CC BY
57
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 367: 903-929
Кукушка Cuculus canorus в Болгарии
Д. Н. Нанкинов
Институт зоологии, Болгарская Академия наук, бульвар Царя Освободителя, д. 1, София, 1000, Болгария
Поступила в редакцию 3 апреля 2007*
Виды птиц-воспитателей кукушки в Болгарии
Установленные в Болгарии птицы-воспитатели кукушки (28 вида) относятся к отряду Passeriformes и принадлежат, согласно списку А.И.Иванова и Б.К.Штегмана (1964), к 8 семействам: Alaudidae, Mo-tacillidae, Prunellidae, Muscicapidae, Turdidae, Sylviidae, Emberizidae и Fringillidae. Если же сюда включить и потенциальных воспитателей кукушки (54 вида), то тогда к этому перечню добавляется ещё 5 семейств: Hirundinidae, Oriolidae, Paradoxornithidae, Troglodytidae и Sturnidae. Таким образом, установленные и потенциальные воспитатели кукушек в Болгарии (82 вида) относятся к 13 семействам певчих птиц (см. таблицу).
Самые старые сведения о паразитировании кукушек (Аристотель «История животных») звучат почти современно: «Кукушка ... не делает гнезда, но откладывает яйца в чужие гнезда.. Она откладывает одно яйцо, насиживает его не сама, а в чьё гнездо оно отложено, та птица и выводит, и кормит; и, как рассказывают, когда птенец кукушки вырастает, он выбрасывает её птенцов, и, таким образом, они погибают. Другие говорят, что сама кормилица убивает и даёт пожрать их, так как вследствие красоты кукушкиного птенца, она отвергает своих.. Большинство сказанного подтверждают люди, бывшие очевидцами гибели птенцов, но не все рассказывают одинаково. Некоторые говорят, что сама кукушка во время посещений пожирает птенцов госте -приимной птицы, другие, что, превосходя своей величиной, птенец кукушки раньше поедает приносимый корм, так что другие птенцы погибают от голода; третьи, что, будучи сильнее, он убивает их во время совместного кормления.. По-видимому, кукушка разумно заботится о потомстве: сознавая собственную трусливость и то, что она не в состоянии помочь, она вследствие этого делает своих птенцов как бы подкидышами, чтобы спасти их».
Установлено (Нумеров 2003), что период между прилётом и откладкой первых яиц у кукушки длится в разные годы от 9 до 47 дней,
* Продолжение. Начало в № 366.
в среднем 33 дня, и что синхронизация периодов размножения — один из важнейших элементов взаимоотношений вида-паразита и вида-хозяина, выработанных в процессе эволюции. Сроки и продолжительность периода гнездования основных видов-воспитателей в различных точках ареала определяют сроки и период размножения кукушки.
Установленные (•) и потенциальные (о) воспитатели кукушки Cuculus canorus и численность их популяции на территории Болгарии
Вид
Отношения с кукушкой
Количество пар (Нанкинов и др. 2004)
Galerida cristata Lullula arborea Alauda arvensis Eremophila alpestris Hirundo rustica Delichon urbica Motacilla flava Motacilla cinerea Motacilla alba Anthus campestris Anthus trivialis Anthus spinoletta Lanius collurio Lanius minor Lanius senator Lanius nubicus Troglodytes troglodytes Prunella modularis Prunella collaris Erithacus rubecula Luscinia luscinia Luscinia megarhynchos Phoenicurus ochruros Phoenicurus phoenicurus Saxicola rubetra Saxicola torquata Oenanthe isabellina Oenanthe oenanthe Oenanthe pleschanka Oenanthe hispanica Monticola saxatilis Monticola solitarius Turdus merula Turdus philomelos Turdus viscivorus Turdus torquatus Panurus biarmicus
О 100000
• 100000
• 1500000
О 3000
О 800000
О 1000000
О 400000
• 35000
• 100000
О 23000
• 45000
О 20000
О 500000
О 20000
О 20000
О 2000
О 70000
• 50000
О 4000
• 1000000
О 150
• 900000
• 80000
• 10000
О 12000
• 30000
О 20000
• 70000
О 700
О 30000
О 3000
О 450
• 1200000
О 350000
О 120000
О 15000
О 800
Продолжение таблицы
Bug
Отношения с кукушкой
Количество пар (Нанкинов и др. 2004)
о 2000
о 2500
о 10000
о З0
• 15000
о 150
• 25000
• 90000
• 120000
• 1000
• З0000
о З000
• 40000
о 1000
о B00000
• 100000
• 60000
о 500
о 4500
о 7000
о 50
о 1000000
о 15000
о 5000
о 1500
о 50
о 10000
• 1B000
• 1100000
• 175000
о 20000
о 90000
о 60000
о 500
• 70000
о 2000000
• 400000
• 500000
о 5000
о 150000
о 75
о 40000
о 1B0000
о 2000000
о 1B0000
Cettia cetti Locustella fluviatilis Locustella luscinioides Lusciniola melanopogon Acrocephalus schoenobaenus Acrocephalus agrícola Acmcephalus scirpaceus Acmcephalus palustris Acrocephalus arundinaceus Hippolais icterina Hippolais pallida Hippolais olivetorum Sylvia nisoria Sylvia borin Sylvia atricapilla Sylvia communis Sylvia curruca Sylvia melanocephala Sylvia cantillans Sylvia hortensis Phylloscopus trochilus Phylloscopus collybitus Phylloscopus sibilatrix Phylloscopus bonelli Ficedula parva Ficedula albicollis Ficedula semitorquata Muscicapa striata Emberiza calandra Emberiza citrinella Emberiza cia Emberiza hortulana Emberiza cirlus Emberiza schoeniclus Emberiza melanocephala Fringilla coelebs Chloris chloris Carduelis carduelis Spinus spinus Acanthis cannabina Carpodacus erythrinus Pyrrhula pyrrhula Coccothraustes coccothraustes Sturnus vulgaris Oriolus oriolus
Кукушки избегают паразитировать в густых лесах. Если лес густой, они обычно держатся на границе между лесными участками. Для токования они выбирают подходящие деревья, провода и столбы ЛЭП, а также другие высокие места с хорошим обзором. Здесь можно наблюдать игры между особями, драки и спаривание. В разгар репродуктивного периода, особенно в мае-июне, кукование слышно не только днём, но и ночью (20 мая 1976, хутор Орфей, горы Родопы). Круглосуточная активность кукушек хорошо выражена на участках леса, где много гусениц. Там голос кукушки можно слышать круглые сутки, наиболее часто — утром после 4 ч (Нанкинов 1981).
Установлено, что в поисках гнезд некоторых птиц-воспитателей (Saxicola rubetra, Phoenicurus phoenicurus, Erithacus rubecula, Sylvia spp. и др.), кукушка несколько раз подлетает к участку, где беспокоится пара данного вида. Чем ближе кукушка находится от гнезда, тем больше волнуются певчие птицы. Видимо, ориентируясь на усиление или ослабление тревожных криков мелких воробьиных, кукушка и находит их гнёзда, в которые через некоторое время подкладывает яйца (Seppa 1969). Агрессивное поведение мелких птиц по отношению к кукушке отнюдь не спасает их от гнездового паразита, как часто полагают, а скорее, наоборот, выдаёт место расположения их гнезда (Мальчевский 1987). Следовательно, написанное Аристотелем в его книге «История животных», что «трусливость кукушки превосходит всякую меру, ... мелкие птицы её преследуют, щиплют, и она бежит от них», показывает, что это не трусливость, а очень эффективная поведенческая реакция, помогающая обнаружить чужое гнездо. Получается, что за последние 2300 лет некоторые поведенческие реакции кукушки совсем не изменились. Общеизвестно, что при паразитирова-нии кукушка часто забирает и съедает 1-2 или более яиц из кладки хозяина. По мнению А.Д.Нумерова (1978, 1993), подкладка яйца кукушкой «в обмен» облегчает его приём видом-воспитателем, особенно в случаях различий в окраске яиц хозяина и паразита. Кукушки, в силу специфики их зрения (они видят изображение и в ультрафиолетовой части светового спектра, которую человек не видит), изымают из гнёзд воспитателей самые старые (отложенных первыми) яйца, птенцы из которых могли бы вылупиться первыми (Нумеров 2003).
Как пишет А.С.Мальчевский (1987), вопрос о том, в каких областях и на каких видах певчих птиц паразитирует кукушка, достаточно сложен и его нельзя считать полностью выясненным. Ареал кукушки огромен и далеко не все его участки обследованы в одинаковой степени. Полный состав хозяев кукушки того или иного района можно выявить лишь при планомерных и многолетних исследованиях. Связи кукушки с её хозяевами очень многообразны, а территориальные предпочтения видов-воспитателей самые разные. У каждого воспита-
теля свои места контактов с гнездовым паразитом. Кукушки, паразитирующие на том или ином виде певчих птиц, имеют свои закономерности географического распределения и свои пути расселения. В целом, зоны паразитирования кукушки имеют пятнистый или островной характер и даже в соседних районах основными её воспитателями могут оказаться разные виды птиц. Топография связи кукушки с её хозяевами чрезвычайно сложна, и её можно представить в виде весьма мозаичной картины, которая к тому же постоянно меняется во времени и пространстве. Гнездовому паразиту выгодно иметь много хозяев. Процесс освоения большого количества воспитателей идёт, вероятно, на протяжении всей эволюции гнездового паразита, происходит он и сейчас. Обстоятельства часто вынуждают кукушку откладывать яйцо в гнёзда случайных видов, о которых никто и не полагал, что они могут быть хозяевами паразита. Такая «проба» видов на их пригодность в качестве воспитателей необходима для успеха размножения гнездового паразита. Многие из случайных воспитателей со временем могут стать регулярными хозяевами кукушки. На одних видах кукушка паразитирует столетиями, на других — лишь какое-то время, т.е. связь между кукушкой и её воспитателями — понятие относительное, она может нарушаться и возникать заново.
