CC BY
41
2016
Известия ТИНРО
Том 184
УДК 597.555.5(265.53):577.118
К.М. Горбатенко, А.Е. Лаженцев*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И КАЛОРИЙНОСТЬ МИНТАЯ THERAGRA CHALCOGRAMMA В ОХОТСКОМ МОРЕ
В тканях минтая Theragra chalcogramma содержание сухого вещества составляет в среднем 18,5 %, липидов в сыром веществе — 0,7, белков — 15,3, углеводов — 0,6, золы — 1,3 %. Средняя калорийность — 940 кал/г в сыром веществе и 5080 кал/г в сухом. В гонадах минтая содержание сухого вещества у самок варьирует в пределах 14,9-28,0 %, у самцов — 14,5-17,0 %, липидов в сыром веществе у самок — 0,9-3,0 %, у самцов — от 1,3-1,8 %, белков — соответственно 10,2-21,5 и 10,7-13,4 %. Калорийность у самок в сыром веществе в пределах 702-1537 кал/г, в сухом — 4426-5482, у самцов — 760-960 кал/г в сыром веществе и 4952-5641 кал/г в сухом. В печени минтая содержание сухого вещества у самок варьирует в пределах 42,2-62,2 %, у самцов — 34,4-62,4 %, липидов в сыром веществе у самок 25,6-44,5 %, у самцов — 16,6-41,3 %, белков у самок — 6,3-9,8 %, у самцов — 8,1-12,3 %. Калорийность печени у самок в сыром веществе в пределах 2918-4601 кал/г, в сухом — 6370-7395, у самцов — 2291-4357 кал/г в сыром веществе и 6392-7492 кал/г в сухом. У ювенальных особей наблюдается минимальная калорийность печени — 963 кал/г в сыром веществе и 2045 кал/г в сухом. В фекалиях содержание сухого вещества у различных размерных групп минтая варьирует в пределах 15,0-18,4 %. Диапазон средних значений липидов в сыром веществе изменяется от 1,1 до 1,6 %, белков — 1,8-3,8, углеводов — от 0,9 до 1,4 %. Калорийность фекалий у разноразмерного минтая изменяется в узких пределах — от 308 до 362 кал/г в сыром веществе. Энергетический эквивалент изменяется в зависимости от размера минтая от 259 до 2377 кал. В соме (мышечной ткани) разноразмерного минтая в течение онтогенеза сосредоточено от 56,5 до 93,9 % энергии, в гонадах самок — от 0,9 до 26,6, в гонадах самцов — 0,4-7,3, в печени самок — 7,9-27,2, самцов — 5,7-26,9 %. Количество энергии, которая сосредоточена в гонадах и печени самок, в среднем соответственно в 3,0 и 1,5 раза выше, чем у самцов. Максимальная суммарная потеря энергии (15-30 %) у разноразмерного половозрелого минтая происходит в период нереста, при переходе с 5-й на 6-ю стадию зрелости. Общее количество накопленной минтаем энергии в течение жизненного цикла от ювенальных особей (< 17 см) до сверхкрупных (> 60 см) у самок составляет в среднем 1964 ккал, у самцов — 1465 ккал, различие в количестве энергии обусловлено тем, что для обеспечения оогенеза требуется большее количество энергии, чем для сперматогенеза.
Ключевые слова: минтай, гонады, печень, сома, калорийность, энергетический эквивалент.
Gorbatenko K.M., Lazhentsev A.E. Biochemical composition and calorie content of pollock Theragra chalcogramma in the Okhotsk Sea // Izv. TINRO. — 2016. — Vol. 184. — Р. 93-104.
* Горбатенко Константин Михайлович, кандидат биологических наук, заведующий сектором, e-mail: [email protected]; Лаженцев Артем Евгеньевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected].
Gorbatenko Konstantin M., Ph.D., head of section, е-mail: [email protected]; Lazhentsev Artem E., Ph.D., senior researcher, e-mail: [email protected].
Walleye pollock tissues include 18.5 % of dry matter, on average. Lipids are 0.7 % of the pollock wet weight, proteins — 15.3 %, carbohydrates — 0.6 %, and ash — 1.3 %. Mean calorie content of its tissues is 940 cal/g for the raw material and 5080 cal/g for the dry matter. Portion of dry matter in its gonads is 14.9-28.0 % for females and 14.5-17.0 % for males; lipids content in the gonads is 0.9-3.0/1.3-1.8 % for females/males and proteins content is 10.7-13.4/10.2-21.5 %, respectively; calorie content of the gonads is 702-1537/4426-5482 cal/g for the raw/dry matter of females and 760-960/4952-5641 cal/g for the raw/dry matter of males. The pollock liver contains 42.2-62.2/34.4-62.4 % of dry matter for females/males, including 25.6-44.5/16.6-41.3 % of lipids and 6.3-9.8/8.1-12.3 % of proteins, respectively, with calorie content 2918-4601/6370-7395 cal/g for the raw/dry matter of females and 2291-4357/6392-7492 cal/g for the raw/dry matter of males. The calorie content of the liver tissue is much lower for the juveniles: 963/2045 cal/g for the raw/dry matter. The pollock faeces contain 15.0-18.4 % of dry matter, in dependence on the fish size, including 1.1-1.6 % of lipids, 1.8-3.8 % of proteins, and 0.9-1.4 % of carbohydrates; their calorie content is rather stable for the raw material (308-362 cal/g) but the calorie content of the dry faecal matter depends strongly on the fish size and varies from 259 to 2377 cal/g. The muscle tissue of pollock accumulates 56.5-93.9 % of the total energy content of its body, the gonads — 0.9-26.6 % for females and 0.4-7.3 % for males, the liver — 7.9-27.2 % for females and 5.7-26.9 % for males, i.e. energy accumulation in gonads and liver of females is higher than in these organs of males. Maximum loss of energy (15-30 %) is observed during the spawning, on the transition from stage 5 to stage 6 of maturity. The total accumulated energy during the pollock growth from juvenile fish (< 17 cm) to super-large size (> 60 cm) is on average 1964 kcal for females and 1465 kcal for males, the difference is caused by higher energy needs for oogenesis, as compared with spermatogenesis.
