CC BY
47
BicHUK ,fl,mnponeTpoBCBKoro ymBepcrneTy. Bionoria, eKonorifl. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2016. 24(1), 134-142.
doi:10.15421/011616
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online
www.ecology.dp.ua
УДК 595.381(282.243.761)
Биолого-экологическая характеристика Pterocuma pectinata (Malacostraca, Cumacea) водохранилища Сасык
А.А. Халаим, М.М. Джуртубаев
Одесский национальный университет имени И.И. Мечникова, Одесса, Украина
Исследовано постэмбриональное развитие, плодовитость и размерно-массовая характеристика кумовых раков Pterocuma pectinata (Sowinsky, 1893) водохранилища Сасыж. Для обоих полов выщелены и описаны четыре возрастные стадии. Между циклами размножения самки проходят еще одну - подготовительную (промежуточную) стадию; самцы погибают. Летом половое созревание наступает раньше, чем в менее теплые сезоны. Между длиной тела и абсолютной плодовитостью P. pectinata обнаружена прямая зависимость. Со снижением температуры воды плодовитость повышается (получены соответствующие регрессионные уравнения). Максимальное количество яиц отмечено весной 2014 г. - 160 экз., у самки длиной 8,0 мм (с учетом длины уропод -10,2 мм). Средние показатели плодовитости составили 22 ± 1 и 21 ± 1 экз. летом 2013 и 2014 гг., 40 ± 2 и 32 ± 2 экз. осенью 2013 и 2014 гг., 72 ± 4 экз. весной 2014 г.; за вегетационный период 2014 г. - 42 ± 2 экз. Наименьшие яйценосные самки раков (4-6 мм) отмечены летом в оба года исследований, при доминировании размерной группы 4-5 мм. Наиболее крупные яйценосные самки (6,1-9,0 мм) обнаружены в весенних сборах, при доминировании размерной группы 6,1-7,0 мм. В водохранилище Сасыж P. pectinata продуцирует как минимум две генерации в год. Размножение P. pectinata происходит с марта до, как минимум, начала ноября. Пик репродукции приходится на раннюю весну (март - апрель), что способствует восстановлению численности популяции раков после зимовки. Второй этап размножения (происходит в октябре - ноябре) менее интенсивный. Продолжительность жизни раков P. pectinata в водохранилище Сасыж - около одного года. Зависимость индивидуальной массы P. pectinata от длины тела прямо пропорциональна, изменяясь по сезонам. В статье приведена таблица средних показателей «размер - масса» кумовык раков. Максимальная длина тела P. pectinata в Сасыже составила 8,5 мм (с учетом длины уропод - 10,7 мм), масса тела - 5 мг, что существенно больше значений, указанных для популяций верхних плесов Куйбышевского водохранилища и Каспийского моря.
Ключевые слова: кумовые раки; постэмбриональное развитие; плодовитость; размерно-массовая характеристика; уравнение регрессии
Biological and ecological characteristics of Pterocuma pectinata (Malacostraca, Cumacea) in Sasyk Reservoir
A.A. Khalaim, M.M. Djurtubaev Odessa I.I. Mechnikov National University, Odessa, Ukraine
Sasyk (Kunduk) - estuary in the North-Western Black Sea region, is located 120 km south-west of Odessa. In 1979-1980 Sasyk was separated from the sea by a dam, connected by a canal with the Danube and transformed into a reservoir. The fauna of Sasyk underwent significant changes and continues to adapt to the new conditions. This process is of great theoretical and practical interest. Cumacea - a small order, numbering about 600 species; is represented in the Black Sea-Azov basin by 23 species, 11 of them belong to the Caspian complex. Due to their high quantity indicators, they play a significant role in the diet of many species of fish. Pterocuma pectinata (Sowinski, 1893) is the most abundant species of cumacean not only in the Sasyk Reservoir, but also in many bodies of water in the region. However, the biology and ecology of this group of animals has been very inadequately studied. The material for these studies was provided by 120 benthic samples collected from 41 stations in the Sasyk Reservoir in the vegetation period 2013-2014. In this study we also used the material collected by means of H. Hungerford underwater light traps. In total 4,000 specimens of cumaceans were processed. This article shows the results of the studyof the post-embryonic development, fertility and size-mass characteristic of P. pectinata in Sasyk Reservoir. For both sexes for age stages have been distinguished and described for cumaceans: «manca», youth, prebreeding and breeding. Between breeding
Одесский национальный университет имени И.И. Мечникова, пер. Шампанский, 2, Одесса, 65058, Украина Odessa I.I. Mechnikov National University, Shampansky Lane, 2, Odessa, 65058, Ukraine Tel.: +38-093-60-70-558. E-mail: naska.halaim@gmail.com
cycles, females live through one more preparatory (intermediate) stage; the males die. This article provides a detailed morphological and morphometric description of all the stages of the ontogeny of cumaceans. The ratio of number of cumaceans at different stages of ontogeny varies considerably with the seasons. In the summer sexual development of cumacean occurs earlier than in the less warm seasons. A directly proportional relationship was found between body length and fertility of P. pectinata. With decrease in water temperature fertility increases. The corresponding regression equations were obtained. The maximum number of eggs observed in the spring of 2014 - 160 ind. in a female 8.0 mm in length (including the uropod length - 10.2 mm). Mean fecundity was 22 ± 1 and 21 ± 1 ind. in the summer of 2013 and 2014, 40 ± 2 and 32 ± 2 ind. in the autumn of 2013 and 2014, 72 ± 4 ind. in the spring of 2014; during the vegetation season 2014 - 42 ± 2 ind. The smallest oviparous female cumaceans (4-6 mm) were observed in the summer in both years of research with domination of the size group of 4-5 mm. The largest oviparous females (6.1-9.0 mm) were observed in the spring with domination of 6.1-7.0 mm size group. P. pectinata produces at least two generations per year in Sasyk Reservoir. P. pectinata reproduction occurs from March to the beginning of November. The peak of breeding is in early spring (March - April), which contributes to the restoration of population numbers after hibernation. The second stage of reproduction (October - November) is less intense. The lifespan of P. pectinata in the Sasyk Reservoir is about one year. Dependence of individual weight of the body is directly proportional to the length of P. pectinata and varies with the seasons. This article provides a table of the average "size - weight" of cumaceans. The data in this table can be used in ichthyological studies, namely the calculation of the reconstructed weight of the food item - P. pectinata, by size of its undigested chitin skeleton. The maximal length of P. pectinata in Sasyk is 8.5 mm (including uropod length - 10.7 mm), weight - 5 mg, significantly greater than the values specified for the populations of the upper reaches of the Kuibyshev Reservoir and the Caspian Sea. The results of the study significantly complement the existing knowledge of biology and ecology of P. pectinata, and expands our idea of the state of the ecosystem of the Sasyk Reservoir.
