CC BY
39
Балобан. За время учетов встретили 81 птицу — 10 пар и 61 одиночную особь. Распределение этих соколов по горным массивам и чинкам было неравномерным и зависело от характера рельефа. Наиболее высокая плотность балобана (1.7 особи на 10 км) наблюдалась во впадине Жазгурлы-Базгурлы, имеющей высокие отвесные стенки чинков, часто даже с отрицательными углами наклона (предпочитаемые места гнездования этого вида). В то же время на невысоком Приморском чинке южнее пос. Ералиево и в горах Каратау балобаны не встречались. Все наблюдавшиеся птицы имели светло-серую белесую окраску, характерную для местной популяции балобана.
Беркут. Обычная птица гор и чинков Мангистауской обл. Чаще встречается в южной ее половине. Наиболее высокой плотность была в Актау-Бузачинском заказнике (1 особь на 10 км) и на уступах Каясенирек (1.1 особи на 10 км). Большинство орлов встречались около родников с кустарниковой растительностью, где держатся кеклики Alectoris chukar и зайцы-толаи Lepus tolai — их основные объекты питания. Мы зарегистрировали 105 беркутов — 52 одиночные птицы, 18 пар, 3 группы из трех и 2 группы из четырех особей.
Степной орел. Во время проведения учетов чаще встречался в северной половине области, где проходит граница гнездовой части его ареала. Здесь по численности степной орел преобладал над другими дневными хищными птицами, южнее был относительно редок.
SO оз
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1996, Экспресс-выпуск 4: 13-19
Биология крапивника Troglodytes t. troglodytes в Ленинградской области
М.Ю.Дорофеева
Кафедра зоологии позвоночных, Санкт-Петербургский университет, Университетская наб. 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия
Поступила в редакцию 10 декабря 1996
Семейство Troglodytidae включает 64 вида, большинство из которых обитает в тропиках Южной и Центральной Америки. Лишь девять из них встречаются в Северной Америке. И только единственный вид выходит в своем распространении за пределы Нового Света — обыкновенный крапивник Troglodytes troglodytes. Этот вид резко выделяется среди семейства своим очень широким распространением.
Его ареал занимает значительные пространства всей Голарктики и частично захватывает Индо-Малайскую область. Крапивник отличается также большой экологической пластичностью, населяя самые разнообразные стации с древесной и кустарниковой растительностью — от тундры до субтропиков. В пределах столь обширного ареала у крапивника хорошо выражена географическая изменчивость в морфологии, экологии и поведении. Внутри этого вида выделяют от 35 до 49 подвидов (Vaurie 1951; Armstrong 1955; Paynter 1957).
Крапивник являет собой пример успешного вида: он имеет высокую численность, широкое распространение. Его изучение в сравнении с другими видами семейства может представить весьма ин-гересные фактические материалы к дискуссии о том, что обеспечивает эволюционный успех биологического вида.
На протяжении ареала крапивник изучен крайне неравномерно. Образ жизни некоторых подвидов совершенно неизвестен. Хотя широко распространенный в Европе T. t. troglodytes исследован наиболее подробно, на Северо-Западе России он остается одной из наименее изученных птиц. Питание этого вида специально изучала И.В.Прокофьева (1962). Гнездованию крапивника в Карелии посвящена работа В.Б.Зимина (1972). Гнездостроительное поведение рассмотрено в статье И.В.Покровской (1975). Имеющиеся сведения о крапивнике в Ленинградской обл. и на сопредельных территориях обобщены в сводке А.С.Мальчевского и Ю.Б.Пукинского (1983).
Район исследования, материал и методика
Специальные исследования крапивника начаты на полевом стационаре Ко-ваши (59°55' с.ш., 29°15' в.д.; Ломоносовский р-н Ленинградской обл.). Здесь преобладают заболоченные ельники и сосновые боры, встречаются березовые и осиновые леса с участием хвойных пород. Обширные участки захламлены валежником. В сообщении представлены результаты наблюдений, проводившихся с начала марта по август 1995 и 1996. Всего обследовано 65 гнездовых участков самцов, найдено 178 гнезд, из которых 64 были использованы для размножения. Прослежена судьба 44 гнезд. Птиц отлавливали паутинными сетями и бойками у гнезд. Окольцевали 30 взрослых птиц и 192 птенца. За окольцованными цветными кольцами особями вели длительные наблюдения.
