CC BY
67
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2018, том 24, № 4 (77), с. 44-50
——— ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ =====
УДК 39:574(470.47)
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТРОДУКЦИИ КОРМОВЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ КАЛМЫКИИ
© 2018 г. Г.Э. Настинова
Калмыцкий государственный университет им. Б.Б. Городовикова Россия, 358000, г. Элиста, ул. Пушкина, д. 11. E-mail: nastinova.ge@yandex.ru
Поступила в редакцию 11.10.2017
Рассматривается современное состояние землепользования в Республике Калмыкия. Показано увеличение деградированных по засолению и эрозии засоленных земель. Обосновано расширение видового состава кормовых культур интродукцией амаранта в целях повышения продуктивности деградированных пахотных земель. Большим преимуществом амаранта является высокая питательная ценность и хорошая усвояемость кормов. Амарант может иметь большое значение как высокобелковая кормовая культура и обеспечивает качество кормопроизводства для устойчивого развития животноводства республики Калмыкия. Ключевые слова: плодородие, сильнозасушливые условия, деградация, кормовые культуры, засухоустойчивость, солеустойчивость, продуктивность, амарант, пашня. DOI: 10.24411/1993-3916-2018-10034
Увеличение численности поголовья скота и производства мяса до уровня мировых стандартов на душу населения ставит перед фундаментальной наукой задачу создания научно-обоснованной системы развития кормовой базы животноводства. По удельному весу производимой мясной продукции ведущее место среди регионов Европейской части России занимает Республика Калмыкия.
В регионе проведена оценка параметров климатического режима, соответствующих требованиям отдельных кормовых культур и отраслей животноводства по традиционным направлениям. Представлены разработки по биологическим основам интродукции кормовых растений на примере двух видов амаранта, отличающихся засухоустойчивостью, солеустойчивостью, продуктивностью. Установлено, что интродукция видов амаранта способствует увеличению общей продуктивности и кормовых качеств по содержанию протеина и перевариваемого белка. Значительное содержание ценных в кормовом отношении веществ и сбалансированность по макро- и микроэлементам ставят виды амаранта в ряд перспективных культур, имеющих важное экологическое значение в создании кормовой базы животноводства в аридных регионах (Лазаньи и др., 1988; Чиркова, 1999).
Объекты и методы исследования
Эксперименты проведены с использованием кормовых видов рода Amaranthus L.: амарант багряный (A. cruentus L.)1 и амарант темный (A. hypochondriacus L.). В качестве контроля для сравнительной оценки изучены рекомендуемые для данного региона гибрид кукурузы «Молдавский-320» и сорго «Сахарное-32». Опытный участок размещен в юго-восточной части Сарпинской низменности на светло-каштановых, слабозасоленных почвах смешанного засоления с закладкой опытных площадок в четырехкратной повторности. По отдельным стадиям развития интродуцируемых видов амаранта проведены фенологические наблюдения с определением морфологических, физиологических процессов и их реакции на сезонные колебания метеорологических условий (Доспехов, 1968; Прокофьев, 1989).
В растительных пробах определены питательность, содержание жира, протеина и кормовая ценность опытных объектов (Мара, Шумилин, 1988). В почвенных образцах - характер засоления, количество гумуса и состав гранулометрических фракций по почвенному профилю (Державин,
1 Латинские названия видов растений даны по работе С.К. Черепанова (1995).
44
Самохвалов, 1984). Агроклиматические условия в годы проведения опытов (2013-2015 гг.) характеризовались запоздалой весной с высокими среднесуточными температурами летнего периода, незначительным количеством атмосферных осадков, не превышающих 60-70% среднегодовой их нормы и высокой частотой повторяемости суховеев и засушливых ветров. Результаты исследований обработаны статистически по программе Statgraphics Plus 5.1. для IBM PC/AT.
Результаты и их обсуждение
Земледельческая освоенность территории Калмыкии низкая, лимитирующими факторами освоения являются острый недостаток атмосферных осадков и процессы опустынивания. В процессе эволюционного развития формируется почвенный покров с большой пестротой по степени засоления, эрозии и солонцеватости. Однако планирование, размещение сельскохозяйственных отраслей и формирование структуры посевных площадей в республике осуществлены при недостаточной степени учета почвенно-экологических факторов (Дедова, 2012).
