CC BY
144
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 356:01 ББК 34.2
Велижанцева Светлана Олеговна
аспирант
кафедра безопасности жизнедеятельности и основ медицинских знаний Челябинский государственный педагогический университет
г. Челябинск Тюмасева Зоя Ивановна доктор педагогических наук, кандидат биологических наук, профессор
кафедра безопасности жизнедеятельности и основ медицинских знаний Челябинский государственный педагогический университет
г. Челябинск Velizhantseva Svetlana Olegovna Post-graduate
Chair of the Department of safety and bases of medical knowledge Chelyabinsk State Pedagogical University Chelyabinsk Tyumaseva Zoya Ivanovna Doctor of Pedagogics, Candidate of Biology, Professor
Chair of the Department of safety and bases of medical knowledge Chelyabinsk State Pedagogical University Chelyabinsk shkitovaas@cspu.ru Биология массовых видов складчатокрылых ос (HYMENOPTERA, VESPIDAE) Южного Урала Biology of mass species of wasps (HYMENOPTERA, VESPIDAE) The Southern Urals
В статье рассматриваются особенности жизненного цикла складчатокрылых ос, их выход из мест зимовок, строительство гнезд и трофические связи.
The article considers the peculiarities of the life cycle of wasps, their exit from the wintering grounds, nest building and trophic relations.
Ключевые слова: развитие, строительство гнезда, трофические связи, зимовка.
Key words: development, building nests, trophic relations, wintering. Веспоидные осы являются активными опылителями и крылатыми хищни-
ками, относящиеся к отряду перепончатокрылых (Hymenoptera) и семейству (Vespidae). В мировой фауне зарегистрировано около 1000 видов.
Изучение биологии веспоидных ос Южного Урала до наших исследований не проводилось.
В данной работе представлены результаты трехлетнего изучения биологии массовых видов складчатокрылых ос (2012-2014 гг.)
Материал и методы
Материалом для настоящей работы послужили личные сборы авторов с 2012-2014 гг., а также сборы веспоидных ос, проводившиеся в разные годы аспирантами и сотрудниками энтомологической лаборатории профессора З.И. Тю-масевой Челябинского государственного педагогического университета.
Для исследования трофических связей ос были выбраны биотопы с разнообразной растительностью, на которых отмечались наиболее часто посещаемые растения в определенные часы по стандартной методике (A.B. Попов, 1950; К.К. Фасулати, 1971).
Видовая принадлежность кормовых растений устанавливалась по «Определителю растений средней полосы Европейской части СССР» М.И. Нейштадт (1954).
Мы использовали предложенную П. Жаккардом (1901) формулу, означающая отношение числа видов, найденных на двух исследуемых участках биотопа, к сумме видов, найденных на участке А, но не найденных на участке В, и найденных на участке В, но отсутствующих на участке А.
называется также коэффициентом флористического сходства (общности). На Южном Урале выход самок складчатокрылых ос из мест зимовки начинается в конце апреля - начале мая и принимает массовый характер во второй декаде мая, а в высокогорной части региона - в конце мая. Вначале перезимовавшие самки-основательницы складчатокрылых ос основывают не-
большие гнезда в различных укрытиях. Осы-веспины строят свои гнезда в дуплах, на чердаках, заброшенных норах грызунов, а осы-полисты могут построить гнездо на травянистых растениях. По данным Р.Ю. Абашеева (2009), массовый выход самок складчатокрылых ос из мест зимовки на территории Селенгинско-го среднегорья приходится только на вторую декаду июня.
