Биологические показатели и их значение в диагностике засоленных почв аридных биогеоценозов Азербайджана Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 631.47

П.А.Самедов, канд. с.-х. наук, доцент, Л.А. Баббекова, канд. биол. наук, вед. науч. сотр., Б.Б.Алиева, канд. с.-х. наук, вед. науч. сотр., В.Т.Мамедзаде, канд. биол. наук, ст. науч. сотр., М.Э.Садыхова, канд. с-х. наук, ст. науч. сотр., М.М.Алиева, канд. биол. наук, ст. науч. сотр.

Институт Почвоведения и Агрохимии НАНА, Азербайджан

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ В ДИАГНОСТИКЕ ЗАСОЛЕННЫХ ПОЧВ АРИДНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ АЗЕРБАЙДЖАНА

Введение

Засоленные почвы отличаются рядом своеобразных качеств, требующих всестороннего изучения. Главной особенностью засоленных почв, по которой производится выделение их в самостоятельную группу, является наличие в них растворимых солей. Засоление почв - явление динамическое и для более полной его характеристики необходимы комплексные исследования эколого-биогеографических и климатических условий формирования засоленных почв. Среди проблем (вопросов), представляющих большую научную актуальность, разработка которых необходима для правильного объяснения происхождения засоленных почв и обоснования их классификации в каждом конкретном случае, являются те, которые раскрывают специфические условия концентрации солей, уточняют факторы и пути их миграции в природе. Из основных типов миграции веществ в природе, различающихся динамическими факторами, вызывающими эту миграцию, выделяют следующие: эндогенный, гравитационный, ледниковый, флювиальный, субтерральный, фреатический, атмогенный, биогенный, техногенный, седиментивный. Существенную значимость в вовлечении солей в мощный процесс биогеохимического круговорота химических элементов почв имеет биологический и антропогенный фактор. В то же время каждый

тип миграции веществ в природе представлен в нескольких родах. Например, биогенная миграция проявляется в трех родах: микробиальной (бактериальной), фитогенной и зоогенной [2].

Трансформация солей такого типа имеет место практически во всех выделенных миграционных фазах, дополняя отдельные этапы и в то же время не изменяя их основного направления. Можно отметить, к примеру, роль моллюсков и кораллов в миграции известковых солей в морях и океанах и крупных землероев (сусликов, полевок), выносящих на поверхность огромную массу солесодержащей почвы. Большие масштабы в настоящее время приобретает миграция веществ под влиянием антропогенного фактора вследствие разнохарактерной (бытовой, сельскохозяйственной, техногенной) деятельности человека. Однако, несмотря на характерные различия между перечисленными формами солей, все они связаны между собой постепенными переходами.

Всесторонними исследованиями В.Р. Волобуе-ва, В.А.Ковды, Е.В.Лобовой, В.В.Добровольского и др. установлено, что проявление засоления почв, особенно характерное для зоны пустынь (полупустынь), сухих и черноземных степей, может происходить практически в любой зоне при достаточно аридных экологических условиях, с близким (1,7-3,0 м) расположением и выраженной минерализацией грунтовых вод. Как

© Самедов П. А., Баббекова Л. А., Алиева Б. Б., Мамедзаде В. Т., Садыхова М. Э., Алиева М. М., 2013

правило, в относительно увлажненных регионах минерализация грунтовых вод незначительна, с преобладанием карбонатов и бикарбонатов; по мере увеличения аридности при прочих условиях все большее значение приобретают сульфаты и хлориды.

Материалы и методы

С целью выяснения биологических особенностей засоленных почв в качестве объектов исследования были выбраны серо-бурые почвы (Абшерон, Сиязан-Сумгаитский массив) с полупустынным процессом почвообразования и сероземно-луговые почвы (Сальянская степь, Восточная Ширвань) с преобладанием лугового процесса почвообразования. Материалом исследования были беспозвоночные животные и микроорганизмы естественных и окультуренных ценозов.

