CC BY
50
Обзорная статья / Review article
УДК 578.85/578.346:57.063.7/8
DOI: 10.18470/1992-1098-2019-4-121-133
Вирусные болезни овощных и бахчевых сельскохозяйственных культур на юге Дальнего Востока
Валентина Ф. Толкач1, Надежда Н. Какарека1, Юрий Г. Волков1, ¡Зинаида Н. Козловская1, Михаил В. Сапоцкий1, Татьяна И. Плешакова1, Константин П. Дьяконов1, Михаил Ю. Щелканов1'2'3
'Лаборатория вирусологии, Федеральный научный Центр биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, Владивосток, Россия
2Лаборатория экологии микроорганизмов, Школа биомедицины, Дальневосточный федеральный университет, Владивосток, Россия
Лаборатория морских млекопитающих, Национальный научный Центр морской биологии ДВО РАН, Владивосток, Россия
Контактное лицо
Михаил Ю. Щелканов, доктор биологических наук, доцент, заведующий Лабораторией вирусологии Федерального научного Центра биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии Дальневосточного отделения Российской академии наук; 69022 Россия, г. Владивосток, пр. Столетия Владивостоку, д. 159/1;
заведующий Лабораторией экологии микроорганизмов Дальневосточного федерального университета; 690091 Россия, г. Владивосток, ул. Суханова, д. 8;
ведущий научный сотрудник Национального научного Центра морской биологии Дальневосточного отделения Российской академии наук; 690041 Россия, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17. Тел. +79245297109; +79032689098 Email [email protected] ORCID https://orcid.org/0000-0001-8610-7623
Формат цитирования: Толкач В.Ф., Какарека Н.Н., Волков Ю.Г., ¡Козловская З.Н., Сапоцкий М.В., Плешакова Т.И., Дьяконов К.П., Щелканов М.Ю. Вирусные болезни овощных и бахчевых сельскохозяйственных культур на юге Дальнего Востока // Юг России: экология, развитие. 2019. Т.14, N 4. C. 121-133. DOI: 10.18470/1992-10982019-4-121-133
Получена 23 апреля 2019 г.
Прошла рецензирование 3 июня 2019 г.
Принята 15 июля 2019 г.
Резюме
Цель настоящей работы заключается в создании кадастра фитовирусов, поражающих овощные и бахчевые сельскохозяйственные культуры на юге российского Дальнего Востока.
Обсуждение. На основе многолетних оригинальных исследований, которые с 1962 г. регулярно проводятся лабораторией вирусологии ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН, а также имеющихся литературных данных, представлена информация о симптомах заболеваний, циркуляции, резерватных растениях и переносчиках вирусов мозаики люцерны (Bromoviridae, Alfamovirus); аспермии томатов и огуречной мозаики (Bromoviridae, Cucumovirus); мозаики цветной капусты (Caulimoviridae, Caulimovirus); мозаики чеснока (Potyviridae, Carlavirus); гравировки табака, жёлтой карликовости лука, жёлтой мозаики фасоли, мозаики арбуза, мозаики турнепса и обыкновенной мозаики фасоли (Potyviridae, Potyvirus); мозаики редиса (Picornavirales, Secoviridae, Comovirus); кольцевой пятнистости табака (Picornavirales, Secoviridae, Nepovirus); зелёной крапчатой мозаики огурца, табачной мозаики и томатной мозаики (Virgaviridae, Tobamovirus).
Заключение. Представленная информация создаёт основу для разработки комплекса диагностических тест-систем для индикации фитовирусных заболеваний овощных и бахчевых сельскохозяйственных культур, который является необходимым элементом мероприятий, направленных на повышение урожайности и продовольственной безопасности Российской Федерации на Дальнем Востоке.
Ключевые слова
фитовирус, Bromoviridae, Caulimoviridae, Potyviridae, Secoviridae, Virgaviridae, природный резервуар, переносчик, тля, нематода.
© 2019 Авторы. Юг России: экология, развитие. Это статья открытого доступа в соответствии с условиями Creative Commons Attribution License, которая разрешает использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии правильного цитирования оригинальной работы.
Virus Diseases of Vegetable and Melon Crops in the South of the Russian Far East
Valentina F. Tolkach1, Nadezhda N. Kakareka1, Yuriy G. Volkov1, Zinaida N. Kozlovskaya1,
Mikhail V. Sapotskiy1, Tatyana I. Pleshakova1, Konstantin P. D'yakonov1 and Mikhail Yu. Shchelkanov1'2'3
'Laboratory of Virology, Federal Scientific Centre of East Asia Terrestrial Biodiversity, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok, Russia
Laboratory of Microorganism Ecology, School of Biomedicine, Far Eastern Federal University, Vladivostok, Russia Laboratory of Marine Mammals, National Scientific Centre of Marine Biology, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok, Russia
Principal contact
Mikhail Yu. Shchelkanov, Associate Professor & Chief, Laboratory of Virology, Federal Scientific Centre of East Asia Terrestrial Biodiversity, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences; 159/1 Stoletiya Vladivostoku St, Vladivostok, 690022 Russia; Chief, Laboratory of Microorganism Ecology, Far Eastern Federal University, 8 Sukhanova St, Vladivostok, 690091 Russia;
Leader Researcher, National Scientific Centre of Marine Biology, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences, 17 Palchevskogo St, Vladivostok, 690041 Russia.
Tel. +79245297109; +79032689098 Email [email protected] ORCID https://orcid.org/0000-0001-8610-7623
How to cite this article: Tolkach V.F., Kakareka N.N., Volkov Yu.G., |Kozlovskaya| |z.N.|, Sapotskiy M.V., Pleshakova T.I., D'yakonov K.P., Shchelkanov M.Yu. Virus Diseases of Vegetable and Melon Crops in the South of the Russian Far East. South of Russia: ecology, development. 2019, vol. 14, no. 4, pp. 121-133. (In Russian) DOI: 10.18470/1992-1098-2019-4-121-133
Received 23 April 2019 Revised 3 June 2019 Accepted 15 July 2019
Abstract
Aim. The development of an inventory of phytoviruses affecting vegetable and melon crops in the South of the Russian Far East.
Discussion. On the basis of many years of original research, carried out on a regular basis by the Laboratory of Virology (Federal Scientific Centre of East Asia Biodiversity, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences) since 1962 as well as available data in the literature, information about the symptoms of diseases, circulation, reserve plants and vectors are presented for the alfalfa mosaic virus (Bromoviridae, Alfamovirus); tomato aspermy virus and cucumber mosaic virus (Bromoviridae, Cucumovirus); cauliflower mosaic virus (Caulimoviridae, Caulimovirus); garlic mosaic virus (Potyviridae, Carlavirus); tobacco etch virus, allium yellow dwarf virus, bean yellow mosaic virus, watermelon mosaic virus 2, turnip mosaic virus and bean common mosaic virus (Potyviridae, Potyvirus); radish mosaic virus (Picornavirales, Secoviridae, Comovirus); tobacco ringspot virus (Picornavirales, Secoviridae, Nepo-virus); cucumber green mottle mosaic virus, tobacco mosaic virus and tomato mosaic virus (Virgaviridae, Tobamovirus).
Conclusion. The information presented forms the basis for the development of a set of diagnostic test systems for phytovirus diseases of vegetable and melon crops; a necessary element of activities directed to the improvement of food productivity and security of the Russian Federation in the Far East. Key Words
Phytovirus, Bromoviridae, Caulimoviridae, Potyviridae, Secoviridae, Virgaviridae, natural reservoir, vector, aphid, nematode.
© 2019 The authors. South of Russia: ecology, development. This is an open access article under the terms of the Creative Commons Attribution License, which permits use, distribution and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.