Осы подсемейства Polistinae строят открытые гнезда, которые состоят из единственного горизонтального сота и имеют серый цвет. Материалом для гнезд служит гнилая древесина. Наши исследования показали, что осы-полисты активно грызут древесину старого деревянного забора, затем пережевывают ее, превращая в подобие бумаги, после чего материал для гнезда готов. Этих ос-полист называют еще бумажными осами. По данным A.B. Антропова и H.A. Хрусталевой (2008) гнезда осы-полисты строят на ветвях деревьев, стеблях кустарников и травянистых растений или горизонтальных и вертикальных поверхностях, чаще всего на навесах крыш, чердаков и теплиц. Размер гнезд в диаметре может достигать от 5 см. до 30 см. в диаметре. Гнездо у ос-полистов изменяется на протяжении всего вегетационного периода.
В.М. Карцев, 1986; Л.Ю. Русина, 2004 утверждают, что осы-полисты предпочитают гнездиться в некоторых биотопах, на лесостепных участках, в основном на микросклонах неподалеку от колков и злаково-полынных понижениях.
Осы подсемейства Vespinae строят большие бумажные гнезда, округлой формы, которые насчитывают у некоторых видов до 10 ярусов сот. Размер их гнезда зависит от благоприятных погодных условий и достаточного количества пищи. Материал для постройки собирают с гнилых пней и коры деревьев, поэтому их гнёзда не серого, а бурого цвета. Гнездятся осы-веспины в дуплах, на чердаках, заброшенных норах грызунов и даже в скворечниках. Вход (леток) находится в нижней части гнезда. Самка-основательница начинает строительство гнезда для откладки яиц, из которых будут отрождаться личинки первого поколения, не заканчивая его, поэтому сначала гнездо у них похоже на розетку.
После того, как появилось первое поколение ос-веспин гнездо начинает принимать шаровидную форму.
Некоторые виды из рода Vespa, обитающие на Южном Урале, не строят своих гнезд: Оса ложная - Dolichovespula adulterina (Buysson, 1905), является гнездовым паразитом осы Dolichovespula sylvestris. Эти насекомые не имеют касту рабочих особей (Курзенко, 1995); Оса беззаботная - Dolichovespula omissa (Bischoff, 1931) или оса-кукушка, паразитирующая на осе лесной -Dolichovespula sylvestris (A.B. Антропов, 2008); Оса австрийская - Vespula austriaca (Panzer, 1799), этот вид ос не имеет рабочих особей. Самки паразитируют на осах Vespula rufa. Гнёзд не строят. Самки забираются в гнездо Vespula rufa до вылета её первых рабочих особей, убивают их самку и откладывают яйца в ячейки (Тобиас,1978; Archer,1982; Курзенко,1995).
Период откладки яиц длится от 15 до 120 дней. Развитие ос-полист в фазе яйца продолжается 9-11 дней, личинок 11-19 дней, затем происходит окукливание. Куколки развиваются в течение суток и из них отрождаются имаго. На развитие личинок влияют абиотические факторы: температура, влажность, давление. В холодные и дождливые дни самка-основательница не покидает гнезда и не кормит личинок. В этой связи развитие их значительно затягивается.
По данным Р.Ю. Абашеева (2012), цикл развития Polistes nimpha с момента откладки яиц до выхода имаго длиться в среднем 38,5 суток, а продолжительность жизни рабочей особи колеблется в пределах 21-40 дней.
Первые рабочие осы вида Polistes nimpha появляются в конце мая - начале июня. Они берут на себя все заботы о строительстве гнезда, добыче пищи и выкармливании личинок, а также о защите семьи от врагов. А самка-основательница этого вида все реже покидает гнездо, и ее основной задачей становится откладка яиц.
Осы-полисты кормят своих личинок кашицей из пережеванных насекомых. Каждое кормление личинки длиться около 10 секунд. Рабочая оса после-
довательно может накормить, четыре личинки одной порцией приготовленной пищи.
Осы-полисты специализируются в основном на гусеницах чешуекрылых, используя их в качестве ценного источника белка (Rabb 1957, 1960).
Сами осы-полисты питаются веществами, содержащими большое количество сахара: сок фруктов, выделения тлей, нектар.
