CC BY
43
№ 1 (31)
январь, 2017 г.
ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ
БИОТЕХНОЛОГИЯ (В ТОМ ЧИСЛЕ БИОНАНОТЕХНОЛОГИИ)
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ EIHHORNIA CRASSIPES SOLMS. В УСЛОВИЯХ ЮГА КЫРГЫЗСТЛНА
Раимбеков Каныбек Тургунович
канд. биол. наук, профессор Ошского гуманитарно-педагогического института, 723500, Кыргызская Республика, г. Ош, ул. Исанова 73Р
E-mail: [email protected]
BIOLOGICAL PECULIARITIES OF EIHHORNIA CRASSIPES SOLMS.
UNDER THE CONDITIONS OF KYRGYZSTAN SOUTH
Kanibek Raimbekov
candidate of Biological Sciences, professor of Osh Humanitarian Pedagogical Institute,
723500, Kyrgyz Republic, Osh, Isanova St., 73
АННОТАЦИЯ
В данной работе впервые изучены особенности биологии Eichhomia crassipes Solms. при культивировании в открытых водоемах юга Кыргызстана. Получены новые данные о функционировании репродуктивных органов и приведeны результаты морфо-биологичeских исследовaний Eichhornia crassipes Solms. в условиях интродукции. В природе и в экспериментальных условиях изучено развитие почек, влияние количества и качества света на морфологию листьев и закономерности вегетативного размножения данного растения.
ABSTRACT
In the article biology peculiarities of Eichhornia crassipes Solms. when cultivating in open ponds in southern Kyr-gyzstan have been studied for the first time. New data on the functioning of the reproductive organs is obtained, and results of morphobiological research of Eichhornia crassipes Solms. in the introduction conditions are provided. Kidney development, influence of the quantity and quality of light on the morphology of leaves and patterns of vegetative propagation of plants in nature and in experimental conditions are studied.
Ключeвые CftOBa: Эйхорния отличнaя, южный Кыргызстан, вегетация, температура, фотосинтез.
Keywords: Eichhornia crassipes; southern Kyrgyzstan; vegetation; temperature; photosynthesis.
Объeктом исследовaния явилось BbiOTee водноe, naHiponmecKoe pacTeH^ Eichhornia crassipes Solms. (сем. Pontederiaceae) - эйхорния oтличнaя, выра-щeннaя на paзличных сточных вoдaх животновод-4ecrax кoмплeкcoв, птицeфaбpик и пpoмышлeнных пpeдпpиятий.
Эйхорния oтличнaя - плaвaющee pacтeниe с уко-poчeнным cтeблeм и poзeткoй чepeшкoвых лиcтьeв. Лиcтовaя плacтинкa округлой формы, ложкооб-paзнaя, raaAKaa с блecтящeй зeлeнoй пoвepхнocтью длиной и шириной до 12 см.
Оcнoвaниe листа o^yraoe, к вepшинe oвaльнo 3a-yжeнo, кpaя ровный, нecкoлькo изогнутые к пoвepх-ности, cиммeтpичныe, продольные жилки листа про-cмaтpивaютcя хорошо. Чepeшoк длиной до 10 см. Вcлeдcтвиe нaкoплeния вoздyхa yтoлщeнный и шapo-видно вздутый. Сoдepжaщиe бoльшoe кoличecтвo
воздухa, мясистыe черeшки эйхорнии отличной, как поплaвки, удерживают растeние на поверхности воды. Растeния, выращeнные в полутeни, имeют листья с шсколько вытянутыми черешкaми и болeе крупными пластинкaми. В густых куртагах черeшки листьeв тaкже удлиняются и выносят листовую плaстинку на солшчное освeщение. З.С. Волкович считает, что вздутия черeшков листьeв эйхорнии отличной становятся удлиданными и тонкими при по-нижeнии темперaтуры, и нaоборот, шaровидными при высоких темперaтурах выращивaния [2, с.12]. По мданию К.А. Бадaновой, изменeние формы черeшков листьeв эйхорнии отличной зaвисит от субстрaта, на котором выращивaется растeние [1, с.28]. Далeе Chittenden отмечает, что если растения находятся в отда-
Библиoгpaфичecкoe oпиcaниe: Рaимбeкoв К.Т. Биологические особенности Eihhornia crassipes Solms. в условиях юга Кыргызстага // Universum: Химия и биология: электрон. гаучн. журн. 2017. № 1(31). URL: http://7universum.com/ru/nature/archive/item/4149
№ 1 (31)
лении от света, их черешки становятся цилиндрическими и более удлиненными, что подтверждается нашими опытами [7, с.8].