ВВЕДЕНИЕ
Почвенно-климатические условия южной части Дальнего Востока благоприятны для выращивания овощных и ряда бахчевых культур. В этом регионе в производственных объединениях различного типа культивируют капусту (Brassica oleracea), свёклу (Beta vulgaris), редьку (Raphanus spp.), редис (Raphanus sativus var. radícula), морковь (Daucus carota subsp. sativus), томат (Solanum lycopersicum), баклажан (Solanum melongena), овощной перец (Capsicum annuum), лук (Allium spp.), чеснок (Allium sativum), огурец (Cucumis sativus), тыкву (Cucurbita spp.), кабачок (Cucurbita pepo subsp. pepo), патиссон (Cucurbita pepo subsp. patisson), арбуз (Citrullus lanatus), кориандр (Coriandrum sativum), щавель обыкновенный (Rumex acetosa), петрушку посевную (Petroselinum crispum), укроп огородный (Anethum graveolens). Ещё более широк спектр видов овощных и бахчевых культур в фермерских хозяйствах, на приусадебных участках и частных огородах: к упомянутым культурам, в первую очередь, следует добавить цветную капусту (Brassica oleracea var. botrytis), репу (Brassica rapa), турнепс (Brassica rapa subsp. rapirera), дайкон (лобу) (Raphanus sativus var. lobo), горчицу белую (Sinapis alba), горох посевной (Pisum sativum), боб
садовый (Vicia faba), фасоль (Phaseolus spp.), шпинат огородный (Spinacia oleracea), ревень волнистый (Rheum rhabarbarum) и хрен садовый (Armoracia rusticana). Все перечисленные сельскохозяйственные культуры в значительной степени подвержены вирусным заболеваниям в условиях юга Дальнего Востока (табл. 1). Интенсивность эпифитотических процессов зависит от наличия переносчиков, климатических условий, природных и антропогенных очагов [1-4].
В настоящем обзоре обобщены многолетние оригинальные исследования, которые с 1962 г. регулярно проводятся лабораторией вирусологии ФНЦ Биоразнообразия ДВO РАН, а также литературные данные о вирусных болезнях овощных и бахчевых культур, выявленных на юге Дальнего Востока, их переносчиках, мерах защиты и профилактики.
Учитывая тот факт, что большинство вирусов (в том числе и описанных в данной статье) не классифицированы до уровня отряда [5], упорядочение таксонов в табл. 1 произведено в алфавитном порядке названий семейств. Далее в тексте вирусы описываются в соответствие с убыванием уровня их эпифитотической опасности для агроценозов юга Дальнего Востока.
Таблица 1. Таксономическое положение вирусов-возбудителей заболеваний овощных и бахчевых сельскохозяйственных культур на юге Дальнего Востока*
Table 1. Taxonomic characteristics of viruses-etiological agents of vegetable and melon crops in the South of the Far East*
Отряд Семейство Род Вид
Order Family Genus Species
Alfamovirus Вирус мозаики люцерны (ВМЛ) Alfalfa mosaic virus (AMV)
Incerti ordinis Bromoviridae ^cumovirus Вирус аспермии томатов (ВАТ) Tomato aspermy virus (TAV) Вирус огуречной мозаики (ВОМ) Cucumber mosaic virus (CMV)
Ortervirales Caulimoviridae Caulimovirus Вирус мозаики цветной капусты (ВМЦК) Cauliflower mosaic virus (CaMV)
Carlavirus Вирус мозаики чеснока (ВМЧ)
Garlic mosaic virus (GMV) Вирус гравировки табака (ВГТ) Tobacco etch virus (TEV) Вирус жёлтой карликовости лука (ВЖКЛ) Allium yellow dwarf virus (AYDV)
Incerti ordinis Potyviridae Potyvirus Вирус жёлтой мозаики фасоли (ВЖМФ) Bean yellow mosaic virus (BYMV)
Вирус мозаики арбуза (ВМА) Watermelon mosaic virus 2 (WMV-2) Вирус мозаики турнепса (ВМТ) Turnip mosaic virus (TuMV) Вирус обыкновенной мозаики фасоли (ВОМФ) Bean common mosaic virus (BCMV)
Picornavirales Secoviridae Comovirus Вирус мозаики редиса (ВМР) Radish mosaic virus (RaMV)
Nepovirus Вирус кольцевой пятнистости табака (ВКПТ)
Tobacco ringspot virus (TRSV) Вирус зелёной крапчатой мозаики огурца (ВЗКМО) Cucumber green mottle mosaic virus (CGMV)
Incerti ordinis Virgaviridae Tobamovirus Вирус табачной мозаики (ВТМ) Tobacco mosaic virus (TMV) Вирус томатной мозаики (ВТОМ) Tomato mosaic virus (ToMV)
Примечание: * Таксоны упорядочены в соответствие с алфавитным порядком названий семейств Note: * Taxons are ordered according to the alphabetical order of family names
ВИРУС ОГУРЕЧНОЙ МОЗАИКИ (ВОМ) / CUCUMBER MOSAIC VIRUS
ВОМ является самым распространенным вирусом, поражающим овощные и бахчевые культуры. Этот вирус широко распространён в открытом грунте и в теплицах. Поражение растений вирусом огуречной мозаики приводит к существенному снижению урожая. Заболевания, вызываемые ВОМ, наиболее вредоносны для перца и баклажана. В ряде европейских стран нередко встречаются посадки перца, пораженных огуречной мозаикой на 90-100%, при этом снижение урожая от этого заболевания, особенно на поздних посадках, может достигать 70-80%. Под влиянием вируса в плодах резко снижается количество сахаров, а листья мельчают и деформируются. Заболевание, индуцированное этим вирусом, вызывает резкое снижение урожая томата. При некротическом характере инфекции потери могут достигать 100% [6].
Около двух третей плодов огурца на инфицированных посадках не имеют товарного вида, будучи уродливыми, мелкими, с симптомами мозаичности (рис. 1.А). ВОМ поражает и другие тыквенные (бахчевые) культуры. В некоторых хозяйствах инфицирование этим вирусом растений дыни достигает 80%, что приводит к почти двукратному снижению урожая. Ухудшается и качество плодов из-за снижения в них сахара. Вредоносное воздействие ВОМ проявляется на тыкве и кабачке. Лишь арбуз слабо поражается этим вирусом.
На российском Дальнем Востоке ощутимый вред ВОМ наносит томатам, огурцам, перцам [6-8]. В
Число больных растений существенно колеблется в зависимости от места выращивания культуры. Так, уровень заражения огурца ВОМ в открытом поле ниже, чем в посевах огурца, расположенных в садах и парниках. На индивидуальных участках число больных растений заметно выше. Это связано с выращиванием на огородах (дачных участках) в тесном соседстве различных видов овощей, декоративных культур, с массовым распространением тлей-переносчиков вируса в присутствие растений-резерваторов инфекции - многолетних дикорастущих и сорных растений: лопуха (Arctium spp.) (рис. 1.D), мяты (Mentha spp.), вьюнка полевого (Convolvulus arvensis), полыни обыкновенной (Artemisia
Приморском крае этот вирус является самым распространенным патогеном, поражающим томаты, перцы и баклажаны. В связи с высокой изменчивостью вируса наблюдается большое штаммовое разнообразие. В XXI веке на Дальнем Востоке из овощных культур изолировано более 10 штаммов ВОМ: на огурце - с симптомами морщинистости и хлоротической крапчатости (приморский штамм) и мозаики (корейский штамм) (рис. 1.B); на томате - нитевидности листьев (рис. 1.C); на перце - мозаики; на баклажане - хлоротичной пятнистости молодых листьев; кабачке - темно-зелёной пузырчатой деформацией листьев; на арбузе - яркой хлоротической крапчатости; на дыне - малозаметной светло-зеленой пятнистости [9].
ВОМ передается более чем 70 видами тлей [10; 11], главным образом - бахчевой тлёй (Aphis gossypii). Эффективность передачи ВОМ бахчевой тлёй достигает 74,5%, персиковой (Myzus persicae) - 27,5%, обыкновенной картофельной (Aulacorthum solani) - 19,3%, бобовой (Aphis fabae) - 5,2% [12]. Для инфицирования особей персиковой тли достаточно 30 сек. Это означает, что ВОМ переносится не персистентно, а на стилете насекомого. Однако максимум передачи инфекции достигается после 5-10-ти минутного питания на расте-нии-инфекторе.
