CC BY
9
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2020, Том 29, Экспресс-выпуск 1904: 1408-1421
Биология размножения дроздовидной камышевки Acrocephalus arundinaceus в пойме реки Потудань (Воронежская область)
А.Д.Нумеров, Д.О.Ушакова
Второе издание. Первая публикация в 2014*
Дроздовидная камышевка Acrocephalus arundinaceus — типичная птица орнитофауны водно-болотных экосистем. Это самый крупный и широко распространённый вид среди камышевок. В Воронежской области дроздовидная камышевка — обычный, местами многочисленный, гнездящийся и перелётный вид. Её жизненный цикл тесно связан с зарослями надводной растительности разнообразных водоёмов естественного и антропогенного происхождения (Нумеров 1996).
Различным аспектам биологии камышевок посвящено значительное число работ, но особенно их много в связи с гнездовым паразитизмом обыкновенной кукушки Cuculus canorus. За исключением северных участков ареала кукушки, камышевки являются основными видами-воспитателями её птенцов (Glue, Morgan 1972; Wyllie 1975; Маль-чевский 1987; Нумеров 1993). В то же время дроздовидная камышевка, как основной хозяин кукушки, отмечена лишь на некоторых узко локальных участках. Специфика размножения камышевки в таких местах представляет особый интерес.
Вопросам миграции, формированию территориальных связей, гнездовой и ювенильной дисперсии, биотопическому и стациальному распределениям, полигинии, оологическим характеристикам посвящены ряд отечественных и зарубежных исследований (Пукас 1986; Фёдоров 1996, 2008, 2009, 2013; Музаев 2010; Надточий 2012; Дядичева, Коше-лев 1998; Leisler, Wink 2000; Hansson et al. 2000, 2004; Ефимов 2003; Ефимов, Кузнецова 2006; Иваницкий и др. 2007; Маркитан 2008; Закала 2008; Yohannes et al. 2008).
Несмотря на продолжительную историю изучения, ряд особенностей биологии дроздовидной камышевки, а также вопросы её взаимоотношений с кукушкой, остаются невыясненными. Поэтому любые дополнительные исследования биологии размножения дроздовидной камышевки могут способствовать пониманию механизмов внутрипопу-ляционных и межвидовых взаимоотношений.
* Нумеров А.Д., Ушакова Д.О. 2014. Особенности биологии размножения дроздовидной камышевки (Acrocephalus arundinaceus) в пойме реки Потудань (Воронежская область) // Науч. вед. Белгород ун-та. Сер. естеств. науки 10 (181): 88-97.
Целью настоящей работы было описание биологии размножения дроздовидной камышевки в пойме устьевого участка реки Потудань (Воронежская область).
Объекты и методы исследования
Первые эпизодические наблюдения за гнёздами дроздовидной камышевки в пойме реки Потудань проведены в 1992 году. Затем во время кратковременных посещений в 1993, 2009 и 2010 годах. Основные полевые материалы получены в апреле-августе 2011-2013 годов во время стационарных наблюдений.
Обследованием была охвачена вся пойма реки Потудань от трассы Воронеж — Острогожск до устья (50°б5' с.ш., 39°05' в.д.). Река Потудань (длина около 100 км) является правым притоком Дона. Общее направление течения — с запада на восток. На участке исследований Потудань представляет извилистую ленту с множеством озёр, стариц, затонов, болот. Имеются полноводные плёсы глубиной до 3 м. Почти вся левобережная пойма представлена старыми ольшаниками и зарослями ивы, черёмухи, калины, чёрной смородины, тростника и рогоза. Правый берег реки высокий, обрывистый, прорезан оврагами. Растительность представлена в основном дубом, липой, клёном и ясенем. Имеются участки меловых обнажений, поросшие сосной, берёзой бородавчатой, грушей, крушиной ломкой и шиповником.
Протяжённость участка наблюдений по реке — 8 км, средняя ширина поймы в этом месте — 1 км. Кроме реки, ежегодно обследовали все пойменные озёра и старицы (4 км). Общая площадь контролируемой территории составила 4.05 км2.
Наблюдения проводили как с берега, так и с лодки. Для обнаружения гнёзд дроздовидной камышевки проводили пешие маршруты вдоль реки и прилегающих к ней озёр, ориентируясь на поющих самцов камышевок. На мелководьях маршрут прокладывали зигзагообразно по зарослям тростника, двигаясь вброд. Для передвижения по участкам открытой воды с большой глубиной использовали лодку.
