CC BY
168
2. Китаев С.П. О соотношении некоторых трофических уровней и «шкалах трофности» озер разных природных зон // V съезд Всесоюз. гидробиол. об-ва: тез. докл.: Ч. 2. - Куйбышев, 1986. - С. 254-255.
3. Кожевников Г.П., Лесникова Т.В. Горьковское водохранилище // Изв. «ГосНИОРХ». - 1975. -№ 102. - С. 87-104.
4. Котляр О.А. Методы рыбохозяйственных исследований (ихтиология). - Рыбное, 2004. - 180 с.
5. Постнов Д.И. Динамика рыбных запасов и возможности их освоения на Горьковском и Чебоксарском водохранилищах / Д.И. Постнов, А.Е. Минин, А.А. Клевакин // Рыбное хозяйство. -2012. - № 1. - С. 60-63.
6. Печников А.С., Терешенков И.И. Методические указания по сбору и обработке ихтиологического материала в малых озерах. - Л.: «ГосНИОРХ», 1986. - 65 с.
УДК 574.5
Сиротина Марина Валерьевна
доктор биологических наук Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова
mvsirotina@gmail.com
Субботина Ольга Васильевна
Лицей № 41 г. Костромы licey41@list.ru
БИОИНДИКАЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ОЗЕРА КАМЕНИК ПО ПОКАЗАТЕЛЯМ ЗООПЛАНКТОНА
В статье изложены результаты исследования экологического состояния озера Каменик по показателям сообщества зоопланктона. Оцениваются видовой состав и разнообразие сообщества, наличие индикаторных видов, количественные показатели, трофический статус водоёма, сапробность. Исследования подтверждаются гидрохимическими данными.
Ключевые слова: зоопланктон, биоиндикация, озеро Каменик, Костромская низина, гидробиологические исследования, гидрохимические исследования.
Озеро Каменик располагается на территории Костромской низины в Костромской области, принадлежит к Верхневолжскому бассейновому округу и имеет площадь 2,72 км2 (протяженность озера - 2,1 км, ширина -0,94 км). Гидрологический комплекс Костромской низины представляет собой систему сообщающихся водоёмов, отделён от Костромского участка Горьковского водохранилища дамбами и имеет более низкий уровень воды, чем само водохранилище. Озеро Каменик (третье по величине озеро в Костромской области) соединяется с рекой Узак-сой и озером Турово, их воды поступают в нижний участок реки Костромы (Кострома-нижняя). Кострома-нижняя представляет собой водохранилище руслового типа с площадью водосбора 160,7 км2 и фильтрационным притоком с коренного берега реки Волги и Горьковского водохранилища. Сброс из участка Кострома-нижняя осуществляется за счет откачки воды насосной станцией в реку Волгу, при этом изменяется уровень воды водоёмов Костромской низины, в том числе и озера Каменик. С 1957 года по 2000 год уровень воды в озере в летний период поддерживался на отметке 77 метров 60 см, что являлось оптимальным для развития биоценоза водоёма. Колебания этого показателя, периодически повторяющиеся с 2000 года, приводят к негативным процессам в экосистеме, кроме того, с водосборной площади поступает большое количество органических веществ антропогенного происхождения, что ускоряет процессы эвтро-
фирования водоёма. Озеро зарастает тростником, озёрным камышом, в воде встречаются кувшинка белая, кубышка жёлтая, водокрас лягушачий, по берегам гнездятся водоплавающие птицы, встречаются следы деятельности бобров, в зарослях камыша отмечаются хатки ондатры. На территории, прилегающей к озеру, планируется создание комплексного заказника - особо охраняемой природной территории регионального значения.
Состояние зоопланктона озера Каменик изучалось либо очень давно [4, т. 10, с. 86-101], либо фрагментарно [6, с. 5], хотя это сообщество является весьма информативным и в настоящее время широко используется в целях биоиндикации гидроценозов.
Целью исследований являлось изучение структурных характеристик зоопланктона озера Каме-ник для оценки экологического состояния экосистемы и прогноза перспектив её развития.
Исследования проводились в июне 2013 года, пробы зоопланктона отбирались с лодки с использованием малой количественной сети Джеди (капроновое сито № 76) на 6 станциях в акватории озера и фиксировались 4% формалином. Одновременно на каждой станции измерялась прозрачность с помощью диска Секки, и отбирались пробы для гидрохимического исследования воды. Обработка проб зоопланктона проводилась в лаборатории с помощью микроскопа Биомед-3 и в камере Богорова под бинокулярной лупой МБС-2 по общепринятым методикам [3, с. 33]. Расчёт инди-
© Сиротина М.В., Субботина О.В., 2014
Вестник КГУ им. H.A. Некрасова № 2, 2014
23
видуальной массы ракообразных и коловраток выполнен на основе уравнений зависимости этого показателя от длины тела организма [2, с. 58-72; 12, с. 419-456].