Территория Болгарии отличается исключительным разнообразием рельефа, климата, почв, растительного и животного мира. Для неё применимо правило, которое приводит в своей монографии А.С.Маль-чевский (1987), а именно: чем разнообразнее экологические условия местности, тем больше на единицу площади должно быть у кукушки видов-воспитателей. В областях, занятых однородным ландшафтом, число хозяев обычно мало, однако связи с ними у кукушки более определённые и постоянные, чем в областях с большим ландшафтным разнообразием.
Рассмотрим хозяев кукушки на территории Болгарии.
Lullula arborea. Лесной жаворонок населяет горы Болгарии. Его численность — около 100000 пар (Нанкинов и др. 2004), гнездящихся на лесных просеках, опушках леса и среди обширных полян, где растут кустарники и редкие деревья. Дважды в гнездовой сезон самки откладывают по 2-6 яиц. Один 20-сут кукушонок найден 23 июля 1965 в гнезде юлы в западной части горы Стара-Планина, на лугах у Рако-вишкого монастыря (Дончев 1970). Юла, наверное, является основным воспитателем кукушки и в горах Люлин близ Софии, где гнездится в большом количестве и где мы встретили летающего кукушонка 20 июня 2004. В начале июня 1997 г. в окрестностях села Хераково Софийского округа В. Божилов нашел гнездо юлы с 2 яйцами и 1 яйцом кукушки. Оно было свежее, а яйца лесного жаворонка — насиженные, но брошенные. По всей видимости, жаворонки бросили гнездо после того,
как кукушка отложила туда своё яйцо. О нахождении яйца кукушки в гнезде L. arborea на Украине упоминает А.С.Мальчевский (1987). Он допускает, что лесной и другие жаворонки могли бы быть неплохими воспитателями кукушки и что последняя откладывает яйца в гнёзда, расположенные недалеко от деревьев и кустов.
Alauda arvensis. Самый многочисленный среди жаворонков Болгарии - около 1500000 пар (Нанкинов и др. 2004). Полевой жаворонок населяет поля, степи, луга, пастбища, большие поляны, открытые склоны холмов на равнинах и в горах, включая альпийский пояс. В апреле откладывает 3-7 яиц, а в сезон имеет 2-3 кладки. 23 июля 1993 в окрестностях Софии, у Суходольского водохранилища, мы вспугнули кукушонка, который лежал на гнезде полевого жаворонка. Недалеко от гнезда держались его приёмные родители. Кукушонок уже уверенно летал. Нам кажется, что не только в окрестностях Софии, но и по всей стране кукушка регулярно подкладывает яйца в многочисленные и легко доступные гнёзда жаворонка. Кукушка паразитирует на A. ar-vensis и в соседней Румынии (Beszy 1964), на Украине (Афанасьев 1998) и в лесостепи России (Нумеров 2003). Находки яиц и птенцов C. canorus в гнёздах A. arvensis редки, тем не менее, последний выступает в роли воспитателя кукушки на огромной территории от Западной Европы до Якутии (Мальчевский 1987).
Galerida cristata. Очень давно (2300 лет тому назад) на Балканах, на территории Древней Фракии, кукушка предпочитала подкидывать свои яйца в гнёзда хохлатого жаворонка. В «Истории животных» под жаворонком (korydes, korydalos) Аристотель имел в виду именно хохлатого жаворонка. Нынче известно (Мальчевский 1987), что кукушка паразитирует в гнёздах G. cristata в центральной лесостепной части России.
Eremophila alpestris. Частое присутствие кукушки в альпийской зоне болгарских гор предполагает, что там одним из возможных её воспитателей является рогатый жаворонок.
Delichon urbica и Hirundo rustica. В Болгарии плотность популяции ласточек очень высока. Самыми многочисленными и широко распространенными видами являются D. urbica (1000000 пар) и H. rustica (800000) (Нанкинов и др. 2004), однако до сих пор паразитирование кукушки в их гнёздах не известно. Подкидывание кукушкой яиц в гнёзда этих видов установлено на Украине, юге России, в Западной Европе, Прибалтике и Средней Азии (Мальчевский 1987). Чаще всего кукушка паразитировала в гнёздах H. rustica в лесостепи России (Нумеров 2003).
Motacilla cinerea. Горная трясогузка живёт в болгарских горах, где насчитывается около 35000 пар (Нанкинов и др. 2004). Она обитает возле водоёмов, особенно на берегах чистых рек, где помещает свои
гнёзда в нишах стен, скал и речных берегов, среди камней, под черепицей крыш, под мостами. Однажды в гнезде с 2 яйцами горной трясогузки И.Папазов (1907) нашёл яйцо кукушки, которое было такого же цвета, как у хозяина, но крупнее. При следующем посещении в гнезде находился один кукушонок, а вылупившиеся птенцы трясогузки были выброшены на землю. Известно свыше 20 находок яиц кукушки в гнёздах горной трясогузки на юге России, на Кавказе, в Закавказье, Средней Азии и на Дальнем Востоке (Мальчевский 1987; Нумеров 2003).
Motacilla alba. Белая трясогузка встречается возле водоёмов в горах и на равнинах Болгарии, включая озёра и реки альпийской зоны, а также на равнинах возле болот, прудов и каналов. Гнездится возле берегов водоемов, в разных нишах и под крышами домов. Дважды в сезон самка откладывает по 3-8 яиц. Болгарская популяция белых трясогузок насчитывает около 100000 пар (Нанкинов и др. 2004). В болгарском журнале «Природа» помещены 2 фотографии белых трясогузок, выкармливающих кукушонка (А.Е.Е. 1932, № 9). В окрестностях села Бяла-Черква Ловешского округа Т.Нацков (устн. сообщ.) также нашёл кукушонка в гнезде белой трясогузки. M. alba является видом-воспитателем кукушки в Сербии (Stevanovic et al. 1988/89), Румынии (Papadopol 1973), Украины (Кныш 2000), в лесостепных дубравах России (Королькова 1963) и вообще на обширной территории севера Европы (Мальчевский 1958; Haartman 1981). В Чехии и Словакии (Kroutil 1965) 24% найденных яиц кукушки находились в гнёздах белой трясогузки. Описан случай, когда кукушка при разорении гнезда трясогузки съела двух её птенцов, а остальных выбросила из гнезда (Hejl 1955). Как воспитатель кукушки, белая трясогузка занимает первое место среди певчих птиц на всей огромной территории Евразии, от Британских островов до Уссурийского края. Наиболее тесные и частые её связи с кукушкой осуществляются в лесной и лесостепной полосе Европейской России. Из зарегистрированных 430 случаев паразитиро-вания кукушки в её гнездах 154 было зарегистрировано в центральной лесной части Европейской России, 114 — в Прибалтике, 49 — в российских лесостепных районах, 33 — на Украине и в Молдавии, 24 — в Среднем и Южном Поволжье, 6 — на юге России, на Кавказе и в Закавказье (Мальчевский 1987; Нумеров 2003).
Motacilla flava flava и M. f. feldegg. По данным этих же авторов, многочисленная жёлтая трясогузка является случайным воспитателем кукушки в Западной Европе, Прибалтике, на Украине, в Поволжье и в лесной зоне России. Паразитирование кукушки в гнездах M. flava зарегистрировано в Румынии (Papadopol 1973) и на юге Украины. Свежее яйцо кукушки было обнаружено Ю.Костиным (1983) в гнезде M. f. feldegg на Лебяжьих островах в Крыму. В лесостепях Сумской области
2.33% яиц кукушки найдено в гнёздах жёлтой трясогузки (Кныш 2000).
Anthus trivialis. Популяция лесного конька в Болгарии насчитывает около 45000 гнездящихся пар (Нанкинов и др. 2004), которые обитают в сильно разряженных лесах, на лесных полянах, просеках, опушках и вырубках. В сезон две кладки по 2-6 яиц. Кукушка паразитирует в гнёздах этого вида в окрестностях Софии (Нанкинов 1982). В 1972 г. в существовавшей тогда оологической коллекции Зоологического института и музея БАН имелось одно яйцо кукушки, найденное в гнезде лесного конька на склонах горы Витоша. Недалеко отсюда, у села Студена Перникского округа, Н.Тодоров (1983) нашел 20 июня 1980 кукушонка в гнезде лесного конька. Имеются сообщения, что кукушки паразитируют в гнёздах A. trivialis в Румынии (Beczy 1964), на Украине (Афанасьев 1998), Кавказе и Закавказье, в Среднем и Южном Поволжье, в лесной и больше всего — в лесостепной зоне европейской части России (Нумеров 2003). А. С. Мальчевский (1987) причисляет этот вид к второстепенным хозяевам кукушки, особи которого по-разному реагируют на кукушечьи яйца (одни их сразу выбрасывают, другие -насиживают яйцо и выкармливают кукушонка). По его словам, в качестве воспитателя кукушки выступают также полевой конёк Anthus campestris (на Украине, в лесостепи юга России и на востоке до Алтая), а также горный конёк A. spinoletta (на Северном Кавказе).