Key words: pollock, gonad, liver, muscle tissue, calorie, energy equivalent.
Введение
При исследовании жизненных циклов рыб необходим анализ динамики их физиологического состояния (Шульман, 1972). Из физиологических методов наиболее результативным является исследование динамики депозитного жира в связи с биологическим состоянием рыб. У рыб, как и у большинства животных, запас энергии в теле аккумулируется в форме нейтральных (простых) жиров — три-глицеридов. У минтая основная масса жирового резерва сосредоточена в печени (Кизеветтер, 1971), где триглицериды составляют основу общей суммы липидов (Сидоров, 1983). Исследования ТИНРО в дальневосточных морях в 1990-е гг. выявили зависимость массы печени и содержания жира в ней от биологического состояния минтая (Швыдкий, Вдовин, 1991; Швыдкий и др., 1994; Волков и др., 2003). Было установлено, что минтай, как и многие другие рыбы, во время нереста питается слабо, но почти сразу после его окончания начинается посленерестовый нагул, который характеризуется максимальной интенсивностью питания, при этом наполнение желудков в отдельных случаях может превышать 500 %оо. По мере накопления запасов жира, который депонируется у минтая в основном в печени, интенсивность питания снижается, и в зимний период режим питания оценивается как поддерживающий. Исследования также показали, что содержание жира в печени минтая не только связано с его биологическим состоянием, но также имеет четко выраженную пространственную и сезонную динамику (Швыдкий, Вдовин, 1991). При этом упитанность минтая, представленная Г.В. Швыдким, А.Н. Вдовиным (1991), характеризуется только одним показателем — процентным содержанием жира в печени, который был получен методом выпаривания (Лазаревский, 1955).
Цель настоящей работы — определение биохимического состава и калорийности мышечной ткани, печени и гонад минтая с учётом стадийной дифференциации и физиологического состояния, а также количества энергии (энергетический эквивалент), которая сосредоточена в соме, печени и гонадах минтая в зависимости от физиологического состояния. Под энергетическим эквивалентом подразумевается произведение массы (сомы, печени, гонад) на калорийность (кал/г).
Материалы и методы
Материал был собран в комплексных экспедициях ТИНРО-центра в Охотском море в 2003-2013 гг. В экспедиционных условиях проводилась первичная обработка и заготовка образцов для биохимических исследований. У минтая брали вырезки мышечных тканей, гонад и печени массой от 20 до 30 г. Пробы помещали в герметичный пакет и хранили при температуре не выше -18 оС. Определяли длину, пол, стадию зрелости особей и содержимое желудка. Для каждой особи производились замеры массы сомы, печени, гонад.
Энергетическую ценность устанавливали путем определения общего содержания белков, липидов, углеводов, золы и воды. Исследования калорийности гидробионтов по их химическому составу имеют некоторое преимущество перед другими методами (прямая калориметрия, иодатное и бихроматное окисление). При использовании указанных методов можно получить довольно точную калорийность организма, но без определения доли отдельных органических компонентов — липидов, белков, углеводов. Изучение химического состава позволяет выявить видовую биохимическую специфику на различных этапах жизненного цикла (Кизеветтер, 1971).
Массовую долю воды и золы устанавливали по стандартным методикам (Журав-ская и др., 1985). Содержания белков определяли методом Къельдаля по количеству азота белковых соединений с использованием анализатора азота «К)екес 2300» (Япония), углеводов — фотоколориметрически с использованием антронового реагента (Крылова, Лясковская, 1965), липидов — гравиметрически после их выделения из ткани методом Фольча et а1., 1957). Калорийность (кал/г) и биохимический
состав приведены в пересчете на сырое и сухое вещество. Под определением «сома» подразумевается мышечная ткань. Для исследования биохимического состава минтая были собраны и обработаны 163 пробы мышечной ткани, 112 проб гонад, 150 проб печени и 12 проб фекалий из кишечника.
Результаты и их обсуждение
Одним из показателей физиологического состояния минтая является масса сомы, печени и гонад. Исследования показали, что у самцов наблюдаются те же тенденции в динамике массы печени и гонад, что и у самок, но сами показатели ниже (табл. 1). Масса печени и гонад в зависимости от стадии зрелости в размерных группах половозрелого минтая в процессе генеративного роста изменяется циклично. Максимальные показатели массы печени имеют половозрелые разноразмерные особи на 3-4 и 4-й стадиях зрелости гонад, затем происходит их снижение. Гонады имеют максимальную массу у преднерестовых и нерестовых особей (стадия зрелости 4-5 и 5). Наиболее значительная разница в массе гонад (трёх-четырёхкратная) наблюдается между 3 и 4-й стадиями. По устному сообщению сотрудника ВНИРО А.М. Привалихина, у минтая длительность перехода с 3 на 4-ю стадию зрелости составляет около года. Самки на переходной стадии 3-4 в основном встречаются в осенний период, когда после интенсивного летнего откорма (Горбатенко, 1997) они, достигнув 4-й стадии зрелости, готовы к нересту, который в Охотском море происходит в зимне-весенний период. Минимальные значения массы печени и гонад имеют отнерестившиеся особи (стадии зрелости 6 и 6-2).
Сома. Достоверных различий между самцами и самками в биохимическом составе и калорийности мышечной ткани разноразмерного минтая не обнаружено, поэтому в табл. 2 представлены осредненные данные по биохимическому составу мышечной ткани по стадиям зрелости.
Содержание сухого вещества в мышечной ткани минтая на разных стадиях зрелости находилось в пределах 17,2-20,2 %. Более высокие значения сухого вещества наблюдались у молоди минтая. Содержание белков в сыром веществе варьировало от 13,9 до 16,8 %. Общее количество липидов в тканях минтая было подвержено наименьшим изменениям — от 0,6 до 1,1 %. Содержание углеводов у исследованных рыб
Таблица 1
Масса сомы, печени и гонад у разноразмерного минтая по стадиям зрелости
Table 1
Weight of muscle tissue, liver, and gonads of pollock, by stages of maturity
Размерная Ср. размер, Ср. масса Пол Стадия Масса Масса Объем
группа, см см сомы, г зрелости гонад гонад, г печени, г материала, экз.
