CC BY
52
УДК 597.851:591.16
БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ ГИРКАНСКОИ ЛЯГУШКИ RANA MACROCNEMISPSEUDODALMATINA EISELT ET SCHMIDTLER, 1971 (AMPHIBIA: ANURA: RANIDAE) НА СЕВЕРО-ЗАПАДЕ АРЕАЛА
© А.А. Кидов, К.А. Матушкина
Ключевые слова: гирканская лягушка; Капа тастоспетія ряєиііоііаїтаііпа; Юго-Восточный Азербайджан; Та-лышские горы.
Представлены данные о биологии размножения гирканской лягушки, Капа тастоспетія ряеи^Мтаііпа в лесном поясе Талышских гор на территории Астаринского, Лерикского и Ленкоранского административных районов Азербайджана.
ВВЕДЕНИЕ
В батрахофауне Южного Прикаспия бурые лягушки видового комплекса «Капа ґетротгіа» представлены единственным таксоном - гирканской лягушкой, Капа тастоспетія pseudodalmatina ЕІ8еИ й БсЬтіїНіег, 1971 [10]. По современным представлениям, этот подвид малоазиатской лягушки К. тасгоспетія Воиіе^ег, 1885 населяет горные массивы Талыша, Эльбурса и Копетда-га, а также Южнокаспийскую приморскую низменность [1, 4, 13-14]. В отличие от большинства других представителей гирканской эколого-фаунистической группы [7], К. т. pseudodalmatina в Азербайджане не ограничена в своем распространении границами лесной зоны, а проникает также в горно-ксерофитный пояс (например -плато Зуванд) и даже в южную часть Муганской степи до города Гей-Тепе (=Пришиб) на севере.
Ряд исследователей [15] придают гирканской лягушке самостоятельный видовой статус, основываясь лишь на гипотетически аллопатрическом от других бурых лягушек характере ее распространения. Эта точка зрения, по нашему мнению, преждевременна до уточнения западных и северных границ распространения К. тастоспетія pseudodalmatina: вероятно, между гирканской и номинативной формами в недалеком прошлом могла существовать зона контакта к югу от
нижнего течения реки Кура, где Я. таегоепетгз была отмечена З. Велиевой [3].
Несмотря на то, что гирканская лягушка - самый массовый вид земноводных в Гирканской биогеогра-фической провинции, большинство аспектов ее распространения, изменчивости и экологии остаются малоизученными. Представленная работа обобщает наши многолетние исследования репродуктивной биологии Я. таегоепетгз pseudodalmatina на северо-западе ареала - в лесном поясе Талыша на территории Азербайджанской Республики. В связи с ограничениями по объему, в данной статье мы преднамеренно избегали обсуждения особенностей размножения гирканской лягушки в Муганской степи - этому будет посвящена отдельная публикация.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Направленное изучение размножения гирканской лягушки проводилось нами в течение 7 полевых сезонов: в 2007 (март), 2008 (апрель), 2009 (апрель), 2010 (март-апрель), 2011 (февраль-март), 2012 (январь, март) и 2013 (январь, март-апрель) гг. Стационарные исследования охватывали 6 локалитетов на территории Астаринского, Лерикского и Масаллинского административных районов Азербайджана (табл. 1).
Таблица 1
Перечень локалитетов, в которых проводились исследования репродуктивной биологии гирканской лягушки
№
Ближайший географический объект
Координаты
Высота над уровнем моря, м
Астаринский район
1 урочище Зарбюлюн 38°29’N, 48°36’E 180
2 селение Сым 38°29’N, 48°38’E 480
3 урочище Бозалынгя 38°33’N, 48°46’E 30
4 дорога между селениями Дигади и Барзубанд 38°31’N, 48°46’E 14
Лерикский район
5 дорога между селениями Пиран и Диджо 38°41’N, 48°38’E 350
Масаллинский район
б ущелье реки Виляш-чай в окрестностях селения Тиляканд 38°57’N, 48°31’E 120-150
3012
РЕЗУЛЬTАTЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Зимовка гирканской лягушки в горах Tалыша может проходить как в убежищах на суше, так и в воде [5-б]. Очевидно, что зимовка в водоемах свойственна меньшей части популяции, преимущественно - взрослым самцам [5]. Численность лягушек в водоемах в зимний период может сильно варьировать по годам (табл. 2).
