CC BY
23
Серия «Биология. Экология □
2011. Т. 4, № 3. С. 64059 Онлайн-доступ к журналу: http://isu.ru/izvestia
И 3 В Е С Т И Я
Иркутского
государственного
университета
УДК 574.257.45
Биология окуня Perca fluviatilis (Linnaeus) верхнего течения реки Лены
Т. В. Свердлова, И. Б. Книжин
Иркутский государственный университет, Иркутск E-mail: Tanchik1925@yandex.ru
Аннотация. Исследованы некоторые биологические показатели окуня Perca fluviatilis из водоёмов верхнего течения р. Лены: возрастной и половой состав, рост, созревание, плодовитость, а также особенности распространения и питания в различных местоообитаниях.
Ключевые слова: окунь, р. Лена, рост, возрастной и половой состав.
Окунь Perca fluviatilis (Linnaeus) в водоёмах бассейна р. Лены распространён повсеместно, от верховьев до устья. Кроме основного русла, вид населяет большинство крупных и мелких озёр [1; 3; 6; 10]. Сведения об особенностях биологии окуня в современный период необходимы для оценки состояния рыбных запасов и проведения мониторинга экосистемы верхнего течения реки в условиях возрастающего антропогенного воздействия.
Материалы и методы
Материалами для работы послужили сборы окуня в количестве 373 экз., проведённые в водоёмах верхнего течения р. Лены. В пределах Жигаловского района Иркутской области в основном русле реки у пос. Жигалово отловлены 182 экз. (апрель □ июль, сентябрь 2006 г.), в р. Илга (апрель 2006 г, август 2007 г.) и в озере у дер. Грехово (август 2008 г.) □ по 18 экз.; в Качугском районе в пределах Куницынской курьи □ 70 экз. (июль 2007 г.), в оз. Куницын-ское □ 46 экз. (июль 2007 г.)1; в Усть-Кутском районе вблизи устья р. Орлинги □ 27 экз.
(июнь 2006 г.), близ устья р. Таюры □ 12 экз.
(август 2006 г.) (рис. 1). Определение биологических показателей и анализ питания проводились согласно стандартным методикам [8;
9]. Возраст определялся по жаберным крышкам под бинокуляром МБС-10 при поляризованном освещении [12].
Рис. 1. Карта-схема района исследований.
Примечание: точками обозначены места сбора: 1 □ р. Лена (район пос. Жигалово); 2 □ р. Илга; 3 □ озеро у дер. Грехово; 4 □ оз. Куницынское; 5 □ Ку-ницынская курья; 6 □ р. Лена (район дер. Орлинга); 7- р. Лена (район дер. Таюра)
Куницынская курья и оз. Куницынское разделены расстоянием около 15 км и не связаны друг с другом.
Результаты и обсуждение
Распространение и миграции. В верхнем течении р. Лены окунь предпочитает медленно текущие участки основного русла, проточные озёра, предустьевые пространства левых равнинных притоков, старицы, курьи и заливы. Наибольшая концентрация отмечается в местах, где развита высшая водная растительность, нагуливаются молодь и мелкие непромысловые рыбы [10]. Летом окуни с длиной тела 30-100 мм держатся стаями численностью до нескольких десятков [4; 5]. Половозрелые особи продолжают сохранять стайный образ жизни, однако число рыб в них меньше □ от 5 до 15 экз. Особо крупные экземпляры держатся в глубоких омутах, ямах, часто закоряженных, откуда в утреннее и вечернее время выходят для нагула [4; 5; 6; 10].
Возрастной и половой состав. Полученные оценки размерного и возрастного состава окуня в уловах в значительной степени зависят от места сбора и использованных орудий лова, что обусловлено селективным действием последних и образом жизни вида [5].
Анализ сетных уловов из различных участков верхней Лены показал, что 75 % особей представлены рыбами в возрасте 1И+ лет. Соотношение полов в разных возрастных группах неодинаково. В возрасте 1+ количество самцов и самок почти равно, впоследствии доля самок в большинстве выборок возрастает (табл. 1).