Keywords: cumaceans; postembryonic development; fertility; size-weight characteristics; according to the equation
Введение
Сасык (Кундук) - лиман Северо-Западного Причерноморья, расположенный в 120 км юго-западнее Одессы. В 1979-1980 гг. Сасык был отделен от моря дамбой, соединен каналом с Соломоновым рукавом Килийского гирла Дуная и трансформирован в олигогалинное водохранилище площадью около 210 км2, объемом 530 млн м3 и средней глубиной 1,9 м, при максимальной - 3,5 м (Ivanova, 2010). Фауна Сасыка подверглась существенным изменениям (Stepanenko, 1986; Harchenko et al., 1990) и продолжает формироваться применительно к новым условиям, что представляет значительный теоретический и практический интерес.
Кумовые ракообразные (Cumacea) - небольшой отряд, насчитывающий около 600 видов; в Черноморско-Азовском бассейне представлен 23 видами, 11 из них относят к каспийскому комплексу (Morduhaj-Boltovskoj, 1969; Harchenko, 2004). Механизмы распространения этой группы связывают с миграцией через искусственные каналы и бассейны (Bij de Vaate et. al., 2002; Karatayev et. al., 2008), а также с преднамеренной интродукцией для улучшения кормовой базы водоемов (Bacescu, 1992). В результате границы распространения отдельных видов кумовых значительно расширились (Ioffe, 1974; Olenin and Leppäkoski, 1999; Leppäkoski et al., 2002; Orlova et. al., 2006; Filinova et al., 2008; Jaume and Boxshall, 2008; Yakovleva and Yakovlev, 2010; Berezina and Petryashev, 2012).
Кумовые раки - донные животные, днем зарывающиеся в поверхностный слой грунта, а ночью ведущие активный образ жизни (Lomakina, 1958; Birshtejn et al., 1968). Они совершают вертикальные суточные миграции и обладают резко выраженным положительным фототаксисом (Khalaim, 2014a; Vereshchaka and Anokhina, 2015). Кумовые играют важную роль в биологических процессах водных экосистем, и, наряду с другими бентическими видами ракообразных, входят в рацион рыб-бентофагов (Opalatenko, 1979; Voloshkevich, 1991; Frolova et al., 2007). Не является исключением и Pterocuma pectinata (Sowin-sky, 1893). Анализ спектра питания бычка-песочника Neo-gobius fluviatilis в водохранилище Сасык, проведенный нами осенью 2013 г. и весной 2014 г., показал, что на до-
лю P. pectinata приходится 7-64% восстановленной массы пищевого комка, встречаемость раков в пище бычков составила 14-43%.
Первые находки P. pectinata в водохранилище Сасык приходятся на 1980-е годы - начальный этап опреснения водоема. В июле 1982 г. встречаемость раков составляла уже 31%, однако количественные показатели этого вида длительное время оставались низкими (Stepanenko, 1986; Harchenko et al., 1990). На современном этапе P. pectinata занимает доминирующее положение по численности и встречаемости среди всех ракообразных макрозообентоса водохранилища (Khalaim, 2014b). Встречаемость этого вида достигает 87,5%. Максимальные показатели численности и биомассы отмечены весной в прибрежье водохранилища на илистом песке - 12,37 тыс. экз./м2 и 6,63 г/м2. Средние количественные показатели вида колеблются от 0,39 ± 0,02 тыс. экз./м2 и 0,24 ± 0,009 г/м2 летом до 2,36 ± 0,12 тыс. экз./м2 и 0,84 ± 0,042 г/м2 весной. В водохранилище Сасык P. pectinata обитает на различных песчаных грунтах в литоральной зоне, однако наибольшее предпочтение отдает заиленному песку (Khalaim and Dzhurtubaev, 2015). Этот факт согласуется с тем, что и в историческом ареале (Каспийском море) он принадлежит к обитателям песчано-илистых грунтов (Birshtejn et al., 1968; Gusejnov and Kurgenjan, 1985). В Каховском водохранилище он также обитает на илистом песке (Pligin and Emel'janova, 1989). Однако P. pectinata - распространенный и многочисленный вид и во многих других водоемах региона (Morduhaj-Boltovskoj, 1969; Gusejnov and Kurgenjan, 1985).
