CC BY
6Вестник защиты растений, 3, 2003 31
УДК 632.38:635.1/.7
БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ШТАММОВ ВТМ И ВОМ, РАСПРОСТРАНЕННЫХ НА ОВОЩНЫХ КУЛЬТУРАХ
В.Ф.Толкач*, Р.В.Гнутова*, Е.А.Хихлуха**, И.В.Гнутова*
*Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток **Приморская овощная опытная станция ВНИИО, Артем
Приводятся результаты изучения биологических свойств ВОМ, выявленного на баклажане (ВОМб), и ВТМ, изолированного из томата, баклажана и перца (ВТМт, ВТМб и ВТМп). На основании изученных свойств вирусов (морфологии вирионов, круга растений-хозяев, симптоматики, насекомых-переносчиков и физических свойств) ВОМб отнесен к обычному штамму ВОМ. Идентифицированы 2 группы штаммов ВТМ - томатные (ВТМт и ВТМб) и табачные (ВТМп). Экспериментальным путем установлены устойчивые к ВОМб сорта огурца посевного, томата культурного, перца однолетнего и баклажана.
Урожай овощных культур можно значительно повысить путем снижения потерь от болезней растений. Среди патогенов, причиняющих особый вред этим культурам, вирусы, наряду с грибными заболеваниями, занимают ведущее место.
Многолетние исследования показали, что в азиатской части России, главным образом на юге Дальнего Востока, идентифицировано около 50 вирусов (Гнуто-ва, Толкач, 2001). Своеобразные климатические условия (в летнее время высокая влажность, большой перепад температур, в отдельные годы обилие насекомых-переносчиков) создали высокий инфекционный фон. За последние годы нами идентифицированы новые для дальневосточного региона вирусы: на тыкве и кабачке - вирус мозаики арбуза; на перце - вирус гравировки табака; на тыкве -вирус желтой мозаики фасоли; на редисе, цветной и белокочанной капусте - вирус мозаики цветной капусты; на перце, томате и баклажане - вирус табачной мозаики; на томате, баклажане, перце и огурце - вирус огуречной мозаики (Tolkach,Gnutova, 2000).
Фитосанитарный мониторинг распространения вирусов в коллекционных и селекционных питомниках овощных культур, проводимый нами на протяжении последних 7 лет на Приморской овощной опытной станции (ПООС) ВНИИО (с. Суражевка), показал, что баклажан, перец и томат довольно сильно страдают от вирусных болезней. Нами
отмечено, что наиболее распространенными и вредоносными для этих культур являются вирусы табачной (ВТМ) и огуречной (ВОМ) мозаики. Установлено, что часто ВТМ и ВОМ присутствуют в растениях в смешанной инфекции, причем опасными в посадках овощных культур остаются определенные штаммы этих вирусов.
ВОМ встречается на всех континентах. Впервые вирус был описан Э. Селти ^Иу) (США) в 1903 г (цит. по: Молдо-ван, 1979). Позднее вирус обнаружен другими авторами во многих странах и детально изучен. В природе ВОМ существует в виде многочисленных штаммов, образующихся в результате мутаций. Описано более 60 штаммов ВОМ (цит. по: Hayakawa et al., 1989). Наиболее известны и изучены штаммы: из перца (ВОМ-Q), из томата (ВОМ^), лютика азиатского (ВОМ^), из тыквы (ВОМ^) и др. В СССР заболевание мозаика огурца описано А.М.Вовк в 1941 г. (цит. по: Крылов, Ларина, 1983). В настоящее время ВОМ широко распространен на всей территории бывшего СССР. На Дальнем Востоке ВОМ впервые обнаружен на растениях сои в 1967 г. и был назван вирусом задержки роста сои, но впоследствии оказалось, что это ВОМ (Поливанова,1971; Поливанова и др., 1976; Гнутова,1993). Изучены биологические, физико-химические и антигенные свойства дальневосточных изолятов ВОМ, поражающих ягодники, декоративные культуры и сою (Чуян и др., 1978; Гнутова и др.,
1985). Позднее в Приморском крае ВОМ обнаружили на томате, огурце и перце (Теплоухова и др., 1987; Шафрановская и др., 1993). К настоящему времени ВОМ идентифицировали почти на всех овощных культурах, возделываемых в Приморском крае (Толкач,Гнутова, 2001).