Линейно-весовая характеристика. При сравнении показателей роста окуня из имеющихся в нашем распоряжении выборок отмечены некоторые особенности. Из приведённых
в табл. 2 данных можно видеть, что возрастные группы представлены медленно- и быстрорастущими особями. Вероятно, такая ситуация обусловлена разной обеспеченностью их кормовыми объектами и индивидуальными адаптациями в различных локациях. Кроме того, рыбы из основного русла Лены на участке Таюра □ Орлинга растут несколько быстрее, чем в районе пос. Жигалово.
Наиболее высокие показатели роста отмечены у рыб из озера у дер. Грехово и р. Илга, а самые низкие □ в выборках из оз. Куницынское и Куницынской курьи.
Максимальные линейные размеры (311 мм) и масса тела (459 г) зарегистрированы у самки в возрасте 5+ из основного русла Лены у пос. Жигалово. Предельный возраст окуня в наших уловах составил 7 (6+) лет.
Созревание и плодовитость. Половая зрелость самцов в массе наступает в 2-В, а у самок в 3С4 года [5; 7; 10; 13]. В некоторых локациях самцы могут созревать уже к концу первого года жизни. Эта особенность отмечалась и другими исследователями [11; 13]. В наших уловах два половозрелых самца в возрасте 1 год, отловленные в апреле 2006 г. в основном русле Лены у пос. Жигалово, имели промысловую длину 124 и 139 мм при массе тела 19 и 29 г соответственно. У самок такое явление не отмечалось.
Индивидуальная абсолютная плодовитость (ИАП) окуня на участке реки Жигалово □ Усть-Кут изменяется в пределах 10 321-69 690 икринок [10]. Величина ИАП у самки из наших сборов в возрасте 3+ при длине 271 мм и массе 278 г составила 15 321 икринку. .
Таблица 1
Соотношение полов в выборках окуня из водоёмов верхнего течения р. Лены (%)
Пол Возраст, лет Всего,
1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ рыб
р. Лена (Жигаловский район)
? 53 56 75 100 83 100 88
в 47 44 25 □ 17 □ 59
п, экз. 62 62 8 8 6 1 147
оз. Куницынское (Качугский район)
? 50 83 50 62 67 100 24
в 50 17 50 38 33 □ 16
п, экз. 18 6 4 8 3 1 40
Куницышская курья (Качугский район)
? 37 67 100 67 100 □ 31
в 63 33 □ 33 □ □ 38
п, экз. 54 9 2 3 1 □ 69
р. Лена (Усть-Кутский район)
? 50 64 100 33 □ □ 24
в 50 36 □ 67 □ □ 15
п, экз. 16 14 6 3 □ □ 39
Нерест происходит в мае-июне. Икра откладывается в виде студенистой кружевной ленты среди высшей водной растительности [5; 6] Питание. По способу питания окунь является факультативным хищником [6]. Известно, что его молодь в первые месяцы жизни в основном потребляет зоопланктон, который с ростом рыб постепенно замещается на более крупные организмы из состава зообентоса. Некоторая часть особей может полностью переходить на потребление сеголетков карповых и других рыб, что способствует увеличению их темпа роста в сравнении с особями, питающимися гаммаридами и личинками амфибиотиче-ских насекомых [5; 6; 10].
Состав пищевых компонентов окуня из различных размерно-возрастных групп в водоёмах верхней Лены не одинаков, однако в целом соответствует сложившимся представлениям о трофическом статусе вида. Сеголетки длиной тела до 85 мм используют в пищу зоопланктон (СШосега). У созревающих особей с размерами от 85 до 270 мм в возрасте 2-3 лет в желудках обнаружены гаммариды, личинки подёнок, ручейников и стрекоз. Рыбы с длиной тела от 300 мм и более в основном питаются рыбой, зообентос составляет незначительную долю в их рационе. Кроме прочего, состав и массовая доля пищевых компонентов окуня из исследованных участков Лены имеют некоторые локальные различия (рис. 2).
Таблица 2
Длина и масса тела окуня из водоёмов верхнего течения р. Лены
Водоём Показа- тели Возраст, лет Всего, экз.