В сопредельных странах кукушка нередко паразитирует в гнёздах сорокопутов Lanius — одних из потенциальных для Болгарии видов-воспитателей. Чаще всего яйца и птенцов кукушки находили в гнёздах жулана L. collurio в Войводине (Stevanovic et al. 1988/89), Румынии (Papadopol 1973). В лесостепи Сумской обл. Украины Н.П.Кныш (2000) обнаружил 14 заражённых гнезд. Очень много случаев паразитирова-ния на жулане отмечено и в Западной Европе (Мальчевский 1958). В гнезда чернолобого сорокопута L. minor кукушка предпочитает откладывать яйца в степях Крыма (Костин 1983) и в лесостепи юга Украины и России. Гнёзда L. minor с яйцами и птенцами кукушки найдены в Харьковской и Полтавской областях (Мальчевский 1987; Балацкий, Кустанович 1997). Есть также сообщение, что воспитателем кукушки на Кавказе является красноголовый сорокопут L. senator. 24 июня 1991 в юго-восточной Грузии А.Абуладзе (1998) обнаружил гнездо этого вида, в котором находился кукушонок приблизительно 2-нед. возраста. Не исключено, что воспитателем кукушки в Болгарии может стать и маскированный сорокопут L. nubicus, который в последние десятилетия расселяется к северу и в количестве порядка 1 тыс. пар заселил уже почти всю страну (Нанкинов 2001; Нанкинов и др. 2004).
Предполагаем, что в Болгарии кукушка подкидывает свои яйца в гнёзда крапивника Troglodytes troglodytes, обитающего больше всего в
горах и предгорьях в хвойных, смешанных и лиственных лесах. На западе Европы (Франция, Германия и др.) крапивник выступает в качестве обычного (в ряде районов даже основного) воспитателя кукушки (Makatsch 1976), однако, с запада на восток Евразии его роль резко падает, и ближе к нам кукушечьи яйца в его гнёздах находили только в лесостепи Европейской России (Мальчевский 1987).
Prunella modularis. Лесная завирушка гнездится в хвойных, смешанных и лиственных лесах с богатым подлеском, на опушках, полянах, просеках и вырубках, где есть кустарники и молодые деревья с густой кроной. В сезон имеет 2-3 кладки. В Болгарии насчитывается около 50000 пар лесных завирушек (Нанкинов и др. 2004). Кукушка паразитирует в гнёздах лесной завирушки в подножиях гор в окрестностях Софии (Нанкинов 1982). Ж.Спиридонов (1982) сообщает, что 15 июля наблюдал среди субальпийских кустарников горной вершины Юмрука (горы Стара-Планина), как пары лесных завирушек выкармливали 2 молодых летающих кукушек. Нам кажется, что кукушки нередко паразитируют в гнёздах этого вида в горных лесах Болгарии, где плотность населения последнего сравнительно высока. В репродуктивный период в местах обитания лесной завирушки всегда встречаются кукушки. Кукушка паразитирует на лесной завирушке в лесах всей Европы, охватывая обширную лесную зону Западной Европы, Белоруссии, Украины, России, Кавказа и Закавказья, но больше всего на Британских островах — в 49% отмеченных случаев (Glue, Morgan 1972). Ближайшее к Болгарии место, где кукушка паразитирует в гнёздах лесной завирушки,— это горный Крым. Там 7 июля находили оперённого кукушонка (Пузанов 1931), а 26 и 29 мая 1959 - свежеот-ложенные яйца кукушки, очень сходные по всем признакам, но отложенные с интервалом в 1 сут, очевидно, разными самками (Костин 1983). В Болгарии кукушка паразитирует и на верхней границе лесов - в альпийском поясе гор. Нет сомнений, что в этих местах она кладёт свои яица и в некоторые из легкодоступных гнёзд альпийской завирушки Prunella collaris.
Erithacus rubecula. Многочисленная популяция (1 млн. пар) зарянки Болгарии (Нанкинов и др. 2004) населяет разнообразные лесных стации (с полянами, просеками и вырубками), а также парки, сады, защитные лесополосы, лесные насаждения вдоль рек и в населённых пунктах. Выращивает 2-3 выводка за сезон. Зарянка является частым воспитателем кукушки в Болгарии. Первое известное яйцо кукушки в гнезде зарянки найдено в мае в горах Люлин (Паспалева-Антонова 1964). Б.Борисов (устн. сообщ.) неподалеку от турбазы «Родопские партизаны» (Родопы), нашел 9 июня 1982 в гнезде зарянки ещё не оперившегося кукушонка, который до конца месяца покинул гнездо. Па-разитирование кукушки в гнёздах зарянки в этом районе регистриро-
валось и раньше. 26 мая 1985 в окрестностях г. Тетевена наблюдали, как пара зарянок выкармливала молодую кукушку (Георгиев, Александров 1988). В Южном парке Софии 27 июня 1986 пара зарянок выкармливала в гнезде одного кукушонка. У подножия горы Витоша близ Софии, в кв. Княжево, Б.Янков (устн. сообщ.) нашел летом 1988 г. гнездо зарянки, построенное на земле. В нём находился кукушонок, которого зарянки активно выкармливали. Кукушонка в гнезде зарянки находил и Т.Нацков (устн. сообщ.) в районе села Побит камък Софийского округа. Кукушонка взяли из гнезда зарянки в окрестностях Габрово в начале июля 1996 г. (Желева 1996). Кукушка паразитирует на зарянке и на соседних с Болгарией территориях. Предполагается (Напетое, Акпойэ 1997), что зарянка является главным видом-воспитателем кукушки в Греции. В Сербии 15,09% яиц кукушки были найдены в гнёздах зарянки (Я1еуапоу1е et al. 1988/89). В её гнездах кукушка паразитирует в Румынии (Рара^ро1 1973), Крыму (Костин 1983), Полтавской области (Кныш 2000) и Сумском Полесье Украины. Здесь — это основной вид-воспитатель (Афанасьев 1998). Кукушка предпочитает паразитировать на зарянке и в лесах Московской области, где из 14 найденных гнёзд зарянок в 6 обнаружены яйца или птенцы кукушки (Дерим-Оглу 1966). Приблизительно такая же картина наблюдается в Чехии и Словакии. Там из 109 случаев паразити-рования кукушки (в гнёздах 10 видов мелких птиц) 31 приходится на зарянку (КгоиШ 1965). По утверждению А.С.Мальчевского (1987), связи кукушки с зарянкой имеют чрезвычайно широкое распространение - от Британских островов на западе до Урала на востоке. Наиболее тесные взаимоотношения наблюдаются в Центральной и Восточной Европе, включая лесную и лесостепную зоны, где во многих районах зарянка выступает как ведущий хозяин кукушки. Процент гнёзд, осваиваемых гнездовым паразитом, варьировал от 10 на северо-западе Европейской России до 40 в Венгрии. В европейской части бывшего СССР из 171 отложенных кукушечьих яиц больше всего (72) было найдено на Северо-Западе, 52 в центральной части лесной зоны, 20 в Прибалтике и 14 - на Украине и в Молдавии (Нумеров 2003).
Luscinia megarhynchos. Южный соловей широко распространён в Болгарии и имеет численность около 900000 пар (Нанкинов и др. 2004). Гнездится на равнинах и в горах до высоты 1000 м н.у.м., некоторые пары поднимаются до 1350 м. Соловей более многочислен в западной половине страны. Населяет разнообразные стации близ водоёмов, где есть заросли кустарников и леса с густым подлеском. Встречается с 16 февраля до 10 ноября. Период размножения (от строительства первого гнезда до вылета последних птенцов) растянут на 105 сут и продолжается с 17 апреля до 30 июля. Примерно 5-10% пар выводят птенцов 2 раза за один сезон (Капктоу 2002а). Кукушка паразитирует
в гнёздах южного соловья в парках и окрестностях Софии (Нанкинов 1982). В июне 1978 г. на северо-западе Болгарии у села Подгоре, Ви-динского округа П.Панчев окольцевал 4 кукушат в гнёздах южного соловья. Эти данные, а также нахождение заражённых гнезд в Сербии (Stevanovic et al. 1988/89) показывают, что в настоящее время южный соловей служит воспитателем кукушки в центре северных районов Балканского полуострова. В последние годы на свои старые места гнездования южнее реки Дунай возвращается обыкновенный соловей Luscinia luscinia (Nankinov, Bozhilov 2002). Вполне возможно, что кукушка подкладывает яйца и в его легкодоступные гнёзда. 25 мая 1954 в окрестностях Киева И.В.Марисова (1959) обнаружила гнездо обыкновенного соловья с яйцом кукушки.
Phoenicurus ochruros. Горихвостку-чернушку можно встретить на территории всей Болгарии. Она гнездится в каменистых и скалистых местах от уровня моря до самых высоких горных пиков (вершина Му-сала, 2925 м н.у.м.). Многочисленна в альпийской зоне. Проникает в населённые пункты и гнездится на зданиях в центре крупных городов, например в Софии. Откладывает по 2-8 яиц. Выращивает 2-3 выводка за сезон. Численность её популяции в стране оценивается в 80000 пар (Нанкинов и др. 2004). Яйцо кукушки, отложенное в июне в гнездо чернушки, найдено в горах Люлин (Паспалева-Антонова 1964). А.С.Мальчевский(1987) пишет, что в Болгарии и странах Западной Европы в гнёздах Ph. ochruros попадаются кукушечьи яйца голубого типа. По его словам, этот вид легко принимает яйца и хорошо воспитывает кукушат. Но поскольку гнёзда чернушки очень часто располагаются в труднодоступных местах (в щелях скал, под камнями и в суровых высокогорных районах), кукушка редко способна проникнуть в них. В результате прочные контакты между ними не устанавливаются. Нередко кукушка паразитирует в гнёздах чернушки и на близлежащих территориях Южной России, Кавказа и Закавказья (Нумеров 2003).
