CC BY
85
УДК 595.762
БИОИНДИКАЦИОННАЯ ОЦЕНКА КОМПЛЕКСОВ ЖУЖЕЛИЦ В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКИХ ЛАНДШАФТОВ
© 2000 В.Ф. Феоктистов Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти
Работа посвящена одной из современных проблем: изучению глубины и характера преобразований природных лесных экосистем под воздействием процессов урбанизации на основе использования группы биоиндикаторов - семейства жужелиц. Исследование проводилось в 4 участках городских лесов Тольятии различной степени дигрессии, представлявших в прошлом единый лесной массив (эксперимент) и в сохранившемся лесном массиве, незатронутом градостроением (контроль). Для каждого из изученных биотопов проанализирован видовой состав, экологическая структура, спектр жизненных форм жужелиц и на этой основе установлена закономерность изменения структуры комплексов жужелиц в зависимости от состояния исследованных лесных участков.
Воздействие процессов урбанизации на природные экосистемы огромно и по масштабам, и по глубине преобразований. Как правило в литературе по этому вопросу основное внимание уделяется проблемам загрязнения, а мерой техногенного воздействия служит количество загрязняющего вещества, попавшего в природную среду (воздух, воду, почву). На этом основаны все существующие нормы допустимых загрязнений (ПДВ, ПДС, ПДК и т.д.). Нормы воздействия на природу основаны на попытке увязать здоровье человека с концентрацией различного рода загрязнений в природной среде. Все действующие до сих пор нормы загрязнений окружающей среды носят характер санитарно-медицинский, но не экологический.
Однако, по этому показателю нельзя делать выводы об изменениях состояния и функционирования экосистем, служащих для человека не только окружающей средой, но и источником возобновления жизненно важных ресурсов. Установлено, что многие компоненты экосистем более чувствительны к загрязнению, чем человек (мхи, лишайники, лесные биоценозы, некоторые беспозвоночные животные и многие другие). Они деградируют или исчезают при интенсивном антропогенном воздействии.
Таким образом, сведения о промышленных выбросах, масштабах развития производства и использовании природных ресурсов -это важная, но недостаточная информация
для экологической оценки последствий антропогенного воздействия. Более совершенный и желательный подход заглючается в изучении отклика самой экосистемы, т.е. в исследовании реакции биологических компонентов экосистем на антропогенные воздействия.
Установлено, что при всей сложности экосистем, в них есть легкоуязвимые звенья, где эффект антропгенных воздействий наиболее вредоносен. Ряд авторов (Голутвин и др., 1980; Тихомиров, Розанов, 1985; Богач, Ружичка, 1988 и др.) считают такими звеньями кроны хвойных деревьев, верхний слой целинных луговых) почв, почвенную фауну. Есть убеждение, что сообщества почвенных обитателей являются наиболее пригодной биологической системой для целей биоиндикации (Криволуцкий, Новакова, Кузнецова, 1983). Эту мысль подтверждают особенности почвенных биоценозов: только эта система существует на суше повсеместно, она сложная и разнообразная, богата количественно и качественно. К тому же обитатели почв сохраняются в антропогенной среде даже в условиях самых глубоких преобразований. И, наконец, почвенные обитатели представляют собой узловое звено на пути трансформации вещества и энергии при переходе с уровня на уровень.