0+ 1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+
р. Лена у пос. Жигалово 1, мм 76 107 67-143 119 97-174 175 139-209 195 157-238 234 161-267 241 182
и а 8 25 5-62 31 14-111 110 51-188 154 71-290 309 68-459 280
п, экз. 1 62 96 8 8 6 1
р. Илга 1, мм □ 122 108-176 137 81-169 197 216 210 202-218 - 18
и а □ 36 19-100 46 7-93 125 193 179 155-193 -
п, экз. □ 6 8 1 1 2 -
озеро у дер. Грехово 1, мм □ □ 169 189 165-237 185 173-198 - - 18
и а □ □ 98 144 98-278 130 104-159 - -
п, экз. □ - 1 9 8 - -
Куницынская курья 1, мм 80 94 73-124 143 111-165 180 164-196 201 173-227 243 - 70
и СУ 11 16 7-42 69 29-107 133 109-157 159 92-219 266 -
п, экз. 1 54 9 2 3 1 -
оз. Куницынское 1, мм □ 93 74-146 140 123-159 165 154-182 177 159-204 186 171-196 179 166-192 46
и СУ □ 16 7-69 56 35-85 98 74-128 2 48 12 9 147 112-181 125 102-149
п, экз. □ 23 6 4 8 3 2
р. Лена у дер. Орлинга 1, мм □ 126 105-155 147 133-174 178 166-189 195 187-203 - - 27
и СУ □ 40 21-71 69 47-102 129 103-154 178 144-211 - -
п, экз. □ 15 8 2 2 - -
р. Лена у дер. Таюра 1, мм □ 127 192 156-204 174 162-193 236 - - 12
0, г □ 45 138 78-162 116 87-164 306 - -
п, экз. □ 1 6 4 1 - -
*Примечание. Над чертой □ среднее значение, под чертой □ предельные значения показателя
100% -| 90% -80% -70% -60% -50% -40% -30% -20% -10% -0% -
1 2 3 4 5 6
Рис. 2. Массовое значение компонентов пищевого комка окуня из водоёмов верхнего течения р. Лены (%). 1 □ р. Лена у пос. Жигалово, апрель □ начало июня (65 экз.); 2 □ р. Лена у пос. Жигалово, июль □ август (58 экз.); 3 □ р. Лена у дер. Орлинга, июнь (12 экз.); 4 □ Куницынская курья, июль (15 экз.); 5 □ оз. Куницын-ское, июль (23 экз.); 6 □ озеро у дер. Грехово, август (18 экз.)
Условные обозначения:
Рыба
Gammaridae
Odonata, larvae Ephemeroptera, larvae Trichoptera, larvae
Diptera, larvae Hemiptera, larvae
Прочие
Основу пищи неполовозрелых рыб из русла реки у пос. Жигалово составляли гаммариды и личинки подёнок с частотой встречаемости весной 33,3 % и 22,2 %, летом □ 29,8 % и
66,7 % соответственно. Некоторую роль играли пиявки, личинки хирономид, ручейников и стрекоз. В летний период разнообразие потребляемых окунем организмов наибольшее, в том числе за счёт падающих на поверхность водоёма воздушных насекомых. В течение весенне-летнего периода в пище рыб в разной мере увеличивается доля личинок хирономид и других двукрылых, личинок стрекоз, имаго клопов и жуков, а также пиявок и олигохет. Половозрелые особи в основном потребляли рыб, среди которых чаще отмечался сибирский голец, в меньшей степени другие карповые, частота встречаемости весной составляла 26,6 %, увеличиваясь летом до 42,8 %. Помимо рыбы, значительную долю в весенний период представляли гаммариды и личинки ручейников, встречавшиеся соответственно у 54,4 % и 40,9 % особей. Организмы зообентоса летом также присутствовали в желудках, но в небольшом количестве: регулярно встречались
гаммариды и личинки стрекоз (14,4 % и
12,8 %), по массе составлявшие лишь 5,7 % и
6,4 %.