ВОМ - основной возбудитель вирозов перца овощного в Китае и других азиатских странах. Наиболее эффективными переносчиками вируса в этом регионе являются тли персиковая, горчичная (Lipaphis erysimi) и черёмухово-злаковая (Rhopalosiphum padi).
I
D
vulgaris).
ВОМ не сохраняется в почве и не передается семенами поражённых растений, поэтому, его циркуляция в био- и агроценозах связано с наличием природных очагов и тлей-переносчиков.
ВИРУС ТОМАТНОЙ МОЗАИКИ (ВТОМ) / TOMATO MOSAIC VIRUS
ВТОМ является вторым по вредоносности, распространенности и широте круга растений-хозяев. Этот чрезвычайно контагиозный вирус имеет широкий круг природных резерватов. Мутационный процесс в популяции этого вируса происходит весьма интенсивно, следстви-
Рисунок 1. Вирус огуречной мозаики: Figure 1. Cucumber mosaic virus:
B -
C -
D -
плоды инфицированного огурца (Cucumis sativus) fruit of infected cucumber (Cucumis sativus); листья инфицированного огурца (Cucumis sativus) leaves of infected cucumber (Cucumis sativus); листья инфицированного томата (Solanum lycopersicum) leaves of infected tomato (Solanum lycopersicum);
лист инфицированного большого лопуха, или репейника (Arctium lappa) leaf of infected greater burdock, or gobo (Arctium lappa)
A
B
C
А
ем чего является его большое штаммовое разнообразие.
Нами показано, что на российском Дальнем Востоке природными резервуарами ВТОМ являются паслён черный (Solanum nigrum), хмелевик лазающий (Humulopsis scandens) и повилика (Cuscuta spp.), которые часто встречающиеся в посадках томата и перца в открытом грунте. ВТОМ легко выдерживает высокие температуры, длительное время сохраняется в почве и распространяется семенами паслёновых - томата (до 6%) и перца (до 27%). Эти поражённые вирусом растения и являются первичными источниками - далее ВТОМ распространяется механически, в частности - в процессе различных агротехнических мероприятий. Это делает ВТОМ одним из самых вредоносных вирусов для овощных культур сем. Solanaceae: для томата, баклажана и перца. Чаще всего от него страдают томаты -потери урожая составляют в среднем 10-15% [6].
В Приморском крае один из первых штаммов ВТОМ, ТоМ^Реррег/Рптог]е/$ига1Ьеука/1993/87, выявлен и изучен на перце с симптомами кольцевой мозаики. Позже на коллекционном участке овощных культур Приморской опытной станции Всероссийского института генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова определили ТОМВ на баклажане, перце и томате и классифицировали его вначале как вирус табачной мозаики. Секвенированием фрагментов вирионной РНК было установлено, что все изоляты, выявленные на овощных культурах, являются ВТОМ. Симптомы заболевания томата проявлялись в виде морщинистости и деформации листьев, хлоротичной мозаики (рис. 2.А), нередко отмечалась карликовость растения (рис. 2.В); на перце наблюдали тёмно-зелёную мозаику (рис. 2.С), на баклажане - хлоротичную мозаику (рис. 2.Р).
Рисунок 2. Вирус томатной мозаики: Figure 2. Tomato mosaic virus:
A - листья инфицированного томата (Solanum lycopersicum)
leaves of infected tomato (Solanum lycopersicum); B - куст инфицированного томата (Solanum lycopersicum)
bush of infected tomato (Solanum lycopersicum); C - лист инфицированного перца (Capsicum annuum)
leaf of infected pepper (Capsicum annuum); D - листья инфицированного баклажана (Solanum melongena) leaves of infected eggplant (Solanum melongena)
ВИРУС ТАБАЧНОЙ МОЗАИКИ (ВТМ) / TOBACCO MOSAIC VIRUS
Природным резервуаром ВТМ являются сорные и декоративные растения. Так, в 2013 г. во время эколого-вирусологического мониторинга овощных культур в южной части Приморского края выявлено растение из сем. Brassicaceae, хрен деревенский (Armoracia rusticana) с симптомами в виде хлоротичной кольцевой мозаики (рис. 3.A), от которого изолирован топотипный штамм TMV/Horseradish/Vladivostok suburb/2013/VDK.
На основании изучения морфологии и размеров вири-онов, круга растений-хозяев и симптоматологии, а также по результатам изучения физических и антигенных свойств вирус был идентифицирован как ВТМ. Растения хрена, различных видов дурмана (Datura spp.) (которые часто выращивают как декоративные растения, но которые склонны к одичанию), инфицированные ВТМ, являются постоянным резерватором этого вируса, особенно в зоне муссонного климата, где наблюдается очень быстрое распространение инфекций.
A
B
Рисунок 3. Вирус табачной мозаики: Figure 3. Tobacco mosaic virus:
A - лист инфицированного хрена деревенского (Armoracia rusticana)
leaf of infected horseradish (Armoracia rusticana); B - листья инфицированного баклажана (Solanum lycopersicum)
bush of infected eggplant (Solanum melongena); C - листья инфицированного томата (Solanum lycopersicum)
leaves of infected tomato (Solanum lycopersicum); D - лист инфицированного томата (Solanum lycopersicum) leaf of infected tomato (Solanum lycopersicum)
C
D
Имея хорошо известное историческое значение (ВТМ -ровесник вирусологии как науки) [5], этот вирус продолжает играть существенную роль в структуре вирус-индуцированной фитопатологии. На Дальнем Востоке от ВТМ серьёзно страдают посевы баклажанов (рис. 3.B), картофеля и томатов (рис. 3.C-D), особенно сильно - на частных подворьях [13].
ВИРУС ЗЕЛЁНОЙ КРАПЧАТОЙ МОЗАИКИ ОГУРЦА (ВЗКМО) / CUCUMBER GREEN MOTTLE MOSAIC VIRUS
Ш
A
B
Рисунок 4. Вирус зелёной крапчатой мозаики огурца (ВЗКМО):
Figure 4. Cucumber green mottle mosaic virus (CGMV): A- лист инфицированного огурца (Cucumis sativus)
leaf of infected cucumber (Cucumis sativus); B- плод инфицированного огурца (Cucumis sativus) fruit of infected cucumber (Cucumis sativus)
ВЗКМО вызывает системное поражение тыквенных (Cucurbitaceae) культур: огурца, дыни и арбуза, но неизвестен на тыкве и кабачке. Этим он отличается от ВТМ и ВТОМ, которые имеют гораздо более широкий круг хозяев. ВЗКМО наносит значительный вред в условиях теплицы и распространён во многих странах Юго-Восточной Азии, включая Дальний Восток Российской Федерации [14].
Вирус чрезвычайно контагиозен и устойчив к действию экстремальных факторов внешней среды: вирион остаётся жизнеспособным при нагревании до 90°С, при высушивании и замораживании.
В Приморском крае ВЗКМО обнаружен на растениях огурца в посадках открытого грунта с симптомами мозаики, сопровождающейся деформацией и пузыревидностью листьев. На листьях огурца вирус вызывал сначала потемнение жилок, а затем хлоро-тичную пятнистость (рис. 4.A). Плоды огурца отстают в весе, иссушаются и совершенно теряют товарный вид, покрываясь жёлтыми пятнами, которые часто сливаются в сплошную светлую окраску (рис. 4.B). Растения отставали в росте, плоды были мелкими, мозаичными и деформированными. Источник распространения вируса - семена заражённых растений.
ВИРУС АСПЕРМИИ ТОМАТОВ (ВАТ) / TOMATO ASPERMY VIRUS
Впервые в Приморском крае ВАТ был выявлен на хризантемах, но основное хозяйственное значение этот вирус имеет, снижая урожайность и делая непригодными для посева семена овощных и бахчевых культур [15]. Циркуляция вируса осуществляется за счёт его резервации в многолетних декоративных растениях, откуда он распространяется тлями на овощные и бахчевые растения.
