CC BY
37
УДК 597.553.2:597-113.331
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ В ТЕЛЕ ЛОСОСЕЙ В ПЕРИОД АНАДРОМНЫХ МИГРАЦИЙ
В. И. Шершнева, С. Б. Городовская
Ст. н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683600 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тел., факс: (415-2) 41-27-01; (415-22) 9-46-35 E-mail: gorodovckaya. s. b @kamniro. ru
БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ, КАЛОРИЙНОСТЬ, ЭНЕРГИЯ, НАКОПЛЕНИЕ ЖИРА
На основании анализа биохимических показателей гонад и мышц лососей, в период анадромных миграций 2000-2007 гг. впервые оценено распределение количества вещества и энергии в абсолютных единицах у созревающих самцов и самок горбуши, кеты и нерки. Суточный прирост энергии (жир) в гонадах самок горбуши превышает в 30 раз таковой в гонадах самцов. Расходование жира мышц самцов на созревание 1 г гонад кеты и нерки были равными 0,003 г/сут., а траты энергии кеты составляли 1,27 кал/сут., что вчетверо превышали таковые у нерки (0,39 кал/сут.). Траты жира мышц на созревание половых желез самок кеты составили 1,21 г/сут., общей энергии — 78,70 кал/сут. и нерки 1,35 г/сут. (61,36 кал/сут.). Помимо прироста жира, в созревающих гонадах самок кеты и нерки происходит снижение воды. В период созревания половых желез самцов и самок кеты и нерки происходит трансформация запасных веществ и энергии, а также наблюдаются суточные приросты (траты) количества жира, воды и минеральных веществ.
DISTRIBUTION OF ENERGETIC SUBSTANCES IN SALMON BODIES DURING ANADROMOUS MIGRATIONS
V. I. Shershneva, S. B. Gorodovskaya
Senior scientist, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberejnaya, 18 Tel., fax: (415-2) 41-27-01; (415-22) 9-46-35 E-mail: gorodovckaya. s. b @kamniro. ru
BIOCHEMICAL INDEXES, CALORIE CONTENT, ENERGY, FAT ACCUMULATION
Quantitative distribution of energetic substances and energy has been assessed first time in the absolute units for maturing males and females of pink, chum and sockeye salmon basing on the analysis of gonad and muscle biochemical indexes during salmon anadromous migrations in 2000-2007. Diurnal energetic (fat) increment in the gonads of pink salmon females was as 30 times as higher comparing to that in the gonads of males. The muscle fat expenditures for maturation of 1g gonad of chum or sockeye salmon males were equal 0,003 g/day, whereas the expenditures for chum salmon were 1.27 cal/day, what was as 4 times as higher comparing to that for sockeye salmon (0.39 cal/day). The expenditures of muscle fat and of the total energy for maturation of female gonads of chum salmon were 1.21 g/day and 78.70 cal/day respectively (1.35 g/day and 61.36 cal/day for sockeye salmon). The percent of water went decreasing, whereas the percent of fat increased in the maturing gonads of chum and sockeye salmon. The fat substances and the energy have been transformed in the course of gonad maturation in chum and sockeye salmon males and females; day by day the amount of fat, water and mineral substances have been increasing (or decreasing).
Обменные процессы, протекающие в организме рыб, как и в других живых системах, подчиняются законам термодинамики — вещество и энергия подвержены изменениям. Вещество и энергия, поступающие в организм рыб с пищей, в результате метаболических процессов обеспечивают энергией поддержание жизнедеятельности, активность и созревание половых продуктов. При поступлении энергии, превышающей эти потребности, происходят рост организма и отложение запасных веществ, в основном жира. Кроме того, скорость процесса метаболизма в организме рыб определяется абиотическими факторами: температурой и соленостью воды, содержанием растворенного в воде кислорода и т. д.
