и масса семян Colhicum automnale из ботсада СыктГУ
Год сбора семян Параметры
Длина, мм Ширина, мм Масса, г
Lim, мм M ± m Cv, % Lim, мм M ± m Cv, % Lim, мм M ± m Cv, %
2005 1.2—3.0 1.8 ± 0.02 21 0.3—2.1 1.4 ± 0.01 18 0.10—0.15 0.13 ± 0.001 7
2006 1.3-3.0 1.9 ± 0.08 56 0.7—2.1 1.5 ± 0.02 16 0.14—0.14 0.15 ± 0.001 9
2007 1.0—2.0 1.9 ± 0.01 20 0.1—2.7 1.3 ± 0.02 28 0.15—0.13 0.15 ± 0.001 4
2009 1.4—3.0 1.9 ± 0.08 38 0.1—3.0 1.4 ± 0.02 30 0.13—0.14 0.13 ± 0.001 8
2010 1.5—3.0 1.9 ±.019 25 0.5—2.7 1.6 ± 0.02 27 0.15—0.15 0.13 ± 0.001 9
Таким образом, колебания линейных размеров и масса семян у Colhicum automnale варьируют в зависимости от погодных условий конкретного года. По шкале Г.Н. Зайцева [3] длина и ширина семян имеют высокий уровень варьирования признаков: длина (20-56%) и ширина (18-30%), масса семян -низкий уровень варьирования признака.
Заключение
В результате исследования безвременников в условиях культуры ботанического сада Сыктывкарского госуниверситета изучены особенности строения, цветения и опыления цветков безвременника осеннего Colhicum automnale L. и безвременника великолепного C. speciosum Stev. Выявлена фенотипическая изменчивость цветков, которая выражается в изменении окраски лепестков, а также числа лепестков околоцветника, количества тычинок и рылец пестика, что имеет практическое значение для селекции видов.
При интродукции в подзоне средней тайги безвременник осенний ежегодно формирует плоды и семена, которые можно использовать для размножения; безвременник великолепный плодов и семян не образует, размножение его можно осуществлять вегетативно путем деления гнезд клубнелуковиц.
1. Артюшенко З.Т. Луковичные и клубнелуковичные растения для открытого грунта. М.; Л.: Наука, 1963. 60 с.
2. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя. Л.: Колос, 1990. 204 с.
3. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. М.: Наука, 1973. 256 с.
4. Пономарева А.Н. Некоторые аспекты антэкологических исследований // Вопросы биологии семенного размножения. Ульяновск, 1968. Т. XXIII. Вып.3. С.7-13.
5. Гроссгейм А. А. Определитель растений Кавказа. М.: Советская наука, 1949. С. 607-608.
6. Жизнь растений /А.Л. Тахтаджян. М.: Просвещение, 1982. Т. 6. С. 50-68.
7. Жизнь растений /А.Л. Тахтаджян. М.: Просвещение, 1980. Т.5. С. 93.
8. Мишуров В.П., Волкова Г.А., Портнягина Н.В. Интродукция полезных растений в подзоне средней тайги Республики Коми. СПб.: Наука, 1999. 215 с.
9. Мишенкова А.П., Полетико О.М. Декоративные травянистые растения открытого грунта. Справочник по номенклатуре родов и видов. Л.: Наука, 1967. С. 81-82.
10. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян. СПб., 1999. С. 30.
11. Попцов А.В.., Некрасов В.И.., Иванова И.А. Очерки по семеноведению. М.: Наука, 1981. 112 с.
12. Родина В.А. Цветоводство в школе. М.: Просвещение, 1976. С. 67.
13. Черняковская Е. Г. Безвременник осенний Colchicum (Toum.) L. // Флора СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1935. Т. 4. С. 23-31.
14. Шорина Н.И. О формах безвременника великолепного в Западном Закавказье // Бюллетень ГБС АН СССР, 1961. Вып. 43. С. 71-78.
15. Шорина Н.И. Характеристика природных зарослей безвременника великолепного в Западном Закавказье и возможности их эксплуатации // Растит. ресурсы. 1965. Т. 1. Вып. 4. С. 551-560.