Во время еды личинки ос-полистов выделяют капли с секретом, которые взрослые осы слизывают. Такой пищевой обмен напоминает трофаллаксис, который характерен для таких общественных насекомых как муравьи и термиты.
В работе A.B. Антропова (2008) отмечается, что оса-царица питается только личиночным секретом, а в непогоду этот личностный секрет становится единственным источником пищи и для царицы и для рабочих особей.
Размеры тела этих насекомых, степень меланизации их покровов, а также сам меланиновый рисунок на теле зависят от внешних факторов: температуры, влажности, пищи и др. (Б.Н. Шванвич, 1949).
По данным A.B. Антропова (2008) четких различий между самкой-царицей и рабочей особью нет, размер их тела чаще всего одинаковый, редко рабочая особь бывает меньше по размеру.
Таблица 1
Сравнительная таблица длины тела ос Южного Урала подсемейства Polistinae
Название вида Длина самки, мм. Длина рабочей особи, мм. Длина самца, мм.
Polistes nimpha (Christ, 1791) 12-16 10-15 -
Polistes gallicus (Linnaeus, 1767) 12-16 10-15 -
Из таблицы можно сделать вывод, что самку-основательницу отличить от рабочей особи по размеру тела практически невозможно, их длина находится в близких значениях.
Таблица 2
Сравнительная таблица длины тела ос Южного Урала подсемейства Vespinae
Название вида Длина самки, мм. Длина рабочей особи, мм. Длина самца, мм.
Vespa crabro (Linnaeus, 1758) 25-35 18-24 21-28
Dolichovespula media (Retzius, 1783) 18-22 14-18 16-20
Dolichovespula saxonica (Fabricius, 1793) 16-18 11-14 13-17
Dolichovespula norwegica (Fabricius, 1781) 14-17 12-14 13-15
Dolichovespula sylvestris (Scopoli, 1763) 14-18 11-14 16-20
Dolichovespula adulterina (Buysson, 1905) 15-18 - 12-17
Dolichovespula omissa (Bischoff, 1931) 15-18 - 14-16
Vespula austriaca (Panzer, 1799) 15-19 - 13-16
Vespula rufa (Linnaeus, 1758) 15-17 10-14 13-17
Vespula germanica (Fabricius, 1793) 16-20 11-13 11-16
Vespula vulgaris (Linnaeus, 1758) 16-18 10-14 14-18
Анализ данных таблицы показал, что длину тела насекомых можно ис-
пользовать как один из систематических признаков при определении самки, рабочей особи и самца подсемейства Vespinae. Пользоваться можно, но это не основной признак определения. Vespa crabro (Linnaeus, 1758) самый крупный вид из европейских общественных ос. Эти осы встречаются в лесной зоне, предпочитая широколиственные и смешанные леса Южного Урала. В городах Челябинской области встречаются редко, наблюдаются лишь в сельской местности.
Осы подсемейства Vespinae отличаются от ос подсемейства Polistinae коротким и обрывистым спереди первым сегментом, и длинным опушением тела.
Складчатокрылые осы ведут дневной образ жизни и не улетают от своего гнезда далее чем на 70-100 метров. Однако A.B. Антропов (2008) утверждает, что некоторые виды подсемейства Vespinae, часто летают ночью при луне, так как для успешной ориентации им достаточно освещенности всего в 0,01 лк.
В течение лета в гнезде, как правило, находится одна оплодотворенная самка и рабочие особи, которые являются самками, но они не откладывают яиц, т.к. выделяя специфические феромоны, самка-царица блокирует развитие яиц в овариолах большинства рабочих особей. Из оплодотворенных яиц развиваются только самки, а из неоплодотворенных - только самцы.
Самцы появляются в конце жизненного цикла самки-основательницы при условиях, когда у самки-основательницы либо заканчивается осемянительная жидкость, либо она погибает. Тогда одна из рабочих особей начинает откладывать яйца, но так как не была оплодотворена, то из ее яиц отрождаются лечин-ки, потом они окукливаются, а из куколок выходят только самцы.