Результаты и обсуждение
У крапивника разные подвиды и даже разные популяции одного подвида могут значительно различаться по характеру миграционной подвижности — от полной оседлости до перелетности. В Ленинградской обл. крапивники в основном перелетны. В литературе есть сообщения, что единичные особи могут оставаться здесь на зиму (Мальчевский, Пукинский 1983), однако нам встречать крапивников зимой не приходилось.
На местах размножения крапивники пребывают с марта по ноябрь. Сроки прилета сильно варьируют в зависимости от условий весны. Первые поющие самцы отмечены 5 марта 1995 и 18 апреля 1996. Массовое появление в оба года происходило во второй декаде апреля. В юго-восточном Приладожье пролет начинается в конце марта - середине апреля (Носков и др. 1981). В Южной Карелии первые птицы появляются в начале апреля - начале мая (Зимин 1972).
Самцы прилетают раньше самок. Они сразу занимают гнездовые участки, которые защищают от вторжения других самцов, активно поют и приступают к постройке гнезд. Гнезда строятся очень быстро: уже к концу первого дня работы постройка выглядит вполне законченной и обычно бывает готова через 2-4 дня. О быстроте постройки массивных гнезд крапивником сообщают и другие авторы (Armstrong 1955; Покровская 1975; Мальчевский, Пукинский 1983; Dallmann 1987). Наибольшая строительная активность наблюдается в утренние часы, в течение дня она заметно убывает.
По окончании строительства самец в течение 3-7 дней поет поблизости от гнезда, стараясь привлечь самку. Затем, вне зависимости от успеха брачных демонстраций, он выбирает место для нового гнезда, строит его и поет теперь около него. Строительство гнезд и пение продолжается на протяжении всего периода размножения.
Если самцу удается привлечь самку к построенному гнезду, происходит копуляция, после чего самка выстилает гнездо перьями и шерстью и откладывает в него яйца. Обычно самца уже не интересует занятое самкой гнездо, и он продолжает сооружать новые и токовать.
Благодаря тому, что самец монополизирует большой гнездовой участок (5-25 га), строит несколько гнезд, активно токует в течение всего репродуктивного периода, не участвует в насиживании и может не принимать участия в выкармливании птенцов, ему удается привлечь на свой участок несколько самок за сезон, при этом может иметь место как последовательная, так и одновременная полигиния (Dallmann 1987). Доля полигинных самцов в разных популяциях различна, в некоторых популяциях это явление не обнаружено. В Ленинградской обл. полигиния у крапивника также до сих пор не отмечена. А.С.Мальчевский и Ю.Б.Пукинский (1983, с. 81) пишут: "Касаясь известной полигамности крапивника (Судиловская 1954), можно отметить, что мы нередко наблюдали в природе явное преобладание активно поющих и строящих гнезда самцов, не имеющих самок, и ни разу не встречали хотя бы двух самок при одном самце. Почти в 80% случаев возле гнезда или выводка беспокоились самец и самка". В ходе нашей работы мы смогли пометить цветными кольцами только пять самцов и, таким образом, не смогли проследить взаимоотношения индивидуально опознаваемых самцов и самок. Однако,
судя по числу размножающихся самок на одном участке самца, на изучаемой территории отмечено 9 случаев последовательной и 5 случаев одновременной полигинии на 32 детально обследованных гнездовых участках. Таким образом, доля предположительно полигинных самцов в изученной популяции достаточна велика, около 50%. Вопрос, однако, требует дальнейших исследований.
Нельзя не заметить сходства в ритуале привлечения самки между крапивником и некоторыми дуплогнездниками, например, мухо-ловкой-пеструшкой Псес1и1а Ьурокиса. Если у пеструшки самец находит готовое дупло и пением привлекает самку, которая затем строит гнездо в понравившемся дупле, то у крапивника самец сам сооружает укрытие, к которому и привлекает полового партнера. Самка затем делает в этом укрытии выстилку, чем самец уже не занимается.