Phoenicurus phoenicurus. Садовая горихвостка в Болгарии намного малочисленнее (10000 пар), чем чернушка (Нанкинов и др. 2004). Обитает на равнинах и в предгорьях, среди разряженных светлых лиственных и смешанных лесов (на опушках, близ полян и вырубок), а также в садах, парках и населённых пунктах. Дважды в год откладывает по 3-10 яиц в гнёзда, расположенные в дуплах, полудуплах, нишах стен, под крышами домов, в поленицах дров и т. д. Гнездо Ph. phoenicurus с яйцом кукушки найдено 30 мая 1960 у озера Сребырна (Паспалева-Антонова 1961). Известно (Мальчевский 1958; Haartman 1981), что на территории Европы очень распространена раса кукушки, паразитирующая в гнёздах садовой горихвостки. Характерная особенность этой расы — отсутствие пятнистости на яйцах, имеющих голубую
или белую окраску. Вместе с кукушонком обыкновенные горихвостки иногда успевают выкормить и по 3-4 своих птенца (Мальчевский 1954; Кадочников 1956). Судя по числу находок яиц и птенцов кукушки в её гнездах (361), обыкновенная горихвостка — один из главных хозяев кукушки на территории бывшего Советского Союза, уступающий только белой трясогузке. Кукушка активно паразитирует на горихвостке в Прибалтике (237 случаев). На Украине и в Молдавии сделано всего 17 находок яиц кукушки в гнёздах Ph. phoenicurus. В Центральной и Северо-Восточной Европе кукушка в меньшей степени паразитирует на этом виде, а в Западной Европе и на Британских островах связи между этими видами практически отсутствуют. После 1960 г., в результате депрессии популяций горихвостки на севере Европы, кукушка стала реже откладывать яйца в её гнезда (Мальчевский 1987; Нумеров 2003). На Украине был отмечен интересный случай нахождения яйца кукушки в гнезде с кладкой обыкновенной горихвостки, построенном в толще гнезда сарыча Buteo buteo (Зубаровский 1958). Ph. phoenicurus является воспитателем кукушки и в соседних с Болгарией районах Сербии ^еуапота et al. 1988/89).
Saxicola torquata. В Болгарии обитает около 30000 пар черноголового чекана (Нанкинов и др. 2004). Его можно встретить на открытых каменистых и песчаных местах (холмистые склоны, плато, пастбища, поляны, луга), где растут редкие кустарники. Чеканы выращивают за сезон по два выводка. 11 мая 1988 на юго-востоке гор Пирин пара чер-
и
ноголовых чеканов активно преследовала кукушку (Д.Йорданов, устн. сообщ.). Недалеко от этих мест, на территории Эгейской Фракии и Македонии, кукушка нередко откладывает яйца в гнёзда ^ torquata (Напетое, Акпойэ 1997). С другой стороны, севернее реки Дунай, в Румынии она тоже паразитирует на этом виде (Рара^ро1 1973). Черноголовый чекан известен как хозяин кукушки и на Украине, где в 1978 и 1980 гг. из найденных 7 гнёзд этого вида в Тернопольской области 2 содержали яйца кукушки (Талпош 1996). ^ torquata является воспитателем кукушки на огромных пространствах. По А.С.Мальчев-скому (1987), кукушка паразитирует на нём больше всего в Сибири, Средней Азии и на Дальнем Востоке. Однако севернее Болгарии, в Румынии (Вее7у 1964), в Северо-Восточной Украине, в Сумском Полесье (Афанасьев 1998) и Европейской России (Мальчевский 1987; Нумеров 2003) в качестве хозяина кукушки чаще выступает луговой чекан Saxicola rubetra.
Oenanthe oenanthe. В Болгарии насчитывается около 70000 пар обыкновенной каменки (Нанкинов и др. 2004), населяющих как равнины, так и горы, придерживаясь сухих или каменистых мест. В сезон бывает две кладки. Паразитирование кукушки в гнёздах O. oenanthe отмечено в окрестностях Софии (Нанкинов 1982). 30 июля 1979 неда-
леко от села Суходол П.Илков (устн. сообщ.) нашёл гнездо каменки, построенное на обрыве. Там находился оперившийся кукушонок, которого приёмные родители кормили. Несмотря на то, что большинство гнёзд как обыкновенной, так и других видов каменок: плясуньи O. isabellina, плешанки O. pleschanka, чернопегой O. hispanica,— хорошо спрятано в норах, среди камней и т.д., всё-таки отдельные пары строят более или менее открытые гнёзда в неглубоких нишах, и именно эти гнёзда становятся легко доступными для кукушек и хищников. Доступнее всего гнёзда у чернопегой каменки, которая чаще всего располагает их на земле под густыми кустами (Suarez Cardova 1976). Южнее Болгарии, в Греции, кукушка нередко паразитирует на чернопе-гой каменке (Handrinos, Akriotis 1997). В последние десятилетия очень незащищенные гнёзда стали строить некоторые пары обыкновенных каменок — на покрытых гравием плоских крышах современных высотных панельных домов на окраинах Софии.
Каменные дрозды Monticola saxatilis и M. solitarius - сравнительно многочисленны в Болгарии. Они тоже могут быть воспитателями кукушки, тем более что в некоторых частях их ареалов кукушат находили в их гнёздах (Нумеров 2003).
Turdus merula. Многочисленный (1200000 пар) (Нанкинов и др. 2004), очень пластичный вид болгарской фауны, распространённый на равнинах и в горах, в лесах, парках, садах и насёленных пунктах. Большинство птиц имеет две кладки, но некоторые пары выводят по 3, 4 и, возможно, даже 5 выводков в сезон. Самый растянутый репродуктивный период имеют чёрные дрозды в городах (Нанкинов 1982). Во второй половине мая 1980 г. возле маленькой речки в окрестностях села Трудовец Софийского округа Кр.Нанев нашёл гнездо чёрного дрозда, построенное на акации. В нём оказалось 4 яйца хозяина и 1 яйцо кукушки, которое выделялось более бледным цветом и имело округлую форму. 10 июля в гнезде находился один оперившийся кукушонок, которого окольцевали. Известно, что кукушка откладывает яйца в гнёзда чёрного дрозда и в соседней Румынии (Beczy 1964), а также на Украине, в Воронежском заповеднике, Псковской области, Прибалтике и странах Центральной и Западной Европы (Мальчевский 1987; Нумеров 2003).
Второстепенными или случайными воспитателями кукушки считаются также деряба Turdus viscivorus и белозобый дрозд T. torquatus, распространённые и в болгарских горах. Частым воспитателем выступает певчий дрозд T. philomelos, особенно в Прибалтике, в европейской части России и на Украине. Хотя дрозды и воспитывают кукушат, условия для развития последних в их гнёздах менее благоприятны, чем в гнёздах мелких воробьиных птиц (Мальчевский 1987).
Кукушка также паразитирует на усатой синице Panurus biarmicus, что известно для юга России, Кавказа и Закавказья (Нумеров 2003) и ряда европейских стран (Makatsch 1976); широкохвостой камышевке Cettia cetti — низовья Терека, Волги и Урала (Мальчевский 1987); соловьином сверчке Locustella luscinioides —Румыния (Papadopol 1973); речном сверчке L. fluviatilis — Западная Европа (Makatsch 1976) и, возможно, на тонкоклювой камышевке Lusciniola melanopogon.
Acrocephalus schoenobaenus. В Болгарии насчитывается порядка 15000 пар камышевок-барсучков, которые находятся в гнездовой части ареала с конца марта до 13 ноября (Nankinov 1992; Нанкинов и др. 2004). Обычно они селятся среди зарослей у болот, озёр, рек, водохранилищ, рыбных прудов и каналов по всей стране, включая города и сёла. Пение и образование пар начинаются в апреле. О нахождении кукушонка в гнезде барсучка на болоте у села Нова-Черна (СевероВосточная Болгария) в июне 1995 г. нам сообщил Валентин Божилов. Эта широко распространённая и весьма многочисленная по всей стране птица редко выступает в качестве воспитателя кукушки. Ближайшие места паразитирования кукушки в гнёздах барсучка известны на Украине и на юге европейской части России (Мальчевский 1987).
Acrocephalus scirpaceus. Тростниковая камышевка встречается в Болгарии с середины марта до конца октября, реже до середины ноября. Всего в стране насчитывается около 25000 пар (Нанкинов и др. 2004). О нахождении кукушонка в гнезде этого вида в окрестностях села Бяла-Черква Ловешкого округа сообщил нам Тодор Нацков. Молодую кукушку в гнезде тростниковой камышевки нашли на Атанасов-ском озере (Michev et al. 1999). Кукушки паразитируют в гнёздах A. scirpaceus на территории Южной, Центральной и Западной Европы. Эта камышевка является одним из главных воспитателей кукушки в Западной Европе, но по направлению к востоку связи между этими видами постепенно слабеют (Мальчевский 1987). На Британских островах кукушка откладывает в гнёзда этого вида 14% своих яиц, и после лугового конька Anthus pratensis тростниковая камышовка — второй вид по успешности выращивания кукушат (Glue, Morgan 1972). Яйца и птенцов кукушки находили в 3.77% гнёзд тростниковых камышевок в Воеводине (Stevanovic et al. 1988/89), 5.6% — в Южной Моравии (Hudec 1975), 7.41% — в лесостепи Сумщины (Кныш 2000). По данным А.Д.Нумерова (2003), из 44 случаев паразитирования кукушки в гнёздах A. scirpaceus на территории бывшего СССР 32 отмечены на юге России, 6 — на Украине, 5 — в Среднем и Южном Поволжье.