< 17 13,0 14 J juv - 2,1 235
17-30 23,7 76 F 2 - 3,2 387
M 2 - 2,9 362
F 2 - 8,8 244
F 2-3 7,0 10,1 30
F 3 11,5 16,2 6
F 3-4 25,4 22,4 6
F 4 27,5 18,5 33
F 4-5 37,8 17,5 44
F 5 46,7 9,8 11
31-40 35,3 239 F 6 9,3 10,3 12
F 6-2 5,2 13,0 2
M 2 0,0 7,0 57
M 3 2,5 10,5 33
M 4 17,1 14,1 36
M 5 14,5 9,5 81
M 6 5,5 7,5 16
M 6-2 2,2 9,9 3
F 6-3 8,4 17,5 4
F 3 12,8 27,1 4
F 3-4 40,1 32,8 24
F 4 64,7 28,9 57
F 4-5 117,1 30,1 57
F 5 151,1 21,5 12
40-50 44,8 455 F 6 22,5 14,8 33
F 6-2 8,2 12,9 3
M 2 0,0 13,5 2
M 3 8,1 17,3 1
M 4 42,1 20,1 69
M 5 43,6 18,9 35
M 6 6,7 17,5 3
M 6-2 2,5 8,0 2
F 3 50,7 47,7 3
F 3-4 121,2 84,2 21
F 4 144,1 82,5 56
F 4-5 204,0 65,1 81
50-60 53,9 787 F 5 217,2 52,4 24
F 6 36,0 41,1 14
F 6-2 17,1 21,5 2
M 4 87,2 61,7 22
M 5 77,2 39,1 35
M 6 6,9 32,5 2
F 3 70,0 78,0 2
F 3-4 232,5 155,4 31
F 4 310,3 152,3 33
F 4-5 405,0 126,2 58
> 60 64,8 1445 F 5 432,5 102,5 13
F 6 155,1 78,0 6
F 6-2 18,7 39,8 2
M 4 139,0 67,2 8
M 5 143,5 69,8 6
M 6 32,2 52,1 2
Таблица 2
Биохимический состав и калорийность мышечной ткани минтая Охотского моря
по стадиям зрелости
Table 2
Biochemical composition and calorie content of the pollock muscle tissue in the Okhotsk Sea,
by stages of maturity
Стадия зрелости Доля сухого вещ-ва, % ± SE Липи- ды, % ± SE Белок, % ± SE Углеводы, % ± SE Зола, % ± SE Калорийность, кал/г (сырое вещ-во) ± SE Кол-во проб
В сыром веществе
juv 20,2 0,32 1,1 0,10 16,5 0,46 0,4 0,05 1,7 0,20 1041 28 12
2 18,9 0,20 0,7 0,03 15,9 0,27 0,6 0,03 1,3 0,05 970 16 34
2-3 (6-3) 19,1 0,39 0,7 0,08 16,8 0,34 0,4 0,01 1,1 0,08 1016 20 7
3 19,0 0,25 0,6 0,03 16,0 0,36 1,0 0,01 1,1 0,03 970 21 22
4 18,7 0,36 0,7 0,04 15,2 0,57 0,5 0,07 1,2 0,03 930 31 29
4-5 17,4 0,54 0,8 0,13 14,1 0,48 0,7 0,14 1,3 0,08 889 42 10
5 17,8 0,35 0,6 0,04 14,4 0,36 0,4 0,07 1,2 0,04 878 22 19
6 17,2 0,33 0,6 0,05 13,9 0,33 0,7 0,12 1,2 0,02 854 23 17
6-2 17,9 0,42 0,6 0,04 15,1 0,53 0,4 0,06 1,2 0,06 912 31 13
В сухом веществе
juv 20,2 0,32 5,3 0,47 81,7 1,79 2,0 0,23 8,6 1,05 5143 101 12
2 18,9 0,20 3,7 0,16 84,2 0,86 3,2 0,19 6,8 0,22 5131 48 34
2-3 (6-3) 19,1 0,39 3,7 0,44 87,9 0,89 1,5 0,00 5,9 0,46 5322 43 7
3 19,0 0,25 3,3 0,16 84,4 1,20 5,1 0,18 5,9 0,21 5103 70 22
4 18,7 0,36 3,6 0,21 81,2 2,38 2,8 0,38 6,5 0,28 4959 125 29
4-5 17,4 0,54 4,5 0,59 81,1 1,12 3,8 0,73 7,4 0,51 5101 122 10
5 17,8 0,35 3,5 0,22 80,8 1,43 2,2 0,35 6,7 0,20 4921 85 19
6 17,2 0,33 3,7 0,26 80,7 0,94 3,7 0,57 6,9 0,19 4952 65 17
6-2 17,9 0,42 3,3 0,23 84,1 1,37 2,5 0,37 6,7 0,40 5087 88 13
было минимальным и варьировало от 0,4 до 1,0 %. Калорийность минтая изменялась в узких пределах: от 854 до 1041 кал/г сырого вещества и от 4921 до 5322 кал/г сухого вещества. Таким образом, динамика основных биохимических показателей и общей калорийности мышечной ткани минтая указывает, что изменения в процессе онтогенеза в них слабо выражены и находятся в пределах ошибки.
Гонады. Заметные половые различия, отмеченные при анализе массы гонад минтая (табл. 3), также выражены в их биохимическом составе и калорийности.
Содержание сухого вещества в гонадах самок варьировало в пределах 14,9-28,0 %, у самцов количество сухого вещества практически не изменялось — 14,5-17,0 %. Содержание золы в сыром веществе в гонадах колебалось от 1,0 до 1,6 %, у самцов — 1,2-1,5 %. Минимальное содержание золы наблюдалось у нерестовых самок — 1,0 %.
Содержание компонентов органического вещества в гонадах — липидов, белков и углеводов — также изменялось у самок в широком диапазоне: средние значения липидов в сыром веществе от 0,9 до 3,0 % (у самцов в молоках от 1,2 до 1,8 %). Минимальные значения наблюдались у посленерестовых особей. Наиболее высокое содержание ли-пидов в гонадах у самок на 3-4 и 4-й стадии зрелости.