В процессе обследования старались максимально не беспокоить птиц и не демаскировать их гнёзда. Для первоначального осмотра гнёзд использовали телескопическую удочку с закреплённым на конце зеркалом (Нумеров и др. 2010). После промеров гнезда, яиц и птенцов примятый тростник поднимали. Все это позволило снизить исследовательский пресс. Наблюдения у гнёзд проводили из укрытий.
Для более детальных наблюдений над гнёздами устанавливали автоматическую видеокамеру DV-2000 с датчиком движения и ночным IR видением (вес 47 г, размеры 70x42x25 мм). Камеру заворачивали в листья, тем самым маскируя её под окружающую среду. В таких случаях птицы менее агрессивно реагировали на новый появившийся предмет у гнезда или не реагировали вообще. Всего проведено 35 ч видеозаписей у гнёзд.
Каждое гнездо измеряли и описывали по специальной схеме (заполняли гнездовую карточку) (Нумеров и др. 2010). Кладки фотографировали цифровым фотоаппаратом (10 мгп), яйца и птиц измеряли штангенциркулем с точностью 0.1 мм. Форму яиц вычисляли по индексу удлинённости: (L—D)/Dx100%, где L — длина, D - диаметр яйца (Костин 1977); объём яйца вычисляли по формуле Д.Хойта (Hoyt 1979): V = 0.51xLxD2 [25]. После вылета птенцов гнёзда были разобраны для изучения состава строительного материала.
Статистическую обработку материала производили по стандартным методикам (Зайцев 1991). Вычисляли: среднюю арифметическую (М), ошибку средней (m), коэффициенты вариации (CV, %). Оценку выборочных показателей осуществляли с помощью критерия Стьюдента. Все расчёты производили по унифицированным методикам с помощью программ Statistica 6.0, Microsoft Ехсе!.
Результаты и обсуждение Распределение участков и сроки размножения.
На рассматриваемой территории дроздовидные камышевки заселяли участки акватории с густо растущим тростником обыкновенным, или южным Phramites australis. В основном птицы выбирали участки старого тростника, где высота надводной части растений составляла 2.5-4 м. Кроме того, места концентрации гнёзд ежегодно регистрировали в зарослях тростника, растущего рядом с лиственным лесом (ольшаник). Тростники на открытых степных участках камышевки тоже использовали для строительства гнёзд, но значительно реже, нежели вблизи лесных зон. Немногочисленные участки в пойме реки Поту-дань с зарослями рогоза узколистного Typha angustifolia дроздовидные камышевки не использовали для устройства гнёзд, хотя регулярно их посещали.
Как специализированный обитатель зарослей тростника, дроздовидная камышевка известна и в других точках ареала. Только в таких стациях она гнездится в Псковской (Фёдоров 2013), Ленинградской (Фёдоров 2008) и Липецкой (Ефимов, Кузнецова 2006) областях, в Калмыкии (Музаев 2010) и Краснодарском крае (Маркитан 2008), на западной Украине (Закала 2008). Специальный анализ географических особенностей гнездования дроздовидной камышевки, проведенный А.Пу-касом (1988), показал, что в Вентес Рагас (Литва), Тилигульском лимане (Украина), Кургальджинском заповеднике (Казахстан) камышевки гнездятся исключительно в прибрежных зарослях тростника. Лишь в Алма-Атинской области, кроме тростника, отмечены случаи гнездования на камыше и иве.
Несмотря на внешнюю однородность и значительную (8 км) протяжённость поймы, птицы использовали для размножения лишь отдельные участки зарослей тростника. Общая площадь таких стаций на исследуемом участке поймы реки составляла более 15 га, но только около 4 га зарослей птицы использовали для гнездования. На рисунке 1 указаны места расположения гнёзд дроздовидной камышевки в пойме реки Потудань в 2011-2013 годах, которые мы условно разделили на 4 части по сходству местообитаний.
Первый участок представляет собой открытую (безлесную) территорию поймы. Заросли тростника густые и высокие. На протяжении светлого времени суток здесь нет тени, воздух сухой. Течение реки быстрое. Этот участок расположен в 0.7 км от населённого пункта. Второй участок представляет собой заболоченную пойму, окружённую зарослями лиственного леса. Русло реки имеет множество узких проток, соединяющихся с небольшими озёрами и старицами. На протяжении всей акватории произрастает высокий и густой тростник. Медленное
течение отмечено только в озёрах и старицах, на остальных участках реки оно быстрое. На протяжении дня преобладает тень, воздух влажный. Третий участок, как и первый — безлесная заболоченная пойма реки. Здесь растёт высокий и часто сухой тростник, занимающий значительную площадь участка. Тень отсутствует, воздух сухой. Течение реки сильное. Четвёртый участок отчасти совмещает в себе характеристики первых трёх. Заболоченная степь по правому берегу реки резко переходит в лиственный лес. Левый берег на всём протяжении представляет собой открытую пойму с небольшими наполовину заболоченными озёрами и протоками. Тростник растёт высокий и густой. На протяжении дня тень почти отсутствует, воздух сухой.
