CC BY
21
сорок лет наблюдений за птицами я впервые встретил серых цапель только 20 июля 2019. Две птицы слетели от небольшого пруда (см. рисунок), сделали полукруг над кронами деревьев и улетели в сторону проспекта Ленина.
Литератур а
Храбрый В.М. 2015. Птицы Петербурга: Иллюстрированный справочник. СПб.: 1-463.
ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1806: 3704-3711
Биология размножения белой трясогузки Motacilla alba в антропогенном ландшафте Рязанской области
А.В.Барановский
Второе издание. Первая публикация в 2012*
Белая трясогузка Motacilla alba относится к обычным видам антропогенных ландшафтов и повсеместно проявляет склонность к урбанизации (Nuorteva 1971; Мальчевский, Пукинский 1983; Ильичёв и др. 1987; Клауснитцер 1990; Резанов 2003).
Несмотря на широкую изученность белой трясогузки, и в частности приспособления вида к различным элементам антропогенного ландшафта, остаются нерассмотренными механизмы синантропизации этой птицы в целом. Не изучены также факторы, сдерживающие распространение и рост численности белой трясогузки в условиях современных крупных городов.
Целью исследования был сравнительный анализ различных показателей репродуктивной биологии белой трясогузки по всему градиенту антропогенной трансформации местообитаний. В задачи работы входило: 1) изучение особенностей расположения гнёзд белой трясогузки в естественных и антропогенных ландшафтах; 2) выявление специфики птенцового питания в зависимости от особенностей биотопа; 3) сравнительный анализ репродуктивного успеха и определяющих его факторов в разных типах стаций.
Материал и методы исследования
Исследование проводилось в 2000-2011 годах в национальном парке «Мещерский» в Клепиковском районе Рязанской области, в окрестностях и в черте Рязани,
* Барановский А.В. 2012. Репродуктивная биология белой трясогузки в антропогенном ландшафте Рязанской области II Вестн.КрасГАУ 8 (71): 77-81.
в природных и антропогенных стациях Шацкого района Рязанской области. Данные по питанию птенцов собирали методом наложения шейных лигатур (Мальчев-ский, Кадочников 1953). Под наблюдением находилось 5 гнёзд. Собрано 152 объекта, 38 порций, общая масса корма 6428 мг. Изучение гнездовой биологии трясогузок производили по общепринятым методикам. Прослежена судьба 40 гнёзд.
Результаты и обсуждение
Типы расположения гнёзд. Белая трясогузка традиционно относится к закрытогнездящимся птицам, часто использующим антропогенные укрытия, однако определённая доля гнёзд нередко располагается более или менее открыто, в том числе на земле и ветвях деревьев (Мальчевский, Пукинский 1983; Подольский, Харин 1984; Ильичёв и др. 1987; Клауснитцер 1990). В Рязани на ветках деревьев (в основном густые лапы голубых елей и развилки толстых веток лип) белые трясогузки разместили 16.3% всех обнаруженных нами гнёзд. В нишах стволов деревьев - дуплах и полудуплах - было размещено 38.7% гнёзд. Почти столько же (34.7%) находилось в укрытиях на зданиях — под крышами и в щелях стен. В деревянных домах деревенского типа трясогузки поселяются под коньками крыш или под шиферными крышами. Иногда занимают искусственные гнездовья, расположенные на зданиях. Одно из гнёзд располагалось на земле под кучей строительного мусора. Отмечен необычный способ гнездования — в старом гнезде ря-бинникаТигйиз pilaris, расположенном в развилке ствола и двух толстых веток.
Для белой трясогузки характерна чрезвычайная пластичность в плане высоты расположения гнезда. Средняя высота размещения для осмотренных нами гнёзд составила 2.82 м. Максимальная высота составила 14.5 м, а самое низкое гнездо располагалось ниже уровня земли почти на 40 см.
В зависимости от степени антропогенной трансформации биотопа трясогузки гнёзда размещают по-разному. В малонарушенных стациях — почти исключительно в укрытиях на стволах или ветвях деревьев, иногда в нежилых постройках. В населённых пунктах более 70% гнёзд располагались на постройках, однако даже в центре города трясогузки иногда поселялись в кронах густых низких ёлочек. Средняя высота расположения гнёзд оказалась минимальной в природных биотопах (1.97 м), в сельских населённых пунктах гнёзда располагались выше (3.87 м), и максимальной оказалась средняя высота гнезда в городских биотопах (4.4 м), здесь же наблюдались и самые существенные отклонения от средних величин.