Не принимая во внимание сообщения о находках кумовых P. pectinata в тех или иных водоемах, сведения об их популяционной структуре все же скудны, а в описании биологии этого вида остается определенный информационный пробел. В связи с высоким количественным развитием и масштабным распространением P. pec-tinata, возникает необходимость дополнить знания биологии и экологии этого вида и одновременно расширить представление о состоянии экосистемы водохранилища Сасык.
Цель работы - описать постэмбриональное развитие, плодовитость и дать размерно-массовую характеристику популяции кумовых раков P. pectinata в водохранилище Сасык.
Материал и методы исследований
Материалом для исследований послужили 270 качественный и количественных проб зообентоса, собранный нами на 27 станциях в вегетационный период 20132014 годов. Сетка станций охватытала всю акваторию водохранилища (рис. 1). Наиболее значимые в отношении количественного сбора раков оказались прибрежные станции с координатами: 45°35'45" N, 29°36'13" E; 45°38'07" N, 29°36'31" E; 45°40'26" N, 29°36'02" E; 45°43'21" N, 29°37'41" E; 45°47'16" N, 29°38'40" E; 45°46'58" N, 29°41'28" E; 45°44'24" N, 29°40'56" E; 45°41'50" N, 29°41'19" E; 45°37'50" N, 29°43'52" E; 45°37'24" N, 29°43'59" E; 45°35'57" N, 29°44'28" E; 45°32'37" N, 29°39'31" E.
Пробы отбирали штанговыш дночерпателем (площадь раскрытия 0,02 м2), скребком (ширина захвата 0,3 м, мешок из мельничного газа № 22) и сачком треугольной формы. Сбор, фиксацию и обработку проб проводили по общепринятой методике (Frost et al., 1972; Abakumov, 1992; Romanenko, 2006). В работе также использован материал, собранный с помощью подводных светоловушек модели Х. Хангерфорда (Khalaim, 2014a). В прибрежье материал отбирали на глубине 0,3-0,5 м, в открытой части - на 1,5-3,5 м. В прибрежной зоне доминирует песок с примесью ракуши, ила и глины, вне ее - различные илы. Температура воды у дна во всем диапазоне глубин колебалась от 5,5 °С осенью до 32,0 °С летом. Минерализация воды составляла 900-2 560 мг/дм3. Прозрачность воды по диску Секки варьировала в пределах 0,5-0,7 м.
насосная станция
Чёрное море
Рис. 1. Водохранилище Сасык. Карта-схема расположения станций отбора проб
Название и систематику исследуемого вида устанавливали по определителям (Lomakina, 1958; Morduhaj-Boltovskoj, 1969; Martin and Davis, 2001). С помощью окулярмикрометра с точностью 0,1 мм измеряли длину
тела раков (от начала псевдорострума до конца тельсо-на). Данная методика измерения кумовых наименее трудоемкая, в связи с чем ее используют многие исследователи (Ivanova and Vassilenko, 1987; Berestovskij et al., 1989; Yakovlev and Yakovleva, 2012). Взвешивание проводили по методу С.Н. Уломского (Winberg, 1968), на торсионных весах с точностью 0,5 мг. Приводится сырая масса раков, фиксированных 4% раствором формальдегида. Отдельно препарировали самок кумовых и определяли количество яиц, зародышей и молоди в их выводковых камерах (марсупиальных сумках). Всего обработано 4 тыс. экз. кумовых раков. Результаты мор-фометрических измерений и подсчетов подвергали статистической обработке, используя стандартные методы вариационной статистики. Построение графиков и расчет уравнений множественной регрессии проводили с помощью программы Statistica 9.0.
Результаты и их обсуждение
В онтогенезе кумовых выделяют от четырех до шести стадий; в частности, для Diastylis glabra (Zimmer, 1926) и D. rathkei (Kroyer, 1841) указаны шесть основных стадий: «manca», три юношеские, предбрачная, брачная, и приведено подробное их описание (Lomakina, 1958). Аналогичные исследования проведены с Almy-racuma proximoculi Jones and Burbanck, 1959 из северовосточной части США. Для самцов A. proximoculi выделены пять стадий онтогенеза: «manca I», «manca II», юношеская, «молодой самец», «зрелый самец»; для самок шесть стадий: те же «manca I» и «manca II», «молодая самка», подготовительная, «сумчатая самка», промежуточная (Duncan, 1981). В доступной нам литературе отсутствует описание постэмбрионального развития P. pectinata. Для обоих полов кумовых раков P. pectinata нами выделены четыре возрастные стадии, сопровождающиеся определенными морфологическими изменениями (табл. 1).
На стадии «manca» у P. pectinata, как и у других видов кумовых, отсутствует последняя, V пара переопо-дов. Половой диморфизм развит слабо. Юношеская стадия характеризуется полным числом переоподов. У самок к концу юношеского периода намечается закладка инкубаторных пластинок (оостегитов) - слабо различимых парных утолщений на нижней стороне III грудного сегмента. С последующей линькой наступает так называемая подготовительная или предбрачная стадия. У самок развиваются оостегиты. У самцов появляются удлиненные, направленные кзади антенны II, причем конец жгута изогнут по направлению к голове; они спрятаны под головогрудным щитом. Боковые линии и рельеф покровов тела явно выражены. В конце пред-брачной стадии грудной отдел тела самок расширяется и приобретает ярко-желтую окраску за счет созревания яичников. В четвертой (брачной) стадии половой диморфизм выражен в полной мере. Базальные членики переоподов III и IV пар самцов сильно расширяются, утолщаются за счет развития двигательной мускулатуры и приобретают «мощный» вид. Длинные антенны II самцов располагаются под расширенными боковыми лопастями грудных сегментов, а далее - в бороздке ме-
жду парными, продольными гребневидными утолще- терно для всех кумовых раков, оостегиты соединяются и ниями вентральной части брюшка. У самок, что харак- образуют выводковую камеру (марсупиальную сумку).