ВОМ - вирус-полифаг, имеющий широкий круг поражаемых растений (заражает 1012 видов растений) (Horvath, 1979). В тоже время к ВОМ устойчивы 402 вида растений из 71 семейства.
Наряду с многочисленными сведениями в литературе по ВОМ, до сих пор мало данных по поражения этим вирусом растений баклажана. Известно лишь, что данная культура заражается ВОМ в Калифорнии (Vilma et al., 1984). Симптомы поражения ВОМ, как отмечает автор, разнообразны. Наиболее характерными являются измельчение и деформация листьев, хлоротичная крапчатость, некротические штрихи, дуги и кольца, а также карликовость. На плодах возможно появление желтых или некротических пятен.
Вирусные эпифитотии, вызываемые ВОМ, имеют природно-очаговый характер. ВОМ резервируется в многолетних дикорастущих и сорных растениях (Вла-сов,1992). Распространение вируса происходит с помощью переносчиков, которых известно более 75 видов (цит. по: Roossinch, 2001). Основные из них тли. Вирус легко переносится механически, однако через почву не передается (Pares,Gunn, 1989). Семенная передача также не отмечена, исключение составляют только отдельные бобовые штаммы.
ВТМ - один из наиболее распространенных в природе вирусов. Несмотря на небольшую емкость генома и относительную простоту процесса репродукции, ВТМ является одним из самых мутирующих вирусов (Kearney et al., 1990). Вследствие мутаций, возникающих в ходе репродукции ВТМ, появляются новые штаммы. В отечественной и зарубежной
Вестник защиты растений, 3, 2003 литературе описано более 300 штаммов ВТМ (Nagai et al., 1987) и ежегодно идентифицируют новые (Толкач,1995; Gnutova et al., 1998).
ВТМ имеет широкий круг растений-хозяев, примерно около 600 видов (Horvath, 1978). Наиболее вредоносен данный вирус для культурных растений сем. Solanaceae: табака, томата и перца (Власов,1992; Толкач,1995).
ВТМ чрезвычайно контагиозен. Вирус передается главным образом механически при уходе за растениями, связанном с их травмированием (пикировка рассады, пасынкование, сбор урожая и т.д.). Передается через семена. Особенностью ВТМ является то, что он не распространяется насекомыми-переносчиками.
На Дальнем Востоке выделено 12 штаммов ВТМ, главным образом на растениях сем. Solanaceae: белене черной, табаке душистом, петунии гибридной, зорьке халкедонской (Гнутова и др., 1980); картофеле (Романова, Леднева, 1989); баклажане, томате съедобном (Гнутова, 2000) и 2 штамма на перце однолетнем (Толкач и др., 1992). Кроме того, идентифицирован штамм ВТМ из ириса (Толкач и др., 1988) и 2 штамма из нарциссов (Чуян и др., 1982).
Симптоматика зараженных ВТМ и ВОМ растений во многом зависит от штамма, сортов поражаемых растений, а также от экологических условий. Поэтому, чтобы разработать меры защиты растений от этих вирусов необходимо, прежде всего, провести идентификацию вируса до штамма.
В данной статье мы приводим результаты идентификации по биологическим свойствам 4-х изолятов, выявленных на растениях с вирусоподобными симптомами, обнаруженных на Приморской овощной опытной станции: на перце (сорт Рассвет), томате (сорт Эхо) и баклажанах (№ 1 питомника испытания потомств 1-го года сорта Квартет и № 2 массовых посевах сорта Квартет).
Методика работы
При проведении идентификации гического тестирования применяли мо-штаммов ВТМ и ВОМ с помощью биоло- дификацию экспериментального подбора
Вестник защиты растений, 3, 2003 тест-растений в тепличных условиях (Толкач, 1995).