Содержание белка в гонадах различных стадий зрелости изменялось у самок в сыром веществе от 10,2 до 21,5 %, у самцов в более узком диапазоне — в пределах 10,7-13,4 %. Наиболее высокое содержание белка, как и сухого вещества и липидов, у самок на стадии зрелости 3-4.
Результирующим показателем биохимического состава является энергетическая ценность (калорийность). У самок калорийность гонад изменялась в сыром веществе от 702 до 1537 кал/г, в сухом — от 4426 до 5482 кал/г, у самцов — от 760 до 960 кал/г в сыром веществе и от 4952 до 5641 кал/г в сухом веществе. Наиболее
Таблица 3
Биохимический состав и калорийность гонад минтая Охотского моря по стадиям зрелости
Table 3
Biochemical composition and calorie content of the pollock gonads in the Okhotsk Sea,
by stages of maturity
Пол Стадия зрелости Доля сухого вещ-ва, % ± SE Ли- пиды, % ± SE Белок, % ± SE Углеводы, % ± SE Зола, % ± SE Калорийность, кал/г ± SE Кол-во проб
В сыром веществе
F 2 16,2 2,76 1,1 0,20 12,0 2,90 0,9 0,10 1,5 0,20 827 174 6
2-3 (6-3) 17,8 0,45 1,5 0,30 13,5 0,60 0,7 0,10 1,6 0,10 933 120 7
3 24,4 1,07 2,6 0,30 18,4 1,20 0,8 0,10 1,5 0,20 1321 90 6
3-4 28,0 0,95 3,0 0,20 21,5 0,80 1,0 0,10 1,5 0,20 1537 68 8
4 24,0 2,20 3,0 0,40 17,5 1,90 0,8 0,00 1,4 0,10 1307 136 12
4-5 21,8 1,64 2,4 0,30 15,1 1,50 0,9 0,10 1,2 0,20 1114 112 8
5 16,9 2,40 1,3 0,20 10,8 2,30 0,8 0,10 1,0 0,20 765 135 8
6 14,9 0,56 1,0 0,10 10,2 0,50 0,8 0,00 1,5 0,10 702 34 9
6-2 15,0 0,64 0,9 0,10 10,8 0,70 0,8 0,10 1,5 0,10 731 40 7
M 2 16,9 - 1,2 - 12,3 - 0,8 - 1,5 - 841 - 1
3 15,9 0,50 1,6 0,10 12,0 0,60 0,9 0,10 1,5 0,10 868 33 14
4 16,8 1,47 1,7 0,10 11,5 1,20 0,9 0,10 1,6 0,00 848 69 9
5 15,5 0,54 1,7 0,20 11,0 0,40 0,8 0,10 1,4 0,10 820 26 8
6 14,5 1,61 1,3 0,20 10,7 1,30 0,7 0,10 1,4 0,10 760 94 5
6-2 17,0 0,31 1,8 0,20 13,4 0,20 0,8 0,10 1,3 0,10 960 20 4
В сухом веществе
F 2 16,2 2,76 8,6 2,50 67,8 8,90 6,3 1,30 8,2 1,30 4899 323 6
2-3 (6-3) 17,8 0,45 8,3 1,30 76,1 3,90 3,9 0,30 9,0 0,30 5248 550 6
3 24,4 1,07 10,6 0,70 75,3 1,80 3,4 0,40 6,2 0,60 5394 150 6
3-4 28,0 0,95 10,7 0,60 76,5 1,00 3,5 0,40 5,4 0,70 5482 107 8
4 24,0 2,20 12,7 1,30 71,2 1,90 4,1 0,60 7,0 1,40 5387 181 12
4-5 21,8 1,64 10,8 1,10 68,4 2,10 4,2 0,60 6,0 1,00 5056 208 8
5 16,9 2,40 8,6 1,20 60,3 4,70 5,0 0,60 7,3 1,90 4426 260 8
6 14,9 0,56 6,7 0,60 68,3 2,00 5,4 0,20 10,3 0,70 4672 144 9
6-2 15,0 0,64 6,4 0,50 71,5 2,00 5,3 0,50 10,1 0,30 4865 98 7
M 2 16,9 - 7,1 - 72,4 - 4,7 - 9,0 - 4952 - 1
3 15,9 0,50 10,3 0,50 75,2 2,00 5,6 0,80 9,5 0,70 5453 104 14
4 16,8 1,47 10,4 0,80 68,4 2,20 5,4 0,50 10,0 0,80 5072 71 9
5 15,5 0,54 11,3 1,30 71,1 1,40 5,1 0,50 9,3 0,30 5291 128 8
6 14,5 1,61 9,0 0,70 73,4 1,40 5,4 1,10 9,9 0,80 5220 114 5
6-2 17,0 0,31 10,4 1,10 79,0 1,70 4,8 0,40 7,4 0,90 5641 18 4
высокая калорийность наблюдалась у самок на стадии зрелости 3-4, затем происходило понижение общей калорийности гонад за счет гидратации икры, а минимальная наблюдалась у посленерестовых самок вследствие снижения количества как белков, так и липидов.
Печень. Данные по биохимическому составу печени и калорийности получены для самцов и самок на всех стадиях онтогенеза. Выявлены заметные половые различия, отмеченные при анализе массы печени (табл. 4). Половые различия в динамике жирности печени у минтая объясняются тем, что для обеспечения оогенеза требуется большее количество энергии, чем для сперматогенеза (Шульман, 1972).
Содержание сухого вещества в печени у самок варьировало от 42,2 до 62,2 %, у самцов — от 34,4 до 62,4 %, у ювенальных особей — 47,0 %. Содержание липидов в печени ювенальных особей минимально — 5,1 % в сыром веществе. Диапазон средних значений липидов в сыром веществе у самок изменялся от 25,6 до 44,5 %, у самцов — от 16,6 до 41,3 %. Минимальные значения липидов наблюдаются у посленерестовых особей — у самок на стадии 6-2, у самцов сразу после нереста — на стадии 6.