В весенне-летний период в прикамчатских водах северо-западной части Тихого океана (Петро-павловск-Командорская подзона) нагуливаются все виды дальневосточных лососей. Созревающие лососи отдельных стад впоследствии мигрируют на нерест к рекам Восточной и Северо-Восточной Камчатки (Бирман, 1967, 1985; Бугаев, 1995; Заварина, 2004). В этот период лососи продолжают активно питаться (Коваль, 2007), и в их организме депонируются высокоэнергетические вещества, за счет которых развиваются половые железы (Кизеветтер, 1942, 1973; Корженко, 1964, 1967; Лав, 1976).
Основными компонентами пищи горбуши была молодь рыб (40%), а также эвфаузииды (28%) и
молодь кальмаров (15%). В годы наших исследований (2000-2007 гг.) накормленность горбуши в июле была относительно высокой (более 100%). Преобладание в пище молоди рыб и кальмаров наблюдалось в годы высокой численности горбуши, а ракообразных — низкой численности (Карпенко и др., 2006).
Основу пищи кеты составляли преимущественно крылоногие моллюски (от 37 до 46%), эвфаузии-ды (9-21%) и молодь рыб (5-29%). Степень накорм-ленности кеты была ниже — до 35% (Коваль, 2000), нежели горбуши. Преобладание крылоногих моллюсков и молоди рыб в пище кеты, как и горбуши, отмечалось в годы высокой численности горбуши.
Состав пищи нерки отличался от такового горбуши и кеты. Нерка потребляла, в основном, эвфа-узиид (41%), молодь кальмаров (16%) и рыб (28%). Накормленность нерки составляла 28,5% в июле (Коваль, 2007).
Было отмечено, что благоприятные условия, складывающиеся в период нагула рыб (комплекс биотических и абиотических факторов), влияют, в первую очередь, на уровень жиронакопления в их теле (Корженко, 1964; Шульман, 1972; Кизеветтер, 1973; Лав, 1975; Шатуновский, 1980; Сидоров, 1983; Шершнева, 1990, 1991; Андриевская, Шершнева, 1991; Idler, Bitners, 1960; Yerokhin, Shershneva, 2000). В летний период 2000, 2002, 2004 и 2006 гг. кета и нерка нагуливались совместно с горбушей малочисленных поколений восточно-камчатского стада, а в 2001, 2003, 2005 и 2007 гг. — с урожайными поколениями.
Данная работа посвящена анализу условий формирования продукции лососей на основании биохимических показателей гонад и мышц лососей в период анадромных миграций 2000-2007 гг. Цель настоящей работы заключается в выявлении и оценке в абсолютных единицах количества вещества и энергии, содержащихся в мышцах и гонадах созревающих самцов и самок горбуши, кеты и нерки.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для данной работы послужили результаты химического и гистологического анализа гонад и мышц лососей, отловленных в период весенне-летних миграций. Пробы собраны в ходе научно-исследовательских экспедиций на российских дрифтерных судах в июне-июле 2000 гг. и в июне-августе 2001-2007 гг. в Петропавловск-Командор-ской подзоне (координаты: 51°21'-54°00' с. ш., к востоку от побережья Восточной Камчатки до 167° 11' в. д.).
Сбор и обработка проб проводились стандартными методами (Волкова, Елецкий, 1982; Лав, 1976; 8ЬегеЬпеуа, 1991). Химическому и гистологическому анализу были подвергнуты гонады и мышцы лососей, всего 3942 экз. Для выявления особенностей преобразования энергии в организме кеты и нерки с помощью гистологического анализа были отобраны только созревающие особи (Городовс-кая, 2008).
Особи кеты и нерки в период анадромной миграции из дальних нагульных районов перемещаются ближе к восточному и северо-восточному побережью Камчатки для захода в реки на нерест. Нами были выбраны две станции (сетедрейфы), расположенные на расстоянии более 700 миль. Самая дальняя станция (А), выполненная 19 мая 2001 г., расположена в координатах 52°19' с. ш., 167°37' в. д. (температура поверхностного слоя воды 4,1 °С), и станция (Б), выполненная 19 июля — ближняя к восточному побережью Камчатки — 50°58' с. ш. и 157°36' в. д. (температура поверхностного слоя воды — 7,4°С). В последующие годы сборы биохимических и гистологических проб в мае не проводились. Качественные показатели и суточные приросты (траты) созревающих особей кеты и нерки приведены без дифференцирования на возрастные группы.