Местами в категории пахотных земель необоснованно вовлечены низкоплодородные почвы, потенциально склонные к засолению. Без учета эрозионной опасности пахотных почв практиковалось освоение земель, способствовавшее усилению процессов деградации с потерей плодородия и продуктивности (рис. 1)
Рис. 1. Степень
деградированности
территории
Калмыкии,
выделенная на основе
индекса
деградированности районов.
К настоящему времени из пахотных земель в группу неиспользуемых (залежных) земель трансформировались 43 тыс. га, во вторичные солончаки - 10 тыс. Возникла необходимость в разработке биологических основ восстановления и повышения плодородия и продуктивности пахотных земель. Одним из основных направлений исследований по данной проблеме признана интродукция засухоустойчивых, солеустойчивых видов кормовых растений и их размещение с учетом требований к почвенным условиям (Русанов, 1950).
Пестрота почвенного покрова по засолению, солонцеватости закономерно возрастает в северовосточном направлении в Юстинском и Лаганском районах, где распаханные и пахотнопригодные земли не превышают 5-10% от их общей территории. Расширение площадей засоленных почв в северной части региона, связанное с повышением уровня грунтовых вод, ставит задачу выявления разновидностей, пригодных для освоения под кормовые культуры (в Яшкульском и Черноземельском районах) с применением дифференцированной агромелиоративной технологии (рис. 2).
При существующей системе использования пахотных земель первоочередным мероприятием для
повышения продуктивности земель является интродукция новых высокопродуктивных культур на светло-каштановых и лугово-каштановых почвах. Учитывая комплекс признаков, для этих целей рекомендованы изученные виды кормовых видов амаранта - амарант багряный (Л. cruentus L.) и амарант темный (А. hypochondriacus L.), отличающиеся адаптивной способностью к локальным
экологическим условиям.
Рис. 2. Соотношение площадей фактически сложившейся пашни и пахотнопригодных земель по районам Республики Калмыкия
По фенологическим наблюдениям установлено, что всходы амаранта после посева появляются через 6-7 дней при сумме положительных температур не менее 260-280°С и количестве осадков - 5060 мм. Установлены основные стадии онтогенеза исследуемых объектов: появление всходов, ювенильная, имматурная, вегетативная, генеративная и их специфика, характерная для пустынного климатического режима. Проростки всех изучаемых растений надземного типа прорастания с семядольными листьями небольших размеров (0.4-0.5 см) увеличиваются незначительно (0.9-1.0 см) в первый период (5-6 дней) после прорастания в силу малого запаса питательных веществ в семени (Joshi, Rana, 1999).
В этот период усиленно развивается корневая система. Начало формирования стебля, высота которого варьирует от 3.5 до 8.5 см, определяет ювенильное возрастное состояние растений амаранта. На этом этапе онтогенеза отчетливо различимы специфические видовые морфологические признаки (форма листовой пластинки, форма черешка, соотношение длин листа и черешка и т.д.), позволяющие сравнивать виды между собой (Тимонин, 1984).
На последующих этапах развития ювенильных и частично имматурных растений увеличивается диаметр стебля вследствие значительного разрастания центрального цилиндра и благодаря активной деятельности меристематического кольца, возникающего из перицикла (остатка верхушечной меристемы) уже при появлении двух настоящих листьев. Первичная кора также длительное время разрастается, и в ее формировании участвуют наружные слои этого же меристематического кольца.
После появления 4-5 настоящих листьев высота растений амаранта достигает 10-12 см. Наиболее интенсивный рост тканей листа наблюдался в ювенильный и частично имматурный периоды, что привело к значительному утолщению листовой пластинки. Интенсивность ростовых процессов увеличивается через 20-25 дней после прорастания, в имматурном возрасте высота - 25-30 см с приростом растений - 5-6 см/сутки говорит о высокой активности физиологических процессов в условиях дефицита влаги (Лотова, Тимонин, 1985).
Имматурный этап начинается с ветвления основного стебля (начало развития побегов второго порядка). Благодаря деятельности камбия сам стебель с возрастом претерпевает изменения, которые приводят к его утолщению. Поверхность становится бороздчатой, увеличиваются диаметр и эпидермальные клетки с их дифференциацией. На всех фазах развития стебля в клетках эпидермиса имеются кристаллы оксалата кальция, что связано с адаптацией к пустынному режиму и определяется интенсивным ростом стебля в ширину и растяжением участков эпидермальных клеток. На вегетативном этапе по мере роста стебля происходит образование листьев различных формаций
■ Распаханные □Пахотопригодные
(низовой, срединный, верхушечный). Генеративный этап характеризуется появлением первых бутонов, цветков и семян. На этом этапе виды значительно различаются в основном размерами и формой листовых пластинок, характерных для пустынного климатического режима (Прокофьев, 1989).