Таблица 4
Биохимический состав и калорийность печени минтая Охотского моря по стадиям зрелости
Table 4
Biochemical composition and calorie content of the pollock liver in the Okhotsk Sea,
by stages of maturity
Пол Стадия зрелости Доля сухого вещ-ва, % ± SE Ли- пиды, % ± SE Белок, % ± SE Углеводы, % ± SE Зола, % ± SE Калорийность, кал/г ± SE Кол-во проб
В сыром веществе
juv 47,0 - 5,1 - 8,0 - 0,7 - 1,9 - 961 - 1
F 2 51,8 3,9 32,9 3,0 8,3 1,0 0,7 0,1 0,9 0,1 3655 286 18
2-3 (6-3) 62,2 3,7 44,5 3,9 6,4 1,0 0,7 0,1 0,6 0,1 4601 324 7
3 54,6 5,4 34,4 6,0 8,5 0,7 0,8 0,2 1,0 0,2 3763 531 7
3-4 58,1 3,5 39,1 2,3 6,5 0,7 0,7 0,1 0,8 0,1 4094 196 9
4 51,4 3,0 29,4 3,6 8,4 1,0 1,0 0,3 1,1 0,1 3297 319 13
4-5 48,4 3,7 32,8 4,2 8,9 1,0 0,6 0,1 1,0 0,1 3628 346 10
5 48,5 5,3 26,3 4,2 9,8 1,7 0,7 0,1 1,2 0,1 3071 312 9
6 54,1 4,2 38,4 4,6 6,3 1,2 0,8 0,1 0,9 0,1 4022 383 10
6-2 42,2 2,8 25,6 3,7 8,4 0,7 0,6 0,1 1,1 0,1 2918 328 8
M 2 50,5 5,4 31,5 3,8 8,8 0,9 0,7 0,1 0,8 0,1 3502 443 12
3 62,4 3,3 40,2 3,7 8,2 0,8 0,6 0,0 0,7 0,1 4289 303 14
4 61,1 3,1 41,3 3,7 7,6 1,4 0,8 0,1 0,9 0,1 4357 285 10
5 53,4 3,7 37,1 3,4 8,1 0,7 0,7 0,1 0,8 0,1 3992 292 10
6 34,4 4,6 16,6 5,4 12,3 1,7 0,7 0,1 1,1 0,1 2291 422 7
6-2 50,9 5,1 28,9 4,9 9,0 1,1 1,7 1,1 0,9 0,1 3305 441 5
В сухом веществе
juv 47,0 - 10,8 - 17,0 - 1,5 - 4,0 - 2045 - 1
F 2 51,8 3,9 62,5 3,2 19,3 3,7 1,5 0,2 2,0 0,2 7060 208 18
2-3 (6-3) 62,2 3,7 71,0 4,0 11,2 2,7 1,1 0,1 1,1 0,2 7383 507 7
3 54,6 5,4 59,3 7,3 17,4 3,0 1,9 0,9 2,3 0,8 6664 285 7
3-4 58,1 3,5 67,5 1,4 11,9 1,7 1,3 0,2 1,5 0,2 7103 191 9
4 51,4 3,0 55,8 4,8 17,9 2,7 2,1 0,7 2,3 0,3 6370 423 13
4-5 48,4 3,7 64,8 5,6 21,4 4,9 1,5 0,3 2,3 0,5 7395 291 10
5 48,5 5,3 52,0 4,5 24,9 6,0 1,6 0,3 3,0 0,6 6391 237 9
6 54,1 4,2 67,9 7,1 14,6 4,7 1,5 0,3 2,0 0,6 7299 468 10
6-2 42,2 2,8 58,1 7,0 20,9 2,6 1,5 0,1 2,9 0,8 6739 513 8
M 2 50,5 5,4 60,3 4,5 19,4 3,5 1,5 0,2 1,8 0,3 6859 314 12
3 62,4 3,3 62,9 3,5 15,1 3,2 1,1 0,1 1,4 0,3 6846 244 14
4 61,1 3,1 66,5 3,6 13,7 3,1 1,2 0,2 1,6 0,2 7107 242 10
5 53,4 3,7 68,9 2,5 16,4 2,3 1,3 0,3 1,7 0,4 7492 219 10
6 34,4 4,6 41,2 9,9 42,8 9,4 2,2 0,3 3,9 0,8 6400 434 7
6-2 50,9 5,1 54,9 4,5 18,9 4,0 3,2 1,9 2,0 0,3 6392 294 5
Максимальное содержание депозитного жира у рыб, имеющих половые продукты на 2-3-й (6-3-й) стадии зрелости, основу которых составляют особи, уже участвовавшие в нересте (стадия 6-3). В сборах особи на этой стадии зрелости встречались в сентябре-ноябре, когда после интенсивного летнего откорма произошло восстановление жировых запасов печени. На 6-й стадии зрелости количество липидов в сыром веществе составило 16,6 %, а на стадии 2-3(6-3) — 44,2 %, т.е. фактически утроилось.
На 3-й стадии зрелости гонад минтай находится довольно продолжительное время (с апреля-июня до августа-сентября), и хотя содержание липидов в печени снижается, масса депозитного жира за счет увеличения массы печени возрастает на треть (см. табл. 1). На стадии 3-4 содержание депозитного жира повышается и наблюдается максимальная концентрация энергии в печени за весь период онтогенеза. На 4-й стадии зрелости происходит резкое снижение жирового запаса, что однозначно свидетельствует о больших энергетических затратах на созревание гонад, так как ин-
тенсивность питания минтая на данной стадии зрелости не изменяется (Волков и др., 2003). При увеличении в 1,5 раза массы гонад у самок на 4-й на стадии зрелости (табл. 1) и достижении ооцитами дефинитивного размера содержание депозитного жира в печени снижается также в 1,5 раза.
Значительное понижение жирности и калорийности печени минтая у самок также наблюдается на 5-й стадии зрелости, когда гонады имеют максимальные весовые показатели (табл. 1) и происходит процесс гидратации икры (Швыдкий и др., 1994). Процесс гидратации икры протекает в условиях плотных нерестовых скоплений, когда минтай практически прекращает питаться (Волков и др., 2003), т.е. поступление энергии с пищей существенно сокращается либо временно прекращается.