Таблица 1
Морфологическая характеристика P. pectinata на различных стадиях постэмбрионального развития
Стадии Признаки
Выраженность гребней на дорсальной стороне грудных сегментов Развитие наружной ветви переоподов (РР) III, IV пар самцов Развитие плеоподов I пары самцов Развитие антенн II пары самцов
размер ЧЛ* развитие щетинок ЧЛ* развитие щетинок
«manca» начало стадии: гребни выражены только на II и V грудном сегменте; конец стадии: все гребни хорошо выражены начало стадии: в зачаточном состоянии, едва заметна; конец стадии: доходит до середины I членика РР (рис. 2а) 2 II членик несет две короткие перистые щетинки на вершине (рис. 2а) - - -
юношеская все гребни хорошо выражены; удлиненные парные гребни на II грудном сегменте четко разделены доходит до конца II членика РР (рис. 26) 3 Ш членик несет две короткие перистые щетинки на вершине (рис. 26) 1 - антенны в виде зачатков (рис. 2ж); их вершины располагаются на уровне основания I пары РР
предбрачная доходит до середины IV членика РР (рис. 2в) 3 базальный (I) членик несет две короткие перистые щетинки: одну - ближе к основанию, вторую - ближе к вершине; II членик несет на наружной стороне в верхнеугловой части короткую голую щетинку; Ш членик несет 6-8 голых щетинок средней длины на вершине и наружной стороне (рис. 2в) 1 каждая несет три короткие щетинки на вершине, одна из которых перистая (рис. 2д) антенны хорошо развиты (рис. 2з), достигают основания II пары РР
брачная все гребни хорошо выражены; парные гребни на II грудном сегменте в виде бугорков и неясно разделены едва достигает конца Ш членика РР (рис. 2г) 7 базальный (I) членик несет четыре короткие перистые щетинки по наружному краю; II членик несет на наружной стороне в верхнеугловой части длинную перистую щетинку; Ш-УП членики несут по наружному краю 1-2 длинные перистые щетинки (рис. 2г) 2 I членик на наружной стороне несет две густо оперенные щетинки средней длины: одну - ближе к основанию, вторую - ближе к вершине; на внутренней стороне - шесть длинных перистых щетинок; II членик несет пять длинных перистых щетинок на вершине (рис. 2е) антенны достигают конца V членика брюшка; покрыты многочисленным короткими густо оперенными щетинками (рис. 2и)
Самки кумовых после вылупления молоди линяют, теряя при этом инкубаторные пластинки, и переходят на так называемую промежуточную стадию, которая длится до следующего цикла размножения. Затем они снова проходят предбрачную и брачную стадии (Lomakina, 1958), что подтверждается и результатами наших исследований. Летом половое созревание P. pectinata наступает раньше, чем в менее теплые сезоны (табл. 2).
В собранном материале среди кумовых на стадиях «manca», юношеская и предбрачная количество самцов и самок было почти одинаковым. На брачной стадии развития это соотношение составило 1 : 4, что обуславливается гибелью самцов после окончания брачного периода и большей продолжительностью жизни самок (Lomakina, 1958). Вне зависимости от сезона года, в пробах присутствовали особи всех возрастов. Однако соотношение численности раков на различных стадиях онтогенеза существенно изменялось по сезонам (табл. 3). Для кумовых P. pectinata характерно неравномерное созрева-
ние потомства - в выводковой камере имеются одновременно яйца, зародыши и полностью сформировавшаяся молодь. Одним из важнейших факторов, определяющих динамику численности популяций, является плодовитость. Статистический анализ с высокой степенью достоверности (Р < 0,01) подтвердил тесную взаимосвязь абсолютной плодовитости раков P. pectinata с их размерами. Зависимость количества потомков в выводковой камере самок прямо пропорциональна их длине тела (рис. 3), и может быть описана уравнением:
N = с + ЪЬ + аЬ2, где N - количество яиц, зародышей и молоди (экз.), Ь -длина тела (мм).
Максимальное количество яиц отмечено весной 2014 г. -160 экз., у самки длиной 8,0 мм (с учетом длины уропод -10,2 мм). Средние показатели плодовитости составили 22 ± 1 и 21 ± 1 экз. летом 2013 и 2014 гг., 40 ± 2 и 32 ± 2 экз. осенью 2013 и 2014 гг., 72 ± 4 экз. весной 2014 г.; за вегетационный период 2014 г. - 42 ± 2 экз.
Рис. 2. Постэмбриональное развитие различных органов самцов кумовых раков P. pectinata:
переоподы IV пары: а - «manca», ><400; б - юношеская, *350; в - предбрачная, *300; г - брачная, *200; плеоподы I пары: д - предбрачная, *460; е - брачная, *200; антенны II: ж - юношеская, *400; з - предбрачная, *360; и - брачная (фрагмент), *200
Таблица 2
Длина тела (мм) P. pectinata на различных стадиях постэмбрионального развития
Стадии
Месяцы «manca» юношеская предб] эачная брачная промежуточная
в ? в ? в ? ?
Апрель 2,4-3,5 2,4-3,9 4,0-4,4 4,2-8,2 5,4-5,5 5,0-8,5 5,0-8,5
Июль - август 0,3-2,0 2,0-3,4 2,0-3,9 3,5-3,9 3,8-7,0 4,4-5,0 4,0-7,0 4,0-7,0
Октябрь - ноябрь 2,0-4,9 2,3-4,4 4,4-4,9 4,3-7,0 4,5-5,5 4,5-7,0 4,5-7,0
Примечание: показатели приведены за вегетационный период 2014 г., размер выборки для каждого из показателей - 150 экз.