Рис. 1. Места расположения гнёзд дроздовидной камышевки в пойме реки Потудань в 2011-2013 годах (участки отмечены цифрами и разделительными линиями).
Таблица 1. Количество гнёзд и плотность гнездования дроздовидных камышевок на отдельных участках поймы реки Потудань
Параметры Участки поймы реки Потудань (рис. 1)
1 2 3 4
Гнездопригодная площадь
зарослей тростника (га) 0.74 1.01 1.02 0.74
2011 г. Общее число гнёзд (на 1 га) 7 (9.4) 17 (16.8) 13 (12.7) 5 (6.7)
2012 г. Общее число гнёзд (на 1 га) 10 (13.4) 27 (26.6) 3 (2.9) 6 (8.1)
2013 г. Общее число гнёзд (на 1 га) 4 (5.4) 20 (19.7) 13 (12.7) 3 (4.0)
Всего гнёзд за 2011-2013 гг.
(средняя плотность) 21 (9-4±2.3) 64 (21.0±2.9) 29 (9-4±3-3) 14 (6.3±1.2)
Согласно данным, приведённым в таблице 1, все участки камышевки заселяли ежегодно, но места концентрации гнёзд по годам существенно различались (табл. 1). В 2011 и 2013 годах концентрация гнёзд камышевок наблюдалась на втором и третьем участках поймы реки, что в сумме составило 71.4% и 82.5% соответственно. В 2012 году более 80% всех гнёзд было расположено в зарослях тростников первого и второго участков (табл. 1). В целом наиболее высокая плотность гнездования птиц отмечена на втором участке (21.0±2.9 гнёзд/га). На
других территориях плотность размножающихся пар была приблизительно одинаковой (6.3-9.4 пар/га), что в 2.2-3.4 раза ниже, чем на втором участке.
Таким образом, наиболее заселяемые участки поймы находились в зарослях тростника в стоячей воде (прилегающие озёра и заболоченная пойма на старом русле), либо на участках реки со слабым течением.
Анализируя таблицу 1, мы намеренно говорили о плотности гнёзд, а не пар, так как установить точное число гнездящихся пар пока не представляется возможным. Тем не менее, в данном случае количество гнёзд приблизительно соответствует числу пар гнездящихся птиц. Оно вычислено путём тщательного анализа месторасположения гнёзд, сроков откладки яиц, появления птенцов, вылета птенцов или гибели гнезда, размеров яиц и их внутрикладковой изменчивости. Определение точного числа гнездящихся пар осложняется ещё и тем, что у данного вида наблюдается регулярная факультативная полигиния. Для различных популяций эти значения колеблются от 6.0 до 55.6%, в среднем от 15-18% до 25-33% полигиничных самцов (Фёдоров 2009; Ефимов, Кузнецова 2006; Пукас 1988; Опаев 2010; Trnka, Prokop 2010). Кроме того, В.А. Фёдоровым в Ленинградской и Калининградской областях зарегистрировано несколько случаев повторного использования птицами своих гнёзд для размножения (Фёдоров 1997). Минимальное расстояние между гнёздами отдельных размножающихся пар в пойме реки Потудань составило 6-7 м.
Указанные в таблице 1 плотности сопоставимы с отмеченными для дроздовидной камышевки в Молдове — 7 пар/га (Ion 2005), но ниже чем в Калмыкии - от 27-31 до 60 пар/га (Музаев 2010).
Таким образом, анализ пространственного распределения гнёзд (пар) дроздовидных камышевок показал, что наиболее высокая плотность ежегодно регистрируется в зарослях тростника на лесных участках поймы реки Потудань.
Продолжительность строительства гнёзд, так же как и в других популяциях камышевок (Музаев 2010; Надточий 2012; Ion 2005), составляет 4-6 дней, а в случае постройки повторных гнёзд после гибели первых может строиться и за 3 дня. Причём первые яйца повторных кладок иногда появлялись в непросохших из-за сырого строительного материала гнёздах. Обычно же откладка яиц начинается через 1-2 дня после завершения строительства.
Сроки появления первых яиц в кладках камышевок в пойме реки Потудань различались по годам незначительно. Самая ранняя откладка яиц наблюдалась в 2011 году 19 мая, в 2012 - 15 мая, в 2013 -12 мая.