Изучали устойчивость изолятов к физическим факторам. Точку термической инактивации (ТТИ) определяли при нагревании сока пораженных растений (по 1 мл для каждой пробы) в ультратермостате в течение 10 мин при температуре 50, 55, 60, 65, 70, 75, 80, 85, 90, 95оС, предельное разведение сока (ПРС) - разведение in vitro сока больных растений в соотношении 10-1 - 10-12. Для установления периода сохранения инфекционности (ПСИ) изолятов вируса при комнатной температуре 20-22оС сок пораженного растения выдерживали в закрытом бюк-се в течение 10 суток и через каждые сутки проводили инокуляцию растений-
Результаты и
Поскольку способность вируса заражать определенный круг растений-хозяев и вызывать образование симптомов определяется вирусным геномом и его взаимодействием с растением, биологический критерий является очень важным в идентификации ВОМ и его штаммов и поэтому широко используется.
Вирус огуречной мозаики идентифицировали из баклажана № 2 (сорт Квартет) с симптомами едва заметной мозаики и хлоротичной пятнистости листьев.
Вирусом инокулировали 41 вид и сорт растений из семейств: Amaranthaceae Juss., Chenopodiaceae Vent., Compositae Giseke, Cucurbitaceae Juss., Fabaceae Lindl., Solanaceae Juss. Вирус заражал 36 видов и сортов растений. Из них локально поражались 9 видов из сем. Amaranthaceae, Chenopodiaceae, Fabaceae; системно - 26 видов и сортов из сем. Cucurbitaceae, Solanaceae; системно и локально - 1 вид из сем. Compositae (табл.1).
Симптомы поражения тест-растений изучаемым изолятом соответствовали обычному штамму ВОМ, что согласуется с литературными данными (Поливанова,1971; Gordejchuk et al., 1977; Чуян и др., 1978) (рис.1). Следует особо подчеркнуть, что растения сем.Fabaceae всегда в нашем эксперименте поражались только локально (рис.2).
индикаторов (Гиббс, Харрисон, 1978).
Для изучения роли насекомых в передаче вирусной инфекции использовали персиковую тлю Myzus persicae Sulz.
При постановке реакции двойной им-мунодиффузии (РДД) использовали 1% Бакто-агар (Serva, ФРГ) в 0.15 М растворе хлористого натрия с добавлением 1.5% ПЭГ (м.м. 6000) для более четкого проявления линий преципитации (Гнутова, 1985).
Для электронно-микроскопического изучения вирусных частиц в соке или препаратах пораженных растений применяли метод негативного контрастирования уранилацетатом или фосфорно-вольфрамовой кислотой (Развязкина и др. 1968).
обсуждение
Рис.1 Рис.2
Рис. 1. Симптомы хлоротичной мозаики и деформации на листе табака настоящего (сорт Ксанти), зараженного ВОМ Рис.2. Локальные некрозы на листе боба конского, инфицированного ВОМ
Это свидетельствует о том, что наш изолят не относится к группе бобовых штаммов ВОМ. Особенностью изолята из баклажана № 2 являлось то, что им не поражались растения шпината новозеландского (Tetragonia espansa), перца однолетнего (Capsicum annuum) сорт Виктория, томата съедобного (Lycopersicon
34
Вестник защиты растений, 3, 2003
esculentum) сорт Эхо, петунии гибридной (Petunia hybrida) и баклажана (Solanum melongena) сорт Сериал. Вместе с тем, данный изолят был передан на растения огурца африканского Cucumis metulife-rus), вигны угловатой (Vigna angularis) и вигны китайской (V.sinensis). Растения двух последних видов реагировали на за-
ражение всегда только локально.
Изучение физических свойств вируса показало, что изолят из баклажана № 2 инактивировался при температуре 60оС. Предельное разведение сока пораженного вирусом растения составляло10-3. При выстаивании сока зараженного растения in vitro инфекционность вируса сохранялась в течение 3 суток.
Таблица 1. Реакция тест-растений на заражение "баклажанным" изолятом ВОМ
Вид, сорт растений Вирусный изолят Вид, сорт растений Вирусный изолят
Aizoaceae J.G, Agardh. Solanaceae Juss.
Tetragonia expansa L. - Capsicum annuum L.
Amaranthaceae Juss. сорта Виктория -
Gomphrena decumbens L. L: CISp Ласточка S: CIMot
Chenopodiaceae Ven.t Подарок Молдовы S: CIMot
Chenopodium amaranticolor L:N Datura stramonium L. S: CIMot, Dis
Gaste et Reyn.