Учет крупных беспозвоночных животных и анализ участия их в переработке растительных остатков проводились общепринятыми методами [3,6]. Микробиологические анализы проводились по методике Н.А.Красильникова [5].Определение органического углерода и пересчет его на гумус, а также качественный состав гумуса определены по методике Кононовой и Бельчиковой [4].

Результаты и их обсуждение

Серо-бурые целинные (засоленные) почвы Сиязянь-Сумгаитского массива развиваются под галофитной растительностью с преобладанием Sueda altissima, Salsola dendroides, местами встречается карган Salsola verucosa, солянка жирная Salsola crassa и их сочетание с полынью - Artemisia. Почвы карбонатные с незначительным количеством гипса (0,97%) и тяжелым механическим составом, содержащие 52-90% физический глины. Для этих почв характерен сложный солевой состав и тип засоления - сульфатно-хлоридный, хлоридно-сульфатный. Содержание солей составляет 1,6-1% (по плотному остатку), при этом количество поглощенного натрия доходит до 26,8-36,2 %, вызывая солонцеватость и подщелачивание среды - рН 7,8-8,5-9,0. Минерализация грунтовых вод варьирует в пределах 10,8-16,8 г/л, а амплитуда колебания их уровня изменяется между 0,5-5 м [3].

Целинные почвы под полынно-эфемеровой растительностью содержат меньшее количество солей - 0,33-0,47% по плотному остатку и имеют слабо щелочную среду - рН 7,2-7,5. Орошаемые почвы под овощными культурами, а также под лесополосой содержат соответственно 0,6-0,29% солей. Сравнительным анализом комплексов беспозвоночных животных было выявлено, что биотопы серо-бурых почв с различным содержанием солей отличаются качественными и коли-

чественными показателями почвенных педобио-топов. Известно, что представители различных видов крупных беспозвоночных могут быть использованы в качестве индикаторов режима засоления отдельных типов почв [7]. Сильно засоленные целинные почвы (с преобладанием в водной вытяжке хлоридов натрия) под солянко-вой формацией имеют сравнительно небольшую численность и биомассу беспозвоночных: соответственно, 11,2 экз/м2 и 287 мг/м2 живого веса.

Основную массу комплекса беспозвоночных на этом участке составляют насекомые, 96,4% от общей численности среди них - виды родов Brachydema, Ви1ае, Phacephorus, связанные с солянками, марьевыми, крестоцветными растениями. Главные почвообразователи, которыми являются дождевые черви, на засоленных почвах отсутствовали. На целинных ценозах под полынно-эфемеровой растительностью общая численность и биомасса беспозвоночных животных в среднем составляет 16,8 экз/м2 и 1,7 г/ м2. среди выявленных педобиотопов по количественным показателям преобладали насекомые - 88% от общей численности и 86,9% от суммарной биомассы. Из насекомых доминируют жужелицы рода Acinopus, единично встречаются также пыльцееды, личинки навозников. Из других групп отмечены ксерофильные изоподы, и в единичных экземплярах дождевые черви. Освоение в различной степени засоленных серо-бурых почв под орошаемые ценозы и искусственные лесонасаждения существенным образом изменили не только количественные показатели, но и качественный состав беспозвоночных животных. Численность и биомасса беспозвоночных постепенно увеличивается от агроценоза овощных культур - 19,2 экз/м2 и 4200 мг/м2 к лесополосе из широколиственных деревьев - 23,2 экз/м2 и 6106 мг/м2. На этих ценозах в связи с уменьшением степени засоления доминируют дождевые черви: соответственно 70,8 и 72,6% от общей численности. Из других групп выявлены мокрицы и насекомые (медведка обыкновенная, личинки проволочников и мух). Как видно из этих данных, создание агрокультурных ценозов на засоленных серо-бурых почвах формирует более благоприятные условия для беспозвоночных животных. Почвообразовательная деятельность беспозвоночных животных в различных экологических условиях непосредственно связана с их трофической (пищевой) специализацией [15], от которой зависит интенсивность разложения и гумификация растительных остатков, трансформация аккумулированной в биомассе энергии по отдельным структурным уровням экосистемы [1]

Засушливые целинные ценозы под галофит-ной и полынно-эфемеровой растительностью заселены преимущественно фитофагами: 78,6% и 88,1% от общей численности. Из сапрофагов под

солянковой растительностью в незначительном количестве отмечен ксерофильный вид мокриц -Armadillidiun vulgare, а под полынно-эфемеровой растительностью сапрофаги представлены дождевыми червями и мокрицами. На окультуренных ценозах преобладают сапрофаги - 84,991,6% от общей численности.

