CC BY
269
различии двух средних величин определяли с помощью критерия t Стьюдента.
Результаты исследования. У интактных животных в плазме крови обращает на себя внимание тот факт, что содержание продуктов, реагирующих с тиобарбитуровой кислотой ниже в молодом возрасте и составляет 1,86±0,02 мкмоль/мг (Р<0,05), у половозрелых 1,13±0,023 мк-моль/мг (Р<0,05), значимо выше у старых животных достигает 2,01±0,06 мкмоль/мг (Р<0,05). Отмечается усиление скорости Аск. ПОЛ (Р<0,05) у молодых крыс по сравнению со старыми: с 69,32±3,4 до 82,58±0,88 нмоль/ч, а так же снижение уровня сп. ПОЛ: с 25,17±1,00 до 19,15±0,20 нмоль/ч. Окислительная модификация белков у молодых животных составила 1,14±0,05 ед/мг белка, а у старых произошло снижение до 0,86±0,46 ед/мг белка.
При хроническом воздействии серосодержащего природного газа АГКМ интенсивность свободноради-кальных процессов и уровень антиоксидантной защиты в плазме крови свидетельствует о возрастных особенностях функционирования организма в ответ на действие токсиканта. Так, при сравнении показателей пероксидации ли-пидов установлено, что содержание продуктов, реагирующих с тиобарбитуровой кислотой с возрастом увеличивается до 3,71±0,59 мкмоль/мг (Р<0,05). Усиление скорости Аск. ПОЛ (Р<0,05) отмечается у молодых животных по сравнению со старыми: с 82,58±0,88 нмоль/ч до 117,15±2,629 нмоль/ч, но обнаружено снижение сп. ПОЛ: с 38,18±1,38 до 34,89±0,51 нмоль/ч.
Окислительная модификация белков у молодых животных достоверно снизилась и составила 0,61±0,04 ед/мг белка, а у старых произошло увеличение показателей до 1,23±0,05 ед/мг белка.
Таким образом, результаты нашего исследования показывают, что наибольшие изменения в показателях пе-рекисного окисления липидов наблюдаются в плазме крыс молодого возраста. Результаты изучения уровня интенсивности окислительной модификации белков показали, что уровень скорости деструкции белков в плазме крови выше у старых животных, что согласуется с литературными данными [11] и свидетельствует о том, что старение сопровождается разнонаправленными изменениями активностей ферментов, позволяющим на новом функциональном уровне поддерживать физиологические процессы. Во всех эекспериментальных группах после введения тималина отмечена тенденция к снижению изучаемых показателей к контрольным значениям. То есть тималин в данном случае оказывает моделирующее действие.
Список литературы
1. Барабой, В.А. Перекисное окисление и стресс / В.А. Барабой, И.И. Брехман, В.Г. Голожин с соавт. - М.: Наука, 2004. - 148 с.
2. Владимиров, Ю.А. Свободно-радикальное окисление липидов и физические свойства липидного слоя биологических мембран /Ю.А.Владимиров // Биофизика. -1987. - Т.32, № 5. - С. 830-844.
3. Владимиров, Ю.А. Свободные радикалы в живых системах / Ю.А. Владимиров, О.А. Азизова, А.И. Деев с соавт. // Итоги науки и техники, 2000. - Т. 29. - С. 151-167.
4. Дубинина, Е.Е. Свободно-радикальные процессы при старении, нейрдегенеративных заболеваниях и других патологических состояниях /Е.Е. Дубинина, А.В. Пустыгина //Биомедицинская химия. - 2007. -№4. - С. 351-371
5. Мажитова, М.В. Свободнорадикальные процессы и антиоксидантная защита разных отделов центральной нервной системы на этапах постнатального онтогенеза белых крыс в норме и при действии промышленных серосодержащих поллютантов //Автореф. дисс. д.б.н. - Астрахань. - 2012. -44 с.