Ch. ambrosoides L. L:NR Hyosciamus niger L. S: CIVe
Ch. quinoa Willd. L:N Lycopersicon esculentum Mill.
Compositae Giseke сорта Белый налив S:C1M
Zinnia elegans Jacq. L:ClSp; S:M Волгоградский S: CM, Dis
Cucurbitaceae Juss. Одиссей S:C1M
Cucumis metuliferas E. Mey. S: CISp Сен-Пьер S:C1M
C. sativus L. Флорида Петит S: CIVe, Dis
сорта Водолей - Хабаровский-308 S: C1M, Dis
Дальневосточный- 6 S:M Эхо -
Изящный S: CIMot Nicandra physaloides (L.) Gaerth. L: CISp;
S: CIMot, Dis
Каскад S:C1M Nicotiana fruticosa L. S:C1M
Кит S:C1M N. glutinosa L. S: VeBd, Dis
Маркетер S:C1M N. tabacum L. cvs. Samsun S: C1M, Dis
Миг S:M Xanthi-nc S:C1M, Dis
Феникс-640 S:C1M Petunia hybrida Vilm. -
Cucurbita maxima Duch. S: CISp, Dis Solanum melongena L.
Fabaceae Lindl. сорта Донской S: CISp
Dolichos lablab L. L: CISp Сериал -
Faba bona Medic. L:NR S. nigrum L. S:C1M
Vigna angularis Willd. L:N
V. sinensis (Hassk.) Endl. L:N
Примечание: прочерк означает - не заражается; L - локальное поражение; NR - некротические кольца; S - системное поражение; Sp - пятнистость; ClVe - хлороз жилок; M - мозаика; ClMot - хлоротичная крапчатость ; Dis - деформация; ClSp - хлоротичная пятнистость; N - некрозы; ClM - хлоротичная мозаика, VeBd-окаймление жилок, Dis - деформация.
В электронном микроскопе в соке зараженных растений обнаружены сферические вирионы диаметром 30 нм. Вирус легко передавался тлей персиковой с больного растения на здоровое. Реакцией двойной иммунодиффузии в агаре установлено антигенное родство изучаемого
вируса с изолятами ВОМ, выявленными нами в различных районах Приморского края на перце, томате и огурце.
Таким образом, полученные данные по изучению круга растений-хозяев, морфологии, физических свойств вирио-нов и положительной реакции с антисы-
Вестник защиты растений, 3, 2003 вороткой к ВОМ позволяют сделать вывод, что вирус, выявленный нами на баклажане № 2 сорта Квартет, является обычным штаммом вируса огуречной мозаики (ВОМб).
Нами проведена работа по выявлению устойчивых к ВОМб сортов огурца посевного, томата культурного, перца однолетнего и баклажана. В эксперименте были использованы 8 сортов огурца посевного: Водолей, Дальневосточный 6, Изящный, Каскад, Кит, Маркетер, Миг, Феникс - 640; томата культурного 7 сортов: Белый налив, Волгоградский, Одиссей, Сен Пьер, Флорида, Эхо; баклажана 2 сорта: Донской, Сериал; перца однолетнего 2 сорта: Подарок Молдовы и Виктория. Устойчивыми к вирусу оказались только огурец посевной сорт Водолей, перец однолетний сорт Виктория, томат культурный сорт Эхо и баклажан сорт Сериал. Выращивание устойчивых к вирусу сортов имеет очень большое экономическое значение, так как снижается распространение ВОМ не только на овощных, но и на декоративных культурах, которые на ПООС произрастают на соседних участках.
Итак, полученные нами результаты и анализ литературных данных свидетельствуют о том, что впервые на Дальнем Востоке России идентифицирован ВОМ на баклажане. Изученные биологические свойства этого изолята позволяют отнести его к группе обычных штаммов вируса огуречной мозаики (Cucumber mosaic virus) рода Cucumovirus семейства Bromoviridae. Выявлены устойчивые к вирусу сорта огурца посевного, томата культурного, перца однолетнего и баклажана.