Экологические условия внешней среды имеют важное значение в формировании микробиоценозов различных типов почв. Большое влияние на жизнедеятельность микробиоты оказывает концентрация растворенных в воде соединений, от которых зависит осмотическое давление почвенного раствора. Большинство бактерий (грамположительных и грамотрицательных) активно размножается при осмотическом давлении порядка 4-8105 Па и 3106 Па. Многие плесневые грибы из рода Aspergillus и Pénicillium могут развиваться на едва увлажненных субстратах, при этом осмотическое давление в их клетке достигает 2-3,0105 Па. Среди микроорганизмов встречаются также галофитные представители, способные размножаться при высоких концентрациях солей - до 1-2-5%, некоторые способны даже выносить 10-15-20%-ную концентрацию солей [13]. Микробиологическая характеристика серо-бурой почвы естественных ценозов, покрытой галофитной формацией и лишенной растительности, выявила определенные различия в групповом и количественном составе микробиоты. Если в первом варианте (засоление 1,6%) общее количество микроорганизмов составило 700 тыс/г почвы с преобладанием актиномицет - 60,4%, бацилл - 26,5% и микроскопических грибов - 2,4 %, то во втором случае (засоление 1,8%) численность микроорганизмов уменьшается до 672 тыс/г почвы, а количество актиномицет, бацилл и грибов возрастает соответственно до 61 %, 27,2% и 2,6 %. При этом общее количество неспорообразующих бактерий резко уменьшается до 37,2 % и 36,4 %.

Полученные данные подтверждают наличие у актиномицет, споровых и грибов больших адаптивных механизмов устойчивости к высокому засолению почвы. По мере уменьшения засоления почвы (до 0,6%) в результате ее освоения и создания агроценозов под овощными культурами значительно возрастает общая численность микробиоты до 1600 тыс/г почвы, а также изменяется процентное соотношение их группового состава. Увеличивается количество бактерий до 52,6% при относительном уменьшении бацилл до 25,0%, актиномицет до 46,4% и грибов до 1,0%. Тем не менее их роль совместно с выявленными беспозвоночными животными в превращении растительных остатков остается приоритетной для засоленных почв [7].

Сероземно-луговые целинные (солончаковые) почвы Сальянской степи аналогично предыдущим почвам также развиваются под гало-

фитной растительностью, но с сопутствующей травянистой (зерновые, сложноцветные, крестоцветные, полынь) растительностью, которая свидетельствует о развитии здесь в прошлом лугового процесса. Эти почвы имеют суглинистый механический состав (в нижних горизонтах более тяжелый) с содержанием физической глины 46-60%. Глубина залегания грунтовых вод доходит до 1,8-3,0 м, с минерализацией 2-10 г/л. Содержание поглощенного натрия составляет 5-10%, местами до 15,7-17%, рН среды изменяется в пределах 7,9-8,1, что отражается на некоторой солонцеватости почв [6,14]. Содержа-ниие солей варьирует между 0,25-1,7-3,0% (по плотному остатку) и рН - 8,7-9,4 [2]. При таких физико-химических свойствах этих почв отмечается довольно контрастный качественный и количественный состав почвенных беспозвоночных и микробиоты. На естественных ценозах под галофитной формацией встречаются в основном представители изопод из родов Hemilepistus и Armadillium (2,4-6,4 экз/м2), жестококрылых насекомых, приуроченных к солянковой растительности рода Brachydesmus - 2,4 экз/м2, Ви1ае -3,2 экз/м2, чернотелок рода Те^упа - 9,6 экз/м2, жужелиц рода Scarites -1,6 экз/м2, а также хищных многоножек (мириапод) Cryptops - 0,8 экз/м2 . Из общей численности 26,4 экз/м2 и биомассы 2084,8 мг/м2 выявленных беспозвоночных животных на долю изопод приходится 33,33%, насекомых - 63,64%, и мириапод - 3,03%.