На участке одного самца мы находили от 1 до 7, чаще всего 2-4 гнезда (рис. 1). Иногда самец достраивал или перестраивал прошлогодние гнезда, построенные другим самцом. Четыре гнезда, построенные в 1995 и неиспользованные для размножения, были заняты самками в 1996. Два гнезда использовались для размножения 2 года подряд. Гнезда чаще всего устраивались в корнях поваленных деревьев (131 гнездо) или, если это ель или сосна, на его ветвях (35). Нередко гнезда подвешивались на лапах ели или укреплялись на их стволах (15). Реже они располагались на маленьких елочках у ствола (6), в пристволовой поросли берез и осин (3), в полудуплах (4). Одно гнездо было сделано на стене шалаша, сложенного из еловых веток. На высоте 0-1 м располагалось 73% гнезд, 1-2 м — 20%, 2-4м — 4%, выше 4 м — 3% гнезд. Самец строит гнезда из сухих еловых веточек длиной 3-10 см, мха, сухих листьев папоротника, опавших листьев и сухой травы. Он может также инкрустировать гнездо берестой, кусочками бумаги или фольги. Самка выстилает гнездо шерстью (кабана, лося, реже барсука или лисицы) и перьями (чаще всего тетеревиных).
К откладке яиц самки приступали в начале мая (рис. 2): 2 мая 1995 и 11 мая 1996. Такие же сроки указывают для Ленинградской обл. (Мальчевский, Пукинский 1983) и Карелии (Зимин 1972). Для Финляндии известны кладки, начатые в конце апреля (НааП-тап 1969). Обычно первое яйцо появляется через 5-6 сут после пер-
ш
о ^
У 20
х О
М 10 о
22 N = 60
11 16
2 5 2 2
—I—I
1 2 3 4 5 6 7 Кол-во гнезд на участке
Рис. 1. Количество гнезд на участке одного самца.
вой копуляции (Armstrong 1955). Откладка яиц происходит раз в сутки рано утром, вскоре после восхода солнца. Плохие погодные условия не прерывают кладку (Dallmann 1987). Самые поздние кладки были начаты 9 июля 1995 и 1996. В Ленинградской обл. бывают и более поздние кладки — в начале августа (Мальчевский, Пукинский 1983). Вообще, период размножения крапивника сильно растянут. В Западной Европе даже отмечались случаи размножения в сентябре -декабре (Forrest 1924; Kluijver 1948). Растянутость периода откладки яиц и наличие двух пиков в динамике этого процесса (рис. 2) позволяют предполагать, что часть особей имеет два цикла размножения в сезон, что известно для многих регионов.
В кладке 5-9, чаще 5-7 яиц (рис. 3). Средняя величина кладки 6.16 яйца (п — 45). Яйца обычно белые с ржаво-коричневыми крапинками, которые сгущаются на тупом конце яйца, образуя венчик или шапочку. Фон скорлупы может быть светло-серым, светло-или желтовато-кремовым. Величина крапинок варьирует от чуть заметных точек до пятнышек диаметром около 1 мм. Интенсивность их окраски и степень концентрации на тупом конце также подвержены заметной изменчивости. Венчик или шапочка на тупом конце могут отсутствовать. Изредка встречаются чисто-белые яйца (Dallmann 1987). Размеры яиц, мм (п = 14): 15.5-17.3 х 11.9-13.0, в среднем 16.47±0.53 х 12.24±0.32.
Насиживание начинается после откладки последнего яйца. Насиживает только самка. Самец не принимает участия в инкубации и не кормит самку. Продолжительность периода насиживания варьировала от 14 до 17 сут; в 4 случаях из 6 она составила 15 сут. Насиживающая самка при подозрительном шуме выглядывает из гнезда, а затем затаивается в нем. Она покидает гнездо лишь в крайнем случае и, не издавая ни единого звука, прячется в ближайшем укрытии или отлетает на 5-6 м. Если поблизости от гнезда самка замечает наземного врага (например, куницу), она начинает преследовать его с громким треском. К ней присоединяется самец. При появлении воз-
-1-1-1-1-1-г
13 14 15 16 17 18 19 20 21
Декады года
Рис. 2. Начало откладки яиц у крапивника на стационаре Коваши в 1995 и 1996.
■ Наши ланные.
4 5 6 7 8 9
Количество яиц в кладке Рис. 3. Величина кладки у крапивника в Ленинградской области.
душных врагов (сойки или хищной птицы) крапивники ведут себя иначе — моментально скрываются в ближайшем укрытии.
Птенцы обычно вылупляются в течение дня, реже вылупление растягивается на 2-3 сут. Скорлупу самка выносит, "болтуны" и "задохлики" остаются в гнезде. В первые 4-5 сут после вылупления самка может поедать фекалии птенцов. В дальнейшем она выносит фекальные капсулы из гнезда в среднем 1 раз за 3 кормления.