Были выбраны материалы для сравнения особенностей биологического состояния горбуши малочисленного поколения восточно-камчатского стада (возврат в 2006 г.), численность которого составила 34,0 млн экз., и горбуши урожайного поколения (численность 105,0 млн экз., возврат в 2007 г.).
На основании данных, нами произведены расчеты изменений абсолютного количества (граммы или калории) отдельных качественных показателей самок и самцов горбуши (временной аспект), созревающих особей кеты и нерки (пространственно-временной аспект).
При расчетах трат жира на созревание гонад рыб, мы исходили из данных по абсолютному (в граммах) количеству жира с учетом его нарастания в организме в связи с соматическим ростом, а также учитывали изменения количества жира в теле рыбы во времени (Шульман, 1972; Лав, 1976).
Были рассчитаны суточные приросты (траты):
1 — приросты массы жировых запасов мышц, в абсолютных величинах (г);
2 — приросты абсолютного количества (г) белков в мышцах;
3 — приросты (траты) общей калорийности мышц, кал;
4 — приросты массы гонад, г;
5 — прирост абсолютного количества жира (г) в гонадах;
6 — приросты абсолютного количества минеральных веществ (г) в гонадах самцов;
7 — приросты (траты) воды в гонадах, г;
8 — приросты калорийности гонад, кал.
Статистическая обработка результатов химического анализа проведена стандартными методами с помощью программ EXCEL, STATISTICA 6.0, OPTIMAS 6 (Лакин, 1980).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Энергия, накопленная в мышцах лососей в период нагула, расходуется не только для поддержания обменных процессов в организме на определенном уровне, но и для дальнейшего развития клеток половых желез. Созревание лососей сопровождается значительным истощением жировых резервов в мышцах. Однако не все жиры используются в энергетических целях. Во время нерестовой миграции у нерки 8% запасенных в мышцах жиров переносятся в яичники, и только 1% — в семенники (Idler, Bithners, 1960).
Горбуша
В организме особей горбуши, независимо от величины численности поколений, протекают интенсивные метаболические процессы, направленные на нарастание как массы тела, так и массы половых желез. Необходимо отметить, что увеличение массы тела самцов и самок горбуши происходит, в основном, в связи с накоплением энергетических запасов в мышцах от июня к июлю (табл. 1, 2).
В этот период, когда основные структурные преобразования в половых клетках самцов и самок завершены, происходит увеличение массы гонад, обусловленное аккумулированием запасных веществ (жира) в клетках гонад самок (для обеспечения энергией и питания развивающихся эмбрионов) и увеличением содержания воды в гонадах самцов. В июне и июле интенсификация обменных процессов, протекающих в организме самцов и самок горбуши поколений различной численности, отражается на увеличении общей энергии в их мышцах.
Увеличение общей калорийности в мышцах самок горбуши сопряжено с повышением жирности и калорийности гонад, снижением степени их обводнения. В гонадах самцов горбуши продолжается накопление минеральных веществ и воды, необходимых для живучести и подвижности спермиев.
Таблица 1. Изменение биологических показателей горбуши в Петропавловск-Командорской подзоне (июнь-июль 2006 г.)