На целинных сероземно-луговых почвах (Восточная Ширвань) доминантными по численности и групповому составу оказались насекомые - 7 экз/м2, несколько меньше была численность изопод - 2 экз/м2, представленных только родом Armadillidium; здесь обнаружены также мелкие моллюски - 6 экз/м2. Тем не менее общая численность выявленных беспозвоночных - 15 экз/ м2 была значительно меньше, чем в аналогичных почвах Сальянской степи.

Создание культурных агроценозов существенным образом изменило количественный и групповой состав беспозвоночных животных. На агроценозе зерновых хотя и отмечается уменьшение общей численности (20,0 экз/ м2) и биомассы (1036,8 мг/м2) беспозвоночных животных, в то же время формируется новый комплекс педобионтов-дождевых червей (Lumbricidae), изопод (родов Protracheoniscus, Desertilio), насекомых-щелкунов рода Agriotes, скаробеид рода Anisoplia, подгрызывающих совок рода Адго^. Трофическая структура естественных и культурных ценозов количественно и качественно отличается между собой. На целине в процентном отношении преобладают фитофаги - 57,6%, несколько меньше сапрофагов

- 33,3% и минимально представлены хищники

- 9,1%. Под посевами зерновых доминируют по количеству сапрофаги - 52,0%, фитофаги со-

ставляют 36,0%, а на долю хищников приходится 12%. Из анализа зооструктуры серо-бурых и сероземно-луговых почв была выявлена общая для них особенность, заключающаяся в заселении целинных, засоленных биотопов ксерофиль-ными изоподами (мокрицами) рода Hemilepistus и Armadillidium, которые не только механически воздействуют на почву, но и являются единственными сапро-фитофагами, перерабатывающими остатки естественной растительности. На важную почвообразовательную роль мокриц в засоленных (такыровидных) почвах Абшеронского полуострова, Северной Мугани, Юго-Восточной Ширвани и Сальянской степи указывал также в своих исследованиях Димо.

Некоторые изменения претерпела и почвенная микробиота. Естественный ценоз под гало-фитной растительностью имеет небольшое количество микроорганизмов - 760,8 тыс/га почвы. При значительном преобладании актиномицет (59,8%) на долю бацилл и микроскопических грибов приходится соответственно 25% и 2,2%. И в данном случае актиномицеты оказались более приспособленными к засолению почвы. Агроце-ноз зерновых отличается большей численностью микроорганизмов - 2716 тыс/г почвы и значительным возрастанием количества неспорообразую-щих бактерий - до 64,5%. При этом отмечается некоторое уменьшение актиномицет (примерно в 1,6 раза) до 35,2% и грибов до 0,3%.

Определение количества микроорганизмов прикорневой ризосферы галофитной растительности и пшеницы выявило увеличение их численности соответственно до 813,2 тыс/г и 2987 тыс/г почвы, что, вероятно, связано с формированием полезных симбиотических взаимоотношений между высшими растениями и отдельными группами (видами) микробиоты, которые в комплексе с беспозвоночными сапро-фитофагами активно участвуют в разложении и последующей гумификации растительных остатков. Различная зоо- микробиологическая обстановка естественных (засоленных) и окультуренных ценозов серо-бурых и сероземно-луговых почв отражается также на интенсивности разложения остатков фитомас-сы. Экспериментами установлено, что различная степень засоления почвы отражается на количественных показателях разлагаемого растительного вещества. В засоленных серо-бурых почвах (1,6-1,8% по плотному остатку) Сиязань-Сумгаитского массива с надземной фитомассой 170 г/м2, где минерализуется 35,4-38,5% галофит-ной растительности, основное участие принимают лишь галофильные микроорганизмы и некоторые виды насекомых. В окультуренных почвах (под овощными и широколиственными насаждениями) с низкой степенью засоления (0,35-0,29% по плотному остатку) количество разложившихся растительных остатков возрастает до 65,0-72,4% за счет активной деятельности люмбрицид, изо-