Средняя величина индекса наполнения желудков неполовозрелых особей рыб в весенний период составляла 13,8 0/000, что существенно меньше, чем летом (48,4 0/000). У половозрелых рыб значения этого показателя изменяются весной от 4,7 до 241,6 0/000 (в среднем 98,0 0/000), а летом от 2,6 до 311,1 0/000 (в среднем 66,3 0/000)
Осенью состав рациона половозрелого окуня не претерпевает существенных изменений, однако значение рыбы увеличивается до 40,0 % по частоте встречаемости и 94,6 % по массе. Незначительную долю составляют личинки подёнок и остатки растений. Аналогичная ситуация наблюдается в тот же период в питании окуня из основного русла Лены у дер. Таюра. В это время особи разных возрастных групп почти полностью переходят на питание рыбами других видов, среди которых доминирующую роль сохраняет сибирский голец (25,0 % частоты встречаемости и 78,4 % по массе). В желудках также отмечались личинки подёнок и ручейников. Следует заметить, что почти у поло-
вины особей окуня, отловленных осенью в различных локациях, желудки были пустыми. Величина индекса наполнения в этот период в сравнении с другими сезонами была минимальной и изменялась в пределах 10,1-71,1 0/000.
Анализ состава пищи окуня разных возрастных групп из русла Лены у дер. Орлинга также выявил некоторые особенности. Основными объектами питания молоди являлись личинки подёнок и гаммариды, которые составили 46,7 и 33,3 % по частоте встречаемости и 35,4 и
23,8 % по массе соответственно. Величина индекса наполнения изменялась от 4,6 до 56,3 0/000 и в среднем составляла 18,5 0/000. Половозрелые окуни в основном потребляли мелких карповых рыб, доля которых составила 58,3 % по частоте встречаемости и 88,0 % по массе. Второстепенное значение имели личинки стрекоз, веснянок и ручейников, а также двукрылые и гаммариды. Индекс наполнения желудков изменяется от 4,6 до 199,1 0/000 (в среднем 93,8 0/000).
Имеются некоторые различия и в питании окуня в стоячих водоёмах. Основными пищевыми объектами молоди в Куницынской курье являлись зоопланктон и гаммариды, которые встречались у 26,0 и 33,3 % рыб и по массе составляли 14,2 и 50,1 % соответственно. Помимо них в желудках присутствовали личинки ручейников, подёнок, веснянок, стрекоз, хирономид, имаго двукрылых и клопов. Величина индекса наполнения желудков изменялась от 2,5 до 109,2 0/000, в среднем составляя 24,1 0/000. Значение гаммарид сохранялось в питании старших возрастных групп (33,3 % по частоте встречаемости и 36,7 % по массе). В пищевых комках некоторых особей (6,7 %) отмечались личинки стрекоз и ручейников, которые по массе составили 26,2 и 10,0 % соответственно. Переваренная рыба с массовой долей 22,0 % присутствовала в желудках у 6,7 % особей. Индекс наполнения очень низкий □ от 5,3 до
28,4 0/000 (в среднем 1-12,3 0/000).
В оз. Куницынском основными объектами питания являлись личинки хирономид (34,8 % по частоте встречаемости и 48,6 % по массе). Заметную долю в пищевом комке занимали личинки подёнок и стрекоз (13,0 и 2,7 % по частоте встречаемости и 11,5 и 31,6 % по массе соответственно). В небольшом количестве присутствовали рыба, личинки веснянок и имаго ручейников, редко фрагменты растительности. Значения индекса наполнения желудков довольно низкие □ от 0,27 до 82,0 0/000 (в среднем □ 20,1 0/000).
В озере у дер. Грехово основную роль в питании окуня играли личинки стрекоз (частота встречаемости 77,8 %, значение по массе 69,3 %). На долю рыбной пищи приходилось 8,2 % массы пищевого комка с частотой встречаемости 11,1 %. Второстепенное значение имели личинки подёнок и имаго клопов. Они встречались у 16,0 %и 11, 1 % особей, а по массе составляли 0,8 % и 11,8 %, соответственно. В небольшом количестве в желудках некоторых рыб присутствовали моллюски, пауки, личинки жуков плавунцов и остатки высшей водной растительности. Значение индекса наполнения выше, чем у рыб из оз. Куницынское □ от 4,5 до 203,9 0/000 (в среднем □ 63,1 0/000).
Известно, что в некоторых водоёмах окунь поедает собственную молодь [2; 7; 11; 13]. В наших исследованиях данное явление отмечено не было.