В результате исследований в составе зоопланктона озера Каменик нами было выявлено 35 видов, из них 14 видов и подвидов коловраток, 11 видов ветвистоусых и 6 видов веслоногих ракообразных.
Rotatoria: Brachionus angularis (Gosse, 1851); Brachionus diversicornis homoceros (Wierzejski, 1891); Brachionus diversicornis diversicornis (Daday, 1883); Brachionus calyciflorus calyciflorus (Pallas, 1775); Brachionus calyciflorus spinosus (Wierzejski, 1891); Brachionus calycifloris dorcae (Gosse, 1851); Brachionus quadridentatus quadridentatus (Hermann, 1783); Brachionus quadridentatus brevispinus (Ehrenberg, 1832); Brachionus urceus (Linnaeus, 1758); Brachionus plicatilis longicornis (Fadeev, 1925); Euchlanis dilatata (Ehrenberg, 1832); Euchlanis lyra (Hydson, 1886); Keratella quadrata (Müller, 1786); Trichocerca cylindrica (Imhof, 1891).
Cladocera: Diaphanosoma brachyurum (Liévin, 1848); Sida crystallina (O.F.Müller, 1776); Ceriodaphnia reticulata (Jurine, 1820); Daphnia longispina (Sars, 1862); Daphnia cucullata (Sars, 1862); Daphnia galeata (Sars, 1864); Daphnia longispina (O.F.Müller, 1785); Simocephalus serrulatus (Koch, 1841); Bosmina longirostris (O.F.Müller, 1785); Chydorus sphaericus (O.F.Müller, 1785); Leptodora kindtii (Focke, 1844).
Copepoda: Eudiaptomus graciloides (Lilljeborg, 1888); Macrocyclops distinctus (Richard, 1887); Cyclops strenuus (Fischer, 1851); Thermocyclops oithonoides (Sars, 1863); Thermocyclops crassus (Fischer, 1853); Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857).
По количеству видов в сообществе зоопланктона озера Каменик преобладают коловратки, среди которых, бесспорно, доминируют представители рода Brachionus, являющиеся ß- и ß-a мезоса-пробными организмами и индикаторами высокой трофности водоёма. К числу зоопланктеров-инди-каторов эвтрофирования также относятся Keratella quadrata, Trichocerca cylindrica, Daphnia cucullata, Bosmina longirostris, Chydorus sphaericus, Cyclops
Rotatoria
Cladocera 27%
Copepoda 67%
Рис. 1. Соотношение систематических групп в зоопланктоне озера Каменик (по показателям численности)
strenuus [1, с. 189]. Величина показателя трофии Е/О, представляющего собой соотношение числа видов-индикаторов эвтрофного и олиготрофного типов [10, с. 46-54], равняется 4,33, что соответствует значениям этого индекса для эвтрофных водоёмов, рассчитанный коэффициент трофии по А.Х. Мяэметсу (Е) [7, с. 12-15], - 2,06, что подтверждает эвтрофный статус озера.
Наибольшая встречаемость в составе зоопланктона характерна для викарирующих видов -Mesocyclops leuckarti и Thermocyclops oithonoides, называемых также «видами-двойниками» [9, с. 79102] из-за высокого сходства их биологии и частого совместного присутствия в водоёмах. Взрослые особи и копеподитные стадии этих видов составляют значительную часть зоопланктона как по численности, так и по биомассе.
Eudiaptomus graciloides также был нами обнаружен во всех пробах, но показатели его численности и биомассы незначительны. Характерным для процесса нарастания эвтрофирования является смена крупных представителей Copepoda на более мелких и замена таксономических групп Calanoida на Cyclopoida (представителей родов Mesocyclops и Thermocyclops). Широко распространена в водоёме и самая мелкая из босмин - Bosmina longirostris, которая завершает цепочку последовательных смен комплекса ветвистоусых в процессе эвтрофи-
1 2
Rotatoria
Copepoda Cladocera
Рис. 2. Биомасса зоопланктона оз. Каменик на станциях отбора проб (г/м3 )
Вестник КГУ им. H.A. Некрасова J.J. № 2, 2014
9
в
7
6
s
4
3
2
1
о
3
4
s
6
24
рования водоёма [1, с. 189], что также указывает на высокий трофический статус озера.