Общая продолжительность сезона размножения различалась по годам более существенно. Так, в 2011 году продолжительность периода
появления гнёзд с началом кладки составила 33 дня (с 19 мая по 20 июня), в 2012 году — 55 дней (с 15 мая по 8 июля). Без учёта повторных кладок, отложенных взамен погибших, — 41 день. В 2013 году гнёзда с первым яйцом отмечены у различных пар в период с 12 мая по 10 июля (продолжительность 60 дней), однако 10 гнёзд с яйцами, обнаруженные в первой половине июля, были также повторными.
Гистограммы появления гнёзд дроздовидной камышевки с первым яйцом по десятидневкам показаны на рисунке 2. Кумуляты общего количества гнёзд за сезон демонстрируют интенсивность размножения и растянутость сроков. Как видим, половина всех кладок в сезоне появляется в первую десятидневку июня (рис. 2).
11 -20 21 -31 1 - 10 11 -20 21 -30 1 -10 11 -15
май июнь июль ^^^■2011 г. КЕКЕШ2012Г. I • • 12013 г. -•-2011г. —•—2012 г. — --2013
Рис. 2. Гистограммы и куммуляты (линии) появления гнёзд дроздовидной камышевки с первым яйцом по десятидневкам в пойме реки Потудань в 2011-2013 годах.
Сходная динамика появления первых яиц в гнёздах дроздовидных камышевок отмечена в Харьковской области (Надточий 2012), Калмыкии (Музаев 2010), Словакии (Trnka, Prokop 2010). В то же время общая продолжительность периода откладки яиц различалась; так, в Калмыкии она составила 44 дня (Музаев 2010), на юго-западе Словакии - 54 дня (Trnka, Prokop 2010), юге Псковской области - 61 день (Фёдоров 2013), а на Азово-Черноморском побережье от 53 до 63 дней в различные годы (Дядичева, Кошелев 1998). В нашем случае средняя продолжительность периода откладки яиц составила 52 дня. Все перечисленные авторы, как и мы, объясняют такую растянутость сроков размножения наличием повторных кладок, отложенных взамен утраченных. Однако специальные исследования В.А.Фёдорова (2013) показали, что дроздовидные камышевки в отдельные годы (1985) могут иметь за сезон две нормальные кладки. Наличие второй кладки было
отмечено у дроздовидных камышевок в Швеции, но только в 1988 году (Bensch, Hasselquist 1994).
В ряде других исследований, основанных на результатах индивидуального мечения, в Словакии и юго-восточном Приладожье подтвердить наличие второй кладки у дроздовидной камышевки не удалось (Trnka, Prokop 2010; Попельнюх 1996). Таким образом, второй цикл размножения для дроздовидной камышевки не характерен и может рассматриваться как исключение.
Особенности гнездостроения и места устройства гнёзд
Гнёзда дроздовидных камышевок располагались в полосе зарослей тростника на разном расстоянии от уреза открытой воды. Более половины гнёзд (55.4%) были устроены камышевками до 1 м в глубину зарослей тростника. До 2 м от края зарослей располагались 77.7% гнёзд. Самые удалённые от открытой воды гнёзда обнаружены в 8, 10 и 15 м, в среднем на расстоянии 1.94±0.20 м (n = 157). По годам последний показатель колебался от 1.49 м (2013 год) до 2.54 м (2011 год) (рис. 3).
Рис. 3. Размещение гнёзд дроздовидной камышевки в зарослях тростника относительно зеркала открытой воды в пойме реки Потудань (2010-2013 годы).
Сходное распределение гнёзд относительно зеркала открытой воды отмечено в Литве (Пукас 1986), Калмыкии (Музаев 2010), Харьковской области (Надточий 2012), юго-западной Словакии (Trnka, Prokop 2010) и Швеции (Bensch, Hasselquist 1994). В то же время для западной Украины О.С.Закала (2008) указывает значительно большее расстояние расположения гнёзд камышевок — до 25 м от уреза воды, в среднем 6.7±1.1 м. Возможно, это связано с густотой зарослей и толщиной стеблей тростника, необходимых для устройства гнёзд.
По нашим наблюдениям, в пойме реки Потудань гнёзда дроздовидных камышевок располагались на высоте от 0.2 до 2.3 м над водой,
в среднем 1.14±0.03 м (п = 162). По годам средние показатели отличались незначительно: от 1.05 м (2012 год) до 1.22 м (2013 год) (рис. 4).