Вирус табачной мозаики. Объектами нашего изучения являлись образцы овощных культур с вирусоподобными симптомами: перец сорт Рассвет, томат сорт Эхо, баклажан №1 сорт Квартет.
Результаты электронно-микроскопических исследований препаратов из сока больных растений показали типичные для ВТМ вирионы длиной 300 нм (ВТМт, ВТМп и ВТМб) (рис.3).
Рис.3. Электронная микрофотография вирусных частиц ВТМб (увеличение 100.000х).
Фото получено В.А.Штейн-Марголиной (институт биохимии им. Баха)
РДД исследуемых изолятов с антисывороткой, специфичной к ВТМ, была положительной.
Изученный круг экспериментально поражаемых растений (табл.2) также свидетельствует о том, что исследуемые изоляты по симптоматике на отдельных видах растений характерны для ВТМ, хотя и различаются между собой (рис.4, 5).
Изоляты из томата и баклажана №1 на табаке душистом (Nicotiana alata) вызывали локальные некротические пятна, в то время как изолят из перца через 10 дней после заражения - хлоротичную мозаику и деформацию листовой пластинки (рис.6). Махорка (N.rustica) реагировала на инфицирование всеми изолятами сначала локальными некрозами, а спустя некоторое время это растение, пораженное изолятом из баклажана №1, имело латентную инфекцию, в то время как изо-лятом из перца махорка заражалась системно (рис.7). Петуния гибридная (Petunia hybrida) отвечала на заражение всеми изолятами локальными некрозами, затем у растений, инокулированных изолятом из перца наблюдали системное посветле-ние жилок. Табак лесной (N.sylvestris) реагировал на изолят из перца хлоротич-ной мозаикой и деформацией листьев, а изоляты из томата и баклажана вызывали латентное поражение этих растений.
Вестник защиты растений, 3, 2003 Таблица 2. Реакция тест-растений на заражение изолятами ВТМ_
Вид и сорт растения
Изоляты ВТМ
томат перец
баклажан
Вид и сорт растения
Изоляты ВТМ
перец
баклажан
Amaranthaceae Juss.
Amaranthus caudatus L. Am. hybridus L.
Gomphrena decumbens L. - - -
G. globosa L. L:N L:N L:N
Chenopodiaceae Vent.
Chenopodium amaran-
ticolor Coste et Reyn. L:N L:NSp L:N
Ch. ambrosoides L. L:NR L:NR L:NR
Ch. bonus henricus L. - - -
Ch. capitatum L. - - -
Ch. murale L. L:NSp L:NSp L:NSp
Ch. quinoa Willd. L:N L:NSp L:NSp
Scrophulariaceae Juss.
Antirrhinum majus L. - S:O -
Solanaceae Juss.
Capsicum annuum L. L:N,
S:ClMot L:NR,S:M L:NVe,S:O
C. baccatum L. S:M, S:M, S:M,
Dis Dis Dis
Datura ferox L. L:N L:N L:N
D. meteloides Dun. L:N L:N L:N
D. stramonium L. L:NR L:NR L:NR
Lycopersicon esculentum Mill. Сорта Невский Новичок Хабаровский L. pimpinellifolium Mill.
Nicandra physaloides (L.) Gaerth. Nicotiana alata Linket Otto
N. longiflora L. N. rustica L.
N. sandera Wats. N. sylvestris Speg et Comes
N. tabacum L. cvs Samsun Xanthi Petunia hybrida Vilm. Solanum dulcamara L. S. melongena L. S. nigrum L.
S:M, Dis S:M, Dis S:M, Dis S:M, Dis S:M, Cl S:Cl, Dis S:M, Dis S:M, Dis S:M, Dis
S:O S:O S:O
L:NR L:NR L:NR
L:NR S:Dis, Cl L:NR
L:N,S:O L:N,S:O L:N, S:Dis, Cl L:N L:N, S:O L:N
S:M, Dis S:M, Dis S:M, Dis
S:ClSpM L:N L:N,S:O S:ClM L:N L:N,S:ClVe S:ClM L:N L:N, S:O
S:O L:NSp S:MCl L:NSp S:MCl
L- локальное поражение, S- системное поражение, N некрозы, MSp- мозаичная пятнистость, NR- некротические кольца, RSp- кольцевая пятнистость, S:O- бессимтомное поражение, М- мозаика, NSp- некротическая
пятнистость, Dis - деформация листа, ClMot- хлоротичная крапчатость, хлороз. Прочерк- не заражается.