Показатель Самцы Самки
І5 июня ІІ июля І5 июня ІІ июля
Масса тела, г 1160 І4І0 1100 І250
Масса гонад, г 44,45 76,6? і 13,GG І28,75
(4,?3) (6,69) (8,23) (11,27)
Белки мышц, % І4,45 І6,30 І6,65 І6,93
Жир мышц, % 5,2І 5,63 3,93 5,08
Жир гонад, % І,38 0,87 8,42 І0,0І
Вода гонад, % 79,17 82,І5 71,23 60,91
Зола гонад, % 3,59 4,35 - -
Калорийность мышц, кал/г І3І6 І370 І308 І434
Калорийность гонад, кал/г 932 839 І947 228
Примечание: в скобках — гонадо-соматический индекс
Таблица 2. Изменение биологических показателей горбуши в Петропавловск-Командорской подзоне (июнь-июль 2007 г.)
Показатель Самцы Самки
І5 июня ІІ июля 15 июня 11 июля
Масса тела, г І550 1707 1295 1840
Масса гонад, г 40,50 92,00 72,50 185,00
(3,63) (6,31) (6,58) (11,29)
Белки мышц, % 14,51 18,52 13,76 17,26
Жир мышц, % 4,38 4,59 5,87 6,03
Жир гонад, % І,50 1,39 6,06 11,28
Вода гонад, % 82,91 82,05 65,90 63,85
Зола гонад, % 3,88 5,15 - -
Калорийность мышц, кал/г І238 148G 1332 1545
Калорийность гонад, кал/г 801 776 2135 2311
При расчетах абсолютного количества энергии, содержащейся в мышцах особей, было принято, что масса мышц составляет 62% от массы тела (без внутренностей) дальневосточных лососей в преднерестовый период (Кизеветтер, 1973; Клейменов, 1962). Кроме того, учитывалось, что энергетические траты на синтез тканей составляют до 30% метаболизированной энергии запасных веществ (Love, 1970; Idler, Bitners, 1959). Из таблицы 3 видно, что суточный прирост массы тела самцов горбуши в 2006 г. был в 2,3 раза выше, нежели в 2007 г., в то время как прирост массы тела самок, наоборот, был в 2,3 раза ниже. Между самцами и самками имеются большие различия в использовании энергии на созревание гонад.
Несмотря на то, что суточный прирост жира в мышцах самцов горбуши в 2006 г. составил 0,60 г и был более чем вдвое выше, в сравнении с тако-
Таблица 3. Суточные приросты (траты) горбуши за период с 15 июня по 11 июля
Показатель Самцы Самки
2006 г. 2007 г. 2006 г. 2007 г.
Масса тела
(мышцы), г/сут. 8,58 3,74 5,77 12,99
Жир мышц, г/сут. 0,60 0,25 0,48 0,83
Белки мыши, г/сут. 1,91 2,17 3,56 4,32
Калорийность
мышц, кал/сут. 132 144 84,34 166,7
Масса гонад, г/сут. 1,24 1,98 0,61 1,32
Жир гонад, г/сут. 0,002 0,002 0,13 0,63
Вода гонад, г/сут. 1,07 1,61 0,53 2,71
(траты) (траты)
Зола гонад, г/сут. 0,067 0,121 - -
Калорийность
гонад, кал/сут. 8,81 14,98 28,68 104,9
вым у самцов в 2007 г. (0,25 г/сут.), прирост калорийности мышц у них был примерно равный (132 и 144 кал/сут.). Суточное увеличение массы тела самцов и самок от июня к июлю, помимо повышения жирности мышц, сопровождается увеличением количества белков в мышцах. Суточный прирост количества белков в мышцах самцов был вдвое меньше такового у самок и составлял 1,91- 2,17 г/сут. против 3,56 и 4,32 г/сут., соответственно.
Ежесуточное увеличение массы гонад самцов горбуши в 2007 г. составило 1,98 г и было не намного выше, чем у самцов в 2006 г. (1,24 г/сут.), при равном приросте жирности гонад (0,002 г/сут.). Суточный прирост минеральных веществ и калорийности гонад у самцов в 2006 г. был вдвое ниже, чем у самцов в 2007 г., и составил 0,067 и 1,21 г/сут. и 8,81 и 14,98 кал/сут., соответственно.