Питание птенцов. Белая трясогузка относится к насекомоядным птицам, однако может потреблять также растительную пищу и корм антропогенного происхождения (Прокофьева 1998). Основу рациона трясогузок составляют беспозвоночные. Абсолютно преобладают насе-
комые, в частности двукрылые и жесткокрылые. При массовом появлении заметную долю могут составлять и другие беспозвоночные (Davies 1976, 1977; Прокофьева 1979; Мальчевский, Пукинский 1983; Резанов 2003). При кормёжке на асфальтовых покрытиях в крупном городе заметную роль в питании птиц играют муравьи (Резанов 2003). В Рязани белые трясогузки выкармливают птенцов различными беспозвоночными, среди которых преобладают насекомые (табл. 1). В небольшом количестве в питании птенцов присутствуют мелкие моллюски с раковинами, которые наряду со скорлупой яиц являются в основном компонентами минерального питания.
Таблица 1. Питание птенцов белой трясогузки в Рязани
Вид пищи Длина, Масса, % в рационе % в рационе
мм мг по встречаемости по массе
Dytiscus sp., lar. 21 142 0.5 1.89
Curculionidae, im. 5 12 0.5 0.16
Coccinellidae, lar. 5 6 0.5 0.08
Noctuidae, lar. 26.5 308.5 1.1 8.21
Noctuidae, im. 13.5 77 1.6 3.07
Cossus cossus, lar. 36 460 0.5 6.12
Lepidoptera, lar. 4 5 0.5 0.07
Geometridae, lar. 15.8 24.8 4.3 2.64
Musca sp., im. 5.9 10.3 6.5 1.64
Musca sp., lar. 9 20.3 1.6 0.81
Sarcophaga carnaria, im. 11.5 69.5 1.1 1.85
Syrphidae sp., im. 9.5 20.5 1.1 0.55
Syrphidae sp., lar. 7.6 13 7.6 2.42
Chloropidae, im. 6 10 0.5 0.13
Chironomidae, im. 6.2 6.7 5.9 0.98
Chironomidae, lar. 8 16 4.3 1.70
Chironomidae, pup. 10 21 3.8 1.96
Tachinidae, im. 11 53 0.5 0.71
Culecidae, im. 5.3 6.9 4.3 0.73
Tipula sp., im. 12 16 0.5 0.21
Acrydium sp., im. 15 68 0.5 0.90
Libellulidae, im. 33.2 248.9 5.9 36.43
Libellula sp., lar. 20.6 178 2.7 11.84
Nemura cinerea, im. 8 41 1.6 1.64
Trichoptera, im. 7.7 13.7 27.0 9.12
Lasius niger, im. 5.3 9.3 1.6 0.37
Myrmica sp., im. 4 3 0.5 0.04
Cephidae, lar. 11.4 19.5 4.3 2.08
Tenthredinidae, im. 6 19 0.5 0.25
Chrysopa sp., lar. 6.7 8.3 1.6 0.33
Chrysopa sp., im. 10 15 0.5 0.20
Cecropidae, im. 4.6 7.2 2.7 0.48
Miridae, im. 7 9 0.5 0.12
Liniphidae 5 10 0.5 0.13
Gastropoda 3 6 0.5 0.08
Скорлупа яиц 3 6 0.2 0.04
Трофическую специализацию вида в наибольшей степени иллюстрирует не таксономический состав жертв, а их экологическая специфика, а также размеры и масса пищевых объектов.
Средняя длина кормового объекта составила 10.69 мм (3-45 мм), масса — 42.6 мг (4-460 мг). Средняя масса приносимой к гнезду за один раз порции - 169.2 мг (30-460 мг).