ВАТ был выявлен в овощеводческих хозяйствах
в посевах томата и перца овощного. У инфицированных растений образуется мало плодов, причём они не имеют товарного вида и могут быть использованы только на корм скоту. Основным симптомом при ас-пермии является характерная кустистость, измельчание листьев, распад листовой пластинки и появление по краям её оставшихся фрагментов бардовой или синеватой окраски (рис. 5). Семена недоразвиты и могут отсутствовать вовсе (отсюда и название этого вируса). У инфицированных растений резко возрастает частота мейотических аберраций [16].
Рисунок 5. Лист томата (Solanum lycopersicum), инфицированного вирусом аспермии томата Figure 5. Leaf of tomato (Solanum lycopersicum) infected by tomato aspermy virus
Инфицированные растения нередко являются бессимптомными вирусоносителями, поэтому методы лабораторной диагностики имеют решающее значение для индикации ВАТ.
Инфекция от больных растений к здоровым передается тлями и контактным путём в процессе агротехнических процедур. Наиболее эффективными переносчиками ВАТ являются персиковая и обыкновенная картофельная тли, среди которых доля особей, способных к инфицированию, как правило, превышает 25% [12]. Помимо указанных видов тлей, на Дальнем Востоке выявлены 4 новых вида афидид-переносчиков ВАТ: крушинниковая тля (Aphis frangulae), люцерновая, или акациевая, тля (A. craccivora), бахчевая тля и капустная тля (Brevicoryne brassicae).
ВИРУС МОЗАИКИ ЛЮЦЕРНЫ (ВМЛ) / ALFALFA MOSAIC VIRUS
ВМЛ поражает томаты, картофель, перец, баклажаны, фасоль, горох и многие другие возделываемые культуры. В Приморском крае и Амурской области чаще всего этот вирус выявляется на горохе и перце. Наиболее подвержены заражению окраинные частные подворья, граничащие с многолетними пастбищами.
Листья и плоды инфицированных растений покрываются коричневато-жёлтыми пятнами (рис. 6). Растения заметно отстают в росте, листья скручиваются по направлению к земле. Флоэма (особенно - в нижней части растения) содержит коричневые полосы. Такие же полосы имеются и в корнях.
Рисунок 6. Лист люцерны серповидной (Medicagofal-cata), инфицированной вирусом мозаики люцерны Figure 6. Leaf of yellow alfalfa (Medicago falcata) infected by alfalfa mosaic virus
ВИРУС МОЗАИКИ ЦВЕТНОЙ КАПУСТЫ (ВМЦК) / CAULIFLOWER MOSAIC VIRUS
ВМЦК - один из наиболее опасных патогенов для растений сем. крестоцветных, или капустных (Brassicaceae). В странах Юго-Восточной Азии этот вирус поражает различные виды капусты, дайкон, редис посевной, турнепс, рапс, горчицу белую, сарептскую и чёрную. На российском Дальнем Востоке ВМЦК многократно выявлялся на белокочанной и цветной капусте, редисе посевном и дайконе [8; 17]. Резерваторами вируса в природе являются сорняки из сем. Brassicaceae: кресс-салат, или обыкновенная сурепка (Barbarea vulgaris), пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris), де-скурайния Софии (Descurainia sophia), ярутка полевая
(Thlaspi arvense), горчица полевая (Sinapis arvensis), гулявник лекарственный (Sisymbrium officinale). Вирус сохраняется в заражённых растениях и в кочерыгах капусты, оставленных неубранными в поле.
Основные симптомы ВМЦК-инфекции: посвет-ление всех жилок листьев (рис. 7.A), тёмно-зелёное окаймление главной и средних жилок (рис. 7.B), меж-жилковый хлороз, уродливость листьев (рис. 7.C) и задержка роста растений (рис. 7.A). Семенную передачу ВМЦК не наблюдали. Однако, вирусная инфекция влияет на всхожесть семян, часто снижая её до 100%, возможно, - за счёт повреждения зародыша. При этом, больные растения производят мелкие невсхожие семена с тонкой морщинистой оболочкой.
>Л
г Т,Ь ,.„-;
А ВС
Рисунок 7. Вирус мозаики цветной капусты: Figure 7. Cauliflower mosaic virus:
A - инфицированная белокочанная капуста (Brassica oleracea)
infected cabbage (Brassica oleracea); B - лист инфицированного (слева) и неинфицированного (справа) дайкона (Raphanus sativus subsp. acanthiformis)
leaves of infected (on the left) and uninfected (on the right) daikon (Raphanus sativus subsp. acanthiformis);
C - лист инфицированного (слева) и неинфицированного (справа) редиса посевного (Raphanus sativus var. radicula)
Leaves of infected (on the left) and uninfected (on the right) garden radish (Raphanus sativus var. radicula)
Возбудитель заболевания эффективно передается тлями. Персиковая и горчичная тли способны перенести ВМЦК даже после однократного пробного прокола листа. Для капустной тли период восприятия инфекции составляет около 6 ч, при этом, способность к инфицированию у особей этого вида сохраняется более 24 ч. Неспецифическая для крестоцветных растений гороховая тля тоже способна переносить ВМЦК, но после более продолжительного его восприятия (порядка суток).
ВИРУС МОЗАИКИ ТУРНЕПСА (ВМТ) / TURNIP MOSAIC VIRUS
ВМТ, впервые описанный в 1921 г. [18], является наиболее вредоносным вирусом с точки зрения потерь зелёной массы. Этот вирус в условиях российского Дальнего Востока поражает виды сем. капустных (Brassicaceae) и бобовых (Fabaceae), хотя при экспериментальном заражении он способен успешно репродуцироваться в растениях более, чем 20 семейств [19].
Основным симптомом поражения растений ВМТ является образование чёрных некротических колец и пятен на листьях. В капустных кочанах при длительном хранении вирус вызывал внутренний некроз
(рис. 8). На цветной капусте вирус вызывает черную некротическую кольцевую пятнистость, на турнепсе, хрене и репе - деформацию листьев, мозаику, задержку роста. ВМТ легко распространяется механическим путём и тлями, но не передается семенами зараженных растений.
Рисунок 8. Качан белокочанной капусты (Brassica oleracea), инфицированной вирусом мозаики турнепса Figure 8. Bud of cabbage (Brassica oleracea) infected by turnip mosaic virus
В Приморском крае впервые этот вирус выявлен на лобе из коллекции Приморской опытной станции Всероссийского института генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова [20]. Топотипные штаммы для Приморья: TuMV/loba/Primorje/Vladivostok/1985/TG12. В эксперименте ВМТ поражал растения не только из сем. Brassicaceae, но и из сем. Amaranthaceae, Chenopodi-aceae и Solanaceae и эффективно передавался персиковой тлёй. В производственных посадках установлено значительное поражение этим вирусом пекинской капусты (Brassica rapa subsp. pekinensis), репы, редиса, горчицы белой и дайкона.
В ряде стран потери, вызванные инфекцией ВМТ на масличных крестоцветных культурах, колеблются в пределах 30-90% [21]. Этот вирус наиболее часто встречается в Китае на крестоцветных: сурепице (B. campestris), редисе, пекинской и цветной капусте [22-24]. Всхожесть семян больных растений резко снижается [25].
Этот патоген эффективно передается тлями: персиковой, бахчевой и капустной. Что касается горчичной тли, то хотя она довольно часто и в значительном количестве заселяет крестоцветные овощные культуры, но не способна распространять ВМТ. Передавать ВМТ могут как крылатые, так и бескрылые формы тлей, причём процент передачи бескрылыми особями бахчевой и капустной тлей был выше, чем крылатыми особями тех же видов. Период сохранения ВМТ бескрылыми формами тлей составляет до 10 ч, крылатыми -до 16 ч [26].
ВИРУС МОЗАИКИ РЕДИСА (ВМР) / RADISH MOSAIC VIRUS Другой патоген, массово поражающий крестоцветные овощные культуры на российском Дальнем Востоке -ВМР. Вперые обнаружен на юге Приморского края на дайконе в 1981 г.; прототипный штамм RMV/loba/Primorje/Vladivostok/1988/KMS-15 [27]. Экспериментально этот вирус заражал все используемые в эксперименте виды овощных культур из сем. Brassica-ceae.