6. Стальная, И. Д. Метод определения малонового диальдегида с помощью тиобарбитуровой кислоты / И. Д. Стальная, Т. Т. Гаришвили // Современные методы в биохимии. - М.: Медицина - 1977. - С. 66-68.
7. Стефани, Д.В. Клеточные мембраны при иммунном ответе /Д.В.Стефани, И.И.Зернов // Проблемы мембранной патологии в педиатрии. - М: Медицина -1984. - С.151-161.
8. Теплый, Д.Л. Особенности морфологической картины сыворотки крови мышей разных возрастных групп при экспериментальном стрессе /Теплый Д.Л., Аюпова Н.А. //Естественные науки: Журнал фундаментальных и прикладных исследований. -2005. - №.10.- С.47-50.
9. Хавинсон, В.Х. Свободно-радикальное окисление и старение /В.Х. Хавинсон, В. А. Баринов, А. В. Ар-утюнян, В. В. Малинин. - СПб.: Наука, 2003. - 355 с.
10. Ohkawa, H., Ohishi N., Yagi K. Assay for lipid peroxides in animal tissues by thiobarbituric acid reaction. Anal. Biochem. 1979, 95(2), P.351-358
11. Rao, G. Effect of age on the expression of antioxidant enzymes in maile Fischer 344 rats /G. Rao, E. Xia, A. Richardson //Mech. Ageing and Dev. - 1990. - Vol. 53, № 1. - P. 49-60
БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БЕГА НА РАЗЛИЧНЫЕ ДИСТАНЦИИ
Тамбовцева Ритта Викторовна
д.б.н, профессор, кафедра биохимии биоэнергетики спорта РГУФКСМиТ, г.Москва
THE BIOCHEMICAL CHARACTERISTIC OFRUN ON VARIOUS DISTANCES
Tambovtseva Ritta Viktorovna, d.b.s., professor, department of biochemistry of bio-energetics of sport РГУФКСМиТ, Moscow АННОТАЦИЯ
Целью настоящего исследования явилось изучение биохимических и биоэнергетических характеристик в беге на короткие, средние и длинные дистанции. Данное исследование явилось комплексным подходом к оценке количественного вклада различных факторов, влияющих на спортивный результат. Решение данных вопросов позволяет расширить диапазон аэробных и анаэробных возможностей организма спортсменов.
Ключевые слова: работоспособность, биоэнергетический обмен, аэробный, анаэробный, легкоатлетический
бег.
SUMMARY
The purpose of the real research was studying of biochemical and biopower characteristics in run on short, average and long distances. This research was an integrated approach to an assessment of a quantitative contribution of various factors influencing sports result. The solution of the matters allows to expand the range of aerobic and anaerobic opportunities of an organism of athletes.
Keywords: working capacity, biopower exchange, aerobic, anaerobic, track and field athletics run.
Ни один циклический вид спорта не имеет такого широкого диапазона изменений мощности и продолжительности упражнений, как легкоатлетический бег. В настоящее время в беге разработана стройная система тренировки, характеризующаяся высокой эффективностью тренировочных средств и методов для развития физических качеств спортсменов, определяющих успех в этом виде спорта. Действенность этой системы проявилась в росте спортивных достижений в беге на различные дистанции. Обратная зависимость между мощностью и продолжительностью физической нагрузки в беге проявляется особенно чётко. При этом величина падения скорости бега с увеличением продолжительности работы оказывается неодинаковой на разных дистанциях.
Методы исследования: стандартизированные лабораторные испытания, позволяющие получить комплексную оценку аэробной и анаэробной работоспособности, тест максимальной анаэробной мощности, тест со ступенчато повышающейся нагрузкой, Вингейт тест.