Белые трясогузки способны применять множество кормовых методов (Резанов 2003). По нашим наблюдениям, чаще всего они либо собирают с субстрата и на мелководье мелких малоактивных беспозвоночных, либо догоняют и хватают крупных подвижных насекомых (например, стрекоз). В первом случае птица приносит к гнезду за один раз множество мелких объектов, во втором - как правило один крупный. Более 40% порций содержит всего 1 объект. Порций с 2 объектами уже только 10%, по 3 и 4 объекта птицы приносят редко. Количество порций с 6-12 объектами несколько больше, чем с 3-4, — по 5-7%.
На водных и околоводных беспозвоночных приходится 56.8% от всего корма по встречаемости и 66.3% по массе. В основном добываемые водные животные невелики, за исключением личинок стрекоз.
Высока доля в питании летающих насекомых — по встречаемости 28.6%, по массе 46.5%. Более высокая доля активно летающих насекомых по массе в рационе, чем по встречаемости, не случайна. Преследование добычи, локомоторные способности которой сопоставимы с таковыми птицы-фуражира, требует высоких энергетических затрат и может быть оправдано только в отношении сравнительно крупных объектов, могущих эти затраты восполнить.
В гнёздах, где мы изучали питание птенцов методом шейных лигатур, каких-либо антропогенных пищевых объектов не наблюдалось. Однако, согласно визуальным наблюдениям, они всё же присутствуют в рационе птенцов. По данным И.В.Прокофьевой (1998), в Ленинградской области за десятки лет наблюдений доля пищевых отходов человека в рационе птенцов белой трясогузки составляла 1.6-1.9%. Мы неоднократно наблюдали за кормлением гнездовых птенцов и слётков белым хлебом, кашей, чипсами и другим антропогенным кормом. В некоторых случаях белые трясогузки посещали специальные подкормки, где брали кусочки белого хлеба, творога, варёного яйца и уносили в гнездо. Для этих птиц была характерна агрессивность по отношению как к конспецифичным особям, так и представителям других видов (полевой воробей Passer montanus, большая синица Parus major) при попытках последних также воспользоваться подкормкой. Однако так вели себя только некоторые пары, причём всегда оба родителя. Другие трясогузки не реагировали на бросаемый им или разложенный вблизи гнёзд корм. На территории рязанского шпалопропиточного завода белые трясогузки в последние годы стали регулярно посещать обеденные
столы, на которых поедали оброненные и специально оставленные для них крошки хлеба. Одновременно на столе могло находиться несколько особей. По опросным данным, ещё в конце 1990-х годов белые трясогузки не использовали этот источник пищи.
Репродуктивный успех и определяющие его факторы. Число яиц в полных кладках белых трясогузок составило от 3 до 6, в среднем 4.87. С учётом кладок, погибших до появления последнего яйца, эта цифра несколько ниже - 4.6 яиц на гнездо с начавшейся кладкой.
Из 40 находившихся под наблюдением гнёзд во время откладки яиц погибло только 3 гнезда (7.5%), причём это произошло уже после появления 1-2 яиц. Видимо, хищники обнаружили эти гнёзда во время их строительства и разорили сразу же при появлении первых яиц. Все остальные гнёзда (5 гнёзд, 12,5%), погибшие по вине хищников, были разорены в период насиживания. Эмбриональная смертность составила 1.09% (2 яйца).
Во время выкармливания птенцов в гнёздах и в процессе их вылета отход не был связан с хищниками — не было разорено ни одного гнезда. Однако гибель отдельных птенцов в выводке представляет собой обычное явление. По этой причине погибло 14.9% всех вылупившихся птенцов. Мы связываем данное явление с недостатком качественной пищи, причём не в последнюю очередь сказывается размер кормовых объектов. В 2 гнёздах, расположенных в кварталах с многоэтажными домами, трясогузки начали кормить только что вылупившихся птенцов крупными серыми мясными мухами Sarcophaga carnaria длиной более 1 см (личинки этих мух являются паразитами земляных червей). Птенцы, несколько минут подержав такую добычу во рту, выплёвывали её, и мух съедали взрослые трясогузки. Более мелкий корм птенцы проглатывали, но получали они его редко. Поэтому из 9 вылупившихся в этих гнёздах птенцов 8 погибли в первые 3 дня и лишь один вырос и благополучно покинул гнездо. Птенцовая смертность в основном наблюдалась в районах плотной городской застройки, где погибло 43.5% вылупившихся птенцов. В природных биотопах аналогичный показатель составил 4.6%. С другой стороны, в городском ландшафте практически отсутствовала гибель кладок (2.2% отложенных яиц), тогда как в природных биотопах по разным причинам погибло 19.7% яиц, а в сельских населённых пунктах — 8.08%.