Суточные приросты перечисленных показателей мышц и гонад самок горбуши в 2007 г. были также выше, чем в 2006 г. Кроме того, необходимо отметить, что суточный прирост воды в гонадах самок в 2007 г. вчетверо превышал таковой у самок в 2006 г.
Кета
В отличие от специфики физиологических процессов, протекающих в организме горбуши, направленных на быструю аккумуляцию запасных веществ (в частности, жира) в нагульный период перед заходом в реки на нерест, у самцов и самок кеты, одновременно с нарастанием массы тела, происходит постепенное снижение содержания запасных веществ — жирности мышц в процессе анадромной миграции (табл. 4).
В таблице 5 приведены показатели суточных трат жира (энергии) в мышцах самцов и самок и
Таблица 4. Изменение биологических показателей созревающих особей кеты в пространственно-временном аспекте за период с 19 мая по 19 июля
Показатель Самцы Самки
А (19 мая) Б (19 июля) А (19 мая) Б (19 июля)
Масса тела, г 2257 2925 2050 2385
Масса гонад, г 20,50 148,50 30,00 212,00
(2,01) (4,62) (1,95) (8,67)
Белки мышц, % 10,68 12,85 10,54 12,95
Жир мышц, % 7,68 5,87 8,65 6,96
Жир гонад, % 1,98 1,75 3,67 13,22
Вода гонад, % 79,81 81,75 72,76 63,72
Зола гонад, % 3,31 5,78 - -
Калорийность мышц, кал/г 1461 1396 1630 1433
Калорийность гонад, кал/г 849 679 1846 2362
Примечание: А, Б — станции
Таблица 5. Среднесуточные приросты (траты) кеты за период нагула — 60 суток
Показатель Самцы Самки
19 мая - 19 июля 19 мая - 19 июля
Масса тела
(мышцы), г/сут. 6,90 5,58
Жир мышц, г/сут. 0,03 (траты) 1,21 (траты)
Белки мышц, г/сут. 1,39 0,96
Калорийность
мышц, кал/сут. 81,21 (траты) 78,70 (траты)
Масса гонад, г/сут. 2,13 3,03
Жир гонад, г/сут. 0,04 0,45
Вода гонад, г/сут. 1,75 1,89 (траты)
Зола гонад, г/сут 0,13 -
Калорийность
гонад, кал/сут. 11,64 74,23
приростов жирности и энергии в их гонадах. Так, при среднесуточном увеличении массы тела (мышц) самцов на 6,90 г тратится жира 0,03 г, или 81,21 калории. Суточный прирост массы тела самок был меньше, а траты запасных жиров мышц на создание прироста были в сорок раз выше, чем у самцов. От мая к июлю увеличение массы тела кеты в большей степени происходит за счет увеличения содержания белков и повышения степени их обводнения (увеличивается количество воды в мышцах). Так, на суточный прирост массы тела самок на 5,58 г/сут. затрачивалось жира 1,21 г/сут., а прирост гонад на 3,03 г/сут. — 0,45 г/сут. жира. Одновременно с созданием жировых запасов в гонадах самок расходуется 74,23 кал/сут., в них происходили траты количества воды, которое составляло 1,89 г/сут. Увеличение массы гонад сам-
цов обеспечивалось, главным образом, за счет приростов количества минеральных веществ (0,13 г/сут.) и воды (1,75 г/сут.).
Нерка
Изменение биологических показателей и приростов (трат) созревающих самцов и самок нерки, в пространственно-временном аспекте, происходило аналогично таковым кеты (табл. 6 и 7). Увеличение массы тела и половых желез нерки сопровождалось снижением содержания жира в мышцах и их общей калорийности. Масса тела самцов ежесуточно увеличивалась на 1,53 г/сут., а самок — в 3,6 раза больше (5,56 г/сут.), как и траты количества жира, которые у самцов составляли 1,35 г/сут., а у самок — 0,09 г/сут.