под и насекомых со смешанным типом питания. В серо-бурой целинной почве Абшерона (Ка-радаг) с засолением 0,73-1,57% разлагается в среднем 40,0% учтенной фитомассы (241г/м2) из галофитной растительности. На окультуренных ценозах фруктового сада и зерновых с засолением 0,31% и 0,5% интенсивность переработки растительных остатков достигает 62,9% и 45,5%, что доказывает более широкое участие сапротрофного комплекса (дождевых червей и мокриц) в деструкционном процессе.

Разложение растительных остатков в целинной и окультуренной сероземно-луговой почве Сальянской степи количественно отличается от предыдущей. На засоленном участке (2,3-2,5% по плотному остатку) с фитомассой 480 г/м2 разлагается 25,0% надземных и 22,5% корневых остатков. В переработке остатков фитомассы в основном участвуют пустынные мокрицы, а также насекомые с широкой пищевой специализацией и более приспособленные к потреблению солян-ковой и сопутствующей луговой растительности. На агроценозе пшеницы с фитомассой 340,7г/м2 разлагается 19,5% надземных и 35,0% корневых остатков. В разложении остатков пшеницы важная роль отводится люмбрицидам и изоподам. Имеющиеся различия в количественных показателях объясняются тем, что надземные части галофитов имеют легкоразлагаемую водоносную паренхиму, а пшеница обогащена трудно перерабатываемыми полисахаридами (лигнином, ге-мицеллюлозой). В отличие от надземных частей, многолетние корневищные остатки галофитов по сравнению с мачковатыми остатками корней пшеницы разлагаются значительно медленнее. В целинных вариантах серо-бурых и сероземно-луговых почв Восточной Ширвани с полынно-эфемеровым сообществом и засолением 0,300,16% разлагается соответственно 39,3-48,1% растительных остатков, при активном участии насекомых с фито-сапротрофной пищевой специализацией и изопод. Продукты распада естественных и культурных растений вовлекаются в сложный биосинтетический процесс гумусообра-зования. Исследования показали, что засоленные серо-бурые почвы Сиязань-Сумгаитского массива имеют небольшую гумусность, которая изменяется в 0-30 см слое между 0,85-0,53% и слабо насыщена азотом (0,055-0,062%).

Как видно из вышеприведенного, малопитательная галофитная растительность при слабой зоо-микробиологической активности формирует незначительное количество органического вещества почв, которое качественно относится к начальным формам образования гумуса типа модера. При этом запасы гумуса и азота (030см) изменяются соответственно между 11,9 т/ га и 0,4-0,65 т/га. Окультуривание этих почв под овощными растениями значительно повысило общее содержание гумуса до 1,40% и азота до

0,077%, а также их запасы до 9,6 т/га и 1,08 т/ га. Улучшение гумусного состояния этих почв тесно связано с постепенным возрастанием биологической активности и усложнением процесса поликонденсации веществ начальных стадий гу-мусообразования в более зрелые в структурном отношении гумусовые соединения. Наиболее отчетливо трансформация растительных остатков в гумусовые вещества проявляется в почве искусственно заложенного лесного ценоза из широколиственных насаждений, где деятельность дождевых червей, как основных гумификаторов растительных остатков, достаточно активная. Количество гумуса и азота увеличивается до 1,7% и 0,093%, а их запасы возрастают до 23,8 т/га и 1,31 т/га. Отношение углерода гуминовых кислот к углероду фульвокислот (Сгк/Сфк) изменяется в пределах 0,6-1,0, что доказывает более высокую конденсированность ароматического ядра био-синтезированного гумуса. Гумусное состояние сероземно-луговых почв несколько отличается от предыдущего своими количественными и качественными показателями. Целинные почвы по степени засоления (1,71-2,53%) превышают ранее рассмотренные почвы, тем не менее по количеству гумуса (0,54-0,63%) и азота (0,03-0,034%) уступают им незначительно, что, по-видимому, связано с влиянием на биологические процессы гумусообразования остаточных фрагментов развитого в прошлом лугового почвообразования. Преобладающими в засоленных почвах являются фульвокислоты (2,44-2,91%), гуминовые кислоты составляют 1,33-1,5%. Отношение Сгк/ Сфк составляет 0,54-0,55, т.е. и в данном случае формируется слабо конденсированная форма фульватного типа гумуса.