В целом успешность размножения у белой трясогузки оказалась довольно высокой — 72.8%. Сравнительные данные по различным биотопам приведены в таблице 2.
Анализ полученных данных показывает, что по всему градиенту урбанизации достоверно увеличиваются значения таких репродуктивных показателей, как число яиц в кладке, смертность при выкармливании птенцов в гнезде, а также средняя и максимальная высоты рас-
положения гнезда. В то же время снижается смертность потомства на стадии откладки яиц и насиживания, число слётков на успешное гнездо (где до вылета дожил хотя бы один птенец), репродуктивный успех.
Таблица 2. Некоторые репродуктивные показатели белых трясогузок в природных и антропогенных ландшафтах
Показатель Природные Антропогенные Участки высотной
стации стации застройки
Среднее число яиц в кладке 4.25 (4.76) 4.95 5.0
Минимальное и максимальное
число яиц в кладке 4-6 4-6 4-6
Смертность при откладке яиц, % 4.7 0 0
Смертность при насиживании*, % 19.8/18.8 8.08/8.08 2.22/2.22
Смертность при выкармливании
птенцов в гнезде*, % 4.6/3.5 22.5/20.9 43.5/42.7
Успешность размножения, % 74.1 71.7 57.8
Число слётков на гнездо 3.15 3.55 2.9
Число слётков на успешное гнездо 4.5 4.18 3.25
Средняя высота расположения гнезда, м 1.97 3.97 4.4
Минимальная и максимальная
высота расположения гнезда, м 0.4-2.7 -0.4-14.5 1.1-14.5
Соотношение легко-, средне-,
труднодоступных и недоступных гнёзд, % 50/33.3/16.7/0 31.8/18.2/40.9/9.1 44.4/22.211.1/22.2
* — Первый показатель — от числа особей, доживших до начала данной стадии; второй показатель — от числа отложенных яиц.
За счёт снижения пресса хищников в антропогенных стациях число слётков на гнездо (с учётом разорённых) в природных биотопах несколько меньше, чем в антропогенных, хотя и больше, чем в самых урбанизированных стациях — на участках с высотной городской застройкой. Таким образом, при адаптации птиц к урбоценозам повышенная выживаемость кладок не компенсирует низкой выживаемости гнездовых птенцов, в результате успешность размножения снижается. Однако этот показатель всё же остаётся достаточно высоким (57.8%), а общее снижение по градиенту урбанизации невелико.
Недостаток особой пищи для маленьких птенцов представляет собой специфическую «экологическую ловушку», в которую попадает значительная часть обитающих в городе белых трясогузок. Другая «ловушка», имеющая место в антропогенных стациях, связана со стремлением птиц размещать гнёзда в укрытиях, часть которых разрушается людьми при хозяйственной деятельности. Так, на территории рязанского шпалопропиточного завода трясогузки ежегодно гнездятся в кучах шпал. Большая часть гнёзд потом гибнет при перемещении этих шпал (в этот момент гнёзда и обнаруживают), как правило, ещё до завершения кладки, иногда на стадии насиживания. Попытки перемещения гнёзд рабочими оказываются безрезультатными. Интересно, что из более десятка лежащих совершенно открыто перемещённых гнёзд
только одно было впоследствии разорено, вероятно, вороной. Это может свидетельствовать о чрезвычайно слабом прессе хищников в пром-зонах, который может быть одним из факторов, привлекающих трясогузок на гнездование. В среднем на территории завода ежегодно уничтожается не менее полутора десятков гнёзд белых трясогузок, тем не менее птицы не меняют гнездовые участки и приступают к постройке повторных гнёзд, которые также разоряются. Однако часть особей после нескольких безуспешных попыток всё же выращивает очередной выводок. Подобное поведение может свидетельствовать об успешной синантропизации белых трясогузок, поскольку описанная реакция характерна именно для птиц из синантропных популяций, в противовес природным (Фридман и др. 2007).