Влияние количества и качества света на морфологию листьев растения изучена в природе и в экспериментальных условиях с применением пластиковых колпаков. Полная освещенность 87,7%, 1%, 0,8%. В качестве действующих факторов определялись интенсивность радиации, плотность фотосинтетических фотонов и спектральное соотношение красных и дальних красных лучей. Как при полной освещенности, так и при неполной освещенности в природных и экспериментальных условиях на побегах эйхорнии отличной формировались листья с мелкими пластинками и утолщенными черешками, при условии, что качество света оставалось постоянным. На форму листа основное влияние оказывает качество света. Уменьшение соотношения красных и дальних красных лучей приводит к уменьшению диаметра утолщенной части черешка, увеличению его длины и длины листовой пластинки. Увеличение отношения красных и дальних красных лучей приводит к противоположному процессу.
Устьица эйхорнии отличной гексацитные: замыкающие клетки устьица окружены 6 околоустьич-ными клетками (4 клетки по бокам и 2 на полюсах). Развитие устьиц полумезоперигенное. Меристемоид делится дважды, неравно, образуя 2 мезогена. Затем равное деление дает начало двум замыкающим клеткам устьиц. Две из оставшихся 4 клеток, связанных с замыкающими клетками устьиц, являются пе-ригенными, а две агенными.
Наблюдения за развитием почек эйхорнии отличной вели в природе и в эксперименте на питательных растворах и дистиллированной воде. Из почек в пазухах ассимилирующих листьев эйхорнии отличной могут вырастать или вегетативные столоны, или побеги возобновления, образующие терминальное соцветие. Столонообразующие почки отличаются от почек возобновления по положению внутрипобего-вой системы, по морфологии и функциям. Почки возобновления расположены в пазухе последнего листа, розетки перед соцветием развертываются всегда, а столонообразующие почки, заложенные в пазуках остальных листьев, могут и не развернуться. Развитие столонообразующих почек тесно связано с развитием кроющего листа.
Плавающая столонообразующая эйхорния отличная обладает высокой продуктивностью и быстро осваивает новые местообитания. Так как обмен углерода между связанными раметами усиливает рост клоновых растений. Мы исследовали возможность внутриклонового транспорта, а также его изменения и влияние на рост при различном содержании СО2 в атмосфере. Отдельные раметы экспонировали в группах связанных рамет в течение 4 дней при различном содержании СО2. При содержании 350 мкл СО2/л воздуха родительские раметы отдавали 10% ассимилированного СО2 в первое потомство укоренившихся рамет. В подобном же объеме осуществляется и обратный транспорт СО2. 2/3 этого углерода задерживалось в родительских
январь, 2017 г.
раметах, а 1/3 транспортировалось в новое потомство родительских рамет. Во всех раметах поглощенный углерод перемещается как в листья, так и в корни. При более высоком содержании СО2 в атмосфере доля ассимилированного углерода, экспортируемого из родительских рамет в листовые пластинки их первого потомства, снижается на 50%. У исследуемого вида двухсторонний транспорт углерода между раметами поддерживается даже при постоянных и благоприятных внешних условиях и очень высоком содержании СО2.
Эксперименты с тремя клонами эйхорнии отличной проведены с целью установить:
1.Различия между клонами по способности укореняться и выдерживать неблагоприятные условия окружающей среды.
2.Связь между этой способностью клонами, их популяционными и онтогенетическими характеристиками.
В первом эксперименте три клона выращивались 380 суток совместно, в виде одной тепличной популяции. Начало отмирания совпало с началом цветения. Хотя уровень смертности колебался в ходе эксперимента, постоянство числа отмерших представителей клонов-раметов за единицу времени свидетельствовало о том, что риск гибели для рамет со временем уменьшался. В течение первого года отмерло 11% рамет, второго 53% рамет, все молодые (восполняющие) раметы погибли. Не у всех клонов выявлена связь между началом цветения и отмирания, но у всех клонов экспотенциальное продуцирование рамет прекращалось с началом цветения, и суммарное число соцветий уравнивалось с суммой рамет, сформировавшихся к началу цветения. Для каждого клона харктерны: интенсивность продуцирования рамет, период поддержания экспотен-циального роста числа рамет, время отмирания и уровень смертности. Эти свойства определяют различия в способности клонов сохранять свои позиции в популяциях.
У каждого клона все латеральные участки меристемы развивались в раметах в процессе экспотен-циального роста, но клоны различались по темпу продуцирования латеральной меристемы и особенностям развития, для каждого клона характерен свой ритм сезонного развития. Порядок появления рамет, независимо от генотипа, играет существенную роль в определении их положения в популяции.