Заключение
В водоёмах верхнего течения Лены окунь занимает одно из конечных звеньев трофической цепи. В зависимости от условий обитания в различных по характеру водоёмах окунь способен использовать весьма широкий спектр организмов зообентоса и зоопланктона, а также рыб других видов. Локальные группировки вида в исследованных участках реки характеризуются некоторыми различиями по биологическим параметрам, в первую очередь показателям линейно-весового роста. В большей степени это объясняется приверженностью группировок к специфичным по гидрологическим условиям биотопам и индивидуальными особенностями рыб. В целом биологические показатели и экологические характеристики окуня верхнего течения Лены соответствуют установленным ранее для вида в большинстве водоёмов Сибири, что указывает на действие единых адаптивных механизмов, проявляющееся в разных популяциях.
Литература
1. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран / Л. С. Берг. □ М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1948. □466 с.
2. Биологические и трофические связи пресноводных беспозвоночных и рыб : стат. сб. □ Л. : Наука, 1968. □272 с.
3. Борисов П. Г. Рыбы реки Лены / П. Г. Борисов. □ Л. : Изд-во АН СССР, 1928. □ 188 с.
4. Карантонис Ф. Э. Рыбы среднего течения р. Лены / Ф. Э. Карантонис, Ф. Н. Кириллов, Ф. Б. Му-хомедиаров // Тр. Ин-та биологии ЯФ АН СССР. □ 1956. □ Вып. 2. □ С. 3-144.
5. Кириллов Ф. Н. Рыбы Якутии / Ф. Н. Кириллов. □ М. : Наука, 1972. □ 360 с.
6. Книжин И. Б. Сообщества рыб водоёмов различного типа бассейна верхнего течения реки Лена : дис. □ канд биол. наук / И. Б. Книжин. □ Иркутск, 1993. □ 175 с.
7. Мамонтов А. М. Рыбы Братского водохранилища / А. М. Мамонтов. □ Новосибирск : Наука, 1977. □ 247 с.
8. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. □ М. : Наука, 1974. □ 254 с.
9. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных) / И. Ф. Правдин. □ М. : Пищ. пром-сть, 1966. □ 375 с.
10. Рыбохозяйственный раздел проекта производства дноуглубительных работ на участке Жигалово □ Усть-Кут р. Лены : отчёт о НИР / Вост.-Сиб науч.-исслед. и проект.-конструкт. ин-т рыбного хоз-ва (Востсибрыбниипроект). □ Братск, 1989. □ 38 с.
11. Скрябин А. Г. Биология Усть-Илимского водохранилища / А. Г. Скрябин, С. С. Воробьёва, М. П. Бакина. □ Новосибирск : Наука, 1987. □ 261 с.
12. Чугунова Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб / Н. И. Чугунова. □ М. : Изд-во АН СССР, 1958. □ 164 с.
13. Thorpe J. E. Morphology, Physiology, Behavior, and Ecology of Perca fluviatilis L. and P. flaves-cens Mitchill // J. Fish. Res. Board Сan. □ 1977. □ Vol. 34. □ P. 1504Q514.
The biology of perch Perca fluviatilis (Linnaeus) of the upper streams of the Lena River
T. V. Sverdlova, I. B. Knizhin Irkutsk State University, Irkutsk
Abstract. The some of biological features of perch Perca fluviatilis (Linnaeus) of the upper streams of the Lena River were investigated: age and size composition, growth, sex ratio, maturity, fecundity, distribution and feeding composition in different localities.
Key words: Perca fluviatilis, Lena River, growth rate, sex ratio.
Свердлова Татьяна Викторовна Иркутский государственный университет 664003, г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5 аспирант
тел. (факс) (395 2) 24-18-55 E-mail: Tanchik1925@yandex.ru
Книжин Игорь Борисович Иркутский государственный университет 664003, г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5 доктор биологических наук, профессор тел. (факс) (395 2) 24Н8^5 E-mail: knizhin@home.isu.ru
Sverdlova Tatyana Viktorovna Irkutsk State University 5 Sukhe-Bator St., Irkutsk, 664003 doctoral student phone (fax): (3952) 24-18-55 E-mail: Tanchik1925@yandex.ru
Knizhin Igor Borisovitch Irkutsk State University 5 Sukhe-Bator St., Irkutsk, 664003 D.Sc. in Biology, Prof. phone (fax): (3952) 24—18—55 E-mail: knizhin@home.isu.ru