Отличительным признаком самок от самцов является строение усиков: у самок усики состоят из 12 члеников, а у самцов из 13, и на концах закручены в спираль; кроме того брюшко самок состоит из 6 сегментов, а у самцов - из 7.
Спаривание у складчатокрылых ос происходит в сентябре вне гнезда. В октябре с наступлением холодов на Южном Урале самцы, старая матка и рабочие осы погибают, а уходят на зимовку только молодые уже оплодотворенные самки. Зимуют складчатокрылые осы под корой деревьев, в трещинах древесины, лесной подстилке и других укрытиях. Продолжительные оттепели и малоснежные зимы очень опасны для самок, так как многие особи в этом случае просто вымерзают или поражаются грибком.
Выводы:
1. Складчатокрылые осы зимуют в укромных местах: под корой деревьев, в лесной подстилке, в трещинах древесины.
2. Выход из мест зимовки на Южном Урале наблюдается в конце апреля -начале мая.
3. Осы-полисты строят открытые гнезда из гнилой древесины, а осы-веспины - большие бумажные гнезда.
4. Складчатокрылые осы личинок выкармливают белковой пищей, используя для этого в основном гусениц бабочек.
5. Продолжительность жизненного цикла составляет 21-31 день, причем развитие яйца - 9-11 дней, личинок - 11-19 дней и куколок - один день.
6. Имаго складчатокрылых ос являются активными опылителями, т.к. основной пищей для них служит нектар.
Библиографический список
1. Абашеев, Р.Ю. Экология общественных складчатокрылых ос (Hymenoptera, Vespi-dae: Vespinae, Polistinae) в Селенгинском среднегорье: автореф. дисс. ...канд. биол. наук / Р.Ю. Абашеев. - Улан-Удэ, 2009. - 19 с.
2. Курзенко, Н.В. Семейство Vespidae - Складчатокрылые осы / Н.В. Курзенко // Определитель насекомых Дальнего Востока России / иод ред. П.А. Лера. - Т. IV. Сетчатокрылые, скорпионницы, перепончатокрылые. СПб.: Наука, 1995. - 4.1. - С. 264-324.
3. Русина, Л.Ю. Дискретные вариации и окраски осы Polistes dominilus (Christ) (Hymenoptera: Vespidae) в Черноморском биосферном заповеднике / Л.Ю. Русина, О.В. Скороход, А.В. Гилев // Тр. Рус. энтомол. об-ва. - СПб., 2004. - Т. 75 (1). - С. 270-277.
4. Тобиас, В.И. Надсем. Vespoidea - Складчатокрылые осы / В.И. Тобиас // Определитель насекомых Европейской части СССР. - Т. III, ч. I. - 1978. - С. 147-153.
Bibliography
1. Abasheyev, R.Y. Ecology of social wasps (Hymenoptera, Vespidae: Vespinae, Polistinae) in the Selenga middleland: Synopsis of Diss. ... cand. of boil. / R.Y. Abasheyev. - Ulan-Ude, 2009. - 19 p.
2. Kurzenko, N.V. Family Vespidae - Skladchataya wasps / N.V. Kurzenko // keys to the insects of the Russian Far East / Edit. by P. A. Lera. - T. IV. Lacewings, scorpionica, Hymenoptera. SPb.: Science, 1995. - P.1. - P. 264-324.
3. Rusina, L.Y. Discrete variations and colors wasps Polistes dominilus (Christ) (Hymenoptera: Vespidae) in the black sea biosphere reserve / L.Y. Rusina, O.V. Skorohod, A.V. Gilev // Pr. Rus. entomol. so-ty. - SPb., 2004. - V. 75 (1). - P. 270-277.
4. Tobias, V.I. Superfam. Vespoidea - Skladchataya wasps / V.I. Tobias // Keys to the insects of the European part of the USSR. - V. III, p. I. - 1978. - P 147-153.