Acrocephalus palustris. Болгарская популяция болотной камышевки насчитывает около 90000 пар (Нанкинов и др. 2004). Встречается в стране с 5 апреля по 25 декабря (Nankinov 1992). Населяет кустарниковые заросли в открытых ландшафтах, тростниковые заросли, а так-
же пустующие поля, заросшие высокой травой. Пара болотных камышовок выкармливала кукушонка в гнезде на рыбных прудах у села Мечка Русенского округа (В.Василев, устн. сообщ.). На северо-западе Болгарии в гнёздах A. palustris Антон Антонов нашёл и окольцевал 2 кукушонка (13 июня 2002 у с. Игнатово и 30 июня 2002 между Долни Цибыр и Станево). За десять лет до этого в колхозном дворе села Зла-тия среди густой травы он нашёл 2 гнезда этой камышевки, в которых было по 4 яйца хозяина и по 1 кукушечьему яйцу. В этих местах тогда паразитировало много кукушек. В соседних Румынии и Сербии кукушка нередко паразитирует на A. palustris (Papadopol 1973; Steva-novic et al. 1988/1989). В Сербии последняя насиживает 9.43% яиц кукушки и занимает 3-е место (после Acrocephalus arundinaceus и Eri-thacus rubecula) среди её воспитателей. Как пишет А.С.Мальчевский (1987), успешное воспитание кукушат болотными камышевками — явление обычное и наблюдается в основном в южных и центральных районах её ареалах. К сказанному можно добавить, что из найденных на территории бывшего СССР 77 гнёзд болотной камышовки с яйцами и птенцами кукушки, 58 обнаружены на Украине и в Молдавии, 11 в лесостепи Европейской России, 10 на юге России и 3 — в Среднем и Южном Поволжье (Нумеров 2003). Болотная камышевка считается первостепенным воспитателем кукушки (22.68% её гнёзд были «освоены» кукушкой) и в лесостепной части Суиской области (Кныш 2000).
Acrocephalus arundinaceus. В настоящее время в Болгарии кукушка чаще всего паразитирует на дроздовидной камышевке. Этот вид широко распространён в равнинных районах страны и обитает в тростниковых массивах возле болот, озёр, рек, рыборазводных прудов и на морских побережьях. Прилетает после 5 марта, улетает в период с середины июля до 18 октября (Nankinov 1992). Численность гнездовой популяции дроздовидной камышовки по всей стране очень высока — от 100000 до 140000, в среднем около 120000 пар (Нанкинов и др. 2004), однако в некоторые годы в ряде районов её численность значительно падает. Например, в конце мая 1987 г. в тростниках по реке Ропотамо было около 100 пар, на озере Аркутино - 50, озере Алепу - свыше 50, озере Ваяя - больше 30, озере Сребырна - 100. 6-18 мая 1989 на озере Алепу гнездились около 80 пар; на Атанасовском озере в конце мая 1979 было 207 пар, в 1990 - 300, в 1991 - 285 пар. Однако спустя 5 лет численность камышевки в Атанасовском озере катастрофически упала, и там летом выводило птенцов не более 5-10 пар.
Дважды (11 июня 1956 и 17 июня 1959) яйца кукушки находили в гнёздах A. arundinaceus на оз. Сребырна (Паспалева-Антонова 1961). G.Mountfort и J.Ferguson-Lees (1961) предполагали, что кукушка паразитирует на этой камышевке в тростниках озёр Вая и Мандра, однако в мае-июне 1960 г. там кукушек не было. Кукушат дважды находил
в гнёздах дроздовидной камышевки на рыбных прудах у села Мечка Русенского округа Виктор Василиев (устн. сообщ.). Паразитирование кукушек на Л. arundinaceus наблюдали каждый год (1978-1991) в обширных тростниковых зарослях Атанасовского озера. Весной 1979 г. (конец апреля и май) в районе орнитологической станции «Рупите», в особенности на Левуновском болоте, гнездилось много дроздовидных камышовок и на участках их гнездования регулярно паразитировали 2-4 кукушки. Паразитирование кукушки на дроздовидной камышевке отмечали и во многих других местах с тростниковыми зарослями: возле причерноморских озёр, болот и в дельтах рек, на рыборазводных прудах Челопечене, Петырч, в Драгоманском болоте и в других местах близ Софии (Нанкинов 1982). Кукушонок в гнезде Л. arundinaceus был окольцован 15 июня 2002 у села Игнатово на северо-западе страны (Антон Антонов, устн. сообщ.). В 1992 г. Антонов нашёл кукушонка в гнезде этой камышевки в тростниках Липнишкого болота. По его словам, на протяжении последнего десятилетия в этом районе Болгарии он находил кукушат почти ежегодно и чаще всего - в гнёздах именно дроздовидной камышевки. Два кукушонка обнаружены и окольцованы в гнёздах Л. arundinaceus 26 июля 1984 на болоте Малык Пресла-вец в северо-восточной Болгарии (Димитров 1987). В годы с высокой плотностью популяции хозяина и паразита, когда соседние пары дроздовидных камышовок гнездятся через каждые 10-40 м, на сравнительно небольших участках тростниковых массивов можно найти по нескольку гнёзд с яйцами и птенцами кукушки. Так, например, в окрестностях села Бяла Черква Ловечского округа за последние 11 лет Т.Нацков (устн. сообщ.) обнаружил около 20 пар камышевок, в чьих гнёздах паразитировали кукушки. В последний раз он нашёл во второй половине июля 3 недавно вылетевших молодых кукушки, сидевших на расстоянии 100-150 м друг от друга. Они прятались в кронах растущих возле рек деревьев (ива, тополь) и в зарослях кустарника, где приёмные родители их докармливали почти целый месяц. Все три пары дроздовидных камышевок собирали корм в кронах деревьев, реже на болоте, иногда — на участке, засаженном сахарной свеклой. Интенсивнее всего птицы кормили кукушат утром сразу после восхода солнца и в послеобеденные часы. Интервал между кормлениями составлял от 1-2 до 10-15 мин. Сама передача корма занимала не более 2-3 с. Кукушата очень чётко реагировали на призывные звуки приёмных родителей, когда они приносили им корм или предупреждали их о какой-нибудь опасности. Кормление прекращалось за 40 мин до наступления темноты, когда кукушата скрывались в густых ветвях для ночёвки. К середине августа молодые кукушки начали кормиться самостоятельно. Они искали корм как на деревьях и в кустарниках, так и на земле.
На дроздовидной камышевке чаще всего паразитируют кукушки в Сербии. 47.16% яиц кукушки в Войводине были отложены в гнёзда этого вида (Stevanovic et al. 1988/89). Паразитирует кукушка на A. arundinaceus в Венгрии и Румынии (Papadopol 1973). На тростниковых болотах южноморавских прудов яйца кукушки были найдены в 15.7% (Hudec 1975), а в лесостепях Украины — в 4.65% гнёзд этой камышевки (Кныш 2000). По подсчётам А.С.Мальчевского (1987), примерно 40% находок кукушечьих яиц в гнёздах славковых птиц обнаружены у дроздовидной камышевки, и наряду с зарянкой, садовой горихвосткой и белой трясогузкой, A. arundinaceus принадлежит к числу главных воспитателей кукушки на территории бывшего СССР. Там из 130 яиц кукушки, обнаруженных в гнёздах дроздовидных камышовок, 72 были найдены на Украине и в Молдавии, по 21 — на юге России, в Среднем и Южном Поволжье и по 16 — в лесостепях и в Средней Азии (Нумеров
2003).
В течение последних 40 лет на Болгарскому побережью Чёрного моря расселяется к югу индийская камышевка Acrocephalus agricola. Она гнездится в тростниковых зарослях нескольких озёр и болот. В разные годы её численность варьирует в пределах 50-200 пар (Nan-kinov 2002b). Она также может быть воспитателем кукушки в Болгарии, тем более, что в Северном Причерноморье и в Приазовье кукушка паразитирует в её гнездах (Мальчевский 1987; Нумеров 2003).
Hippolais icterina. Через территорию Болгарии проходит сложная граница области гнездования зелёной пересмешки. Она размножается в отдельных благоприятных очагах на равнинах, в предгорьях и в горах до высоты 1200 м н.у.м. Населяет разряженные леса, парки и сады. Предпочитает осветлённые лесные участки, где преобладают молодые берёзы, тополя, акации и некоторые другие лиственные деревья. Обычно пересмешка прилетает в начале мая, первые яйца откладывает после 16 мая, покидает страну до конца октября. В Болгарии насчитывается около 1000 пар H. icterina (Nankinov 1999; Нанкинов и др. 2004). Кукушонка нашли в гнезде этого вида лишь однажды. Это было на севере Болгарии, в окрестностях села Бяла Черква (Тодор Нацков, устн. сообщ.). Зелёная пересмешка является воспитателем кукушки и в дельте Дуная (Papadopol 1973).