NVe- некроз жилок, Cl-
Рис.4
Рис.5
Рис.6
Рис.7
Рис.4. Лист табака настоящего (сорт Ксанти), пораженного ВТМб Рис.5. Локальные поражения на листе гомфрены шаровидной, инфицированной ВТМт Рис.6. Системная реакция на табаке душистом, зараженном ВТМп. Рис.7. Локальные некрозы на листе махорки, пораженной ВТМт
Общепринято, что существуют 2 основные группы штаммов ВТМ - томатные, которые вызывают на табаке душистом, ма-
хорке, табаке лесном и петунии гибридной появление некрозов или латентное поражение, и табачные штаммы, на заражение
Вестник защиты растений, 3, 2003 которыми эти растения реагируют системно или локально и системно (Власов и др., 1973; Игнаш, 1978). На основании наших исследований и литературных данных изоляты из томата и баклажана № 1 считаем самостоятельными штаммами и относим их к томатной группе штаммов ВТМ (ВТМт и ВТМб), а изолят из перца - к табачной группе штаммов ВТМ (ВТМп). Эти различия подтверждают и результаты исследования физических свойств вирионов (табл.3) : ТТИ у ВТМб по сравнению с другими штаммами была довольно низкой -85оС. ВТМт и ВТМп имели ТТИ (90о), как и типичный штамм ВТМ (Brunt et al., 1997). У некротического штамма ВТМ (ВТМпн), выделенного из перца ТТИ составляла 95°С (Толкач,1995).
Таблица 3. Физические свойства штаммов ВТМ, поражающих овощные культуры
Штаммы ВТМ ТТИ
ПСИ
ПРС
ВТМп 90оС Более 2 мес. 10- -12
ВТМт 90оС Более 2 мес. 10- -11
ВТМб 85оС Более 2 мес. 10- -12
ВТМперец не-
кротический 95оС Более 2 мес. -
ВТМ -L lvlo6bI4Hblñ -10
(по Brunt, 1997) 90оС Более 4 мес. 10-
Продолжительность ПСИ у всех штаммов была более 2 месяцев, тогда как у типичного штамма - более 4 месяцев. ПРС для
ВТМп и ВТМб равна 10-12, а для ВТМ- 10-11.
Итак, на основании сравнительного анализа полученных нами результатов и литературных данных можно сделать вывод о том, что на Приморской овощной опытной станции на овощных культурах идентифицировано три самостоятельных штамма ВТМ - ВТМп, ВТМт, ВТМб вида Tobacco mosaic virus рода Tobamovirus. По реакции на растениях-индикаторах ВТМб и ВТМт отнесены к группе томатных штаммов, а ВТМп - к группе табачных штаммов.
Следовательно, улучшить фитосани-тарное состояние овощных культур на юге Приморского края, а также уменьшить распространение фитопатогенных вирусов возможно прежде всего при наличии сведений не только о видовом составе вирусов, но и их конкретных штаммах. Для защиты овощных культур от вирусов целесообразно сочетать агротехнические приемы, позволяющие сдерживать развитие вирусных эпифи-тотий, вызываемых ВОМ и ВТМ, и использовать вирусоустойчивые сорта растений овощных культур.
Благодарности: авторы признательны н.с. В.Г.Корж и инженеру Н.В.Моисеевой за помощь в проведении работ по идентификации вирусов методами иммунохимического анализа и биологического тестирования; В.А.Штейн-Марголиной за получение электронной микрофотографии.
Власов Ю.И. Вирусные и микоплазменные болезни растений. М., Колос, 1992, 207 с.
Власов Ю.И., Редько Т.А., Лытаева Г.К. Вирусные болезни овощных культур. Л., 1973, 73 с.
Гиббс А., Харрисон Б. Основы вирусологии растений. М., 1978, 429 с.
Гнутова И.В. Сравнительная характеристика штаммов ВТМ (дальневосточные изоляты), идентифицированные на овощных культурах. Автореф. канд. дисс. Владивосток, 2000, 19 с.