В строении листьев исследуемых видов растений обнаружены различия количественного порядка. У амаранта багряного более толстая листовая пластинка (254.9 мкм и 258.0 мкм соответственно) в сравнении с амарантом темным (223.0 мкм). Строение листьев растений, разных по годам увлажнения, существенно не отличались, только у амаранта багряного толщина листа в засушливый год была значительно меньше.
Ростовые процессы амаранта багряного затухают в период цветения в отличие от амаранта темного, рост главного побега у которого более продолжителен. В начале цветения средняя высота побегов у него составляла 37.2 см, а к началу плодоношения - 59.6 см. Размеры листьев среднего яруса и их количество на главном побеге изменяются аналогично.
Сравнение ростовых параметров растений в разные по увлажнению годы показывает, что рост стебля в более увлажненные годы происходит быстрее, особенно в ювенильный и имматурный периоды, в результате чего в более влажные годы растения были в 1.5-1.6 раза выше, чем в менее влажные (82.2 и 154 см у амаранта багряного; 94.0 и 187 см у амаранта темного). Различия обусловлены степенью увлажнения почвы в период прорастания.
К числу важных биологических процессов, определяющих рост и развитие видов амаранта, относятся водный режим и осморегуляция. Для амаранта характерен эффективный водный режим, являющийся ведущим в процессах роста растений. Это обусловливает высокую степень лабильности и оперативности растений в зависимости от увлажнения почвы: в засушливые годы корневая система экономно расходует влагу верхних горизонтов за счет более широкого распространения и глубокого проникновения в почву.
В процессе роста и развития стержневая корневая система уходит в глубокие слои до 5-7 м и обеспечивает растение влагой, особенно в засушливые годы, способствуя усвоению питательных элементов. Изучение состояний и реакций двух видов амаранта на почвенные условия показало, что при их возделывании в культуре процессы соленакопления ослабляются и перераспределяются по горизонтам почвы. Потенциал рассоляющей способности растений амаранта определяется величиной их биомассы, где происходит поглощение легкорастворимых солей. В надземной массе содержание солей достигает 0.2-0.3% относительно величины зольных элементов. Предельные возможности адаптации растений амаранта к экстремальным факторам окружающей среды определяются их генотипом (Altieri, 1987).
Отмеченное в биомассе амаранта высокое содержание кальция и калия связано с физиолого-биохимическими особенностями как представителя аспартатной формы С4-растений (Downton, 1975). Выявлено высокое содержание натрия в биомассе амаранта (2-3 кг/га), магния (0.8-1 кг/га), хлор-иона (1.0-1.2 кг/га), сульфат-иона (25-30 кг/га), тогда как для зерновых культур эти показатели не превышают 40% от величины приведенных компонентов.
Следует отметить положительную роль мелиорирующего действия растений амаранта в улучшении структурного, агрегатного состояния почв. В определении агротехнических показателей значительный интерес представляет высокое содержание фосфора и калия в биомассе и сохранении устойчивого гумусового состояния.
Сравнительный анализ химического состава надземной биомассы растений амаранта показывает значительное увеличение элементов, определяющих кормовые качества (табл. 1).
Количество протеина в зеленой массе амаранта багряного составляет 12.7%, тогда как у сорго только 10.4%. Положительное значение в ускорении ростовых процессов имеет увеличение каротина, выполняющего роль катализатора в процессах обмена веществ и энергии (Montoya-Rodriguez et all., 2015). Повышение количества этого компонента в отличие от сравниваемых культур составляет более чем 80-90%. Такая же тенденция характерна для кальция и фосфора, содержащихся в надземных органах исследуемых видов растений. Относительно зольного состава можно указать значительное ее увеличение, являющееся показателем накопления биомассы с высоким и стабильным содержанием кальция. Участвуя в почвенных процессах, соединения кальция способствуют улучшению поглотительной способности почв и повышению фотосинтетической активности растений (Магомедов, 1988; Montoya-Rodriguez et all., 2015).