В других местах гнездования дроздовидной камышевки этот показатель отличался и оказался значимо меньше. Так, на водоёмах западной Украины птицы устраивали гнёзда на высоте от 0.2-1.6 м, в среднем 0.68±0.22 м от воды (Закала 2008). В Харьковской области на высоте от 0.4-1.1 м над водой (Надточий 2012), в Калмыкии средняя высота размещения гнёзд над водой составляла 0.37 м и 0.59 м (в зарослях старого и разновозрастного тростника соответственно) (Музаев 2010), а в Швеции - 0.2-1.0, в среднем 0.54±0.28 м над водой (Ве^сЬ, На88е1дшв1 1994).
Рис. 4. Высота расположения гнёзд дроздовидной камышевки над водой в пойме реки Потудань (1992-2013 годы).
Таким образом, в пойме реки Потудань дроздовидные камышевки устраивают гнёзда достоверно выше, чем в Калмыкии, на Украине и в Швеции (Р < 0.01), что связано с колебаниями уровня воды и особенностями каждой из изучавшихся акваторий.
При строительстве гнёзд дроздовидные камышевки используют от 3 до 7 стеблей тростника толщиной 6-9 мм. На рисунке 5 показано распределение гнёзд с различными вариантами устройства. Чаще всего птицы используют для крепления гнёзд 5 стеблей тростника (44.4%). Наибольшую долю (72.2%) составляют гнёзда, прикреплённые к 4-5 стеблям. В среднем в пойме реки Потудань камышевки строят гнёзда, соединяя 4.71±0.09 стеблей тростника (п = 115).
Сходное среднее количество стеблей (4.5-5.5) для крепления гнёзд дроздовидной камышевки отмечены в других точках ареала, в Калмыкии и на Украине, хотя крайние значения отличались — 2-12 стеблей тростника (Музаев 2010; Надточий 2012; Закала 2008).
По нашим наблюдениям только в двух случаях в качестве опоры для гнезда дроздовидные камышевки использовали паслён и рогоз.
2,6
□ 3 П4 □ 5 06 Я7
Рис. 5. Соотношение (в %) гнёзд дроздовидной камышевки, построенных на 3-7 стеблях тростника в пойме реки Потудань (2010-2013 годы).
После вылета птенцов гнёзда (п = 55) были разобраны для изучения состава строительного материала. Ни в одном гнезде не отмечено второго дна, что известно для некоторых популяций камышевок Западной Европы ^уШе 1975). Основу строительного материала всех гнёзд составляли листья и метёлки тростника. Эти материалы входили в состав как стенок гнезда, так и его дна. Три гнезда, кроме обычных строительных компонентов, содержали паслён, хвощ болотный, водоросли и леску, которые были вплетены в стенку гнезда. По данным других исследований, среди строительного материала гнёзд дроз-довидных камышевок на Украине также обнаружены нитчатые водоросли, овечья шерсть, хлопковые нити, куски полиэтилена и леска (Надточий 2012; Закала 2008).
Кладки и размеры яиц
За период наблюдений в гнёздах дроздовидных камышевок зарегистрированы полные кладки из 2-6 яиц. Средняя величина кладки составила 4.43±0.10 яйца на гнездо (п = 108). По годам средняя величина кладки варьировала от 4.14±0.18 (2012 год) до 4.82±0.21 (2013) яиц (Р < 0.05, Ь = 2.52). Наибольшую долю среди всех исследованных гнёзд составляют кладки из 5 яиц (37.0%). Далее по частоте встречаемости следуют кладки из 4 яиц (28.7%). На долю кладок из 4-5 яиц приходится подавляющее число случаев регистрации полных кладок (65.7%). Кладки из 2-3 яиц отмечены в 19.4% гнёзд. В основном это гнёзда, построенные птицами в конце периода размножения, часть из которых повторные, отложенные взамен погибших. Крупные кладки из 6 яиц отмечены в 14.8% гнёзд. Соотношение количества кладок камышевки с 2-6 яйцами представлено на рисунке 6.
Рис. 6. Распределение числа яиц в полных кладках дроздовидной камышевки (в %, п = 108).
Сходная средняя величины кладки (4.53±0.10 яйца) отмечена для моногамных пар камышевок в Словакии (Пукас 1988). Более крупные кладки у дроздовидных камышевок зарегистрированы в Липецкой области — 4.7±0.19 яйца (Климов и др. 1998), в Псковской области и Калмыкии - 4.9 (Фёдоров 2013; Музаев 2010), в Одесской и Николаевской областях (Тилигульский лиман) — 4.8±0.20 яйца и в Запорожской области (Молочный лиман) — 5.17±0.17 яйца (Дядичева, Кошелев 1998), на Западной Украине — 4.9±0.1 яйца (Закала 2008).
Ооморфологические параметры дроздовидных камышевок, гнездящихся в пойме реки Потудань показаны в таблице 2.