Гнутова Р.В. Иммунологические исследования в фитовирусологии. М., 1985, 183 с.
Гнутова Р.В. Серология и иммунохимия вирусов растений. М., 1993, 301 с.
Гнутова Р.В., Чуян А.Х., Крылова Н.В., Рублева Н.В., Крылов А.В. Характеристика дальневосточных штаммов вируса табачной мозаики. /Биол. науки, 1, 1980, с.31-37.
Гнутова Р.В., Козловская З.Н., Чуян А.Х., Сиби-рякова И.И. Иммунологическая характеристика дальневосточных изолятов вируса огуречной мозаики. /Взаимоотношение вирусов с клетками растения-хозяина, 1985, с.64-71.
Литература
Гнутова Р.В., Толкач В.Ф. Классификация вирусов растений, идентифицированных на азиатской территории России. /III Межд. конф. "Биоресурсы и вирусы". Киев, 2001, с.68.
Игнаш Я.Р. Сравнительные результаты реакции тест-растений Nicotiana sylvestris Speg et Comes. и Petunia hybrida Vilm. при заражении различными изолятами вируса табачной мозаики. /Тр. ЛСХА, 164, 1978, c.21-25.
Крылов А.В. Вирусы растений Дальнего Востока. М., 1992, 100 с.
Крылов А.В., Ларина Э.И. Терминологический указатель вирусов, поражающих сельскохозяйственные культуры в СССР. Метод. указания, Л., ВИЗР, 1983, 18 с.
Молдован М.Я. Вирусные болезни табака и меры борьбы с ними. Кишинев, 1979, 226 с.
Поливанова Т.А. Вирусные болезни сои. /Болезни и вредители на сои на юге Дальнего Востока и меры борьбы с ними. Владивосток, 1971, c.104-144.
Поливанова Т.А., Гнутова Р.В., Зайцева Н.М. Серодиагностика вируса задержки роста сои.
/Вирусные болезни растений Дальнего Востока. Владивосток, ДВНЦ, 1976, с.211-218.
Развязкина Г.Т., Полякова Г.П., Штейн-Марголина В.А. Упрощенный метод обнаружения в электронном микроскопе вирусных частиц из сока больных растений. /Вопросы вирусологии, 5, 1968, с.633-635.
Романова С.А., Леднева В.А. Вирус табачной мозаики на картофеле в Приморском крае. /Фитовирусологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, ДВО РАН, 1989, с.191-193.
Теплоухова Т.П., Малевич В.М., Рублева Н.В., Крылов А.В. Вирусные болезни овощных культур в Приморском крае. /Пути повышения продуктивности растениеводства, кормопроизводства и садоводства на Дальнем Востоке. Владивосток, ДВО АН СССР, 1987, с.182-187.
Толкач В.Ф. Идентификация и биологическая характеристика поти- и тобамовирусов (дальневосточные изоляты). Автореф. канд. дисс. Владивосток, 1995, 24 с.
Толкач В.Ф., Чуян А.Х., Шафрановская И.В., Крылов А.В. Биологическая характеристика ВТМ, изолированного из ириса в Приморском крае. /Бюлл. ГБС, 147, 1988, с.82-86.
Толкач В.Ф., Волков Ю.Г., Гнутова Р.В. Характеристика дальневосточного изолята ВТМ, обнаруженного на перце. /Докл. ВАСХНИЛ, 1992, с.30-35.
Толкач В.Ф., Гнутова Р.В.Возбудители вирусных заболеваний овощных культур на юге азиатского региона России. /III Межд.конф. "Биоресурсы и вирусы". Киев, 2001, с.102.
Чуян А.Х., Крылов А.В., Малевич В.М., Стреко-зова В.Ф. Вирус огуречной мозаики в Приморском крае. /Тез.докл. Всесоюз. совещ. по вирус. болезням с.-х. раст., 1, 1978, с.147-148.
Чуян А.Х., Стрекозова В.Ф., Крылов А.В. Обнаружение и сравнительное изучение штаммов вируса табачной мозаики, изолированного из нарциссов. /Вредители и болезни луковичных, клубне-луковичных растений и меры борьбы с ними. Ташкент, 1982, с.48-49.