В качестве зимовальных водоемов R. macrocnemis pseudodalmatina предпочитают слабопроточные водоемы родникового питания с мощным слоем листового опада и иловых отложений. Численность зимующих лягушек в незарыбленных прудах выше, чем в рыбоводных: в табл. 1 водоемы 1 и 2 заселены карпом Cy-prinus carpio (Linnaeus, 1159), а в прудах 3 и 4 рыбы отсутствуют.
Мечение самцов в период размножения (март 2011 г.) отсечением фаланги третьего пальца правой задней ноги показало, что они консервативны в выборе водоемов для зимовки и воспроизводства [5]. Впоследствии меченных животных мы отмечали в одних и тех же прудах в январе и марте 2012 г., а также в марте 2013 г. Tаким образом, многие самцы размножаются в тех же водоемах, где и зимуют.
Единичная брачная вокализация самцов в селении Сым отмечалась еще в период зимовки задолго до начала икрометания - в III декаде декабря (2013 г.) -I декаде января (2012 г.). Брачные хоры образуются как в темное время суток, так и днем со II декады февраля (Сым, 2010 г.) по III декаду марта (Сым, 2007 и 2013 гг.) при температуре воды 11,5-13 °С. Самцы могут вокализировать на суше и в воде.
Tаблица 2
Результаты тотальных обловов зимовальных водоемов гирканской лягушки в селении Сым в I декаде января 2012 и 2013 г.
№ водоема Год проведения исследований Соотношение полов, самцы/самки Численность на 1 м береговой линии, экз.
1 2012 3/0 0,12
2013 1/0 0,04
2 2012 4/0 0,1б
2013 1/1 0,08
3 2012 1/1 0,89
2013 2/1 0,33
4 2012 11/1 1,82
2013 1/2 0,45
В конце периода икрометания, несмотря на присутствие лягушек в водоемах, брачная вокализация нами не отмечалась. Вероятно, именно этим фактом можно объяснить утверждение З.Д. Велиевой [2], проводившей свои исследования в апреле-мае, о будто бы отсутствии способности издавать какие-либо звуки у малоазиатских лягушек юго-восточного Азербайджана.
Ранее нами указывалось [8], что отметавшие икру самки обладают способностью к издаванию «сигнала высвобождения», схожего по большинству акустических характеристик с самцами.
Для размножения R. macrocnemis pseudodalmatina используют разнообразные водоемы, в т. ч. эфемерные. В отличие от других земноводных гирканской эколого-фаунистической группы на изучаемой территории (квакши Гумилевского Hyla orientalis gumilevskii (Lit-vinchuk, Borkin, Rosanov et Skorinov, 200б) и талыш-ской жабы Bufo eichwaldi (Litvinchuk, Rosanov, Borkin et Skorinov, 2008)), бурые лягушки Tалыша охотно откладывают икру и в бочаги горных ручьев и рек (Сым, T& ляканд). Вода на нерестилищах гирканской лягушки обладает нейтральной или слабощелочной реакцией и низкой или средней минерализацией (табл. 3).
Длина тела (L.) самцов гирканской лягушки, отловленных в период размножения и репродуктивной миграции, составляла 5,4-7,3 см, масса - 18,0-51,1 г (табл. 4). Самки несколько крупнее самцов: их длина варьировала в пределах от б,б до 8,0 см, масса - от 25,7 до 57,5 г.
Пары в амплексусе были обнаружены только в водоемах. Как и у других бурых лягушек [9], нередко наблюдалось образование ассортативного амплексуса с участием самки и 2-4 самцов (Сым, 2013 г.).
Сроки икрометания обусловлены температурными условиями конкретного года: так, первые кладки в селении Сым в 2013 г. были нами обнаружены в III декаде января, а в 2007 г. - в III декаде марта. Последние кладки в этом же пункте были отмечены в III декаде марта (2013 г.) - II декаде апреля (2009 г.).
Число яиц в кладках гирканской лягушки из предгорных и горных популяций лесного Tалыша колебалось в пределах 2б1-25б9 шт. (табл. 5).