Симптомы ВМР-инфекции: угнетение роста, мо-заичность и деформация листьев, некротическая крап-чатость и некроз жилок (рис. 9). На нижней поверхности листовых пластинок часто можно наблюдать образования в виде листовидных выростов (энаций). Виды растений Brassica spp. могут реагировать на заражение хлоротичной крапчатостью, со временем переходящей в некротическую.
Рисунок 9. Лист редиса (Raphanus sativus var. radicula), инфицированного вирусом мозаики редиса Figure 9. Leaf of radish (Raphanus sativus var. radicula) infected by radish mosaic virus
Резерваторами вируса являлись культурные и сорные виды растений, а также двулетние культурные растения сем. Brassicaceae. ВМР распространяется ли-стогрызущими насекомыми, в первую очередь, - жуками-долгоносиками (Coleoptera: Curculionidae) и жуками-листоедами (Coleoptera: Chrysomelidae) [5; 27].
ВИРУСЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (ВОМФ) И ЖЁЛТОЙ МОЗАИКИ ФАСОЛИ (ВЖМФ) / BEAN COMMON AND BEAN YELLOW MOSAIC VIRUS
На частных подворьях южной части российского Дальнего Востока овощные бобовые культуры (фасоль, горох, бобы овощные) часто поражаются ВОМФ (рис. 10) и ВЖМФ (рис. 11) [28]. Симптоматика ВОМФ-инфекции: укорочение черешка, хлороз листовой пластинки, возможны пузыревидные вздутия, скручивание краёв листа вниз. ВЖМФ-инфекция проявляется жёлтой моза-ичностью, способной сливаться в крупные жёлтые пятна, скручиванием листа, начиная от его дистального конца. Оба вируса могут распространяться семенами и тлями.
В условиях эксперимента эти вирусы поражают растения только из трёх семейств: Chenopodiaceae, Cu-curbitaceae и Fabaceae.
Рисунок 10. Листья фасоли обыкновенной (Phaseolus vulgaris), инфицированной вирусом обыкновенной мозаики фасоли
Figure 10. Leaves of common bean (Phaseolus vulgaris) infected by bean common mosaic virus
Рисунок 11. Лист фасоли обыкновенной (Phaseolus vulgaris), инфицированной вирусом жёлтой мозаики фасоли
Figure 11. Leaf of common bean (Phaseolus vulgaris) infected by bean yellow mosaic virus
В Приморском крае ВЖМФ обнаружен на тыкве: её листья имели симптомы яркой хлоротичной мозаики и сильной деформации листьев. Изолят ВЖМФ, выделенный из тыквы, легко передавался персиковой тлей. ВЖМФ на растениях семейства Cucurbitaceae на Дальнем Востоке России идентифицирован впервые и в климатических условиях Дальневосточного региона возможно быстрое распространение этого вируса на тыквенные и бобовые растения.
ВИРУС МОЗАИКИ АРБУЗА (ВМА) / WATERMELON MOSAIC VIRUS
ВМА встречается во всех районах выращивания тыквенных культур. На юге Дальнего Востока России на овощных культурах семейства Cucurbitaceae ВМА впервые выявлен на растениях кабачка в коллекции Приморской опытной станции Всероссийского института генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова и на тыкве в частных посадках. Топотипные штаммы: WMV/squash/Primorje/1999/SV-12, WMV/squash/Primorje/2002/SV-39VK. Симптомы заболевания у растений проявлялись в виде хлороза тканей листьев, их деформации, пузырчатости (рис. 12) и карликовости растения. Плоды инфицированных растений становятся мелкими, деформированными, с недоразвитыми семенами (в отдельных случаях их может не быть вовсе).
Рисунок 12. Лист кабачка (Cucurbita pepo subsp. pepo), инфицированного вирусом мозаики арбуза Figure 12. Leaf of squash (Cucurbita pepo subsp. pepo) infected by watermelon mosaic virus
Экспериментально ВМА заражал только растения семейства Cucurbitaceae. Особенно восприимчивыми к заражению ВМА кабачок и тыква, для которых не выявлено устойчивых сортов. Из испытанных сортов огурца выявлен лишь один устойчивый («Огонёк»). Позже во время обследования овощных культур ВМА был выявлен в хозяйствах и других районов Приморского края [29]. При обширных эпифитотиях, вызванных ВМА, снижение урожая тыквенных культур достигает 10-75% в зависимости от срока инфицирования растений. При раннем заражении, образование плодов вообще не происходит, и потеря урожая составляет 100% [30].
Резерватами ВМА являются дикорастущие и сорные растения. Переносчиками ВМА служат тли, главным образом, - персиковая тля. Имеются данные [31] о причастности к переносу ВМА и других видов афидид: гороховой, люцерновой и бобовой тлей. Первые симптомы заболевания на растениях появляются вскоре после миграции тлей с резерватных на молодые культурные растения [32].
ВИРУС ГРАВИРОВКИ ТАБАКА (ВГТ) / TOBACCO ETCH VIRUS
Наибольший вред ВГТ причиняет перцам и томатам, вызывая у растений сильную деформацию, крапча-тость, некротический узор листьев, уменьшение размеров плодов (рис. 13), а также карликовость растений, чем вызывает значительное уменьшение урожайности этих культур.
Рисунок 13. Плод перца (Capsicum annuum), инфицированного (слева) и неинфицированного (справа) вирусом гравировки табака
Figure 13. Fruit of pepper (Capsicum annuum) infected (on the left) and uninfected (on the right) by tobacco etch virus
Изолят вируса выявлен в посадках Приморской опытной станции Всероссийского института генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова на перце с симптомами кольцевой пятнистости на листьях с дальнейшим развитием некротизации и отмирания [33]. Топо-типный штамм: TEV/pepper/Primorje/Vladivostok/2000/ TGK-2. В процессе изучения экспериментального круга растений-хозяев вируса проверяли и на устойчивость к ВГТ районированные сорта перца, огурца и томата: устойчивыми к заражению оказались все сорта огурца и один сорт томата («Хабаровский»).
Насекомыми-переносчиками вируса являются более 10 видов тлей, среди которых наиболее эффективным переносчиком является персиковая тля.
ВИРУС КОЛЬЦЕВОЙ ПЯТНИСТОСТИ ТАБАКА (ВКПТ) / TOBACCO RINGSPOT VIRUS
ВКПТ имеет очень большой круг растений-хозяев среди культивируемых и дикорастущих видов. В Приморском крае этот вирус часто обнаруживается на перце, лопухе (Arctium spp.), пажитнике сенном, или фенугреке (Trigonella foenum-graecum), фриме азиатской (Phryma asiatica), герани Власова (Geranium wlassowianum), коммелине обыкновенной (Commelina communis), ясене носолистом (Fraxinus rhynchophylla) и бархате амурском (Phellodendron amurense) с симптомами кольцевой пятнистости (рис. 14.A) листьев и угнетения роста (рис. 14.B).
V у
А В
Рисунок14. Вирус кольцевой пятнистости табака: Figure 14. Tobacco ringspot virus: A - лист инфицированного бархата амурского (Phellodendron amurense) / leaf of infected Amur cork tree (Phellodendron amurense); B - инфицированный пажитник (Trigonella foenum-graecum) / infected fenugreek (Trigonella foenum-graecum)
ВКПТ передается нематодами рода Xiphinema, которые выявлены во всех регионах Дальнего Востока. Репродукция этого вируса в тканях нематод не описана, однако он до месяца сохраняется в полости стилета и в
пищеварительном тракте нематод. Свободноживущие почвенные нематоды способны эффективно сохранять ВКПТ в зимний период и препятствуют элиминации вируса даже в случае полного уничтожения заражённых посевов [5]. Кроме того, показано, что ВКПТ может передаваться и персиковой тлёй [34].