160 120 80 40
5 6 7
L, мм
а
60
40
20
8 9
5 6 7
L, мм
б
80 60 40 20
• / .»Их •ой/ су о
. 8 *
5 6 7
L, мм
Рис. 3. Зависимость количества зародышей (N9 экз.) от длины тела (Ь, мм) Р. реейнМа в различные сезоны года:
а - весна, б - лето, в - осень; -•— 2013 г., -о— 2014 г.
3
9
в
Получены соответствующие регрессионные уравнения:
N (весна 2014 г.) = -52,9063 + 3,2697xL + 2,5775xL2 (n = 66; R2 = 0,74; r = 0,86);
N (лето 2013 г.) = -77,9959 + 29,2823xL - 1,7160xL2 (n = 67; R2 = 0,43; r = 0,65);
N (лето 2014 г.) = -83,4716 + 31,2492xL - 1,7358xL2 (n = 46; R2 = 0,66; r = 0,81);
N (осень 2013 г.) = 104,1462 - 46,232xL + 6,2030xL2 (n = 63; R2 = 0,67; r = 0,82);
N (осень 2014 г.) = 36,9460 - 17,1511xL + 2,8987xL2 (n = 14; R2 = 0,62; r = 0,79); где n - объем выборки (экз.); R2 - коэффициент детерминации, r - коэффициент корреляции Спирмена.
Полученные данные свидетельствуют о том, что P. pec-tinata является одним из наиболее плодовитых видов кумовых раков. Для сравнения: максимальной плодовитостью среди кумовых обладают крупные виды Diastylis -200 экз. (Lomakina, 1958), максимальное количество яиц у раков Schizorhynchus scabriusculus (Sars, 1894) в водохранилище Сасык - 28 экз. (Khalaim and Dzhurtubaev, 2015), средняя плодовитость мелководного средиземноморского вида Cumopsis goodsir (Van Beneden, 1861) - 19 экз. (Corbera et. al., 2000). По достижении самками кумовых определенного размера или возраста число потомков у них начинает уменьшаться несмотря на продолжающееся увеличение размеров или массы. Это связано с ослаблением репродуктивной способности у особей старших возрастов (Alimov, 1989). Подобного мы не наблюдали в
ходе наших исследований. Вероятно, Р. рвейп^а как интенсивно выедаемые хищниками животные в Сасыке просто не доживают до возраста, при котором происходит возрастное уменьшение плодовитости. Возможно также, что такие самки не обнаружены из-за своей малочисленности в водоеме.
Таблица 3
Соотношение численности раков Р. ре<Л1па1а (%) на различных стадиях онтогенеза за вегетационный период 2014 г.
Месяцы Стадии
«manca» юношеская предбрачная брачная
Апрель 52,0 40,5 5,0 2,5
Июль -август 1,8 65,9 23,5 8,8
Октябрь -ноябрь 12,9 45,0 32,0 10,1
Наименьшие яйценосные самки раков (4-6 мм) отмечены летом в оба года исследований, при доминировании размерной группы 4-5 мм. Наиболее крупные яйценосные самки (6,1-9,0 мм) обнаружены в весенних сборах, при доминировании размерной группы 6,17,0 мм (рис. 4).
В связи с этим мы наблюдаем соответствующее снижение плодовитости раков летом, а максимальную плодовитость отмечаем весной (рис. 5).
Рис. 4. Соотношение размерных групп яйценосных самок Р. реейпМа (%) в зависимости от сезона года
Кроме физиологических факторов, плодовитость кумовых раков зависит и от внешних условий. При понижении температуры воды от лета к осени индивидуальная плодовитость раков P. pectinata каждой размерной группы увеличивается на 3-33%. При повышении температуры от весны к лету отмечали уменьшение данного показателя на 39-50%.
Таким образом, P. pectinata в водохранилище Сасык имеет как минимум две генерации в год. Размножение P. pectinata происходит с марта до, как минимум, начала ноября. Пик репродукции приходится на раннюю биологическую весну (март - апрель), и, судя по размерам раков, в ней участвуют перезимовавшие особи (рис. 3). Самки в это время обладают максимальной репродуктивной способностью (рис. 5), позволяющей восстановить численность популяции после зимовки. Этому способствуют соответствующие размеры тела и температура еще не прогретой воды. В результате мы наблюдаем высокую численность кумовых в апреле (Khalaim and Dzhurtubaev, 2015), образованную особями на ранних стадиях онтоге-
неза (табл. 3). Крупные самки (5,1-7,0 мм) не отмечены в летних пробах, что говорит об их высокой смертности после весеннего этапа размножения и/или выедании ры-бами-бентофагами, истощенными после зимовки. Второй этап размножения раков, который приходится на октябрь -ноябрь, менее интенсивный (рис. 5). В этом случае размеры раков и снижение температуры воды также играют значительную роль. Нельзя исключить наличие третьего, летнего этапа репродукции, поскольку в пробах в это время особи на стадии «manca», хоть и в небольшом количестве, но все же присутствуют (табл. 3). Однако в данном случае размножение происходит наименее интенсивно и имеет широкие временные рамки.
Продолжительность жизни раков P. pectinata в водохранилище Сасык - около одного года. Похожая картина жизненного цикла описана у эстуарного вида A. proximo-culi из северо-восточной части США: раки продуцируют зимнюю и летнюю генерации. Причем особи последней отличаются относительно ускоренным развитием, что автор объясняет влиянием температуры воды (Duncan, 1981).