Среди почвенной мезофауны одно из ведущих мест по видовому обилию занимают жуки семейства жужелиц. Большинство
Таблица 1. Видовой состав жужелиц урбанизированных территорий г.Тольятти
Виды Экологи- ческие группы Спектр жизненных форм Обилие в %
гaзoн ред^- лесье пoлoсa леса лето- тарк Konr- poль
1. Carabus stscheglovi Mnnh. л.м. З.э.Эп.х.к. 12,3
2. C. estreicheri F.-W л.м. З.э.Эп.х.к. 0,5 7,7 13,1 10,0
3. C. convexus F. л.м. З.э.Эп.х.к. 5,1 3,8 11,0 11,4
4. Pterostichus punctulatus Schall. эвр. Зс.под-поч 0,5
5. P. lepidus Leske. эвр. Зс.под-поч 1,б 2,б
6. P. subcoeruleus Qouns. эвр. Зс.под-поч 0,5
7. P. cupreus L. луг.м. Зс.под-поч 2,б 17,9 1,9 11,3 0,3
8. P. versicolor Sturm. луг.м Зс.под-поч 1,0 2,б
9. P. niger Schall. л.м. Зс.под-поч 2,б 3,8 17,3
10. P. oblongopunctatus F. л.м. Зс.под-поч 17,4 14,5 40,1
11. P. melanarius 1ll. эвр. Зс.под-поч 0,5 2б 1,0
12. P. strenuus Pz. л.м. Зс.под. 8,б
13. Agonum quadripunctatus Deg. эвр. Зс.под. 2,б
14. A. gracilipes Duft. эвр. Зс.под. 0,5
15. Calathus ambiguus Pk. эвр. Зс.ст-скв.п. б,2
16. C. erratus C. Sahlb. эвр. Зс.ст-скв.п. 3,1
17. Amara aenea Deg. эвр. М.г.г-х 2,б
18. A. similata Syll. л.м. М.г.г-х 0,4
19. A. ovata F. л.м. М.г.г-х 0,1
20. A. fulva Deg. эвр. М.г.г-х 8,8
21. A. apricaria Pk. эвр. М.г.г-х 10,9
22. A. fondinae Mnnh. эвр. М.г.г-х 7,8
23. Ophonus rufipes Deg. эвр. З.с.ст-х 7,б 5,8 3,1 0,1
24. O. griseus Pz. эвр. З.с.ст-х 2,б
25. Harpalus distinquendus Duft. луг.м. М.г.г-х б,8
26. H. smaragdinus Duft. луг.м. М.г.г-х 10,1
27. H. saxicola Dej. ст. М.г.г-х 1,0
28. H. atratus Latr. л.м. М.г.г-х 2,1
29. H. quadripunctatus Dej. л.м. М.г.г-х 15,4 2,5
30. H. tenebrosus Dej. л.м. М.г.г-х 3,5
31. H. fuliginosus Duft. л.м. М.г.г-х 10,3
32. H. luteicornis Duft. луг.м. М.г.г-х 0,5 45,4 10,б 0,5
33. H. latus L. л.м. М.г.г-х 4,2 17,8 б,9 б,2 0,8
34. H. rufitarsus Duft. луг.м. М.г.г-х 4,2 5,1
35. H. winkleri Schaub. эвр. М.г.г-х 1,9
36. H. amplicolis Men. л.м. М.г.г-х 1,0 4,7
37. H. tardus Pz. л.м. М.г.г-х 0,4
38. H. servus Duft. луг.м. М.г.г-х 2,б 2,1
39. H. modestus Dej. эвр. М.г.г-х 18,2 18,5
40. H. vernalis Duft. луг.м. М.г.г-х 8,3
Примечание. л.м. - лесные мезофилы, луг.м. - луговые мезофилы, ст. - степные виды, эвр. -эврибионтные виды, З.эп.х.к. - зоофаги подстилочные; З.Ст.скв.п. - зоофаги стратобионты-скважники почвенные; З.ст-х. - зоофаги страто-хортобионты; М.г.г-х. - миксофитофаги геохортобионты.
из них - многоядные хищники, их распределение связано, преимущественно, с почвенно-растительными и микроклиматическими условиями, что определяет их роль, как ин-
дикаторов процессов, протекающих в биогеоценозах (Гиляров, 1965; Thiele, 1977).
Цель проведенных исследований заключалась в изучении закономерностей измене-
32G
ния биоценотических комплексов жужелиц на участках городской территории, различающихся по характеру и глубине преобразования природных экосистем. С этой целью были решены следующие задачи:
1. Изучение видового состава жужелиц городских участков различного вида и глубины преобразования.
2. Изучение видового состава жужелиц природного лесного массива незатронутого урбанизационными процессами.
3. Сравнение структуры комплексов жужелиц природного лесного массива и урбанизированных территорий.
4. Выявление закономерностей в преобразовании комплексов жужелиц под воздействием интенсивных антропогенных воздействий (урбанизации).