У посленерестовых самок минтая на стадии 6 наблюдается незначительное повышение жирности и калорийности печени (см. табл. 4). Возможно, это обусловлено резорбцией остаточных половых продуктов, следствием чего является повышение количества липидов в печени (личное сообщение сотрудника лаборатории минтая и сельди С.С. Пономарева). Минимальное содержание липидов в печени, несмотря на интенсивный посленерестовый откорм, имеют самки минтая, находящиеся на стадии 6-2, сборы которых производились в основном непосредственно после нереста (апрель-июнь). Поэтому можно предположить, что жиронакопление в печени происходит довольно продолжительное время — судя по всему от 1 до 2 мес., в зависимости от интенсивности питания. Это подтверждается существенным увеличением содержания депозитного жира в печени минтая на ранней стадии вителлогенеза (6-3). Полученные данные по динамике жирности печени у самок охотоморского минтая согласуются по основным показателям с данными для япономорского минтая (Швыдкий и др., 1994).
Динамика жирности печени самцов, в отличие от самок, ранее отдельно не рассматривалась. Увеличение содержания жира в печени во время созревания (развития) гонад наблюдается при переходе со 2-й на 3-ю стадию зрелости, с максимумом жирности и калорийности на 4-й стадии зрелости. У нерестовых самцов на 5-й стадии зрелости происходит уменьшение жирности и калорийности. Минимальные значения всех исследованных показателей печени имели только что отнерестившиеся самцы (6-я стадия), затем происходит активное восстановление энергетического запаса (6-2-я стадия) — повышение жирности и калорийности в 1,5 раза.
Содержание белка в печени минтая различных стадий зрелости изменяется у самок в сыром веществе от 6,3 до 9,8 %, у самцов — от 8,1 до 12,3 % (табл. 4). Наиболее высокое содержание белка наблюдается у посленерестовых самцов 6-й стадии зрелости, когда количество сухого вещества и липидов было минимально.
Количество углеводов в печени минтая низкое и варьирует в сыром веществе от 0,7 до 1,7 %.
У самок калорийность печени изменяется в сыром веществе от 2918 до 4601 кал/г, в сухом — от 6370 до 7395 кал/г, у самцов — от 2291 до 4357 кал/г сырого вещества и от 6392 до 7492 кал/г сухого вещества. Наиболее высокая калорийность наблюдается у самок на стадии 2-3 (6-3), у самцов — на 4-й стадии зрелости. У ювенальных особей минимальная калорийность печени — 963 кал/г в сыром веществе и 2045 кал/г в сухом веществе.
Исходя из вышеизложенного можно заключить, что динамика депозитного жира в печени охотоморского минтая имеет выраженный циклический характер и сопряжена с процессами генеративного роста.
Фекалии. Для определения количества энергии непереваренной пищи проводилось определение биохимического состава и калорийности остатков в кишечнике (фекалий). Содержание сухого вещества в фекалиях различных размерных групп минтая варьировало от 15,0 до 18,4 % (табл. 5). Диапазон средних значений липидов в сыром веществе изменялся от 1,1 до 1,6 %, белков — 1,8-3,8, углеводов — от 0,9 до 1,4 %.
Калорийность фекалий у разноразмерного минтая была низкой и изменялась в узких пределах от 308 до 362 кал/г в сыром веществе. Для определения потери энергии (доли неусвоенной пищи) посредством утилизации непереваренных остатков у всех
Таблица 5
Биохимический состав, калорийность и энергетический эквивалент фекалий минтая Охотского моря (сырое вещество)
Table 5
Biochemical composition, calorie content (wet weight) and energy equivalent of the pollock faeces
in the Okhotsk Sea
Размер особей, см Доля сухого вещ-ва, % Ли-пи- ды, % ± SE Белок, % ± SE Углеводы, % ± SE Зола, % ± SE Калорийность, кал/г (сырое вещ-во) Масса фекалий, г Энергетический эквивалент, кал Кол-во проб
< 17 18,4 1,1 0,1 3,8 0,2 1,1 0,1 1,4 0,1 362 0,7 259 3
17-30 18,1 1,2 0,3 3,6 0,4 1,0 0,1 1,5 0,2 356 1,2 427 3
30-60 17,7 1,3 0,5 3,3 0,6 0,9 0,1 1,6 0,3 350 3,1 1072 3
60-80 15,0 1,6 0,3 1,8 0,9 1,4 0,1 1,4 0,2 308 7,7 2377 3
размерно-возрастных групп минтая был рассчитан энергетический эквивалент, который изменялся в зависимости от размера минтая от 259 до 2377 кал.
Энергетический эквивалент. Накопление энергии (энергетического эквивалента) в течение жизненного цикла животных является показателем для оценки эффективности функционирования организма, так как в нем учтены все параметры исследуемого объекта.
Рассчитанный энергетический эквивалент сомы в течение жизненного цикла у разноразмерных групп минтая практически остаётся на одном уровне, а печени и гонад существенно изменяется (табл. 6). Таким образом, количество энергии в соме в течение онтогенеза является постоянной величиной в отдельно взятой размерно-возрастной группе, а в печени и гонадах — переменной. Причем, несмотря на общие закономерности в процессе развития, энергетический эквивалент печени и гонад у самок выше.
У ювенального (< 17 см) и неполовозрелого (17-30 см) минтая в соме сосредоточено соответственно 87,8 и 86,3 % энергии. Гонады в таком возрасте не развиты, поэтому оставшаяся энергия сосредоточена в печени: у ювенальных — 12,2 %, у неполовозрелых — 13,7 % (табл. 6). У взрослого минтая на 2-й стадии зрелости энергия также сосредоточена в соме и печени — у самок соответственно 87,8-89,5 и 10,5-12,2 %, у самцов — 90,3-90,5 и 9,6-9,7 %.
В соме со стадии 2-3 (6-3) до стадии 4-5 количество энергии у разноразмерного минтая понижается от 84,1 до 56,5 % за счет повышения энергии в гонадах и печени. Затем количество энергии в соме увеличивается с максимумом на стадии 6-2.