ВИРУС ЖЁЛТОЙ КАРЛИКОВОСТИ ЛУКА (ВЖКЛ) / ALLIUM YELLOW DWARF VIRUS
ВЖКЛ поражает практически все луковичные культуры на Дальнем Востоке. Симптомы болезни, этиологически связанной с ВЖКЛ, проявляются в форме штрихова-той хлоротичной мозаики, надламывания пера и его увядания, усыхания верхушек перьев вплоть до гибели растений или их надземной части. Особенно существенный урон этот вирус наносит семеноводству лука (рис. 15). ВЖКЛ легко распространяется многими видами тлей при пробном питании и тюльпановым клещом (Aceria tulipae) - обычным вредителем луковичных культур. Кроме того, ВЖКЛ, как и многие другие потивирусы, может передаваться семенами. Этот вирус выявлен в образцах лука и чеснока в Приморском (топотипный штамм: AYDV/onion/Primorje/Vladivostok/1993/T8) и Хабаровском краях (AYDV/onion/Primorje/Vladivostok/1998/TW-9), Иркутской и Новосибирской областях [35].
Рисунок 15. Репчатый лук (Allium cepa), инфицированный вирусом жёлтой карликовости лука Figure 15. Onion (Allium cepa) infected by allium yellow dwarf virus
ВИРУС МОЗАИКИ ЧЕСНОКА (ВМЧ) / GARLIC MOSAIC VIRUS
ВМЧ встречается в посевах чеснока (рис. 16) и лука по всей территории юга российского Дальнего Востока. Характерные симптомы ВМЧ-инфекции: ломкий, изогнутый цветонос, штриховатая хлоротичная мозаика и жёлтая морщинистость. Симптомы ВМЧ часто маскируются.
Рисунок 16. Чеснок (Allium sativum), инфицированный вирусом мозаики чеснока
Figure 16. Garlic (Allium sativum) infected by garlic mosaic virus
ВМЧ может резервироваться на декоративных и дикорастущих луковичных растениях. Чеснок и вегетативно размножаемые виды лука практически невозможно избавить от приобретённой ВМЧ-инфекции. Это возможно только при размножении семенами. Вирус легко передается механически, а также с помощью тлей и тюльпановым клещом. Наиболее эффективным переносчиком ВМЧ является луковая тля (Neotoxoptera formosana). Первоначально этот вид тлей был обнаружен на Тайване в 1921 г., но быстро распространился по всему миру. На луке паразитирует ещё один вид тлей, тоже переносящий ВМЧ, - шалотовая тля (Myzus ascalonicus).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Одним из важнейших элементов мероприятий, направленных на повышение урожайности и продовольственной безопасности Российской Федерации на Дальнем Востоке, является разработка комплекса диагностических тест-систем для индикации возбудителей фитови-русных заболеваний, в том числе - вирусной этиологии. Наиболее чувствительным и специфические тест-системы такого типа создаются в настоящее время на основе полимеразной цепной реакции. Однако используемые в этом методе праймеры и внутренние зонды должны соответствовать генетическим фрагментам штаммов, циркулирующих в том или ином регионе. В данной работе представлен каталог фитовирусов, поражающих овощные и бахчевые сельскохозяйственные культуры, с указанием их экологических особенностей и распространённости на Дальнем Востоке. Краткий обзор этих вирусов, штаммы которых хранятся в Российской коллекции вирусов Восточной Азии на базе ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН, является необходимым этапом работы по определению молекулярно-генетического разнообразия фитовирусов российского Дальнего Востока.
БЛАГОДАРНОСТЬ
Работа выполнена в рамках исследований по гранту РФФИ 18-016-00194_а «Молекулярно-генетическая идентификация штаммов фитовирусов, хранящихся в Российской коллекции вирусов Восточной Азии на базе ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН». ACKNOWLEDGMENT
The investigation was performed with the support Russian Foundation for Basic Research, Project 8-016-00194_а "Molecular-genetic identification of phytovirus strains stored in the Russian Collection of Viruses from Eastern Asia on the basis of the Federal Scientific Center of Biodiversity, Far Eastern Branch of Russian Academy of Sciences".
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Gray S., Cilia M., Ghanim M. Circulative, "Nonpropaga-tive" virus transmission: an orchestra of virus-, insect-, and plant-derived instruments // Advances in Virus Research. 2014. V. 89. P. 141-199. DOI: 10.1016/b978-0-12-800172-1.00004-5
2. Pitrat M. Vegetable crops in the Mediterranean basin with an overview of virus resistance // Advances in Virus Research. 2012. V. 84. P. 1-29. DOI: 10.1016/b978-0-12-394314-9.00001-4
3. Revers F., Garcia J.A. Molecular biology of potyviruses // Advances in Virus Research. 2015. V. 92. P. 101-199.
DOI: 10.1016/bs.aivir.2014.11.006
4. Schreinemachers P., Balasubramaniam S., Boopathi N.M., Cuong Viet Ha, Kenyon L., Praneetvatakul S., Aer Sirijinda, Nghia Tuan Le, Srinivasan R., Mei-Huey Wu. Farmers' perceptions and management of plant viruses in vegetables and legumes in tropical and subtropical Asia // Crop Protection. 2015. V. 75. P. 115-123. DOI: 10.1016/j.cropro.2015.05.012
5. Руководство по вирусологии / Ред.: академик РАН Д.К. Львов. М.: МИА, 2013. 1200 с.
6. Власов Ю.И., Рядько Т.А., Лытаева Г.К. Вирусные болезни овощных культур. Ленинград: Колос, 1973. 73 с.
7. Шафрановская И.В., Козловская З.Н., Толкач В.Ф., Гнутова Р.В. Биологические и антигенные свойства дальневосточного изолята вируса огуречной мозаики, выделенного на перце // В кн.: Фитовирусы Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1993. С. 114-121.
8. Толкач В.Ф., Гнутова Р.В. Вирус огуречной мозаики, выявленный на овощных культурах (Хабаровские изо-ляты) // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2008. N 10. С. 29-37.
9. Козловская З.Н., Романова С.А., Леднева В.А., Волков Ю.Г. Биологические и физико-химические свойства изолятов вируса огуречной мозаики в странах Дальневосточного региона // Сельхозяйственная биология. 2003. Т. 38. N 1. С. 114-117.
10. Hord M.J., Garcia A., Villalobos H., Rivera C., Macaya G., Roossinck M.J. Field survey of cucumber mosaic virus subgroups i and ii in crop plants in Costa Rica // Plant Disease. 2001. V. 85. N 9. P. 952-954. DOI: 10.1094/pdis.2001.85.9.952
11. Shi X., Gao Y., Yan S., Tang X., Zhou X., Zhang D., Liu Y. Aphid performance changes with plant defense mediated by Cucumber mosaic virus titer // Virology Journal. 2016. V. 13. P. 70. DOI: 10.1186/s12985-016-0524-4
12. Haack I., Karl E. Übertragung von Isolaten des To-matenaspermie (tomato aspermy virus) und des Gurkenmosaikvirus (cucumber mosaic virus) durch Aphidenarten // Archiv für Phytopathologie und Pflanzenschutz. 1986. Bd. 22. N 6. S. 451-458.
13. Гнутова Р.В., Толкач В.Ф. Вирусные инфекции овощных культур на юге Дальнего Востока // Защита и карантин растений. 2009. N 10. С. 49-52.
14. Liu H., Liang C., Liu P., Luo L., Li J. Quantitative prote-omics identifies 38 proteins that are differentially expressed in cucumber in response to cucumber green mottle mosaic virus infection // Virology Journal. 2015. V. 12. P. 216. DOI: 10.1186/s12985-015-0442-x
15. Чуян А.Х., Крылов А.В. Свойства вируса аспермии томатов из хризантемы и круг его хозяев в Приморском крае // Бюллетень Главного Ботанического сада. 1979. Т. 114. С. 84-92.
16. Andronic L. Influence of viral infection on meiotic progression in tomatoes cultivars. Selection and seed production of vegetable crops. 2015. N 46. P. 62-69.
17. Богунов Ю.В., Гнутова Р.В. Результаты и перспективы изучения вируса мозаики цветной капусты // Вестник ДВО РАН. 2002. N 2. С. 118-126.
18. Gardner M.W., Kendrick J.B. Turnip mosaic // Journal of Agricultural Research. 1921. V. 22. P. 123-124.
19. Brunt A.A., Crabtree K., Dallwitz M.J., Gibbs A.J. Viruses of plants // Descriptions and lists from the VIDE database.