Работа проводилась в 4 точках городской территории, представлявшей в прошлом единый лесной массив (эксперимент) и в сохранившемся лесном массиве, незатронутом градостроением (контроль):
1) бывший лесной участок, преобразованный в типичный городской газон (в дальнейшем - "газон");
2) участок сильно разреженного соснового леса, примыкающего к городской застройке (в дальнейшем "редколесье");
3) участок, представляющий собой узкую (25-50 м) полосу сохранившегося леса между двумя шоссейными дорогами с высокой интенсивностью движения (в дальнейшем - "полоса леса");
4) участок в лесном массиве рекреационного назначения с сохранившимся подлеском и типичным лесным разнотравьем (в дальнейшем - "лесопарк");
5) контрольный участок, расположен-
тГ 1 г
Газон Редкол. Пол.леса Парк Контроль
Рис. 1. Экологический состав жужелиц исследованных участков
ный в глубине крупного соснового лесного массива, не затронутого заметными изменениями (в дальнейшем - "лесной массив").
Сбор жужелиц проводился методом почвенных ловушек Барбера (Barber, 1931). Отловлено около 1250 экземпляров жужелиц.
Во всех исследованных биотопах зарегистрировано 40 видов жужелиц (табл. 1).
Наибольшее число видов отмечено на безлесном участке, "газоне" (21), наименьшее
- в "полосе леса" (9). Остальные исследованные участки занимают промежуточное положение (14-15). Зарегистрированные виды по экологическому преферендуму можно объединить в следующие экологические группы:
• лесные мезофилы (обитают только под покровом леса) - 15 видов,
• луговые мезофилы (типичны для луговых умеренно-увлажненных местообитаний)
- 8 видов.
• степные (привязаны к открытым сухим местообитаниям) - 1 вид.
• эврибионты (с широким спектром экологических требований) - 16 видов.
В целом набор видов жужелиц типичен для лесных территорий. Несмотря на наличие разреженного леса и безлесных участков не получают развития степные виды, которые типичны для открытых ландшафтов лесостепной зоны (Утробина, 1964).
Анализ состава экологических групп в каждом исследованном участке позволяет судить о степени и характере изменений населения жужелиц (рис.1).
Так, если в "массиве леса" ("контроль") 98% комплекса составляют лесные мезофи-лы, то в "лесопарке", "полосе леса" и в "редколесье" на их долю приходится только 4556%, а на "газоне" эта группа дает в сумме всего 5% численного обилия. Численность луговых мезофилов и эврибионтных видов, составляющая в "лесном массиве" 0,6 и 0,8%, резко возрастает на участках затронутых антропогенной деятельностью. Луговые мезофилы достигают максимума численности в "полосе леса" (47,3%), а эврибионты - не безлесном участке (60%). Таким образом, по мере нарастания воздействия на лесной массив по схеме "рекреационная нагрузка - разрежение древостоя - полное сведение леса" происхо-
дит адекватное изменение комплексов жужелиц. При полной вырубке леса и формировании на месте его городского газона комплекс жужелиц лишь отдаленно напоминает лесной и то, повидимому, за счет миграции видов из близлежащего лесного участка.
Интерес представляет тот факт, что несмотря на островной характер "полосы леса" (шоссейные дороги охватывают узкую полоску леса с двух сторон), здесь сохраняется типично лесной комплекс жужелиц. Участок "редколесья", являясь сравнительно крупным массивом, отличается присутствием большего числа эврибионтов и видов открытых местообитаний. По-видимому это связано с большей рекреационной нагрузкой, которая приводит к разрежениюд лесных участков и, как следствие, к осветлению и ксерофитиза-ции стаций.
Анализ спектра жизненных форм также показывает закономерное изменение комплексов жужелиц при сравнении контроля с сильно измененными лесными участками (рис.2).
Спектр жизненных форм жужелиц в сохранившемся "массиве леса" (контроле) представлен пятью группами, из которых наиболее многочисленны зоофаги подстилочнопочвенные (57%) и поверхностно-обитаю-щие эпигеобионты (24%). Миксофитофаги геохортобионты здесь не играют существенной роли, достигая в сумме 9% численного обилия. На участке "лесопарк" под влиянием рекреационной нагрузки сокращается численность поверхностнообитающих форм (21%) и вдвое снижается численность подстилочно-почвенных обитателей (27%), при значительном возрастании доли миксофитофагов геохортобионтов, обитателей травостоя (50%). Эта тенденция прослеживается и на других урбанизированных лесных участках, получая крайнее отражение на участке сведенного леса ("газон"), где практически не встречаются поверхностнообитающие виды, а численность миксофитофагов геохортоби-онтов достигает 81%.