Рис. 5. Сезонная динамика средних показателей плодовитости Р. реейпМа (К, экз.)
В историческом ареале (Каспийском море) кумовые раки имеют также не менее двух генераций в год (Derzhavin, 1912). Однако глубоководный вид Leucon longirostris Sars, 1871 в западной части Средиземноморья имеет всего одну генерацию: размножающиеся особи наиболее многочисленны в летнее время, численность раков на «подготовительной»» стадии увеличивается с конца зимы к лету, затем снижается в течение осени (Cartes and Sorbe, 1996). Исследования размерно-массовой характеристики кумовых подробно изучены у популяций из Северо-Восточной Атлантики (Ivanova and Vassilenko,
1987; ВегезйУБкщ й а1., 1989). Для половозрелых (крупных) особей этих популяций авторы приводят уравнение зависимости индивидуальной массы раков от длины тела: М (г) = 0,00974 хЦсм)2,503.
У популяции Р. рвеШа(а водохранилища Сасык подобную зависимость мы не можем описать регрессионным уравнением, в связи с выбранной методикой взвешивания раков. Поэтому в настоящей работе приводим таблицу средних показателей «размер - масса». Зависимость индивидуальной массы Р. рвеШа(а от длины тела прямо пропорциональна и изменяется по сезонам (табл. 4).
Средние показатели индивидуальной массы P. pectinata (мг) в зависимости от длины тела
Таблица 4
Сезоны Длина тела (L), мм
0,8-1 Д 1,8-2,2 2,8-3,2 3,8-4,2 4,8-5,2 5,8-6,2 6,8-7,2
Лето 0,036 0,155 0,335 0,737 1,274 1,873 2,800
Осень 0,051 0,194 0,411 0,826 1,566 2,485 3,571
Весна 0,035 0,085 0,353 0,684 1,714 2,750 4,364
Примечание: показатели приведены за вегетационный период 2014 г., размер выборки для каждого из показателей - 150 экз.
Данные таблицы 4 могут быть использованы в ихтиологических исследованиях, а именно при расчете восстановленной массы кормового объекта - P. pectinata, по размерам его непереваренного хитинового скелета.
Максимальная длина тела P. pectinata в Сасыке составила 8,5 мм (с учетом длины уропод - 10,7 мм), масса тела - 5 мг, что существенно больше значений, указанных для популяций верхних плесов Куйбышевского водохранилища (Yakovlev and Yakovleva, 2012) и Каспийского моря (Birshtejn et al., 1968; Morduhaj-Boltovskoj, 1969). Кроме того, в Сасыке и количественные показатели этого вида значительно выше (Khalaim and Dzhurtubaev, 2015). По всей видимости, причиной этого является оптимальная для P. pectinata солоновато-водная среда в водохранилище Сасык.
Выводы
Для постэмбрионального развития обоих полов кумовых раков P. pectinata характерны четыре стадии: «manca», юношеская, предбрачная и брачная, сопровождающиеся определенными морфологическими и мор-фометрическими изменениями. Между циклами размножения самки проходят еще одну, подготовительную (промежуточную) стадию; самцы погибают. Летом по-
ловое созревание наступает раньше, чем в другие, менее теплые сезоны.
Между длиной тела и абсолютной плодовитостью Р. рвеШа(а обнаружена прямая пропорциональная зависимость. Со снижением температуры воды плодовитость повышается. Максимальное количество яиц отмечено весной 2014 г. - 160 экз., у самки длиной 8,0 мм (с учетом длины уропод - 10,2 мм). Средние показатели плодовитости составили 22 ± 1 и 21 ± 1 экз. летом 2013 и 2014 гг., 40 ± 2 и 32 ± 2 экз. осенью 2013 и 2014 гг., 72 ± 4 экз. весной 2014 г.; за вегетационный период 2014 г. - 42 ± 2 экз. Наименьшие яйценосные самки раков (4-6 мм) отмечены летом в оба года исследований, при доминировании размерной группы 4-5 мм. Наиболее крупные яйценосные самки (6,1-9,0 мм) обнаружены в весенних сборах, при доминировании размерной группы 6,1-7,0 мм.
В водохранилище Сасык Р. рвеШа(а продуцирует как минимум две генерации в год. Пик размножения раков приходится на раннюю весну (март - апрель), что способствует восстановлению численности популяции после зимовки. Второй этап размножения (происходит в октябре - ноябре) менее интенсивный. Продолжительность жизни раков Р. рвеШа(а в водохранилище Сасык -около одного года.
Зависимость индивидуальной массы Р. рвеШа(а от длины тела прямо пропорциональна и изменяется по
сезонам. Максимальная длина тела P. pectinata в Сасыке составила 8,5 мм (с учетом длины уропод - 10,7 мм), масса тела - 5 мг, что существенно больше значений, указанных для популяций верхних плесов Куйбышевского водохранилища и Каспийского моря.
Библиографические ссылки
Abakumov, V.A. (ed.), 1992. Rukovodstvo po gidrobiologiches-komu monitoringu presnovodnyh jekosistem [Guidelines for hydrobiological monitoring of freshwater ecosystems]. Gidro-meteoizdat, SPb (in Russian). Alimov, A.F., 1989. Vvedenie v produkcionnuju gidrobiologiju [Introduction to production hydrobiology]. Gidrometeoizdat, Lvov (in Russian).