Для R. macrocnemis pseudodalmatina в лабораторных условиях нами отмечено икрометание как одним комком, так и несколькими порциями - от 2 до 10. На возможность порционной откладки яиц в природе указывают и находки аномально маленьких кладок [4]. Стоит отметить, что икрометание несколькими порциями - не редкость для палеарктических бурых лягушек и указывалось для остромордой R. arvalis (Nilsson, 1842) [12], центральноазиатской R. asiatica (Bedriaga, 1898) [9] и прыткой R. dalmatina (Bonaparte, 1840) [11] лягушек.
Tаблица 3
Гидрохимический состав воды нерестовых водоемов гирканской лягушки
Локалитет n Показатель (M ± m/Lim)
водородный показатель (pH) общая жесткость (gH°) карбонатная жесткость (kH°)
Зарбюлюн 1 8,5 б,0 2,0
Сым 4 7,9 ± 0,28 8,0 ± 2,45 1,3 ± 2,б0
1,5-8,5 5,0-14,0 5,0-14,0
Барзубанд 1 1,0 б,0 3,0
Пиран 1 1,5 1б,0 4,0
Tиляканд б 8,0 ± 0,35 1,0-9,0 8,3 ± 2,54 4,0-11,0 4,8 ± 1,43 2,0-11,0
3013
Tаблица 4
Размерно-весовые показатели гирканских лягушек, участвующих в размножении
Локалитет самцы самки
n M ± m Lim n M ± m Lim
длина, см масса, г длина, см масса, г
Зарбюлюн б б,5 ± 0,17 б,2-1,0 30,8 ± 2,88 23,5-38,б 14 7,0 ± 0,08 б,б-1,1 31,3 ± 1,14 25,1-38,0
Сым 21 б,8 ± 0,08 5,б-1,3 39,3 ± 1,54 18,0-51,1 11 7,4 ± 0,09 1,1-8,0 48,4 ± 2,07 45,1-55,4
Пиран 1 б,1 31,5 1 1,б 51,5
Tиляканд 1 б,0 ± 0,20 5,4-б,8 - 1 б,3 -
Tаблица 5
Число яиц в кладках гирканской лягушки
Локалитет n Число яиц в кладке, шт.
M ± m Lim.
Зарбюлюн 8 1б94,б ± 20б,53 181-2329
Сым 1б 1520,4 ± 185,9б 2б1-25б9
Барзубанд 2 1419,0 ± 472,34 1085-1152
Пиран б 1б81,0 ± 189,99 921-2142
^ляканд 15 15б1,5 ± 102,3б б81-2092
Первые выклюнувшиеся эмбрионы появляются, начиная с I декадні марта (Сым, 2011 и 2013 гг.). Длительность инкубации (Сым, март 2011 г.) при температуре 14,5-24,0 (в среднем 18,1 ± 0,88) °C до отделения первых эмбрионов от оболочек составила 8 суток. Длина эмбрионов при вылуплении составляла: 0,511,01 (в среднем 0,79 ± 0,002, n = 45) см (Сым, март 2011 г.) и 0,б5-0,91 (0,85 ± 0,027, n = 12) см ^к^канд, март 2011 г.).
Развитие эмбрионов от вылупления до начала внешнего питания при температуре 12,0 ± 1,48 (8-18) °C составляло 3-4 суток. Личинки переходили на экзогенное питание при длине тела 0,50-0,б0 (0,54 ± 0,011, n = 10) см и хвоста 0,95-1,05 (0,99 ± 0,013, n = 10) см (Сым, 2011 г.).
Самки сразу же после икрометания покидают водоем: при тотальных обловах нерестилищ нам попадались только самцы и пары в амплексусе. При отсутствии возможности покидания воды вследствие установления снежного покрова отметавшие самки прячутся в пустотах под берегом и камнями на дне, образуя скопления до 4 особей (Зарбюлюн, 2012 г.). Многие самки, ослабленные репродуктивной миграцией и икрометанием, погибают сразу после нереста. Tакжe часто в мелких непроточных водоемах встречаются особи, погибшие при ночных заморозках (Сым, Зарбюлюн).
ЛИTЕРАTУРА
1. Боркин Л.Я. О новой находке и таксономическом положении бурых лягушек Копет-Дага, Tуркмeния // Герпетологический сборник. Л., 1977. С. 24-31.