Согласно исследованиям немецких, голландских и английских орнитологов, самец присоединяется к выкармливанию птенцов спустя неделю после их вылупления. При этом самец, имеющий только одну самку, кормит птенцов уже в первые дни и так же усердно, как самка (Waters 1964). Полигинный самец заботится о птенцах второго выводка больше, чем первого. Самец и самка собирают корм в разных частях гнездового участка и подлетают к гнезду разными путями и независимо друг от друга (Armstrong, Whitehouse 1977). Частота кормления птенцов зависит от интенсивности призывного крика птенцов. В день вылупления самка приносит корм в гнездо 70-180 раз, птенцам в возрасте 14 сут - 300-500 раз (Там же). Вылетевшие птенцы первого выводка часто докармливаются одним самцом, а самка в это время приступает ко второй кладке. Характерно, что верность партнеру при втором или повторном размножении наблюдается очень редко. Так, в Вюртембергской популяции из 184 окольцованных самок только одна размножалась второй раз с тем же самцом (Dallmann 1987). Даже успешное размножение и хорошее качество гнездового участка не являются для самки стимулом к новому размножению на той же территории (Kluijver et al. 1040; Armstrong 1955; Dallmann 1987).
В изученной нами популяции птенцов первого выводка выкармливает одна самка. Самец в это время активно поет и строит новые гнезда, стараясь привлечь на свою территорию как можно больше
самок. Однако в случае появления опасности самец вместе с самкой беспокоится у гнезда. Самцы, сопровождавшие вылетевших птенцов первого выводка, в их кормлении также не участвовали. Они активно пели, преследовали кормящих слетков самок и спаривались с ними. Птенцов второго выводка сначала кормит одна самка. Однако потом, примерно через неделю, к ней присоединяется самец. В это время его песенная активность резко снижается, а начатые гнезда остаются недостроенными.
Мы провели два суточных наблюдения за самками, кормящими 5-7 сут птенцов. Выводок из 5 птенцов самка покормила 73 раза за сутки, выводок из 6 птенцов — 176 раз. Частота кормления максимальна утром (5-8 ч) и вечером (20-23 ч). Обычно самка собирала корм в радиусе 50 м от гнезда. На сбор одной порции корма она тратила 1-15, чаще всего 4-5 мин.
Уже в возрасте 10 сут птенцы при опасности выскакивают из гнезда, разбегаются и затаиваются под корнями или в иных укрытиях. Впоследствии они могут вернуться в гнездо. Вылет птенцов происходит на 15-19 сут после вылупления. В течение 2-3 недель после вылета выводок держится в пределах гнездового участка. На ночлег птенцы могут возвращаться в гнездо, но чаще ночуют всем выводком под корягами, в корнях или ветвях вывороченных деревьев. Совместные ночевки птенцов продолжаются до 3 и даже 4 недель (KMjver et al. 1940; Armstrong 1955).
Разоряемость гнезд крапивника в районе наших исследований оказалась неожиданно низкой — всего 11%. Для сравнения укажем, что в Западной Европе этот показатель составляет 30-60% (Sacher 1980; Wesolowski 1983; Dallmann 1987).
Это сообщение — доклад 29 декабря 1996 на защите магистерской диссертации "Экология и поведение крапивника Troglodytes troglodytes troglodytes", выполненной на кафедре зоологии позвоночных Санкт-Петербургского университета. Научный руководитель — доцент кафедры А.В.Бардин. Автор глубоко признателен всем, кто помогал в проведении исследования. Неоценимую помощь в организации полевой работы оказали егерь Ломоносовского охотничьего хозяйства П.Б. Силаев, охотники коллектива №■ 582 Ломоносовского р-на Ю.Н.Кирсанов и И.Е.Трушин. В сборе материала участвовали студенты кафедры М.Л.Каменева и М.Ю.Кудрявцева. В процессе камеральной обработки материала автор неизменно получал помощь и советы от ассистента кафедры И.Б.Савинич и заведующего лабораторией зоологии позвоночных Биологического института СПбГУ И.В.Ильинского. Особую признательность автор выражает официальному рецензенту — заведующему отдела орнитологии Зоологического института РАН В.М.Лоскоту — за тщательнейший анализ рукописи, строгую критику и ценные рекомендации.
SO оз