Hippolais pallida. Бледная пересмешка населяет равнины и предгорья Болгарии и имеет численность около 30000 пар (Нанкинов и др.
2004). Гнездится в садах, парках, захламлённых сельских дворах, на лесных участках возле рек и на холмистых склонах, обросших редкими деревьями и кустарником. Прилетает весной в конце апреля — начале мая. С мая до конца июля некоторые пары успевают вырастить два выводка. Улетают в августе-сентябре, а отдельные особи задерживаются до конца октября. H. pallida является, наверное, частым объектом
паразитирования кукушки в Болгарии, т.к. в репродуктивный период в местах её обитания всегда можно наблюдать концентрацию кукушек. 28 июня 2002 у села Горни Цибыр (северо-западная Болгария) в гнезде бледной пересмешки, А.Антонов нашёл 1 кукушонка, которого окольцевал. Ранее паразитирование кукушки на этом виде было установлено в соседних районах Сербии (Pelle 1956, 1959) и Румынии (Papadopol 1973). Наверное, во всех северных районах ареала H. pallida является частым воспитателем кукушки. Так, в северозападном Причерноморье 2 найденные её кладки содержали яйца кукушки (Попенко, Ветров 1999). Эти же авторы пишут, что «гнездовой паразитизм кукушки в отношении бледной пересмешки — явление, хотя и не случайное, но относительно недавнее». Восточнее (в Дагестане) тоже зарегистрирован случай паразитирования кукушки на этом виде (Лебедева 1993).
Совершенно новым, неизвестным до сих пор видом-воспитателем кукушки в Болгарии, южной части Балканского полуострова и на восточном побережье Средиземного моря может стать средиземноморская пересмешка Hippolais olivetorum. Она населяет древесные и кустарниковые заросли Южной и Восточной Болгарии, имея численность около 3000 пар. Приступает к откладке яиц после 8 мая, а птенцы вылетают между 2 и 17 июня (Nankinov 1994; Нанкинов и др. 2004).
Sylvia nisoria. Ястребиная славка спорадически распространена на равнинах и в предгорьях Болгарии, в разреженных старых лиственных или смешанных лесах с обилием подлеска, на участках леса у водоёмов, в полезащитных лесополосах, садах и парках. Весной появляется в апреле. Свежие кладки обычно находят в мае и июне. Покидает страну с августа до начала октября. Лишь однажды, 7 мая 1973 в разреженном лесу с полянами возле реки Марицы (с. Триводици, Плов-дивский округ) наблюдали, как пара ястребиных славок прогоняла кукушку с занятой ими гнездовой территории. Здесь же держались пары жулана, лугового чекана и черноголовой жёлтой трясогузки. S. nisoria ещё недостаточно оценена орнитологами в качестве воспитателя кукушки. Она легко принимает яйца гнездового паразита и ревностно выкармливает кукушат. Яйца и птенцов кукушки находили в её гнездах в Белгородской, Харьковской, Воронежской областях, а также в других районах юга Украины и России (Мальчевский 1987).
Sylvia communis. Серая славка широко распространена в Болгарии и имеет численность около 100000 пар (Нанкинов и др. 2004). Она, наверное, является частым воспитателем кукушки. Размножается на равнинах и в горах до 1600 м н.у.м. Предпочитает гнездиться в кустарниках, растущих на сухих солнечных склонах, лесных опушках, полянах, лугах, просеках, пастбищах, степях, полях, возле дорог и водоёмов и в населённых пунктах. Прилетает в марте, первые гнёзда
строит в апреле, имеет две кладки в сезон, улетает с августа по октябрь. Еще в начале ХХ в. (Andersen 1903,1905) было замечено, что в Софии кукушка очень часто паразитирует в гнёздах серой славки. Молодой кукушонок взят из гнезда S communis в горах Люлин (Паспале-ва-Антонова 1964). На юго-востоке страны кукушонка в гнезде S communis нашёл А.Простов (1964) 4 июня 1957. Кукушка паразитирует на серой славке и в других районах Болгарии. 27 июня 1980 в горах Ко-нявска-планина (на западе страны) в гнезде S communis тоже был найден кукушонок (Симеонов, Делов 1989). Зона паразитирования кукушки на рассматриваемом виде достаточно обширна: Южная и Центральная Европа и многие другие районы Евразии. Серая славка выступает как второстепенный хозяин кукушки, но со временем она может стать и основным. Она принимает и насиживает кукушечьи яйца разной окраски и весьма усердно выкармливает кукушат. Из соседних с Болгарией территорий кукушка часто паразитирует в гнездах S communis на Украине (Киевская, Харьковская и др. области), в лесостепной зоне России и на Северном Кавказе (Мальчевский 1987).
Sylvia curruca. В Болгарии насчитывается около 60000 пар славки-завирушки (Нанкинов и др. 2004), которые населяют равнинные и горные леса (лиственные, смешанные и хвойные), включая кустарники альпийского пояса. По долинам рек и дорогам проникает в глубь больших лесных массивов. Любит лесные опушки с кустарниками, а также сады и парки. Занимает гнездовыу территории после прилёта в марте-апреле-начале мая. Помещает свои гнёзда среди высоких трав, на кустарниках и невысоко на деревьях. Покидает страну в августе-сентябре, но отдельные особи задерживаются до декабря. О паразити-ровании кукушки на S. curruca на Балканах писал ещё Пьер Белон (Belon 1553). «В античные времена,— пишет он,— эту птицу называли курука, «...» а сейчас потамида.... Люди меня убеждали, что славка-завирушка часто выкармливает птенцов птицы кокю.... Имеются и другие виды птиц, которые делают это, но славка-завирушка выкармливает их чаще всех других.». Паразитирование кукушки в гнёздах S. curruca мы наблюдали 10 мая 1976 в районе болота Караач (юго-восточная Болгария). Славки выкармливали летающего птенца кукушки 28 мая 1985 севернее Тетевена (Георгиев, Александров 1988). Славка-завирушка воспитывает кукушек в некоторых странах Южной Европы, на Украине, в лесной и лесостепной зоне России, в Среднем и Южном Поволжье (Нумеров 2003).
Sylvia borin. Одним из главных воспитателей кукушки в странах Центральной и Западной Европы является садовая славка. Яйца и птенцов кукушки в её гнёздах часто находили и на Украине, а также в лесостепной и лесной зонах и в других частях южной России (Makatsch 1976; Мальчевский 1987). Северо-западнее Болгарии, на территории
Воеводины (Stevanovic et al. 1988/89), из славок воспитателями кукушки выступают садовая и черноголовка S. atricapilla. В гнёздах последней находили яйца кукушки также в Румынии (Papadopol 1973), Крыму (Костин 1983), на Украине (Мальчевский 1987; Афанасьев 1998), в лесной зоне и на юге России (Нумеров 2003). На юге Болгарии возможными воспитателями кукушки могут стать южные виды Sylvia: средиземноморская S. melanocephala, горная S. cantillans и певчая S. hortensis славки. На последних двух видах кукушка паразитирует в Греции (Handrinos, Akriotis 1997).
Среди пеночек рода Phylloscopus воспитателями кукушек в Болгарии могут стать, прежде всего, теньковка Ph. collybita, во вторую очередь трещотка Ph. sibilatrix, светлобрюхая пеночка Ph. bonelli и вес-ничка Ph. trochilus. Теньковка самая многочисленная (1000000 пар) и широко распространённая, а весничка лишь недавно обнаружена в Болгарии на гнездовании (Nankinov, Nankinov 1998) и поэтому малочисленна. Самые ближайшие места паразитирования кукушек в гнёздах теньковки - это Сербия (Stevanovic et al. 1988/89), Румыния (Beczy 1964); веснички - Украина (Афанасьев 1998), трещотки - Московская область (Денисова 1958).
Muscicapa striata. Серая мухоловка встречается в Болгарии с 10 апреля до конца октября. Ее численность около 18000 пар (Нанкинов и др. 2004). Обитает в старых парках, садах, дворах, в сильно разреженных лиственных и смешанных лесах, на опушках и возле полян. Строит гнёзда чаще всего в разных нишах, на деревьях и домах. В сезон бывает 1-2 кладки. М.Паспалева-Антонова (1964) нашла в июле в горах Люлин яицо кукушки, отложенное в гнездо M. striata. Кукушка как гнездовой паразит связана с серой мухоловкой на весьма обширных пространствах Евразии, причём во многих районах довольно тесно. Из ближайших территорий, где кукушка паразитирует на серой мухоловке, можно назвать Молдавию, Украину, лесостепную зону России, Северный Кавказ и Поволжье (Мальчевский 1987).
Наверное, хотя и очень редко, в Болгарии кукушка паразитирует и в гнёздах малой мухоловки Ficedula parva, белошейки F. albicollis и полуошейниковой мухоловки F. semitorquata. Малая мухоловка, как и серая, размножается не только в дуплах, но иногда строит открытые гнёзда, которые очень удобны для откладки яиц кукушкой. Известен лишь один случай паразитирования кукушки в гнезде малой мухоловки на Украине (Нумеров 2003).