1997. URL: http://agris.fao.org/agris-search/search.do?recordID=GB9620616 (дата обращения: 21.03.2019).
20. Толкач В.Ф., Чуян А.Х., Крылов А.В. Биологическая характеристика вируса мозаики турнепса, обнаруженного на лобе «Октябрьская» на юге Приморского края // В кн.: Проблемы фитовирусологии на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. С. 30-35.
21. Al-Ali E.M., Al-Hashash H., Al-Aqeel H., Hejji A.B. Multiple important plant viruses are present on vegetable crops in Kuwait // Journal of Clinical Trials. 2013. V. 3. P. 136. DOI: 10.4172/2167-0870.1000136
22. Feng L., Xu L., Liu J. About strains of turnip mosaic virus from Cruciferous host // Acta Phytopathologica Sinica. 1990. V. 20. N 3. P. 185-188.
23. Liu X., Lu W., Liu Y. A study of TuMV strains differentiation of cruciferous vegetables from ten provinces in China // Chinese Science Bulletin. 1990. V. 35. N 20. P. 17341739.
24. Li X., Zhu T., Yin X., Zhang C., Chen J., Tian Y., Liu J. The genetic structure of Turnip mosaic virus population reveals the rapid expansion of a new emergent lineage in China // Virology Journal. 2017. V. 14. N 1. P. 165. DOI: 10.1186/s12985-017-0832-3
25. Зубарева И.А., Игнатов А.Н., Грибова Т.Н., Монахос С.Г. Вирус мозаики турнепса передается семенами // Защита и карантин растений. 2013. N 1. С. 37-39.
26. Fujusawa I. Turnip mosaic virus strains in cruciferous crops in Japan // Japan Agricultural Research Quarterly. 1990. V. 23. N 4. P. 289-293.
27. Крылов А.В., Малевич В.М., Сапоцкий М.В. Вирус мозаики редиса - новый для СССР комовирус // Научные доклады Высшей школы. Биологические науки. 1981. N 3. С. 24-30.
28. Поливанова Т.А. Возбудители вирусных болезней сои // В кн.: Возбудители болезней сельскохозяйственных растений Дальнего Востока. Москва: Наука, 1980. С. 51-70.
29. Толкач В.Ф., Чернявская Н.М., Гнутова Р.В. Вирус мозаики арбуза - новый патоген для Дальневосточного региона России // Вестник защиты растений. 2001. N 3. С. 40-45.
30. Demski J.W., Chalkley J.H. Effect of watermelon mosaic virus on yield and marketability of summer squash // Plant Disease Reports. 1972. V. 56. N 2. P. 147-150.
31. Билай В.И., Гвоздяк Р.И., Скрипаль И.Г., Краев В.Г., Элланская И.А., Зирка Т.И., Мурас В.А. Микроорганизмы - возбудители болезней растений. Киев: Наукова думка, 1988. 552 с.
32. Adlerz W.C. Spring aphid flights and incidence of watermelon mosaic virus 1 and 2 in Florida // Phytopathology. 1974. V. 64. N 3. P. 350-353.
33. Толкач В.Ф., Гнутова Р.В., Корж В.Г. Вирус гравировки табака - дальневосточный изолят, поражающий культурные виды растений семейства паслёновые // Бюллетень Главного Ботанического сада. 2002. Т. 184. С. 140-145.
34. Волков Ю.Г., Какарека Н.Н., Дьяконов К.П. К вопросу о передаче тлями (Homoptera: Aphidinea) вируса кольцевой пятнистости табака // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 2010. N 2. С. 105-109.
35. Какарека Н.Н., Плешакова Т.И. Вирусы, поражающие лук и чеснок: диагностика и меры профилактики // Картофель и овощи. 2013. N 6. С. 13-14.
REFERENCES
1. Gray S., Cilia M., Ghanim M. Circulative, "Nonpropaga-tive" virus transmission: an orchestra of virus-, insect-, and plant-derived instruments. Advances in Virus Research, 2014, vol. 89, pp. 141-199. DOI: 10.1016/b978-0-12-800172-1.00004-5
2. Pitrat M. Vegetable crops in the Mediterranean basin with an overview of virus resistance. Advances in Virus Research, 2012, vol. 84, pp. 1-29. DOI: 10.1016/b978-0-12-394314-9.00001-4
3. Revers F., Garcia J.A. Molecular biology of potyviruses. Advances in Virus Research, 2015, vol. 92, pp. 101-199. DOI: 10.1016/bs.aivir.2014.11.006
4. Schreinemachers P., Balasubramaniam S., Boopathi N.M., Cuong Viet Ha, Kenyon L., Praneetvatakul S., Aer Sirijinda, Nghia Tuan Le, Srinivasan R., Mei-Huey Wu. Farmers' perceptions and management of plant viruses in vegetables and legumes in tropical and subtropical Asia. Crop Protection, 2015, vol. 75, pp. 115-123. DOI: 10.1016/j.cropro.2015.05.012
5. Lvov D.K., ed. Rukovodstvo po Virusologii [Handbook of Virology]. Moscow, Med. Inf. Agency Publ., 2013, 1200 p. (In Russian)
6. Vlasov Yu.I., Ryad'ko T.A., Lytaeva G.K. Virusnyye bolezni ovoshchnykh kultur [Viral Diseases of Vegetable Crops]. Leningrad, Kolos Publ., 1973, 73 p. (In Russian)
7. Shafranovskaya I.V., Kozlovskaya Z.N., Tolkach V.F., Gnutova R.V. Biological and antigenic properties of Far Eastern isolate of cucumber mosaic virus isolated from pepper. In: Fitovirusy Dalnego Vostoka [Phytoviruses of the Far East]. Vladivostok, Far Eastern Scientific Center of USSR Academy of Sciences Publ., 1993, pp. 114-121. (In Russian)
8. Tolkach V.F., Gnutova R.V. Virus of cucumber mosaic revealed in vegetable crops (the Khabarovsk isolates). Sibirskiy vestnik selskokhozyaystvennoy nauki [Siberian Bulletin of Agricultural Science]. 2008, no. 10, pp. 29-37. (In Russian)
9. Kozlovskaya Z.N., Romanova S.A., Ledneva V.A., Volkov Ju.G. Biological and physico-chemical properties of cucumber mosaic virus isolates from the Far Eastern region. Selkhozyaystvennaya biologiya [Agrarian Biology]. 2003, vol. 38, no. 1, pp. 114-117. (In Russian)
10. Hord M.J., Garcia A., Villalobos H., Rivera C., Macaya G., Roossinck M.J. Field survey of cucumber mosaic virus subgroups i and II in crop plants in costa rica. Plant Disease, 2001, vol. 85, no. 9, pp. 952-954. DOI: 10.1094/pdis.2001.85.9.952
11. Shi X., Gao Y., Yan S., Tang X., Zhou X., Zhang D., Liu Y. Aphid performance changes with plant defense mediated by Cucumber mosaic virus titer. Virology Journal, 2016, vol. 13, 70 p. DOI: 10.1186/s12985-016-0524-4
12. Haack I., Karl E. Transmission of isolates of tomato aspermia (tomato aspermy virus) and cucumber mosaic virus (cucumber mosaic virus) by aphid species. Archives of Phytopathology and Plant Protection. 1986, vol. 22, no. 6, pp. 451-458. (In German)
13. Gnutova R.V., Tolkach V.F. Virus diseases of vegetable crops in the south of the Far East. Zashchita i karantin ras-teniy [Plant protection and quarantine]. 2009, no. 10, pp. 49-52. (In Russian)
14. Liu H., Liang C., Liu P., Luo L., Li J. Quantitative prote-omics identifies 38 proteins that are differentially expressed in cucumber in response to cucumber green mott-
le mosaic virus infection. Virology Journal, 2015, vol. 12, 216 p. DOI: 10.1186/s12985-015-0442-x
15. Chuyan A.H., Krylov A.V. Properties of aspermia tomato virus from chrysanthemum and its hosts in Primorsky krai. Byulleten Glavnogo Botanicheskogo sada [Bulletin of the Main Botanical Garden]. 1979, vol. 114, pp. 84-92. (In Russian)
16. Andronic L. Influence of viral infection on meiotic progression in tomato cultivars. Selection and seed production of vegetable crops. 2015. N 46. P. 62-69.