В гонадах самок в течение онтогенеза происходит постепенное накопление энергии, максимальное количество энергии (17,6-26,3 %) наблюдается у нерестовых самок на 5-й стадии зрелости. После нереста на 6-й стадии зрелости количество энергии снижается многократно (2,7-6,8 %). Общее количество энергии, сосредоточенной в гонадах самок, в 3-5 раз выше, чем у самцов.
В печени накопление энергии (в основном депозитного жира — триглицеридов) зависит от интенсивности потребления пищи и развития гонад. Увеличение содержания жира и энергии в печени происходит во время созревания гонад.
У самок минтая максимальная концентрации энергии в печени наблюдается на стадии 3-4 (21,4-27,2 %), что, как указывалось выше, связано с интенсивным откормом, благодаря чему синтез жира в печени превышает его мобилизацию на созревание гонад (табл. 6). Начиная со стадии 4 у самок происходит снижение количества жира в печени, что связано с интенсивным расходом энергии на созревание гонад. Минимальные энергетические показатели печени наблюдаются у посленерестовых самок на стадии 6-2.
У самцов энергетические показатели печени на всех стадиях зрелости выше, чем гонад, а максимальное количество энергии наблюдается на 4-й стадии. С переходом с 3-й стадии на 4-ю калорийность печени практически не изменяется (см. табл. 4), однако значительно увеличивается её масса (см. табл. 1). Таким образом, в этот период
Таблица 6
Распределение энергии (энергетического эквивалента) в соме, печени и гонадах у разноразмерного минтая по стадиям зрелости, ккал
Table 6
Calorie content (dry weight) in the pollock muscle tissue, liver, and gonads in dependence
on its maturity, kcal
Размерная Стадия Энергия Энергия Энергия Доля, %
Пол группа, зрелости в соме, в гонадах, в печени, Сумма В том числе
см гонад ккал ккал ккал В соме В гонадах В печени
juv < 17 juv 14,6 - 2,0 16,6 87,8 - 12,2
17-30 2 73,7 - 11,7 85,4 86,3 - 13,7
2 231,8 - 32,2 264,0 87,8 - 12,2
2-3 242,8 5,8 46,5 295,1 82,3 2,0 15,7
3-0 231,8 10,7 61,0 303,5 76,4 3,5 20,1
3-4 231,8 30,7 86,8 349,3 66,3 8,8 24,9
31-40 4 222,3 42,3 61,0 325,5 68,3 13,0 18,7
4-5 212,5 49,4 63,5 325,4 65,3 15,2 19,5
5 209,8 52,0 30,1 292,0 71,9 17,8 10,3
6 204,1 7,1 41,4 252,6 80,8 2,8 16,4
6-2 218,0 3,7 37,9 259,6 84,0 1,4 14,6
2 441,4 - 51,9 493,3 89,5 - 10,5
2-3 (6-3) 462,3 7,0 80,5 549,7 84,1 1,3 14,6
3 441,4 11,9 102,0 555,3 79,4 2,2 18,4
3-4 441,4 53,0 134,3 628,6 70,2 8,4 21,4
40-50 4 423,2 99,5 95,3 617,9 68,5 16,1 15,4
4-5 404,5 153,0 109,2 666,7 60,6 23,0 16,4
F 5 399,5 168,3 66,0 633,8 63,0 26,6 10,4
6 388,6 17,2 59,5 465,3 83,5 3,7 12,8
6-2 415,0 5,8 37,6 458,4 90,5 1,3 8,2
3 763,4 46,9 179,5 989,8 77,2 4,7 18,1
3-4 763,4 160,1 344,8 1268,3 60,2 12,6 27,2
4 731,9 221,5 272,0 1225,4 59,7 18,1 22,2
50-60 4-5 699,6 266,6 236,2 1202,4 58,2 22,2 19,6
5 691,0 241,9 160,9 1093,8 63,2 22,1 14,7
6 672,1 27,5 165,3 864,9 77,7 3,2 19,1
6-2 717,7 12,0 62,7 792,5 90,6 1,5 7,9
3 1401,7 51,1 293,5 1746,2 80,3 2,9 16,8
3-4 1401,7 307,2 636,3 2345,1 59,8 13,1 27,1
4 1343,9 477,0 502,1 2322,9 57,9 20,5 21,6
> 60 4-5 1284,6 529,2 457,8 2271,7 56,5 23,3 20,2
5 1268,7 481,8 314,7 2065,2 61,5 23,3 15,2
6 1234,0 118,6 313,7 1666,3 74,1 7,1 18,8
6-2 1317,8 13,1 116,1 1447,1 91,1 0,9 8,0
17-30 2 73,7 0,0 10,6 84,3 87,4 0,0 12,6
2 232,2 0,0 24,5 256,8 90,5 0,0 9,5
3 207,4 2,3 45,0 254,7 81,4 0,9 17,7
31-40 4 202,7 14,3 61,4 278,5 72,8 5,1 22,1
5 195,9 11,9 37,9 245,8 79,7 4,9 15,4
6 181,5 4,0 17,2 202,7 89,5 2,0 8,5
6-2 229,4 2,0 32,7 264,1 86,8 0,8 12,4
2 442,1 0,0 47,3 489,4 90,3 0,0 9,7
3 394,8 7,6 74,2 476,6 82,8 1,6 15,6
M 40-50 4 385,9 35,3 87,6 508,7 75,9 6,9 17,2
5 373,0 35,9 75,4 484,3 77,0 7,4 15,6
6 345,6 5,4 40,1 391,1 88,3 1,4 10,3
6-2 436,7 1,8 26,4 465,0 93,9 0,4 5,7
4 667,4 63,8 268,8 1000,0 66,7 6,4 26,9
50-60 5 645,2 63,5 156,1 864,8 74,7 7,3 18,0
6 597,8 5,5 74,5 677,8 88,2 0,8 11,0
4 1225,4 101,7 292,8 1619,9 75,6 6,3 18,1
> 60 5 1184,7 118,0 278,6 1581,3 74,9 7,5 17,6
6 1097,6 25,8 119,4 1242,8 88,3 2,1 9,6
онтогенеза происходит интенсивное накопление энергии в печени, которая будет потрачена на созревание гонад и нерест.