Таблица 2. Средняя длина, диаметр, объём и индекс формы яиц дроздовидных камышевок, гнездящихся в пойме реки Потудань
Параметры яиц п М ± т Ит СУ, %
Длина (Ь) мм 329 22.72±0.06 20.1-26.5 5.0
Диаметр (й) мм 329 16.26±0.03 13.5-17.9 3.2
Объем (V) мм3 329 3068.79±15.58 2035.55-3774.75 9.2
Индекс формы 329 39.87±0.39 24.7-63.6 17.7
Одним из наиболее информативных ооморфологических показателей является объём яиц (КлМ 2011). Средние значения объёма яиц дроздовидных камышевок в пойме реки Потудань по годам изменялись от 2824.5±44.2 мм3 (2011 год) до 3156.5±71.8 мм3 (2009 год). Причём только яйца 2011 года значимо отличались по этому показателю от других лет. В 2009, 2012 и 2013 годах объём яиц был сходным. В этих же пределах находятся значения объёма яиц дроздовидных камышевок Калмыкии, Западной Украины и Липецкой области (Музаев 2010; Закала 2008; Климов и др. 1998). Форма яиц оказалась самым вариабельным параметром — СУ = 17.7% (табл. 2).
Успешность размножения
Итоговая результативность размножения камышевок наиболее подробно изучена в 2011-2013 годах. Ежегодно часть гнёзд птицы не достраивали или оставляли гнёзда сразу после окончания строительства. Так, в 2012 году из 55 обнаруженных 10 (18.2%) гнёзд было оставлено птицами до начала кладки, хотя гнездовая постройка была полностью завершена. Такие гнёзда были найдены в 2012 году на протяжении всей исследуемой поймы реки Потудани. Как правило, птицы строили рядом новые гнёзда и уже туда откладывали яйца. Причины такого поведение птиц не выяснены. В 2011 и 2013 годах подобных случаев отмечено 1 и 3 соответственно.
Доля успешных гнёзд, из которых благополучно вылетел хотя бы один птенец, составляла по годам от 42.1% до 54.8%. В среднем за время наблюдений — 49.6±4.66% (п = 155). Таким образом, из половины всех жилых гнёзд в сезоне птенцы не вылетают. Основная причина гибели яиц и птенцов — хищничество.
Общая успешность размножения была вычислена нами как доля успешно вылетевших птенцов от общего числа отложенных яиц. В расчёт принимали только те гнёзда, в которых появилось хотя бы одно яйцо и судьба которых прослежена до момента вылета птенцов. В таблице 3 представлены эти данные.
Таблица 3. Успешность размножения дроздовидной камышевки в пойме реки Потудань в 2011 -2013 годах
Причины гибели яиц Благополучно вылетело птенцов
Годы Яиц под наблю дением Брошены Разорены Эмбриональная гибель* Паразитизм кукушки Вылупилось птенцов
Абс. % Абс. % Абс. % Абс. % Абс. % Абс. %
2011 117 6 5-1 25 21.4 5 5.8 0 0.0 81 69.2 56 47.9
2012 153 5 3-3 31 20.3 0 0 18 11.8 99 64.7 69 45.1
2013 162 19 11.7 22 13.6 0 0 15 9.3 106 65.4 52 32.1
Всего 432 30 6.9 78 18.1 5 1.5 33 7.6 286 66.2 177 41.0
Примечание: * - эмбриональная гибель (неоплодотворённые и яйца с неразвившимися эмбрионами) вычислена, исключая брошенные и разорённые яйца, так как среди последних она неизвестна.
Доля брошенных камышевками кладок невелика (5.1-11.7%) и составляет в среднем 6.9% (табл. 3). Причинами такого поведения было повреждение гнезда сильным ветром (2 гнезда) и в 2 случаях подтопление гнезда в результате резкого подъёма уровня воды (2012 год). Видимых причин оставления кладок птицами в других случаях не выявлено. Эмбриональная гибель зарегистрирована лишь в одном гнезде в 2011 году. Кладка из 5 яиц была завершена 30 мая и самка насиживала её в течение июня, но птенцы не вылупились, так как все яйца
оказались неоплодотворёнными. В среднем за три года эмбриональная гибель составила 1.5%.