Таблица 1. Химический состав зеленой массы амаранта (% на абсолютно сухое вещество).
Зола Са Р Протеин Жир Клетчатка БЭВ Каротин
Амарант багряный
11.2 2.1 0.24 12.7 2.5 22.9 51.4 18.0
Амарант темный
19.4 2.7 0.25 12.1 2.4 21.5 49.5 19.8
Кукуруза гибрид «Модавский-320»
9.3 0.71 0.18 9.7 1.6 30.7 54.8 10.5
Сорго «Сахарное 32»
9.1 0.72 0.17 10.4 1.3 27.8 55.8 9.5
Увеличение абсолютной величины золы и ее качественные показатели свидетельствуют о высокой биологической продуктивности амаранта в сильнозасушливых климатических условиях. Накапливаемая биомасса амаранта характеризуется снижением содержания безазотистых экстрактивных веществ (БЭВ), выполняющих вспомогательную роль в минеральном питании и повышении содержания биофильных элементов. Это не снижает значимость культуры амаранта в решении прикладных вопросов создания кормовой базы животноводства. Важно отметить положительную роль амаранта в использовании глубоко идущей корневой системой грунтовых вод, залегающих в диапазоне глубин 1.0-8.0 м.
При анализе кормовой ценности амаранта (табл. 2) установлена высокая перевариваемость основных питательных вещества (жира, клетчатки и БЭВ) и значительное повышение абсолютной их величины.
Таблица 2. Показатели кормовой ценности зеленой массы амаранта.
Переваримость питательных веществ, г/кг К. ед.* Переваримость протеина в 1 к. ед., г
Протеин Жир Клетчатка БЭВ
Амарант багряный
95.5 3.5 77.9 339.0 0.86 132.5
Амарант темный
83.3 4.67 59.5 327.0 0.78 134.4
Кукуруза гибрид «Модавский-320»
63.9 11.3 93.1 363.1 0.95 95.2
Сорго «Сахарное 32»
72 14.3 185.2 100.9 1.1 97.1
Примечание к таблице 2: К. ед.* - кормовые единицы.
При сравнении результатов изучения общей перевариваемости протеина по кукурузе и сахарному сорго у амаранта отмечено превышение в 1.5 раза, в переводе на кормовые единицы - в 1.3 раза. Показатели питательной ценности по кормовым единицам несколько уступают кукурузе гибрида «Молдавский-320» и сорго «Сахарное», указывая на целесообразность ведения селекционной работы с изучаемыми видами амаранта (Putham, 1990). Несмотря на относительно низкое количество кормовых единиц в общей биомассе, содержание протеина в кормовых единицах в 1.5 раза выше, чем у сравниваемых культур. По химическому составу исследованные виды амаранта отличаются высокой питательностью, низким соотношением клетчатки, значительной зольностью надземной биомассы, способствующих образованию минеральных соединений, повышающих устойчивость клеточного сока к высоким температурам.
Физиологическими особенностями амаранта как интродуцируемой культуры является раннее прорастание семян при температуре почвы 8-10°С, появление густых всходов при уменьшении нормы высева семян и высокая энергия накопления биомассы вегетативных органов. Интенсивный рост вегетативных органов и формирование травостоя с высоким проективным покрытием (80-90%)
приводит к уменьшению испарения с поверхности почвы и равномерному использованию корневой системой растений амаранта запасов почвенной влаги.
Заключение
Разработаны биологические основы интродукции высокопродуктивных кормовых растений амаранта, отличающихся засухоустойчивостью, солеустойчивостью. Выявлены физиологические особенности накопления биомассы вегетативных, генеративных органов в безводных условиях засушливого климата.
1. Ведущее направление отраслей кормопроизводства в будущем - интродукция засухоустойчивых культур. Обоснована целесообразность устойчивого развития кормопроизводства и расширения видового разнообразия кормовых культур для засушливых условий в целях восстановления их продуктивности
2. Установлены возрастные стадии растений амаранта, свойственные пустынному климатическому режиму: прорастание семян и появление всходов с формированием видовых морфологических различий, позволяющие дифференцировать разные виды; ювенильная -интенсивное увеличение диаметра стебля с ростом тканей листа; имматурная - утолщение листовой пластинки, ветвлением основного стебля и прироста с большой скоростью достигающей 4-5 см за сутки; вегетативная - образование листьев, побегов разных формаций; генеративная - завершающая стадия - с бутонизацией, цветением и образованием семян с максимальной биомассой. Общая особенность - стабильное накопление вегетативной массы и генеративных частей при высоких температурах летнего периода.