Шафрановская И.В., Козловская З.Н., Толкач В.Ф., Гнутова Р.В. Биологические и антигенные свойства дальневосточного изолята ВОМ, выявленного на перце. /Фитовирусы Дальнего Востока. 1993, с.114-121.
Brunt A.A., Crabree K., Dallwitz M.J., Gibbs A.J., Watson L., Zürcher E. Tobacco mosaic tobamovirus. Plant Viruses Description and Lists from the VIDE
Вестник защиты растений, 3, 2003 Database, 1997, 8 p.
Gnutova R.V., Tolkach V.F., Gnutova I.V. Identification of TMV strain from eggplant, tomato and pepper on biological properties. /Abst. IX Conf. of the I.S.H.S. vegetable virus working Group, Torino, Italy, 1998, p.6.
Gordeijchuk J., Krylov A., Krylova N., Samonina J. Virus diseases of berry crops in the Soviet far East. 1. Identification of same mechanically transmitted viruses detected in Primorye territory. /ZBL. Bacteriol. Parasitenk., Infectionskrankh. und Hyg. Abt. 11, 132, 8, 1977, p.686-707.
Hayakawa T., Mizukami M., Nakajima M. Complete nucleotide sequence of RNA 3 from cucumber mosaic virus (CMV) strain O: comparative study of nucleotide sequences and amino acid sequences among CMV strains: O.G, D.Y. /J. Gen. Virol., 70, 2, 1989, p.499-504.
Horvath J. New artificial hosts and non hosts of plant viruses and their role in the identification and separation of viruses. 4. Tobamogroup: tobacco mosaic and tomato mosaic virus. /Acta phytopathol. Acad.Sci. Hung., 13, 1-2, 1978, p.57-73.
Horvath J. New artificial hosts and non hosts of plant viruses and their role in the identification and separation of viruses. X. Cucumovirus group: cucumber mosaic virus. /Acta phytopathol. Acad.Sci. Hung., 14, 3-4, 1979, p.285-295.
Kearney C.M., Gonsalves D., Provvidenti R. A severe strain of cucumber mosaic virus from China and its associated satellite RNA. /Plant Disease, 74, 10, 1990, p.819-823.
Nagai J., Choi Y.M., Tochihara H. TMV-u, a new strain of tobacco mosaic virus isolated from sweet pepper. /AnnPhytopathol. Soc.Jap., 53, 4, 1987, p.540-543.
Pares R.D., Gunn L.V. The role of non-vectored soil treasmission as a primary source of infection by pepper mild mottle and cucumber mosaic virus in glass house-grown Capsicum in Australia. /Phytopathol. Ztschr., 126, 4, 1989, p.353-360.
Roossinch M.J. Cucumber mosaic virus, a model for RNA virus evolution. /Mol. Plant Pathol., 2, 2, 2001, p.59-63.
Tolkach V.F., Gnutova R.V. Taxonomy of phytopathogenic viruses identified in the Russian far east. /Arch.Phytopath.Pflanz., 33, 2000, p.187-205.
Vilma A., Witcher W., Barnett O.W. Viruses of bell pepper, eggplant and tomato found in South Carolina. /Phytopathology, 75, 5, 1984, p.634.
BILOGICAL CHARACTERS OF FAR EAST STRAINS OF TOBACCO MOSAIC VIRUS (TMV) AND CUCUMBER MOSAIC VIRUS (CMV) OCCURRING ON VEGETABLE CROPS V.F.Tolkach, R.V.Gnutova, E.A.Khikhlukha, I.V.Gnutova Biological characters of CMV isolated from egg plants (CMVeg) and of TMV isolated from tomatoes, egg plants and peppers (TMVt, TMVeg and TMVp respectively) are given. Based on studied virus characters (morphological features of virions, set of host plants, symptomatics, insect vectors and physical characters) CMVeg is assigned to the common strain of CMV. Two groups of strains are recognized: tomato strains (TMVt and TMVeg) and tobacco strains (TMVp). Cultivars of cucumber, tomato, pepper and egg plant resistant to TMVeg are revealed by means of experiments.