Большинство жужелиц, обитающих в лесных массивах, являются зоофагами и играют существенную роль в регулировании численности вредителей. Как видно из по-
лученных материалов, при воздействии человека на лес в первую очередь исчезают по-верхностно-обитающие, подстилочные и подстилочно-почвенные виды, составляющие основу обширной группы хищников, а видовое обилие и численность травоядных (миксофитофагов) возрастает. В этом случае нарушается природный баланс между группами насекомых и, лишенные регулирующего фактора, леса в большей степени страдают от вредителей, чем массивы незатронутые антропогенной деятельностью. В этой связи следует отметить, что наличие хотя бы разреженного леса или даже одиночно стоящих деревьев, позволяет сохранить какую-то часть типичных лесных видов жужелиц хищников.
Т аким образом, проведенное исследование позволяет сделать следующие выводы.
• Население жужелиц урбанизированных территорий характеризуется достаточно разнообразным видовым составом. При тех или иных видах воздействия на лесные участки число видов жужелиц снижается, однако, при полном сведении леса и формировании на его месте луговых стаций резко возрастает за счет коренной перестройки комплекса.
• При сооружении дорог, рассекающих лесной мапссив на узкие лесные полосы-ленты (25-30 м) комплексы жужелиц сохраняют в целом лесной характер, но наблюдается возрастание доли видов открытых местообитаний (луговых видов) и обитателей травостоя (геохортобионтов) за счет эффекта лесной опушки.
• Высокий уровень рекреационной нагрузки, вызыывающий дигрессию лесного массива, разреженность древостоя и развитие травяного покрова способствуют еще боль-
Газон Редкол. Пол.леса Парк Контроль
Рис. 2. Спектр жизненных форм жужелиц исследованных участков
шему снижению доли лесных мезофилов и росту численности луговых видов и эвриби-онтов. Заметно снижается доля зоофагов.
• При полном сведении леса и формировании участка с луговой растительностью комплекс жужелиц претерпевает радикальное изменение. Доминируют эврибионтные виды и луговые мезофилы, основную роль играют растительноядные представители (обитатели травостоя), связанные с открытыми местообитаниями. Однако, наличие близко расположенного лесного массива или даже отдельных деревьев позволяет сохранить выраженную группу лесных мезофилов-хищников, поверхностнообитающих представителей рода СагаЬш.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Богач Я., Ружичка В. Анализ экологических групп видов сообществ напочвенных беспозвночных, как показатель качества ок-ружяющей среды / Экология. 1988. № 66
2. Гиляров М. С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965.
3. Голутвин Г.И., Кондратьев В.П., Попович Б.Г. Динамика состояния сосняков в зоне активных промышленных выбросов / Экология и защита леса. Л., 1980.
4. Криволуцкий Д.А., Новакова Э., Кузнецова Л.В. Животный мир суши как объект биоиндикации состояния окружающей среды / Прикладные аспекты программы "Человек и биосфера". М., 1983.
5. Тихомиров Ф.А., Розанов Б.Г. Методологические вопросы охраны почвенного и растительного покрова от загрязнения // Экология. 1985. № 4.
6. Утробина Н.М. Обзор жужелиц Среднего Поволжья / Почвенная фауна Среднего Поволжья. М.: Наука, 1964.
7. Barber H.S. Traps for cave-inhabiting Insecta.
- Journal Elish. Mitchell. Sci. Soc. 1931. v. 46.
8. Thiele H.U. Carabid beetles in their environments. Zoophysiol. and Ecol. 1977. vol.10.
BIOINDICATOR ESTIMATION OF CARABID COMPLEXES IN CONDITIONS OF URBAN LANDSCAPES
© 2000 V.F. Feoktistov
Institutes of Ecology of Volga River Basin of Russian Academy of Sciences, Togliatti
Character of transformations natural wood ecosystems under influence of urban loadings on the basis of use Carabidae-bioindicators is investigated. For each of investigated biotopes a spectrum of the vital forms Carabidae, species structure, ecological structure are analysed.