Emberiza calandra. Популяция просянки в Болгарии очень многочисленна - 1100000 пар (Нанкинов и др. 2004). Она обитает на равнинах и в предгорьях, на открытых местах, поросших высокой травой и редким кустарником, а также на пастбищах, лугах, полях, возле населённых пунктов, в садах и на лесных участках. Имеет два репродук-
тивных цикла в сезон. Просянка — один из излюбленных видов-воспитателей кукушки в Румынии (Papadopol 1973) и Болгарии (Нанкинов 1982). Яйцо кукушки было найдено в гнезде просянки и на Украине (Мальчевский 1987). Около 5 июля 1993 на Черноморском побережье Болгарии, в окрестностях курорта «Золотые пески», наш сотрудник Диньо Кючуков (устн. сообщ.) окольцевал кукушонка в гнезде просянки. 10 июля 1978 Н.Тодоров (устн. сообщ.) нашел кукушонка в гнезде просянки, недалеко от села Драгичево Перникского округа. Кукушка регулярно паразитирует на просянке, чаще там, где плотность гнездовой популяции последней очень велика. Например, в горах Лю-лин между деревнями Мало Бучино и Михайлово, где гнездится множество просянок, численность кукушки значительно возрастает в конце мая — начале июня. В 1990 г. на северо-западе Болгарии Антон Антонов (устн. сообщ.) нашёл кукушонка в гнезде просянки, построенном на лугу. Возле гнезда валялась скорлупа от яиц просянки. 14 июня 1984 и 14 июля 1985 оперившиеся кукушата были окольцованы в гнёздах просянки в окрестностях г. Карнобата (Няголов 2004).
Emberiza citrinella. В Болгарии обитает около 175000 пар обыкновенных овсянок. Гнездятся они обычно на открытых местах (полянах, пастбищах, вырубках), покрытых редким кустарником, а также на опушках лиственных, смешанных и хвойных лесов (Нанкинов и др. 2004). В гнёзда, построенные на земле или в кустарниках, самки кладут по 2-6 яиц, дважды за один сезон. По словам Л.Кыршовского из города Плевена, в 1977 г. он нашёл почти оперившегося кукушонка в гнезде E. citrinella в окрестностях города. В гнезде находилось ещё 2 птенца овсянки, которые вскоре погибли от голода. В другом гнезде овсянки (окрестности с. Ваксево, Кюстендильский округ), построенном в кустарнике в 10 см от земли, в июне 1992 г. Евтим Треновски (устн. сообщ.) окольцевал повзрослевшего кукушонка. Кукушка паразитирует на E. citrinella в окрестностях Софии (Нанкинов 1982), а также в Сербии (Stevanovic et al. 1988/89), Румынии (Beczy 1964), Чехии и Словакии (очень часто), на Украине, в лесной и лесостепной зонах России и в Поволжье (Мальчевский 1987).
Emberiza melanocephala. Черноголовая овсянка в последнее десятилетие расширяет свой ареал и увеличивает свою численность в Болгарии. Сейчас страну (равнины и предгорья) населяет около 70000 пар (Нанкинов и др. 2004). Много этих овсянок в некоторых районах Верх-не-фракийской низменности, по склонам гор Сакар, в Родопах и на побережье Чёрного моря. По долинам рек E. melanocephala заселяет Северную Болгарию. Откладывает 3-7 яиц в гнёзда, построенные на земле или невысоко на кустарниках. 8 мая 1974 на Бессапарских возвышенностях (южная Болгария) наблюдали, как самец черноголовой овсянки прогонял кукушку. В тот же день в районе, где гнездилось мно-
жество пар, встречено 3 кукушки. В траве ползало огромное количество гусениц. Кукушки садились на землю, клевали гусениц и наблюдали за поведением черноголовых овсянок и других наземногнездящих-ся птиц: садовой овсянки E. hortulana, обыкновенной каменки, лесного и хохлатого жаворонков и др. 24-25 мая 1986 в Хасковском округе (Восточные Родопы), где плотность E. melanocephala была высокой, тоже наблюдали паразитирующих кукушек.
Мы допускаем, что хотя и редко, кукушка подкладывает яйца и в гнёзда других видов овсянок Болгарии: горной E. cia, тростниковой E. schoeniclus, и, вероятнее всего, многочисленных садовой и огородной E. cirlus овсянок.
Fringilla coelebs. Вероятно, в Болгарии кукушка паразитирует и в удобных гнёздах многочисленного (2000000 пар) зяблика, тем более что это происходит в соседней Сербии (Stevanovic et al. 1988/1989) и на Украине (Нумеров 2003).
Chloris chloris. Ещё Аристотель писал в своей «Истории животных» (330 г. до н.э.), что кукушка паразитирует «в гнёздах так называемой зеленушки, построенных на деревьях». В настоящее время на равнинах и, меньше, в горах Болгарии, живет около 400000 пар зеленушек (Нанкинов и др. 2004). Ch. chloris отсутствует в местах, где нет деревьев и высоких кустарников, избегает также густых лесов. В сезон бывает 2-3 кладки. Летом 1983 г. в окрестностях села Балша Софийского округа Илия Недялков (устн. сообщ.) нашёл в гнезде зеленушки кукушонка. Позднее А.Антонов наблюдал (конец апреля 1991, окрестности г. Козлодуй), как кукушка скрывается в густой кроне сливы, где было гнездо с яйцами зеленушки. Паразитирование кукушки на зеленушке известно также для Румынии (Beczy 1964) и Украины (Афанасьев 1998).
Carduelis carduelis. Болгарская гнездовая популяция щегла оценивается в 500000 пар (Нанкинов и др. 2004). Щегол населяет опушки и поляны в разреженных лесах, парки, сады, а также деревенские и городские дворы. Любит гнездиться на акациях. В сезон бывает 2-3 кладки. В начале ХХ в. кукушки, обитающие в городе Софии, паразитировали прежде всего на C. carduelis (Andersen 1903, 1905). На Украине (Марисова 1959) и в Воронежской области щегол иногда выступает как воспитатель кукушки (Мальчевский 1987).
Предполагаем, что в Болгарии кукушка паразитирует также на чиже Spinus spinus и коноплянке Acanthis cannabina. Кукушечьи яйца находили в гнездах A. cannabina в Румынии (Papadopol 1973), на Украине (Марисова 1959), в Кировской области России (Мальчевский 1987), а также в Германии и Швейцарии (Menzel 1960; Sermet 1967). В последние десятилетия в некоторых горных районах Болгарии (Рила, Стара-Планина), плотность популяции коноплянки заметно увеличи-
вается. На весеннем и осеннем пролёте территорию Болгарии регулярно пересекает и чечевица Carpodacus erythrinus (Nankinov 1995), а недавно она была найдена в стране и на гнездовье (Shurulinkov et al. 2003). В лесостепях Украины в 5.26% гнёзд этого вида встречаются кукушечьи яйца (Кныш 2000). К числу вероятных воспитателей кукушки в Болгарии мы можем отнести также снегиря Pyrrhula pyrrhula и дубоноса Coccothraustes coccothraustes.
Наверное, хотя и очень редко, кукушки подкидывают яйца и в некоторые неглубокие и с широким входом дупла обыкновенного скворца Sturnus vulgaris. Случаи выкармливания кукушат в гнёздах скворца описаны в Польше (Mroczkiewicz 1961), Прибалтике, Молдавии и на Украине. В Молдавии, на Украине и в Центральной лесной зоне европейской части России кукушка паразитирует и в гнёздах иволги Oriolus oriolus.
Самыми подходящими видами-воспитателями для кукушки являются те, которые строят доступные открытые гнезда, откладывают яйца несколько раз в течение сезона, т.е. имеют очень растянутый период размножения, относятся более или менее безразлично к паразиту и его яйцам и заботятся о кукушонке как в период пребывания его в гнезде, так и после вылета. Удобными для кукушки являются также те открытогнездящиеся виды, которые селятся в большом количестве на сравнительно ограниченной территории (плотные поселения, колонии или что-то подобное), как, например, дроздовидная камышовка. В таких условиях кукушке легче найти чужие гнёзда и отложить в них яйца. При нехватке дупел в природе, некоторые дуплогнездники (например, серая и малая мухоловки) строят полуоткрытые или открытые гнёзда и таким образом способствуют паразитизму кукушки. Попытки кукушки паразитировать в гнездах пеночек часто приводят к частичному разрушению и даже к оставлению гнезда хозяевами.
Гнездовой паразитизм кукушки сопровождается постоянной борьбой между паразитом и его хозяевами. Периоды активного (массового) паразитирования на определённом виде сменяются периодами, когда этот вид начинает противодействовать паразитизму (научается выбрасывать чужие яйца, бросает кладки и т.д.). Тогда паразитирование кукушки на этом виде становится неэффективным и она переключается на другие виды. Потом эти виды, после значительной потери своих кладок из-за паразита, также вырабатывают защитные реакции и т.д. Может быть поэтому в разное время и в разных местах кукушка неодинаково относится к одним и тем же видам птиц. В эволюции кукушки постоянно происходит смена предпочтений к паразитированию на определённых видах птиц. Эти предпочтения претерпевали географические и эволюционные изменения, т.е. в одном и том же районе
в разные времена кукушка паразитировала, в большей или меньшей степени, на определённых видах. Выбор состава птиц-воспитателей зависит также и от динамики численности населения этих видов в данном районе (рис. 4).