Цветы эйхорнии отличной собраны в рыхлую кисть до 28 см длины, содержащую 5-16 цветков. Цветок светло-сиреневый, сидячий с венчиком из 6 широко эллиптических лепестков, у верхнего листочка околоцветника на синем фоне имеется ярко-желтое пятно. Эта метка являются указателем нектара для насекомых-опылителей. Тычиночные нити розовые, горизонтально распростертые под пестиком. Пыльники серые.
Для эйхорнии отличной характерны триморфная гетеростилия, т.е. наличие трех морфологических форм цветков:
1. Цветки с длинным столбиком, 3 короткими тычинками и 3 тычинками средней длиной;
№ 1 (31)
2. Цветки со средним столбиком, 3 короткими и 3 длинными тычинками;
3. Цветки с коротким столбиком, 3 длинными тычинками 3 тычинками средной длины [5, с.62].
В условиях Узбекистана встречаются только среднестолбиковые и длинностолбиковые формы цветков [4,с.12]. Но в условиях южного Кыргызстана встречаются все 3 формы цветков с преобладанием среднестолбиковых форм цветков (70%).
По литературным данным, в условиях Узбекистана многосемянная коробочка с полноценным семенами отмечалась с июля по август, в условиях южного Кыргызстана с июля по первую половину августа. Это объясняется теплолюбием эйхорнии отличной и быстрой приспособляемостью к высокой температуре и освещенности.
По данным Г.Т. Селяникова и в. вегишшег, завязывание семян эйхорнии отличной на родине происходит в конце периода дождей (май, июнь, июль).
У эйхорнии отличной в зрелом зародыше хорошо развита семядоля с прокамбием и меристелла эпико-милия. Зародыш - прямой, цилиндрический, почти равный по длине семени.
В условиях юга Кыргызстана на одной кисти эй-хорнии отличной завязывается 1-4 коробочки от 5 до 30 семян в каждой. Коробочки с семенами появляются в основном на растениях, вегетативное размножение которых подавлено. В молодых растениях завязи отсутствуют, идет усиленное вегетативное размножение.
Семена эйхорнии отличной характеризуются хорошо развитыми ребрами, образованными семенной кожурой. По форме семена эйхорнии отличной ту-пояцевидные, мелкие, коричневые до 2 мм длины с продольными, слабо заметными бороздками. Масса 1000 семян 2,1 г.
Семенная кожура эйхорнии отличной образована производными наружного интегумента, внутренней интегумент рано теряет клеточную структуру и представлен темной, гомогенной пленкой. Клетки внутреннего слоя семян имеют форму толстостенной чащи, сильно сжатой с боков. Внутренние пери-клинальные клеточные стенки значительно утолщены, утолщения антиклинальных клеточных стенок постепенно уменьшаются снизу вверх. Наружные пе-риклинальные клеточные стенки остаются неутолщенными. Клетки наружной эпидермы наружного интегумента мелкие, тонкостенные. Они тонким слоем покрывают клетки внутренней эпидермы, поверхность семени выемчатая и ребристая в продольном направлении.
У эйхорнии отличной корневая система мочковатая, с двумя порядками ветвления придаточные корни первого порядка по 15-20 штук, отходят из узлов укороченного стебля, в месте прикрепления листового черешка к стеблю придаточные корни второго порядка до 2,5 см длины располагается горизонтально в воде и в данном субстрате. Они отходят от придаточных корней первого порядка.
Боковые корни эйхорнии отличной закладываются в меристематической области главного корня из производных перицикла и эндодермы. У эйхорнии
январь, 2017 г.
отличной эпидерма образуется из производных пери-цикла: особой эпидермальной меристемы нет; чехлик возникает из производных эндодермы.
Вода как среда обитания определяет однотипное построение корней водных растений. У эйхорнии отличной продольные перегородки воздухоносных каналов сложные. Образованы мелкими, слабо скле-рифицированными и большими паренхимными клетками. Мелкие клетки отнесены к остеосклереидам. Вероятно, они выполняют в корнях механическую роль
Семядоля в пазухе несет почку, из которой на 45-й день со дня прорастания образуется первый лист и почти одновременно главный корень.
В вегетационных опытах в сосудах с различным диаметром сравнивали влияние геометрии поверхности растений и устьичной проводимости на относительную эвапотранспирацию эйхорнии отличной. Значение эвапотранспирации у эйхорнии отличной снижалось с увеличением диаметра вегетационных сосудов. Геометрия растительного покрова эйхорнии отличной в естественных водоемах оказывала существенное влияние на эвапотранспирацию растений.