17. Bogunov Yu.V., Gnutiva R.V. Results and prospects of studying the cauliflower mosaic virus. Vestnik DVO RAN [Bulletin of Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences]. 2002, no. 2, pp. 118-126. (In Russian)
18. Gardner M.W., Kendrick J.B. Turnip mosaic. Journal of Agricultural Research. 1921, vol. 22, pp. 123-124.
19. Brunt A.A., Crabtree K., Dallwitz M.J., Gibbs A.J. Viruses of plants. Descriptions and lists from the VIDE database. 1997. URL: http://agris.fao.org/agris-search/search.do?recordID=GB9620616 (accessed 21.03.2019).
20. Tolkach V.F., Chuyan A.Kh., Krylov A.V. Biological characteristics of the turnip mosaic virus found in Raphanus sativus convar. lobo "Oktyabrskaya" in the south of Primorsky krai. In: Problemy fitovirusologii na Dalnem Vostoke [Problems of Phytovirology in the Far East]. Vladivostok, Far Eastern Branch of USSR Academy of Sciences Publ., 1991, pp. 30-35. (In Russian)
21. Al-Ali E.M., Al-Hashash H., Al-Aqeel H., Hejji A.B. Multiple important plant viruses are present on vegetable crops in Kuwait. Journal of Clinical Trials, 2013, vol. 3, 136 p. DOI: 10.4172/2167-0870.1000136
22. Feng L., Xu L., Liu J. About strains of turnip mosaic virus from Cruciferous host. Acta Phytopathologica Sinica. 1990, vol. 20, no. 3, pp. 185-188.
23. Liu X., Lu W., Liu Y. A study of TuMV strains differentiation of cruciferous vegetables from ten provinces in China. Chinese Science Bulletin. 1990, vol. 35, no. 20, pp. 17341739.
24. Li X., Zhu T., Yin X., Zhang C., Chen J., Tian Y., Liu J. The genetic structure of Turnip mosaic virus population reveals the rapid expansion of a new emergent lineage in China. Virology Journal, 2017, vol. 14, no. 1, pp. 165. DOI: 10.1186/s12985-017-0832-3
25. Zubareva I.A., Ignatov A.N., Gribova T.N., Monakhos S.G. Turnip mosaic virus is transmitted by seed. Zashchita i karantin rasteniy [Plant Protection and Quarantine]. 2013, no. 1, pp. 37-39. (In Russian)
26. Fujusawa I. Turnip mosaic virus strains in cruciferous crops in Japan. Japan Agricultural Research Quarterly. 1990, vol. 23, no. 4, pp. 289-293.
27. Krylov A.V., Malevich V.M., Sapotsky M.V. Radish mosaic virus - a new comovirus for the USSR. Nauchnyye doklady Vysshey shkoly. Biologicheskiye nauki [Scientific Reports of Higher School of Biological Sciences]. 1981, no. 3, pp. 24-30. (In Russian)
28. Polivanova T.A. Etiological agents of soy viral diseases. In: Vozbuditeli bolezney selskokhozyaystvennykh rasteniy Dalnego Vostoka [Pathogens of Agricultural Plants in the Far East]. Moscow, Nauka Publ., 1980, pp. 51-70. (In Russian)
29. Tolkach V.F., Tsherniavskaya N.M., Gnutova R.V. Watermelon mosaic virus, a new pathogen infecting pumpkin in the Russian Far East region. Vestnik zashchity rasteniy
[Plant Protection News]. 2001, no. 3, pp. 40-45. (In Russian)
30. Demski J.W., Chalkley J.H. Effect of watermelon mosaic virus on yield and marketability of summer squash. Plant Disease Reports. 1972, vol. 56, no. 2, pp. 147-150.
31. Bilai V.l., Gvozdyak R.I., Skripal I.G., Kraev V.G., Ellan-skaya I.A., Zirka T.I., Muras V.A. Mikroorganizmy -vozbuditeli bolezney rasteniy [Microorganisms - Etiological Agents of Plant Diseases]. Kiev, Naukova dumka Publ., 1988, 552 p. (In Russian)
32. Adlerz W.C. Spring aphid flights and incidence of watermelon mosaic virus 1 and 2 in Florida. Phytopathology. 1974, vol. 64, no. 3, pp. 350-353.
33. Tolkach V.F., Gnutova R.D., Korzh V.G. Tobacco etch virus - the Far Eastern isolate, which affects the cultural plants of the family Solanaceae. Byulleten Glavnogo Bo-tanicheskogo sada [Bulletin of the Central Botanical Garden]. 2002, vol. 184, pp. 140-145. (In Russian)
34. Volkov Yu.G., Kakareka N.N., D'yakonov K.P. On the transmission of tobacco ringspot virus by aphids (Homop-tera: Aphidinea). Izvestiya Timiryazevskoy selskokho-zyaystvennoy akademii [News of the Timiryazev Agricultural Academy]. 2010, no. 2, pp. 105-109. (In Russian)
35. Kakareka N.N., Pleshakova T.I. Viruses affecting onions and garlic: diagnosis and prevention. Kartofel i ovoshchi [Potato and Vegetables]. 2013, no. 6, pp. 13-14. (In Russian)
КРИТЕРИИ АВТОРСТВА
Валентина Ф. Толкач - изоляция вирусных штаммов, написание статьи. Надежда Н. Какарека - получение антисывороток, серологическая идентификация вирусных штаммов, написание статьи. Юрий Г. Волков - сбор полевого материала, анализ данных научной литературы, написание статьи. Зинаида Н. Козловская - выделение и очистка вирусных изолятов, написание статьи. Михаил В. Сапоцкий - изучение физико-химических свойств вирусных штаммов, написание статьи. Татьяна И. Плешакова - проведение электронно-микроскопических исследований, написание статьи. Константин П. Дьяконов - энтомологические исследования переносчиков фитовирусов. Михаил Ю. Щелканов - общее научное руководство, написание статьи. Все авторы несут ответственность за плагиат и самоплагиат.
КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
AUTHOR CONTRIBUTIONS
Valentina F. Tolkach: isolation of virus strains, creation of the article. Nadezhda N. Kakareka: obtaining of antisera, serological identification of virus strains and creation of the article. Yuriy G. Volkov: collection of field materials, analysis of scientific literature data and creation of the article. Zinai-da N. Kozlovskaya: isolation and purification of viruses and creation of the article. Mikhail V. Sapotskiy: conducting of electron-microscopy investigations and creation of the article. Tatyana I. Pleshakova: investigation of physico-chemical characteristics of virus strains and creation of the article. Konstantin P. D'yakonov: entomological investigations of phytovirus vectors. Mikhail Yu. Shchelkanov: general scientific management and creation of the article. All authors are equally responsible for plagiarism and self-plagiarism and other ethical transgressions.
NO CONFLICT OF INTEREST DECLARATION
The authors state that there is no conflict of interest.
ORCID
Валентина Ф. Толкач / Valentina F. Tolkach https://orcid.org/0000-0002-1893-9580 Надежда Н. Какарека / Nadezhda N. Kakareka https://orcid.org/0000-0002-2567-0452 Юрий Г. Волков / Yuryi G. Volkov https://orcid.org/0000-0002-4631-1678 Зинаида Н. Козловская / Zinaida N. Kozlovskaya https://orcid.org/0000-0002-9943-0960 Михаил В. Сапоцкий / Mikhail V. Sapotskiy https://orcid.org/0000-0002-8707-7152 Татьяна И. Плешакова / Tatyana I. Pleshakova https://orcid.org/0000-0003-1329-7248 Константин П. Дьяконов / Konstantin P. D'yakonov https://orcid.org/0000-0001-7599-8096 Михаил Ю. Щелканов / Mikhail Yu. Shchelkanov https://orcid.org/0000-0001-8610-7623