Создание агроценозов изменяет не только биологические свойства, но и гумусное состояние этих почв. Общее содержание гумуса и азота (по горизонтам) на агроценозе зерновых количественно возрастает до 2,04-2,17% и 0,117-0,130% соответственно, в том числе увеличиваются и их запасы до 26,52-28,21 т/га и 1,45-1,69 т/га. В качественном отношении гуми-новые кислоты более равномерно распределены по горизонтам, составляя 9,31-9,94%, на долю фульвокислот приходится несколько большее количество - 9,70-10,36%. Однако, отношение Сгк/С колеблется между 0,95-0,96 т.е. близко к фульватно-гуматному типу гумуса. Иная отличительная тенденция прослеживается в прикорневой ризосфере естественных и возделываемых растений. По мере увеличения количества гумуса в ризосфере галофитов - 1,32% и пшеницы

- 2,20% за счет полезных симбиотических связей между микрофлорой и корневой системой обнаруживается стабилизация фульватного типа гумуса под солянковой растительностью (Сгк/Сфк

- 0,54) и формирование гуматного типа гумуса под зерновыми (Сгк/Сфк - 1,04):зависимость из-

менения содержания гумуса в почве от степени ее засоления, а также минерализации грунтовых вод была изучена ранее В.Р.Волобуевым [2]. Однако, анализ качественных показателей гумуса в засоленных и окультуренных почвах аридных биогеоценозов был комплексно проведен последующими исследованиями [8]. Антропогенная деятельность хотя и влияет на определенную перестройку зоо- микробиоценоза, но в целом направлена на оздоровление засоленных земель методами агротехнической обработки почв и химической мелиорации, которые благоприятно стимулируют биологические процессы (ферментативные, биохимические) гумусообразования.

Весь комплекс проведенных исследований показывает, что в засоленных серо-бурых и сероземно-луговых почвах, развивающихся в идентичных аридных экологических условиях, но характеризующихся различными этапами почвообразовательного процесса (степного и лугового), формируются специфические зоо-микробиоценозы, участвующие в разложении растительных остатков и биосинтезе гумусовых веществ.

Библиографический список

1.Баббекова Л.А., Самедов П.А. Некоторые составляющие энергетического баланса в природном биогеоценозе полупустынной зоны Азербайджана, ж. «Почвоведение», №2, 1990. - С. 97-100.

2.Волобуев В.Р. Генетические формы засоления почв Кура-Араксинской низменности. Изд.АН АзССР, Баку, 1965. - 247 с.

3.Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауны). В кн. Методы почвенно-зоологических исследований. М. «Наука», 1975. - С.12-29.

4.Кононова М.А. Органическое вещество почвы. Изд. Ан СССР. М., 1963. - 314 с.

5.Красильников Н.А. Методы изучения почвенных микроорганизмов и их метаболитов. М., Изд. АН СССР, 1966. - 147 с.

6.Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапро-фагов. М., «Наука», 1980. - 242 с.

7.Самедов П.А., Баббекова Л.А., Захидова Б.Б. Биологическая характеристика серо-бурых почв Сиязань-Сумгаитского массива, как показатель плодородия почв. Труды Ин-та Почвоведения и Агрохимии, т.XVI, Баку, «Элм», 2004. - С. 422-434.

8.Самедов П.А., Баббекова Л.А., Алиева Б.Б, Мамедзаде В.Т. Сравнительная характеристика биологических процессов серо-бурых почв естественных и антропогенных ландшафтов Абше-ронского полуострова. Мат.Межд.конф. Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее. Горно-Алтайск, 2008. - С.116-120.