Суточный прирост массы гонад самцов нерки был вдвое меньше такового самок и составлял 0,69 г/сут. против 1,42 г/сут. у самок. Разли-
Таблица 6. Изменение биологических показателей созревающих особей нерки в пространственно-временном аспекте за период с 19 мая по 19 июля
Самцы Самки
Показатель А Б А Б
(19 мая) (19 июля) (19 мая) (19 июля)
Масса тела, г 2544 26,92 2075 2613
Масса гонад, г 7,70 49,16 59,33 105,78
(0,31) (2,84) (2,98) (5,48)
Белки мышц, % 10,38 11,09 10,75 4,16
Жир мышц, % 8,78 6,83 12,93 5,26
Жир гонад, % 1,53 1,82 5,06 13,08
Вода гонад, % 81,87 82,23 69,96 66,32
Зола гонад, % 2,22 3,91 - -
Калорийность
мышц, кал/г 1588 1471 1743 1531
Калорийность
гонад, кал/г 921 678 1962 2373
Примечание: А, Б — станции
Таблица 7. Среднесуточные приросты (траты) нерки за период с 19 мая по 19 июля
Показатель Самцы Самки
19 мая - 19 июля 19 мая - 19 июля
Масса тела (мыш-
цы), г/сут. 1,53 5,56
Жир мышц, г/сут. 0,09 (траты) 1,35 (траты)
Белки мышц, г/сут. 0,34 0,78
Калорийность
мышц, кал/сут. 81,15 (траты) 61,36 (траты)
Масса гонад, г/сут. 0,69 1,42
Жир гонад, г/сут. 0,013 0,21
Вода гонад, г/сут. 0,57 0,90 (траты)
Зола гонад, г/сут. 0,03 -
Калорийность
гонад, кал/сут. 4,37 35,01
чие в увеличении массы гонад самцов и самок нерки состояло в том, что в гонадах самок повышалось количество запасных веществ (в частности, жира — 0,21 г/сут.) и снижалось количество воды (0,90 г/сут.), а в гонадах самцов увеличивалось количество воды (0,57 г/сут.) и минеральных веществ (0,03 г/сут.).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В исследуемый период наблюдений увеличение массы тела самцов и самок горбуши поколений различной численности обусловлено интенсивным накоплением энергетических веществ (прирост жира), с одной стороны, и продолжающимся соматическим ростом — с другой. Суточный прирост запасной энергии (жир) в гонадах самок горбуши превышает таковой в гонадах самцов более чем в 65 раз. В июле рост половых клеток в гонадах самок и самцов горбуши уже закончился, но продолжается увеличение массы гонад за счет повышения жирности и снижения количества воды в клетках яичников и повышения количества воды и минеральных веществ — в семенниках. Однако прирост запасных веществ в мышцах самок превышает их расходование на увеличение массы половых желез.
Другая картина наблюдалась в распределении энергии, накопленной в мышцах созревающих особей кеты и нерки. Анализ жирности и калорийности мышц кеты и нерки, в связи с созреванием половых продуктов, показал, что у самок основные периоды жиронакопления находятся в обратной связи с периодами наращивания общей массы гонад. Соматический рост созревающих особей кеты и нерки был обусловлен, главным образом, приростом количества белков в мышцах к моменту начала миграции в водах Петропавловск-Коман-дорской подзоны. На протяжении миграционного пути энергетические запасы в мышцах самцов и самок кеты и нерки расходовались не только на соматический и генеративный рост, но и на активный обмен. Суточные траты жира, аккумулированного в мышцах самцов кеты, составляли 0,03 г/сут., траты общей энергии мышц — 81,21 кал/сут., у самцов нерки — 0,09 г/сут. и 81,15 кал/сут., соответственно.