2. Велиева З.Д. Фауна и экология земноводных юго-востока Азербайджанской ССР: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Баку, 1975. 20 с.
3. Велиева З.Д. Фауна и экология земноводных юго-востока Азербайджанской ССР: дис. . канд. биол. наук. Баку, 1975. 129 с.
4. Кидов А.А. К биологии гирканской лягушки (Rana macrocnemis pseudodalmatina Eiselt et Schmidtler, 1971) в Юго-Восточном Азер-
байджане // Современная герпетология. 2010. T. 10. Вып. 3/4. С. 109-114.
5. Кидов А.А. Зимовка гирканской лягушки (Rana macrocnemis pseu-dodalmatina Eiselt et Schmidtler, 1911) (Amphibia, Anura: Ranidae) в Tалышских горах // Естественные и технические науки. 2012. № 2 (58). С. 102-105.
6. Кидов А.А., Матушкина К.А. К репродуктивной биологии гиркан-ской лягушки Rana macrocnemis pseudodalmatina Eiselt et Schmidt-ler, 1911 (Amphibia, Anura: Ranidae) в северной части Азербайджанского Tалыша // Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран: материалы V Всерос. конф. Владикавказ, 2011. С. 119-122.
I. Кидов А.А., Матушкина К.А. Вертикальное распределение находок земноводных и пресмыкающихся гирканской эколого-фаунистической группы в Азербайджане // Вопросы герпетологии: материалы 5 съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. Минск, 2012. С. 100-103.
8. Кидов А.А., Матушкина К.А. Сравнительная характеристика сигнала высвобождения у самцов и самок гирканской лягушки (Rana macrocnemis pseudodalmatina Eiselt et Schmidtler, 1971) в Азербайджане // Поведение животных: материалы 5 Всерос. конф. М.,
2012. С. 93.
9. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. М.: ^варищество научных изданий КМК, 1999. 298 с.
10. Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Боркин Л.Я., Скоринов Д.В. Молекулярно-биохимические и цитогенетические аспекты микроэволюции у бесхвостых амфибий фауны России и сопредельных стран // Вопросы герпетологии: материалы 3 съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. СПб., 2008. С. 247-251.
II. Писанец Е.М. Амфибии Украины (справочник-определитель земноводных Украины и сопредельных территорий). Киев: Зоологический музей ННПМ НАН Украины, 2007. 312 с.
12. Терентьев П.В., Чернов С.А. Определитель земноводных и пресмыкающихся. М.: Сов. наука, 1949. 340 с.
13. Ebrahimi M., Javanmardi S., Esmaeili H.R., Kami H.G. Embryo and larval development of Iranian Near Eastern brown frogs, Rana ma-crocnemis pseudodalmatina Eiselt & Schmidtler, 1911 (Amphibia: Ra-nidae), in Alang Dareh Forest, north-eastern Iran // Zoology in the Middle East. 2008. V. 43. P. 15-84.
14. Eiselt J., Schmidtler J.F. Vorlaufige Mitteilung uber zwei neue Subs-pezies von Amphibia salientia aus dem Iran // Ann. Naturhistor. Mus. Wien. 1911. V. 15. P. 383-385.
15. Frost D.R. Amphibian Species of the World, an Online Reference.
2013. V. 5.б. URL: http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/ index.php. Загл. с экрана.
Поступила в редакцию 15 мая 2013 г.
Kidov A.A., Matushkina K.A. REPRODUCTIVE BIOLOGY OF IRANIAN LONG-LEGGED FROG RANA MACROCNEMIS PSEUDODALMATINA EISELT ET SCHMIDTLER, 1911 (AMPHIBIA: ANURA: RANIDAE) IN THE NORTHWEST OF AREA
Data on biology of reproduction of an Iranian long-legged frog, Rana macrocnemis pseudodalmatina in a forest belt of the Talysh Mountains in the territory of the Astara, Lerik, and Ma-sally administrative districts of Azerbaijan are submitted in the article.
Key words: Iranian long-legged frog; Rana macrocnemis pseudodalmatina; Southeastern Azerbaijan; Talysh Mountains.
3014