Наиболее значимым фактором потерь в период откладки и насиживания яиц было разорение гнёзд (ежегодно от 13.6% до 21.4%). В большинстве случаев разорители гнёзд не установлены. Яйца исчезали, а сами гнёзда не были повреждены. В отдельных случаях (по характеру следов разорения) была установлена причастность к разорению наземных хищников (вероятнее всего — американской норки) и обыкновенной кукушки. К другим причинам гибели яиц камышевок мы отнесли гнездовой паразитизм обыкновенной кукушки (табл. 3). В 2011 году все гнёзда с яйцами кукушки были разорены до вылупления кукушат, а в 2012 и 2013 годах вылупившиеся птенцы кукушки выбросили из гнёзд камышевок 18 и 15 яиц соответственно. В среднем за три года гибель яиц дроздовидных камышевок от паразитизма кукушки составила 7.6% (табл. 3).
Гибель птенцов ежегодно превышала гибель яиц в среднем на 4.3%. Основной причиной гибели гнёзд с птенцами является разорение хищниками. Среди установленных хищников — американская норка и болотный лунь. Несколько случаев гибели неоперённых птенцов камышевки, возможно, связаны с обыкновенной кукушкой. Птенцы были выброшены из гнезда и лежали мёртвыми в воде под гнездом. Подобным способом кукушка может провоцировать хозяев гнезда на продуцирование повторной кладки, в которую она (кукушка) попытается подложить яйцо ^уШе 1975; Нумеров 1993).
В целом за три года из 432 яиц дроздовидной камышевки вылупились 286 птенцов (66.2%), а благополучно вылетели из гнёзд только 177, или 41.0% (табл. 3). Близкие к наблюдаемым нами показатели успешности размножения дроздовидной камышевки получены в Калмыкии и Псковской области — 36.4-39.0% птенцов, благополучно покинувших гнёзда, от общего числа яиц, находившихся под наблюдением. Основная причина гибели потомства дроздовидной камышевки, как и в нашем случае, являлась деятельность хищников, причём смертность птенцов также превышала гибель яиц (Музаев 2010; Фёдоров 2013).
Заключение
По большинству рассмотренных параметров размножения дроздо-видные камышевки поймы реки Потудань существенно не отличаются от популяций в других точках ареала. К особенностям изучаемой популяции можно отнести более высокое расположение гнёзд над водой и регулярный гнездовой паразитизм обыкновенной кукушки.
Литератур а
Дядичева Е.А., Кошелев А.И. 1998. Оологические характеристики и их изменчивость у трёх видов камышевок и соловьиного сверчка на Азово-Черноморском побережье
Украины // Актуальные проблемы оологии. Материалы 2-й Международ. конф. стран СНГ. Липецк: 54-57.
Ефимов С.В. 2003. К ооморфологической характеристике некоторых видов камышевок Липецкой области // Актуальные проблемы оологии. Липецк: 101-102.
Ефимов С.В., Кузнецова Е.Н. 2006. Пространственная структура поселений дроздо-видной камышевки на промышленных отстойниках // Вопросы естествознания. Липецк, 14: 12-14.
Зайцев Г.Н. 1991. Математический анализ биологических данных. М.: 1-184.
Закала О.С. 2008. Очеретянки роду Acrocephalus Naum.: б1олог1а та м1граци на заходi Украти. Автореф. дис. ... канд. бюл. наук. Киев: 1-22.
Иваницкий В.В., Квартальнов П.В., Маркитан Л.В., Марова И.М. 2007. Камышевки (Acrocephalus, Sylviidae) на лиманах Восточного Приазовья: механизмы экологической сегрегации и смена стаций в сообществе с высоким видовым разнообразием // Зоол. журн. 86, 8: 966-977.
Климов С.М., Сарычев В.С., Недосекин В.Ю. и др. 1998. Кладки и размеры яиц птиц бассейна Верхнего Дона. Липецк: 1-120.
Костин Ю.В. 1977. О методике ооморфологических исследований и унификации описания оологических материалов // Методики исследования продуктивности и структуры видов в пределах их ареалов. Вильнюс, 1: 14-22.
Мальчевский А.С. 1987. Кукушка и её воспитатели. Л.: 1-264.
Маркитан Л.В. 2008. Особенности биотопического распределения камышевок (Acrocephalus, Sylviidae, Aves) в Восточном Приазовье // Стрепет 6: 86-92.
Музаев В.М. 2010. К экологии дроздовидной камышевки Acrocephalus arundinaceus в Калмыкии // Рус. орнитол. журн. 19 (601): 1775-1777.
Надточий А.С. 2012. Материалы по экологии камышевок Acrocephalus schoenobaenus и A. arundinaceus в Харьковской области // Рус. орнитол. журн. 21 (751): 947-948.
Нумеров А.Д. 1993. Обыкновенная кукушка // Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные - Совообразные. М.: 193-225.
Нумеров А.Д. 1996. Класс Птицы Aves // Природные ресурсы Воронежской области. Позвоночные животные. Кадастр. Воронеж: 48-159.