Увеличение массы гонад самок кеты и нерки сопровождалось тратами энергии, запасенной в мышцах, и созданием собственных энергетических запасов в половых клетках. В период с 15 мая по 15 июля траты жира мышц на созревание половых желез самок кеты составили 1,21 г/сут., траты общей энергии мышц — 78,70 кал/сут., а нерки —
1,35 г/сут. (61,36 кал/сут.). Помимо прироста жира, в созревающих гонадах самок кеты и нерки происходит снижение воды в гонадах. Суточные траты воды гонад у кеты составляли 1,89 г/сут., а у нерки — вдвое меньше (0,90 г/сут.). В этот период в гонадах самцов кеты и нерки накапливаются минеральные вещества и вода. Прирост минеральных веществ и воды в гонадах самцов кеты составлял 0,13 и 1,75 г/сут., а у самцов нерки — 0,03 и 0,57 г/сут., соответственно.
Данные, полученные при определении абсолютного количества жира в мышцах и гонадах самцов и самок горбуши, кеты и нерки, позволили рассчитать расходование энергетических запасов в их мышцах для покрытия расходов энергии при созревании половых желез. Для сравнения величины трат вещества (г) и энергии (кал), аккумулированных в мышцах лососей, абсолютные показатели были приведены в расчете на формирование 1 г гонад. Из данных, приведенных в таблице 8, видно, что в июле 2006 г. на увеличение половых желез самцов горбуши на 1 г расходовалось 0,016 г/сут. жира, или 3,56 кал/сут. В 2007 г. траты жира мышц были вчетверо ниже (0,004 г/сут.), и в полтора раза меньше были затраты энергии мышц (2,44 кал/сут.). Расходование жира мышц на созревание 1 г гонад самцов кеты и нерки были равными (0,003 г/сут.), а траты энергии мышц у самцов кеты составляли 1,27 кал/сут., и вчетверо ниже таковые — у нерки (0,39 кал/сут.).
Перераспределение количества жира и энергии из мышц в созревающие гонады самок значительно отличалось от такового у самцов, что связано с большей массой гонад. На формирование 1 г яичников горбуши расходовалось 0,21 и 0,19 г/сут. жира и 36,87 и 53,89 кал/сут., соответственно в 2006 и 2007 гг. Запасная энергия мышц самок кеты и нерки тратилась в 3-7 раз
Таблица 8. Суточные траты жира (г) и энергии (калории) мышц горбуши, кеты и нерки при созревании гонад
Вид Пол Траты (г) жира мышц на формирование 1 г гонад Траты (кал.) мышц на формирование 1 г гонад
Горбуша Самцы 0,016/0,004* 3,56/2,44*
Самки 0,21/0,19* 36,87/53,89*
Кета Самцы 0,003 1,27
Самки 0,10 7,15
Нерка Самцы 0,003 0,39
Самки 0,11 11,52
Примечание: *первая цифра относится к особям в 2006 г., вторая — в 2007г.
меньше, а жира — в 2 раза меньше, чем у самок горбуши.
Таким образом, на основании данных об абсолютном количестве вещества и энергии, содержащихся в мышцах и гонадах созревающих самцов и самок горбуши, кеты и нерки, можно судить о трансформации запасных веществ и энергии в связи с созреванием половых желез. Получены первые данные о суточных приростах (тратах) количества жира, воды и минеральных веществ в созревающих половых железах самцов и самок горбуши, кеты и нерки.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы выражают благодарность принимавшим участие в сборе химических и гистологических проб в морских экспедициях: сотрудникам лаборатории морских исследований лососей Камчат-НИРО В.П. Смородину, Л.Ф. Урусовой, А.В. Морозовой, Н.А. Батищевой; сотрудникам лаборатории динамики численности лососей Ж.Х. Зорби-ди, Л.О. Завариной, А.В. Бугаеву, И.А. Сиротен-ко; Е.Ю. Пешкуровой, научным сотрудникам ВНИРО Н.В. Кловач и А.Д. Морозову. Авторы приносят искреннюю благодарность Л.Н. Смородиной, Л.Ф. Урусовой, И.В. Жигановой, А.С. Суш-кевич, принимавшим участие в обработке гистологических и биохимических проб в разные годы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Андриевская Л.Д., Шершнева В.И. 1991. Характеристика условий нагула молоди лососей в прикамчатских водах Охотского и Берингова морей. Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО, 25 с.