3. Выявлена эффективность возделывания амаранта, обладающего широким диапазоном реакции генотипа, как объекта ускоренного экологического восстановления ресурсного потенциала деградированных почв в условиях острого недостатка почвенной влаги. При возделывании амаранта в корнеобитаемом слое уменьшается содержание легкорастворимых солей, степень засоления почв и их щелочность. За вегетационный период корневой системой амаранта поглощаются токсичные соли натрия, магния с аккумуляцией органического вещества; выявлено уменьшение величины рН почвенной среды до нейтральной и слабощелочной реакции. Равновесие, установленное между реакцией среды и физиологическим состоянием сообществ при доминирующей роли амаранта, способствует улучшению питательного и водного режимов почв.
4. Высокая питательная ценность зеленой массы амаранта среди кормовых растений, возделываемых в засушливых регионах, и степень влияния на состояние деградированных пахотных земель дают основание рекомендовать амарант в качестве одной из основных культур для интродукции в целях создания устойчивого промышленного кормопроизводства. Возделывание этой культуры на деградированных землях аридных территорий способствует расширению продуктивных площадей пашни и совершенствованию земледельческой технологии культур тропического происхождения с относительно высокой фотосинтетической активностью растений.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Дедова Э.Б. 2012. Повышение природно-ресурсного потенциала деградированных сельскохозяйственных
угодий Калмыкии средствами комплексной мелиорации. Автореф. дисс. ... докт. с-х. наук. М. 45 с. Державин Л.М, Самохвалов С.Г. 1984. Почвы. Методы определения. Государственные стандарты СССР.
ГОСТ 26204-84-Г0С Т26213-84. М.: Госкомитет по стандартам. 53 с. Доспехов Б.Д. 1968. Методика полевого опыта. М.: Колос. 520 с.
Лазаньи Я., Капочи И., Бене Ш. 1988. Оценка продукции биомассы и семян щирицы в засушливых районах
Большой Венгерской низменности // Международный сельскохозяйственный журнал. № 5. С. 60-64. Лотова Л.И., Тимонин А.К. 1985. О характере вторичного роста осевых органов Amaranthus L. // Бюллетень
Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Т. 90. № 4. С. 77-88. Магомедов И.М. 1988. Фотосинтез и органические кислоты. Л.: Изд-во ЛГУ. 204 с.
Мара Д.И., Шумилин И.С. 1988. Инструкция для лабораторий Государственной агрономической службы по
анализам кормов. М. 77с. Прокофьев В.В. 1989. Биология развития растений. М.: Наука. 320 с.
Русанов Ф.Н. 1950. Новые методы интродукции растений // Бюллетень Главного ботанического сада
АН УзССР. Вып. 7. С. 27-36. Тимонин А.К. 1984. Анатомия вегетативных листьев некоторых видов Amaranthus Ь. // Бюллетень Московского.
Общества испытателей природы. Отдел биологический. Т. 89. № 2. С. 82-88. Черепанов С.К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). С.-Пб. 340 с.
Чиркова Т.В. 1999. Амарант - культура XXI века // Соросовский образовательный журнал. № 10. C. 22-27. Altieri М.А. 1987. Agroecology: the Scientific Basis of Alternative Agriculture. London: West View Press. 227 p. Montoya-Rodríguez A., Gómez-Favela M.A., Reyes-Moreno C., Milán-Carrillo J., González de Mejía E. 2015. Identification of Bioactive Peptide Sequences from Amaranth (Amaranthus hypochondriacus) Seed Proteins and Their Potential Role in the Prevention of Chronic Diseases // Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety. Vol. 14. P. 139-158.
Downton W.J.S. 1975. Amaranthus edulis: A High Lysine Grain Amaranth // World Crops. Vol. 25. № 1. P. 120-130. Joshi B.D., Rana R.S. 1999. Grain Amaranths: the Future Food Crop. National Bureau of Plant Genetic Resources. New Delhi, India. P. 152.
Putham D.H. 1990. Agronomic Practices for Amaranth // Amaranth: Perspectives on Production, Processing and Marketing. Minneapolis, Minnesota. P. 151-162.