Рис. 4. Территориальное распределение установленных птиц-воспитателей кукушки Cuculus canorus в Болгарии
Согласно «Истории животных» Аристотеля, в античные времена на территории Древней Фракии и в соседних районах кукушка подкла-дывала яйца «больше всего в гнёзда голубей (чаще в гнёзда полевых голубей), гиполаиды и жаворонка». Аристотель даже приводит список голубей: голубь полевой, вяхирь, домашний голубь, дикий голубь и горлица. Полевой голубь (рЬайа, аЬго1коп) живёт в полях, он плодоядный, травоядный, самец похоже на самку, оба партнёра насиживают яйца. Сейчас, спустя более чем 2300 лет, нам трудно точно сказать, что Аристотель имел в виду, говоря о полевом голубе, тем более что в некоторых местах «Истории животных» он называет рЬа^а и вяхиря, и дикого голубя. Можем также допустить, что под полевым голубем он мог подразумевать и кольчатую горлицу Streptopelia decaocto, потому что аЬго1коп означает нечто бесцветное (однообразное) и в большей степени соответствует окраске оперения именно кольчатой горлицы. Но это всё предположения, потому что нам не известны границы тогдашнего ареала кольчатой горлицы (и других голубей) на Балканах. Однако в конкретном случае важнее всего то, что в античные времена
голуби были одними из самых распространённых воспитателей кукушки на Балканах. Очень частыми воспитателями были и птицы-пересмешники гиполаиды (hipolais). Легче всего предположить, что это была бледная пересмешка, но в одинаковой степени хозяевами кукушки тогда могли быть и другие виды рода Hippolais: зелёная, средиземноморская, а также многоголосая H. polyglotta, пустынная H. languida пересмешки и даже бормотушка H. caligata, потому что не известно, какое было распространение этих видов на континенте в те времена. Вспомним, что в середине XVI в. (Belon 1553) на Балканах кукушка паразитировала в большей степени на славке-завирушке. Теперь в этих местах из всех славок кукушка предпочитает паразитировать на певчей и средиземноморской, а также на черноголовой и садовой славках. Однако на большой территории в Болгарии, Румынии (Papadopol 1973), в Крыму (Костин 1983) и Сербии (Stevanovic et al. 1988/89) кукушка чаще всего паразитирует на дроздовидной камышевке. Последние авторы установили, что в Воеводине из 53 кукушечьих яиц, найденных в гнёздах 14 видов, 25 яиц (47.2%) были в гнёздах дроздовидной камышовки.
Кукушка может сменить воспитателя, если в какой-то период численность его популяции уменьшится. Например, в европейской части бывшего Советского Союза и на Скандинавском полуострове одним из наиболее распространённых хозяев кукушки была садовая горихвостка. Однако в годы, когда плотность горихвосток в Финляндии была крайне низкой (1 пара на 1 км2), основная масса кукушек подклады-вала яйца в гнёзда белых трясогузок, которые, к тому же, имели и гораздо более растянутый размножения (Haartman 1981). Подобное происходило и с дроздовидной камышевкой в Болгарии. Примерно до 1991 г. её численность в стране была очень высокой. Только на Атана-совском озере гнездилось 207-300 пар, а через 5 лет там же гнездилось не более 5-10 пар. Соответственно уменьшилось и количество паразитирующих на них кукушек.
В разных биотопах роль основных воспитателей кукушки могут играть разные виды певчих птиц. Так, например, на побережьях Великобритании это луговой Anthus pratensis и горный коньки; на пресных водоёмах — тростниковая камышевка, белая трясогузка и зарянка; в сельской местности — лесная завирушка; на вересковых пустошах — луговой конёк. Меняются хозяева и в зависимости от высоты местности над уровнем моря: до 60 м н.у.м. доминирует тростниковая камышовка, от 60 до 240 — лесная завирушка, а выше — луговой конёк (Glue, Morgan 1972).
Считают (Gorner, Kneis 1981), что в континентальной Европе кукушка паразитирует на 107 видах птиц, из которых только 6 видов (тростниковая камышовка, белая трясогузка, обыкновенная горихво-
стка, сорокопут-жулан, горихвостка-чернушка и дроздовидная камышевка) являются хорошими птицами-воспитателями, а остальные виды - менее или почти совсем непригодными как воспитатели кукушки. В разных странах кукушка не в одинаковой степени паразитирует на отдельных видах певчих птиц.
Установлено, что в целом кукушка паразитирует примерно на 300 видах из 27 семейств воробьиных птиц. А.Д.Нумеров (2003) обобщил собранную им информацию (опубликованную и не публикованную) и подсчитал по регионам процентное участие видов певчих птиц в воспитании кукушки. Мы сообщаем только те регионы, которые находятся ближе к Болгарии. Бывшая Югославия, Румыния, Венгрия, Чехия, Словакия (и Болгария): Erithacus rubecula - 30.7%, Phoenicurus phoe-nicurus - 12.9, Acrocephalus scirpaceus -12.4, A. arundinaceus - 11.6, Motacilla alba - 7.7, Lanius collurio - 6.4. Украина и Молдавия: Acrocephalus arundinaceus - 21.4, A. palustris -17.2, Motacilla alba - 9.8, Lanius collurio - 8.9, Sylvia communis и S. borin - 10.4, Phoenicurus phoenicurus - 5.0, Erithacus rubecula - 4.2. Юг России, Кавказ, Закавказье: Acrocephalus scirpaceus - 25.0, A. arundinaceus - 16.4, Prunella modularis, Anthus spinoletta, A. trivialis, Phoenicurus ochruros. Центральная лесостепная часть России: Motacilla alba - 22.3, Phoenicurus phoenicurus - 19.6, Anthus trivialis - 9.6, Acrocephalus arundinaceus -7.3, A. palustris - 5.0, Muscicapa striata - 5.9.
В целом для Западной Европы эти цифры выглядят следующим образом: Acrocephalus scirpaceus - 20.1, Sylvia borin - 10.6, Motacilla alba - 9.1, Prunella modularis - 8.0, Erithacus rubecula - 7.2, Anthus pratensis - 5.5, Lanius collurio - 4.4, Phoenicurus phoenicurus - 3.9, Acrocephalus arundinaceus - 3.5, Troglodytes troglodytes - 3.0, и др.
В Германии (Makatsch 1976; Glutz von Blotzheim, Bauer 1980) кукушка паразитирует больше всего в гнёздах Acrocephalus scirpaceus (136 случаев), Motacilla alba (125), Phoenicurus phoenicurus (61), Lanius collurio (36), Acrocephalus palustris (22), Phoenicurus ochruros (19), Sylvia borin (17) и Acrocephalus arundinaceus (10). На Британских островах (Glue, Morgan 1972) - на Prunella modularis (323 случая), Acrocephalus scirpaceus (85), Anthus pratensis (83), Erithacus rubecula (31), Acanthis cannabina (16), Motacilla alba (15), Anthus spinoletta (7) и Acrocephalus schoenobaenus (6). В Швейцарии (Glutz von Blotzheim 1962) - Phoenicurus ochruros (95 случаев), Acrocephalus scirpaceus (93), Motacilla alba (61), Erithacus rubecula (24), Phoenicurus phoenicurus и Anthus spinoletta (по 15), Phylloscopus bonelli (10) и Troglodytes troglodytes (9). Во Франции (Blaise 1965) - на Acrocephalus scirpaceus (235 случаев), Erithacus rubecula (20), а также на Phylloscopus sibilatrix, Ph. collybita, Troglodytes troglodytes, Turdus merula, Motacilla alba, Prunella modularis, Lanius excubitor.
На основе собранной немногочисленной и не всегда достаточно надёжной информации мы сделали грубые подсчёты. Они показывают, что к настоящему времени на территории Болгарии выявлено 93 случая паразитирования кукушки в гнёздах 28 видов птиц. Распределение находок яиц и птенцов кукушки в гнёздах этих видов выглядит так: на первом месте стоит Acrocephalus arundinaceus (30.11%), на втором Erithacus rubecula (8.6), на третьем Emberiza calandra (6.45); затем следуют Luscinia megarhynchos и Acrocephalus palustris (по 5.38), Sylvia communis (4.30), Lullula arborea, Anthus trivialis, Acrocephalus scir-paceus и Emberiza citrinella (по 3.23), Alauda arvensis, Motacilla alba, Prunella modularis, Oenanthe oenanthe, Sylvia curruca, Emberiza melanocephala и Chloris chloris (по 2.15), Motacilla cinerea, Phoenicurus ochruros, Ph. phoenicurus, Saxicola torquata, Turdus merula, Acrocephalus schoenobaenus, Hippolais icterina, Hippolais pallida, Sylvia nisoria, Muscicapa striata и Carduelis carduelis (по 1.08%).
(Окончание в следующем номере журнала) ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 367: 929-931
К орнитофауне озера Чаны
С. Д. Лавров
Второе издание. Первая публикация в 1927*
В начале июля 1927 года мною, в сотрудничестве со студентом Томского университета И.А.Долгушиным и с юннатами Сибирской педагогической биостанции А.Марковским и Л.Лавровым, была совершена рекогносцировочная экскурсия на озеро Чаны с целью предварительного ознакомления с его фауной. Первоначально мы предполагали посетить целый ряд островов, расположенных в виде гряды поперёк всего озера, приблизительно от села Таганского до Костылёва, но, к нашему глубокому сожалению, недостаток средств и крайне неблагоприятная погода нынешнего лета заставили нас совершенно отказаться от исследования островов, и нам удалось только осмотреть берег озера между сёлами Юдино и Таганское.
Казалось бы, что недельное пребывание на озере, посещённом до нас целым рядом натуралистов, не могло дать ничего нового, тем не
* Лавров С. Д. 1927. К орнитофауне озера Чаны //Uragus 1: 5-7.