У разноразмерного половозрелого минтая максимальная суммарная потеря энергии (15-30 %), сосредоточенной в соме, гонадах и печени, происходит при переходе с 5-й стадии зрелости на 6-ю.
В табл. 7 представлены осредненные данные накопления и распределения энергии в соме, печени и гонадах у различных размерных групп минтая без ранжирования по стадиям зрелости.
Таблица 7
Распределение энергии (энергетического эквивалента) в соме, печени и гонадах у разноразмерного минтая, ккал
Table 7
Calorie content (dry weight) in the pollock muscle tissue, liver, and gonads in dependence
on its size, kcal
Размерная Энергия Энергия Энергия Общая Доля, %
Пол группа, в соме, в гонадах, в печени, энергия, В соме В гонадах В печени
см ккал ккал ккал ккал
juv < 17 14,6 0,0 2,0 16,6 87,8 0,0 12,2
17-30 73,7 0,0 11,7 85,4 86,3 0,0 13,7
31-40 222,8 22,4 51,1 296,3 75,9 7,2 16,9
F 40-50 424,1 57,3 81,8 563,2 76,6 9,2 14,2
50-60 719,9 139,5 203,0 1062,4 69,5 12,1 18,4
> 60 1321,8 282,6 376,3 1980,7 68,7 13,0 18,3
17-30 73,7 0,0 10,6 84,3 87,4 0,0 12,6
31-40 208,2 5,8 36,5 250,4 83,4 2,3 14,3
M 40-50 396,3 14,3 58,5 469,2 84,7 3,0 12,3
50-60 636,8 44,3 166,5 847,5 76,6 4,8 18,6
> 60 1169,2 81,8 230,3 1481,3 79,6 5,3 15,1
Общее количество энергии у самок в соме, гонадах и печени у всех размерных групп минтая выше, чем у самцов, что связано с более высокими энергозатратами на обеспечение оогенеза, чем на сперматогенез (Шульман, 1972). Общее количество накопленной минтаем энергии в течение жизненного цикла от ювенальных особей (< 17 см) до сверхкрупных (> 60 см) у самок составляет в среднем 1964 ккал, у самцов — 1465 ккал.
Заключение
Динамика основных биохимических показателей и общей калорийности мышечной ткани минтая указывает, что изменения в процессе онтогенеза в них выражены незначительно и находятся в пределах ошибки.
Компоненты органического вещества в гонадах — липиды, белки и углеводы — у самок в процессе созревания варьируют в широком диапазоне, у самцов динамика биохимического состава гонад в процессе онтогенеза выражена в существенно меньшей степени. Наиболее высокое содержание липидов и белка в гонадах наблюдается у самок на стадии зрелости 3-4.
По биохимическому составу и калорийности печени выявлены заметные межполовые различия, отмеченные при анализе массы печени и возникающие вследствие того, что для обеспечения оогенеза требуется больше энергии, чем для сперматогенеза. У самок максимальное содержание депозитного жира наблюдается у рыб, имеющих половые продукты на 2-3-й (6-3-й) стадии зрелости, когда после интенсивного летнего откорма произошло восстановление жировых запасов печени. На 4-й стадии зрелости происходит резкое снижение жирового запаса, что однозначно свидетельствует о больших энергетических затратах на созревание гонад. Значительное снижение жирности печени у самок минтая также наблюдается на 5-й стадии зрелости, когда гонады имеют максимальные весовые показатели, завершается процесс гидратации икры и происхо-
дит нерест. Минимальное содержание липидов в печени у самок минтая имеют особи, находящиеся на стадии 6-2.
Рассчитанный энергетический эквивалент сомы в течение жизненного цикла у разноразмерных групп минтая практически остаётся на одном уровне, а печени и гонад существенно изменяется. Таким образом, количество энергии в соме в течение онтогенеза является постоянной величиной в отдельно взятой размерно-возрастной группе, а в печени и гонадах — переменной. Причем, несмотря на общие закономерности в процессе развития, энергетический эквивалент печени и гонад у самок выше. Максимальная суммарная потеря энергии (15-30 %) у разноразмерного половозрелого минтая, сосредоточенной в соме, гонадах и печени, происходит при переходе с 5-й стадии зрелости на 6-ю.
Список литературы
Волков А.Ф., Горбатенко K.M., Мерзляков А.Ю. Планктон, состояние кормовой базы и питание массовых рыб эпи- и мезопелагиали Охотского моря в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133 — С. 169-235.
Горбатенко K.M. Состав, структура и динамика планктона Охотского моря ; дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток i ТИНРО-центр, 1997. — 255 с.
Журавская H.K., Алехина Л.Т., Отряшенкова ЛЖ. Исследования и контроль качества мяса и мясопродуктов i моногр. — М. i Агропромиздат, 1985. — 294 с.
^зеветтер И.В. Технологическая и химическая характеристика промысловых рыб тихоокеанского бассейна i моногр. — Владивосток i Дальиздат, 1971. — 297 с.
^в^лова H.H., Лясковская Ю.Н. Физико-химические методы исследования продуктов животного происхождения i моногр. — М. i Пищепромиздат, 1965. — 233 с.
Лазаревский A.A. Технологический контроль в рыбодобывающей промышленности i моногр. — М. i Пищепромиздат, 1955. — 519 с.
Сидоров B.C. Экологическая биохимия рыб. Липиды i моногр. — Л. i Наука, 1983. — 240 с.
Швыдкий Г.В., Вдовин А.Н. Распределение охотоморского минтая различной упитанности в летний период // Рыб. хоз-во. — 1991. — № 9. — С. 33-34.
Швыдкий Г.В., Вдовин А.Н., Горбатенко K.M. Динамика упитанности минтая в дальневосточных морях // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 178-192.
Шульман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб i моногр. — М. i Пищ. пром-сть, 1972. — 368 с.
Folch J., Lees M., Sloane-Stanley G.H. A simple method for the isolation and purification of total lipids from animal tissues // J. Biol. Chem. — 1957. — Vol. 226(1). — P. 497-509.
Поступила в редакцию 16.11.15 г.