На 8-9-й день сквозь влагалище семядоли в базальной части начинают пробиваться придаточные корни. На конце главного корня слабо заметны корневые волоски, на придаточных их не обнаружили. Первые 3 листа линейные, цельнокрайные. 4-6-е листья продолговато лопатчатые с ясно выраженной листовой пластинкой и черешком. К этому периоду роста сеянцев придаточные корни начинают обгонять главный. 7-10-е листья становились ло-патчатыми. 11-й и последующие листья сеянцев, растущих на солнечной экспозиции, приобретали широко и округло лопатчатую форму с усеченными или выемчатыми вершинами.
На родине эйхорния отличная размножается вегетативным и семенным путем, но вегетативное размножение преобладает. Размножение эйхорнии отличной в естественных условиях юга Кыргызстана вегетативное. В пазухах листьев развиваются почки, из которых вырастают столоны. На концах столонов образуются почки возобновления и возникают новые особи, в свою очередь образующие новые столоны и так далее. Вегетация происходит при температуре стоков выше 16°С. В условиях юга Кыргызстана период вегетации на открытых площадях может продолжаться до 9 месяцев. В осенний период при достижении средней температуры воды ниже 14°С эй-хорния отличная, защищенная от ветра, может переносить кратковременные понижения температуры до 6°С в ночные часы и при этом выглядеть вполне жизнеспособной, без признаков отмирания. Однако прирост массы растения прекращается. В водоеме, полностью открытом со всех сторон, растения начинали отмирать в большом количестве уже при температуре воздуха около 6°С.
При благоприятном температурном режиме в водах, богатых органическими веществами, эйхор-ния отличная проявляет высокую скорость вегетативного роста с продуцированием биомассы более
№ 1 (31)
250 тонн с одного гектара водной повeрхности за сeзон.
Способность эйхорнии отличной к интенсивному вегетaтивному размножeнию обусловлeна ее биоэкологичeскими особeнностями. Вегетaтивное тело ее почти полностью состоит из фотосинтезиру-ющих клeток. Обрaзуя ковровые зaросли, эйхорния отличная способнa поглощaть всю физиологически полезную солнечную радиацию. Кроме того, бурному росту эйхорнии отличной способствует поглощение не только органических, но и минеральных веществ.
Большая часть вегетативного тела эйхорнии отличной состоит из делящихся меристематических клеток, протоплазма которых находится в состоянии повышенной биосинтетической активности. В них много ферментов, витаминов и других биологически активных веществ. Все это обусловливает сравнительно высокую биологическую продуктивность эй-хорнии отличной в водоемах. Эйхорния отличная размножается только в безморозный период, а поэтому ее вегетацию нетрудно контролировать.
январь, 2017 г.
Как и все плавающие на поверхности водные растения, эйхорния отличная использует для фотосинтеза углекислый газ воздуха, а с помощью корневой системы и контактирующих с водой листьев усваивает из воды неорганический углерод карбонатов, минеральные соли, низкомолекулярные углеводы, аминокислоты и другие вещества. Мощная корневая система эйхорнии отличной обеспечивает высокую эффективность поверхностно-адсорбционного поглощения питательных веществ.
Интенсивность фотосинтеза у эйхорнии отличной выше, чем у погруженных в воду растений. Уровень гетеротрофной ассимиляции эйхорнии отличной относительно высок (К = 1,5-2,7). Присутствие в воде низкомолекулярных органических веществ, что является характерной особенностью сточных вод, повышает продуктивность до 30% и ускоряет наращивание ее биомассы.
Активность вегетационных процессов в растениях возрастает с повышением температуры, концентрации питательных веществ, освещенности и длительности светового дня.
Список литературы:
1. Бaдaнoвa К.А. Водяной гиaцинт. // Цветоводство. - №2, 1963.
2. Волкович З.С. Водяной гшцинт Eihhornia crassipes Solms. Сем. Pontederiaseae. В кн.: Бюлл. Сибирского бо-тaничecкoгo caAa, вып. 5. - Томск: изд-во Томского ун^, 1958.
3. Нeмиpoвич-Дaнчeнкo Е.Н. Сем. Pontederiaseae // Сpaвнитeльнaя aнaтoмия семян. - Л: Шуга, 1975. - Т. 1. -С. 121-122.
4. Рaимбeкoв К.Т. Эколого-биологические особенности Eichhornia crassipes Solms. в культуре в условиях Узбeкиcтaнa: aвтopeф. дис. кaнд. биол. тук. - Тaшкeнт, 1998. - 18 с.
5. Сeляникoв Г.Т. Мировой aгpoклимaтичecкий cпpaвoчник. - Л., М.: Гидpoмeтиздaт, 1937.
6. Chittenden Fred. J. Royal Horticuitural Society Dictionary of Gardening, vol. 1. -1956.
7. Grummer G. Pflanzen und Tiere tropischer Gediete. Berlin. - 1967.