Зоопланктон озера Каменик характеризуется высокими показателями численности и биомассы (в среднем 395,70±68,67 тыс.экз/м3 и 6,10±0,95 г/м3 соответственно). Наибольший вклад как в численность, так и в биомассу сообщества вносят представители Copepoda (в среднем 67,69% и 67,88%). Ветвистоусые представлены в зоопланктоне озера Каменик в следующем соотношении: 26,66% по численности и 31,54% по биомассе (рис. 1, рис. 2). Интересным является слабое развитие в зоопланктоне озера в период исследований коловраточно-го комплекса (5,65% по численности и менее 1% по биомассе). Нами не отмечено в составе планктона особей Asplanchna priodonta, вида, который присутствовал в сообществе в 2011 году [6, с. 5], а ранее являлся доминирующим в начале лета, составляя значительную часть планктона. Коловра-точный планктон в 50-е годы ХХ века в составе сообщества зоопланктона озера мог составлять до 83,6% по численности и 87,8% по биомассе, а кла-доцеры в этот период почти полностью отсутствовали [4, т. 10, с. 86-101].
Одним из наиболее информативных показателей структуры сообщества является индекс видового разнообразия Шеннона-Уивера [14, с. 117], величина которого в эвтрофных озёрах укладывается в рамки 0,1-2,0 [1, с. 189]. Значения индекса видового разнообразия ( Нбит) озера Каменик составили в среднем 1,89±0,16, что соответствует водоёмам с высоким трофическим статусом (эвтроф-ным).
Величина индекса сапробности по Пантле и Букку [11, c.17-21] в модификации Сладече-ка [13, с. 1-218] в среднем равна 1,69±0,01, что характеризует озеро Каменик как ß-мезосапробный водоём, хотя значение этого показателя может быть несколько занижено. Так, ещё в 1978 году Н.А. Дзюбан и С.П. Кузнецова [3, с.42-47] утверждали, что «установленные Сладечеком для Чехословакии индексы ряда видов в наших водохранилищах оказываются заниженными (что уже констатировали и другие), например Asplanchna priodonta Gosse и Mesocyclops leuckarti Claus Сладе-чек относит к олигосапробам, в условиях наших же водоёмов это типичные ß-мезосапробы». Заметим, что Mesocyclops leuckarti является одним из доминирующих видов в зоопланктоне озера Каменик.
На каждой станции отбора проб нами измерялась прозрачность с помощью диска Секки, значения которой были низкими во всех участках водоёма и в среднем по озеру равнялись 0,22±0,01 м. По величине прозрачности был рассчитан трофический индекс Карлсона [8, с. 361-369], средняя величина которого составила 82,00±0,92, что говорит о тенденции перехода водоёма от эвтрофного в гиперэвтрофное состояние.
Гидрохимические исследования, проведённые в испытательной лаборатории ФГУ ГСАС «Костромская», показали, что воды озера Каменик по ионному составу являются гидрокарбонатно-каль-циевыми с повышенным содержанием железа (1,24-1,27 мг/л). О высоком содержании органики в воде свидетельствуют величины перманганатной окисляемости (120 мгО2/л), химического потребления кислорода (ХПК) (680-900 мг/л), биологического потребления кислорода БПК пол./БПК5 (5,7/4,3 мг/л), что во много раз превышает нормативные показатели для рыбохозяйственных водоёмов и значения, характерные для вод соответствующей физико-географической зональности. Присутствие взвешенных веществ в воде озера, значительное развитие фитопланктона и, очевидно, бактериопланктона, обусловливает повышенные показатели мутности (64-74,5 ЕМФ), а значения цветности (37,20-42°), видимо, связаны и с наличием в водоёме соединений трёхвалентного железа. Если повышенное содержание железа связано с природным фоном этого элемента в Костромской области, то остальные показатели говорят о высоком содержании органики в воде озера Каменик. Величина РН 8,88-8,99 относит воды озера Каменик к группе щелочных.
Таким образом, по совокупности показателей со-обшества зоопланктона мы можем охарактеризовать озеро Каменик как эвтрофный р-мезосапробный водоём. До определённых этапов эвтрофирование водоёмов с точки зрения получения биологической продукции - процесс полезный, и умеренно эвтрофные водоёмы дают более высокие показатели биопродукции, чем эвтрофные и олиготрофные водоёмы. Если же процесс эвтрофирования заходит слишком далеко и переходит в стадию гиперэвтро-фии, то биогенные элементы будут действовать как загрязняющие вещества. В водоёме усиливается «цветение» воды за счёт сине-зелёных водорослей, резко ухудшается качество воды, снижается уровень её кислородного насыщения, нарастает дефицит кислорода в придонных слоях, происходят изменения в качественном и количественном составе растительных и животных сообществ. Характеристика показателей сообщества зоопланктона позволяет прогнозировать дальнейшее повышение трофического статуса озера и, возможно, переход его в статус гиперэвтрофного, что может негативно отразиться на состоянии гидроценоза.
Примечание
Авторы выражают благодарность ученикам 10«а» класса лицея № 41 г. Костромы Артёму Пах-тушкину и Ивану Волкову за помощь в сборе материала.
Библиографический список
1. Андроникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озёрных экосистем
Вестник КГУ им. H.A. Некрасова № 2, 2014
25
разных трофических типов. - СПб.: Наука, 1996. -189 с.
2. Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между массой и длиной тела у планктонных животных // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озёр. - Л., 1979. - С. 58-72.
3. Дзюбан Н.А., Кузнецова С.П. Зоопланктон как показатель загрязнения водохранилищ // Гидробиологический журнал. - 1978. - Т. 14. - № 6. -С. 42-47.
4. Зеликман А.Л. Количественная характеристика зоопланктона водоёмов Волжско-Костромской поймы // Труды всесоюзного гидробиологического общества. - Т. 10. - 1960. - С. 86-101.
5. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоёмах. Зоопланктон и его продукция. - Л.: Изд-во ГосНИОРХ, 1982. - 33 с.
6. Минин А.Е., Кривдина Т.В., Логинов В.В. и др. Рыбоводно-биологическое обоснование на ры-бохозяйственное использование озера Каменик (Костромская область). - Н. Новгород, 2011. - С. 5.
7. Мяэметс А.Х. Качественный состав пелагического зоопланктона как показатель трофности озера // Тезисы докладов 20-й науч. конф. по изуче-
нию водоёмов Прибалтики и Белоруссии. - Рига, 1979. - С. 12-15.
8. Carlson R.E. A trophic state index for lakes // Limnol. and Oceanogr. - 1977. - Vol. 22. - № 2. -P. 361-369.
9. Nilssen J.P., Waervagen S.B. Superficial ecosystem similarities vs autecological stripping: the «twin species» Mesocyclops leuckarti (Claus) and Thermocyclops oithonoides (Sars) - seasonal habitat utilization and life history traits // J. Limnol. - 2000. -№59(2). - P. 79-102.
10. Hakkari L. Zooplancton species as indicators of environment // Aqua fenn. - Helsinki, 1972. -P. 46-54.
11. Pantle R., Buck H. Die biologische Überwachung der Gewässer und Darstellung der Ergebnisse // Gas- und Wasserfach. - 1955. - 96. Jg. №18. - P. 17-21.
12. Puttner-Kolisko A. Proposed formula for calculating body volume of planktonic rotifers. A review of some problems in zooplankton production studies // Norw. J. Zool. - 1976. - № 24. - P. 419-456.
13. Sladecek V. System of water quality from the biological point of view // Arch. Hydrobiol. Beihoft. -1973. - Vol. 7. - P. 1-218.
14. Shannon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication. - Urbana, 1963. - 117 p.
УДК 517.9
Ройтенберг Владимир Шлеймович
кандидат физико-математических наук Ярославский государственный технический университет
vroitenberg@mail.ru
О РОЖДЕНИИ ПРЕДЕЛЬНЫХ ЦИКЛОВ ИЗ КОНТУРА, ОБРАЗОВАННОГО СЕПАРАТРИСАМИ СЕДЛА И СШИТОГО СЕДЛО-УЗЛА КУСОЧНО-ГЛАДКОГО ВЕКТОРНОГО ПОЛЯ
Рассматривается кусочно-гладкое векторное поле на двумерном многообразии, имеющее контур, состоящий из седла, из сшитого седло-узла и из их сепаратрис. Исследуется рождение предельных циклов из контура при типичной двухпараметрической деформации векторного поля.
Ключевые слова: кусочно-гладкое векторное поле, сепаратрисный контур, бифуркации, предельные циклы.
1. Введение. Формулировка результатов.
Пусть М - ориентируемое компактное двумерное Сш -многообразие, Б - разбиение М на компактные двумерные Сш -подмногообразия М1, i е {1,2,..., п}, такие, что М = Мх и... иМп,
М1 пMJ = дМг пдМу при i,у е {1,2,...,п}, i Ф у . Кусочно-гладким векторным полем класса
Сг (г > 1) на многообразии М с разбиением Б назовем элемент топологического векторного пространства Хг (М, Б) = Xг (Мх) Ф... ®Хг (Мп ), где Xг (М,) - топологическое векторное пространство векторных полей класса Сг на
с Сг -топологией. Траекториями векторного
поля X = (X(1),...,X(п)) еХг(М,Б), следуя [4, с. 95], будем называть траектории дифференциального включения х = Х(х), х е М, где
Х(x) = {X(i) (x} при x е intMt и X(x)
- вы-
пуклая оболочка векторов X г)(х) и X (у) (х) при
х е дMi п дМу, i Ф у . Кусочно-гладкие векторные поля применяются в качестве математических моделей реальных динамических систем с переключениями. Несомненный интерес представляет изучение бифуркаций кусочно-гладких векторных полей, при которых рождаются устойчивые периодические траектории (автоколебания). В [4] при-
Вестник КГУ им. H.A. Некрасова AV- № 2, 2014
© Ройтенберг В.Ш., 2014
26