Выводы
1) Для всех изученных аспектов биологии размножения белой трясогузки характерны закономерные изменения в соответствии с градиентом антропогенной трансформации территорий.
2) В направлении от природных стаций к урбоценозам увеличивается высота расположения гнёзд и частота их размещения на постройках человека.
3) Питание птенцов довольно разнообразно и включает как природные, так и антропогенные виды пищи. В урбоценозах птицы сталкиваются с недостатком пригодных для птенцов беспозвоночных.
4) Репродуктивный успех птиц закономерно уменьшается в соответствии с антропогенной трансформацией территорий. В слабо преобразованных стациях основным лимитирующим фактором служит разорение гнёзд хищниками, в урбоценозах — недостаток качественного птенцового корма.
Литератур а
Ильичёв В.Д., Бутьев В.Т., Константинов В.М. 1987. Птицы Москвы и Подмосковья. М.: 1-273.
Клауснитцер Б. 1990. Экология городской фауны. М.: 1-248.
Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. (1953) 2005. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц // Рус. орнитол. журн. 14 (301): 907-914.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504. Подольский А.Л., Харин В.Л. 1984. Некоторые случаи нетипичного гнездования птиц в
Саратовской и Воронежской областях // Орнитология 19: 209-210. Прокофьева И.В. 1979. К характеристике питания белой трясогузки на лесных участках
// Защита леса 4: 124-127. Прокофьева И.В. 1998. Использование пищевых отходов человека воробьиными птицами в летнее время // Рус. орнитол. журн. 7 (48): 3-9. Резанов А.Г. 2003. Кормовое поведение Motacilla alba L., 1958 (Aves, Passeriformes, Motacillidae): экологический, географический и эволюционный аспекты. М.: 1-390.
Фридман В.С., Еремкин Г.С., Захарова-Кубарева И.Ю. 2007. Специализированные городские популяции птиц: формы и механизмы устойчивости в урбоценозе. Сообщение 2. Экологические и микроэволюционные последствия устойчивости городских популяций // Беркут 16, 1: 7-51. Davies N.B. 1976. Food, flocking and territorial behaviour of the pied wagtail, Motacilla alba
yarrellii Gould, in winter // J. Anim. Ecol. 45: 235-253. Davies N. B. 1977. Prey selection and social behaviour in wagtails (Aves: Motacillidae) // J. Anim. Ecol. 46: 37-57.
Nuorteva P. 1971. The synanthropy of birds as an expression of the ecological cycle discorder caused by urbanization // Ann. zool. fenn. S: 547-553.
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск ÏS06: 3711-3714
Привлекает или отпугивает птиц ночью свет посадочных фар самолёта?
В.Э.Якоби
Второе издание. Первая публикация в 1978*
Давно известно, что птицы во время ночного перелёта привлекаются или дезориентируются ярким светом. Часто летящие птицы разбиваются о стёкла источников света (Isidsava 1961). В Индии в одной из местностей существует даже охота, при которой привлечённых ночью на свет факела или лампы птиц бьют палками (Джи 1968). В опытах Е.К.Вилкс, В.К.Лиепы и Х.А.Михельсона (1970) показано, что появляющийся в тёмной клетке точечный источник света начинает служить ориентиром для находящихся в ней птиц во время их миграционного беспокойства. Этот вопрос приобрёл практическое значение в связи с ростом числа и опасности столкновений самолётов с птицами. Международная авиационная организация ИКАО, основываясь на эмпирических данных, рекомендовала включать посадочные фары самолёта ранее обычного, с высоты 3000 м, так как это будто бы снижает вероятность столкновения самолёта с птицей.
Американские исследователи (Larkin et al. 1975) исследовали поведение птиц при виде летящего ночью самолёта и источников света на нём. Эта работа, на наш взгляд, подводит некоторую основу вышеупомянутой рекомендации ИКАО. Эти учёные лоцировали с помощью радара птиц, летевших ночью, каждую в течение около 15 с. Одновременно птиц освещали мощным источником света (200 Вт) с шириной луча
* Якоби В.Э. 1978. Привлекает или отпугивает птиц ночью свет посадочных фар са-молёта? IIЗоол. журн. 57, 2: 304-305.