Нумеров А.Д., Климов А.С., Труфанова Е.И. 2010. Полевые исследования наземных позвоночных: учебное пособие. Воронеж: 1-301.
Опаев А.С. 2010. Основные направления дивергенции криптических видов птиц: на примере комплекса «дроздовидная камышевка». Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-23.
Попельнюх В.В. 1996. Бициклия размножения камышевок рода Acrocephalus в Юго-Восточном Приладожье // Матерiали 2-й конф. молодих орнiтологiв Украти. Чер-твцк 143-145.
Пукас А.А. 1986. Сравнительный анализ микростаций камышевок // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 2: 174-176.
Пукас А.А. 1988. Некоторые географические различия в биологии размножения дроздовидной камышевки (Acrocephalus arundinaceus) // Тез. докл. 12-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 185-186.
Фёдоров В.А. 1996. К вопросу о формировании территориальных связей у некоторых видов камышевок // Рус. орнитол. журн. 5 (1): 8-12.
Фёдоров В.А. 1997. О повторном использовании своих гнёзд дроздовидной Acrocephalus arundinaceus и тростниковой A. scirpaceus камышевками // Рус. орнитол. журн. 6 (24): 9-13.
Фёдоров В.А. 2008. Материалы по распространению и стациальному распределению дроздовидной Acrocephalus arundinaceus и тростниковой A. scirpaceus камышевок на Северо-Западе России // Рус. орнитол. журн. 17 (447): 1613-1614.
Фёдоров В.А. 2009. О полигинии у дроздовидной камышевки Acrocephalus arundinaceus // Рус. орнитол. журн. 18 (534): 2233-2234.
Фёдоров В.А. 2013. Материалы по биологии размножения дроздовидной камышевки Acrocephalus arundinaceus на юге Псковской области // Рус. орнитол. журн. 22 (925): 2703-2704.
Bensch S., Hasselquist D. 1994. Higher rate of nest loss among primary than secondary females: infanticide in the Great Reed Warbler // Behav. Ecol. and Sociobiol. 35: 309-317. GlueD., Morgan R. 1972. Cuckoo hosts in British habitats // Bird Study 19, 4: 187-192. Hansson B., Bensch S., Hasselquist D. 2000. Patterns of nest predation contribute to polygyny in the Great Reed Warbler // Ecology 81, 2: 319-328. Hansson B., Bensch S., Hasselquist D. 2004. Lifetime fitness of short- and long-distance
dispersing great reed warblers // Evolution (USA) 58, 11: 2546-2557. Hoyt D.F. 1979. Practical methods for estimating volume and fresh weight of birds eggs // Auk 96: 73-77.
Ion C. 2005. Dates concerning breeding biology at the Great Reed Warbler (Acrocephalus
arundinaceus) // Analele Univ. Oradea, Fasc. Biologie. 12: 87-92. Krist M. 2011. Egg size and offspring quality: a meta-analysis in birds // Biol. Rev. 86: 692716.
Leisler B., Wink M. 2000. Frequencies of multiple paternity in three Acrocephalus species (Aves, Sylviidae) with different mating systems (A. palustris, A. arundinaceus, A. palu-dicola) // Ethol. Ecol. and Evol. 12, 3: 237-249. Trnka A., Prokop P. 2010. Does social mating system influence nest defense behaviour in
Great Reed Warbler (Acrocephalus arundinaceus) males? // Ethology 116: 1075-1083. Wyllie I. 1975. Study of cuckoos and red warbles //Brit. Birds 68, 9: 369-378. Yohannes E., Bensch S., Lee R. 2008. Philopatry of winter moult area in migratory Great Reed Warblers Acrocephalus arundinaceus demonstrated by stable isotope profiles // J. Ornithol. 149, 2: 261-265.
Ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2020, Том 29, Экспресс-выпуск 1904: 1421-1423
О зимних встречах сов в лесостепном Предбайкалье
С.Г.Воронова, В.В.Рябцев
Второе издание. Первая публикация в 2005*
Имеется очень мало опубликованных сведений о зимовках сов в лесостепном Предбайкалье (Усть-Ордынский Бурятский автономный округ и примыкающие районы Иркутской области). В настоящем сообщении мы попытались обобщить сведения о собственных встречах, имевших место главным образом в бассейне реки Куцы (Усть-Ордынская степь), а также данные по коллекционным сборам и орнитологической картотеке кафедры зоологии позвоночных Иркутского государственного университете (ИГУ).
* Воронова С.Г., Рябцев В.В. 2005. О зимних встречах сов в лесостепном Предбайкалье II Совы Северной Евразии. М.: 401-402.