Bacescu, M., 1992. Cumacea II (Fam. Nannastacidae, Diastylidae, Pseudocumatidae, Gynodiastylidae and Ceratocumatidae) [Cumacea II (Fam. Nannastacidae, Diastylidae, Pseudocumatidae, Gynodiastylidae and Ceratocumatidae)]. Crustaceorum Catalogus 8, 175-468 (in Romanian). Berestovskij, E.G., Anisimova, N.A., Denisenko, S.G., Luppova, E.N., Savinov, V.M., Timofeev, S.F., 1989. Zavisimost' mez-hdu razmerami tela i massoj tela nekotoryh bespozvonochnyh i ryb Severo-Vostochnoj Atlantiki [The relationship between body size and weight of some invertebrates and fish of the North-East Atlantic]. Izdatel'stvo Kol'skogo Nauchnogo Centra Akademii Nauk SSSR, Apatity (in Russian). Berezina, N.A., Petryashev, V.V., 2012. Invasions of higher crustaceans (Crustacea: Malacostraca) in waters of the gulf of Finland (Baltic Sea). Russ. J. Biol. Invasions 3(2), 81-91. Bij de Vaate, A., Jazdzewski, K., Ketelaars, H.A.M., Gollasch, S., van der Velde, G., 2002. Geographical patterns in range extension of Ponto-Caspian macroinvertebrate species in Europe. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 59, 1159-1174. Birshtejn, A.J., Vinogradov, L.G., Kondakov, N.N., Kun, M.S., Asta-hova, T.V., Romanova, N.N. (eds.), 1968. Atlas bespoz-vonochnyh Kaspijskogo morja [Atlas of invertebrates of the Caspian Sea]. Pishhevaja Promyshlennost', Moscow (in Russian). Cartes, J.E., Sorbe, J.C., 1996. Temporal population structure of deep-water cumaceans from the western Mediterranean slope. Deep-Sea Res. Pt I 43(9), 1423-1438. Corbera, J., San Vicente, C., Sorbe, J., 2000. Small-scale distribution, life cycle and secondary production of Cumopsis goodsir in Creixell Beach (western Mediterranean). J. Mar. Biol. Assoc UK 80(2), 271-282. Derzhavin, A.N., 1912. Kaspijskie jelementy v faune bassejna r. Volgi [Caspian elements in the fauna of the Volga River Basin]. Trudy ihtiologicheskoj laboratorii. Astrahan': Upravlenie Kasp.-Volzhskih rybnyh i tjulen'ih promyslov 2(5), 19-44 (in Russian). Duncan, T.K., 1984. Life history of Almyracuma proximoculi Jones and Burbank, 1959 (Crustacea: Cumacea) from intertidal freshwater springs on Cape Cod, Massachusetts. J. Crustacean Biol. 4(3), 356-374.
Filinova, E.I., Malinina, Y.A., Shlyakhtin, G.V., 2008. Bionvasions in macrozoobenthos of the Volgograd Reservoir. Russ. J. Ecol. 39(3), 193-197.
Frolova, L.A., Galanin, I.F., Nazarova, L.B., 2007. Invader species from the family Gobiidae (Pisces: Teleostei) in trophic chains of Kuibyshev water reservoir. In W. Rabitsch, F. Essl, F. Klingenstein (eds.), Biological Invasions - from Ecology to Conservation. Neobiota 7, pp. 233-238. Frost, S., Huni, A., Kershaw, W.E., 1972. Evaluation of a kicking technique for sampling stream bottom fauna. Can. J. Zool. 49, 167-173. Gusejnov, M.K., Kurgenjan, V.R., 1985. Donnaja fauna Dagestan-skogo pribrezh'ja Srednego Kaspija [The bottom fauna of Dagestan coasts of the Middle Caspian]. Gidrobiologicheskij Zhurnal 21(2), 42-46 (in Russian).
Harchenko, T.A., Timchenko, V.M., Ivanov, A.I., 1990. Bioproduk-tivnost' i kachestvo vody Sasykskogo vodohranilishha v us-lovijah ego opresnenija [Bioproductivity and water quality of the Sasyk reservoir in conditions of its desalination]. Naukova Dumka, Kyiv (in Russian).
Ioffe, C.I., 1974. Obogashhenie kormovoj bazy dlja ryb v vodo-hranilishhah SSSR putem akklimatizacii bespozvonochnyh [Enrichment of forage fish in the reservoirs of the USSR through acclimatization of invertebrates]. Izvestija Gosudarstvennogo Nauchno-Issledovatel'skogo Instituta Ozernogo i Rechnogo Rybnogo Hozjajstva 100, 3-226 (in Russian).
Ivanova, M.B., Vasilenko, S.V., 1987. Relationship between number of eggs, brood weight and female body weight in Crustacea. Int. Rev. Hydrobiol. 72(2), 144-169.
Ivanova, N.O., 2010. Gidrologichnyj rezhym Sasyks'kogo vodoshovy-shha [Hydrological regime of the Sasik reservoir]. Nauk. Zap. Ter-nop. Nac. Ped. Univ. Ser. Biol. 43 (2), 213-215 (in Ukrainian).
Jaume, D., Boxshall, G.A., 2008. Global diversity of cumaceans and tanaidaceans (Crustacea: Cumacea and Tanaidacea) in freshwater. Hydrobiologia 595(1), 225-230.
Karatayev, A.Y., Mastitsky, S.E., Burlakova, L.E., Olenin, S., 2008. Past, current, and future of the central European corridor for aquatic invasions in Belarus. Biol. Invasions 10(2), 215-232.