Бирман И.Б. 1967. О межвидовых отношениях тихоокеанских лососей в море // Изв. Тихооке-ан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. ЬУП. С. 3-24.
Бирман И.Б. 1985. Морской период жизни и вопросы динамики численности стада тихоокеанских лососей. М.: Агропромиздат, 208 с.
Бугаев В.Ф. 1995. Азиатская нерка. М.: Колос. 464 с.
Волкова О.В., Елецкий Ю.К. 1982. Основы гистологии с гистологической техникой. М.: Медицина, 304 с.
Городовская С.Б. 2008. Влияние факторов среды на гаметогенез нерки р. Озерная (Западная Камчатка): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 25 с.
Заварина Л.О. 2004. Некоторые данные о неполовозрелой кете Опсогкупекш кеґа ^аІЬаит) в летнее-осенний период нагула в открытых водах Тихого океана // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Мат-лы V научной конференции. Петропавловск-Камчатский. С.212-215.
Карпенко В.И., Волков А.Ф, КовальМ.В. 2006. Питание тихоокеанских лососей как индикатор состояния экосистемы Северной Пацифики // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 8.
С. 113-125.
Кизеветтер И.В. 1942. Техно-химическая характеристика дальневосточных промысловых рыб // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 21, 227 с.
Кизеветтер И.В. 1973. Биохимия сырья водного происхождения. М.: Пищ. пром-сть, 442 с.
Коваль М.В. 2007. Кормовая база и особенности питания тихоокеанских лососей в прикамчатских водах Охотского и Берингова морей и в северной части Тихого океана: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. КамчатГТУ: Петропавловск-Камчатский, 24 с.
Корженко В.П. 1964. Сезонная и возрастная динамика жирности тихоокеанских лососей в морской период жизни // Лососевое хозяйство Дальнего Востока. М.: Наука. С. 145-153.
Корженко В.П. 1967. Изучение аминокислотного состава белков гонад и мышц при половом созревании тихоокеанских лососей в морской период их жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук М.: МГУ, 15 с.
Клейменов И.Я. 1962. Химический и весовой состав рыб в водоемах СССР и зарубежных стран. М.: Рыб. хоз-во. С. 47-85.
Лав P.M. 1976. Химическая биология рыб. М.: Пищ. пром-сть, 349 с.
Сидоров B.C. 1983. Экологическая биохимия рыб. Липиды. Л.: Наука, 240 с.
Шатуновский МИ. 1980. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука, 288 с.
Шершнева В.И. 1990. Межгодовые изменения химического состава мышечной ткани молоди горбуши в прикамчатских водах Охотского моря // Тез. Междунар. симп. по тихоокеан. лососям (Южно-Сахалинск, 9-17 сентября 1989 г.). Владивосток: ТИНРО. С. 108-109.
Шулъман Г.Е. 1972. Физико-биохимические особенности годовых циклов рыб. М.: Пищ. пром-сть, 368 с.
Yerokhin V.G., Shershneva V.I. 2000. Feeding and energy characteristics of pink salmon during fall marine migration. Bull. NPAFC № 2. Vancouver, Canada. P. 123-130.
Idler D.R. and Bitners J. 1960. Biochemical studies on sockeye salmon during spawning migration // Fish Res. Bd. Canada. Vol. 16. № 2. P. 223-241.
Love R.M. 1970. The Chemical Biology of fishes. London, New York: Acad. Prees, 370 c.
Shershneva V.I. 1991. Interannual variability in biochemical parameters of pink (Oncorhynchus gorbu-scha) and chum (Oncorhynchus keta) fry in coastal waters of Kamchatka // In.: Int. Symp. On Biol. Interactions of Enchanced and Wild Salmonids. Canada, 70 р.