Khalaim, A.A., 2014a. Praktika primenenija podvodnoj sve-tolovushki modeli H. Hangerforda dlja sbora donnyh bespozvonochnyh v Sasykskom vodohranilishhe (Odesskaja oblast') [The practice of using H. Hungerford underwater light traps for collection of benthic invertebrates of the Sasyk reservoir (Odessa region)]. In: O.V. Fedonenko (ed.), Suchasni problemy vykladannja ta naukovyh doslidzhen' biologii' u VNZ Ukrai'ny: Materialy I Vseukrai'ns'koi' naukovo-praktychnoi' konferencii' [Modern problems of teaching and research biology at the University of Ukraine]. Izdatel'stvo DNU, Dni-propetrovsk, pp. 181-184 (in Russian).
Khalaim, A.A., 2014b. Ponto-kaspijskaja reliktovaja fauna v Sasyk-skom vodohranilishhe [Ponto-Caspian relict fauna in the Sasyk reservoir]. In: V. Fil' (ed.), Suchasnyj stan ta perspektyvy rozvytku bio- i agrocenoziv v umovah postijnogo tehnogennogo zabrudnen-nja [Bio- and agrocenosises modern state and perspectives in the constant technogenic pollution circumstences]. Vydavnychyj Viddil Drogobyc'kogo Derzhavnogo Pedagogichnogo Universytetu imeni Ivana Franka, Drogobych, pp. 193-197 (in Russian).
Khalaim, A.A., Dzhurtubaev, V.V., 2015. Kumovye raki (Crustacea, Cumacea) vodohranilishha Sasyk [Cumaceans (Cumacea) of Sasyk reservoir]. Visn. Odes'k. Nac. Univ. Ser. Biol. 20(1), 161-167 (in Russian).
Kharchenko, T.A., 2004. Biodiversity of the Ponto-Caspian Relict Fauna in the Danube Basin (Review). Hydrobiological Journal. 41(2), 57-79.
Leppakoski, E., Gollasch, S., Olenin, S. (eds.), 2002. Invasive aquatic species of Europe: Distribution, impacts and management. Kluwer Publishers, Dordrecht.
Lomakina, N.B., 1958. Kumovye raki (Cumacea) morej SSSR [Cumaceans (Cumacea) of the seas of USSR]. Izdatel'stvo AN SSSR, Moscow - Leningrad (in Russian).
Martin, J.W., Davis, G.E., 2001. An updated classification of the recent Crustacea. Natural History Museum of Los Angeles County, Los Angeles.
Morduhaj-Boltovskoj, F.D. (ed.), 1969. Opredelitel' fauny Cher-nogo i Azovskogo morej [Identification guide of the fauna of the Black and Azov Seas]. Naukova Dumka, Kyiv (in Russian).
Olenin, S., Leppakoski, E., 1999. Non-native animals in the Baltic Sea: Alteration of benthic habitats in coastal inlets and lagoons. Hydrobiologia 393, 233-243.
Opalatenko, L.K., 1979. Pitanie i pishhevye otnoshenija bychka-pesochnika i bychka-krugljaka v Severnom Kaspii [Feeding and food relationships of monkey goby and southern harvest fish in the northern Caspian Sea]. Gidrobiologicheskij Zhurnal 15(2), 84-85 (in Russian).
Orlova, M.I., Telesh, I.V., Berezina, N.A., Antsulevich, A.E., Maxi-mov, A.A., Litvinchuk, L.F., 2006. Effects of nonindigenous species on diversity and community functioning in the eastern Gulf of Finland (Baltic Sea). Helgoland Mar. Res. 2, 98-105.
Pligin, J. V., Emel'janova, L.V., 1989. Itogi akklimatizacii bespoz-vonochnyh Kaspijskoj fauny v Dnepre i ego vodohranilishhah [Results of the acclimation of invertebrate fauna of the Caspian in Dnepr River and its reservoirs]. Gidrobiologicheskij Zhurnal 25(1), 3-11 (in Russian).
Romanenko, V.D. (ed.), 2006. Metody gidroekologichnyh doslidz-hen' poverhnevyh vod [Hydroecological research methods of surface water]. Logos, Kyiv (in Ukrainian).
Stepanenko, N.M., 1986. Formirovanie zoobentosa limana Sasyk v processe ego gidrotehnicheskih preobrazovanij [Formation of zoo-benthos Sasyk estuary in the process of hydrotechnical transformations]. Gidrobiologicheskij Zhurnal 22 (1), 66-70 (in Russian).
Vereshchaka, A.L., Anokhina, L.L., 2015. Biodiversity and diel variation of the benthohyponeuston: A case study of the Northeast Black Sea. Estuar. Coast. Shelf S. 167(20), 487-498.
Voloshkevich, A.N., 1991. Osobennosti foimirovanija i ra-cional'nogo ispol'zovanija rybnyh zapasov opresnennogo vodo-joma - Sasykskogo vodohranilishha [Features of formation and rational use of fish resources desalinated reservoir - Sasyk reservoir]. Moscow (in Russian).
Winberg, G.G. (ed.), 1968. Metody opredelenija produkcii vodnyh zhivotnyh [Methods for determining the production of aquatic animals]. Vysshaja Shkola, Minsk (in Russian).
Yakovlev, V.A., Yakovleva, A.V., 2012. Kumovye rakoobraznye (Crustacea: Cumacea) v verhnih plesah Kujbyshevskogo vodohranilishha [Cumaceans crustaceans (Crustacea: Cumacea) in the upper reaches of the Kuibyshev Reservoir]. Uchenye Zapiski Kazanskogo Universiteta 154(2), 216-227 (in Russian).
Yakovleva, A.V., Yakovlev, V.A., 2010. Modern fauna and quantitative parameters of invasive invertebrates in zoobentos of upper reaches of the Kuybyshev Reservoir, Russia. Russian Journal of Biological Invasions 1(3), 232-241.
Hadiùmna do редкonегiï 20.02.2016