Результаты. Рассмотрение факторов, определяющих специальную работоспособность спортсменов, позволяет выделить две их группы: факторы потенции и факторы производительности. Под факторами потенции понимается уровень развития биохимических и физиологических процессов, создающий предпосылки для достижения спортсменом определённого, максимального для данного уровня тренированности спортивного результата. Однако реально этот максимальный результат достигается далеко не всегда. Неустойчивость психики, нарушения техники выполнения упражнения и тому подобные факторы производительности могут помешать этому. Биохимические процессы, лежащие в основе проявления ско-ростно-силовых качеств, и системы, участвующие в энергообеспечении мышц, представляют собой факторы потенции. В легкоатлетическом беге, в отличие от многих ациклических видов спорта, они оказывают большое влияние на спортивный результат.
В ходе анаэробных превращений в организме накапливаются недоокисленные продукты распада: креатин, молочная и янтарная кислоты, а - глицерофосфат и некоторые другие вещества. Эти метаболиты устраняются в период отдыха после окончания работы, либо окисляясь до конечных продуктов обмена, либо преобразуясь вновь в те вещества, из которых они возникли во время работы: в креатинфосфат, глюкозу и гликоген и другие энергетические или структурные компоненты клеток. И окисление продуктов анаэробного распада, и ресинтез из них исходных веществ требуют потребления дополнительного количества кислорода по сравнению с тем, которое обеспечивает основной обмен в состоянии покоя. Это потребляемое сверх уровня покоя в период отдыха количество кислорода получило условное название «кислородного долга». Изменение потребления кислорода после работы имеет фазовый характер. В первой быстрой фазе, длящейся 4-6 минут, кислород расходуется преимущественно в реакциях ресинтеза АТФ и креатинфосфата, а также восполняются его запасы в миоглобиновом и гемоглобино-вом депо. Во второй, медленной фазе, предельная продолжительность которой может составлять 1,5-2 часа,
некоторое количество кислорода расходуется в процессах ресинтеза гликогена из молочной кислоты.
Энергообеспечение бега на дистанции 100 и 200 м (в зоне максимальной мощности) происходит почти полностью за счёт анаэробных процессов. Время бега на этих дистанциях слишком мало, чтобы обладающие инерционностью системы дыхания и кровообращения обеспечили поставку мышцам достаточного количества кислорода. Следует учитывать также ограничение внутриклеточной утилизации кислорода креатинфосфатом в первые секунды работы. В беге на 100 м только 5% энергии мышцы получают аэробным путём, часть необходимого для них кислорода извлекается из миоглобинового депо, поступление его из внешней среды незначительно. Кислородный долг составляет около 95% кислородного запроса (абсолютная его величина в ряде случаев достигает 10-12 литров). Около 80% анаэробного энергообразования приходится на долю креатинфосфокиназной реакции, остальное - на долю гликолиза. На первых метрах дистанции действует почти исключительно креатинфосфокиназный процесс. На остальной части дистанции поддержание достигнутой максимальной скорости бега обеспечивается одновременным использованием креатинфосфата и гликогена. Скорость гликолитического распада гликогена в условиях соревнований на эту дистанцию может в 1000 раз увеличиться по сравнению с уровнем покоя. Однако мышечные запасы гликогена не исчерпываются на этой дистанции даже при работе до изнеможения, тогда как концентрация креатинфосфата в этой ситуации может снижаться почти до нуля. При беге на 200 м распад креатинфосфата и анаэробный гликолиз также используются одновременно в энергетике работы, при этом в зависимости от индивидуальных особенностей спортсменов возможно вовлечение креатинфосфата и гликогена в энергетику примерно в одинаковом объёме, в других случаях гликолиз может стать преобладающим анаэробным процессом. Уже на 150-м метре дистанции запасы креатинфосфата в работающих мышцах заметно истощаются и темп бега снижается ~ на 10%. В энергетическом обеспечении бега к этому времени увеличивается роль аэробного метаболизма (до 10 - 20%).
При беге на дистанции 100 и 200 м в мышцах, а потом и в крови повышается содержание креатина, неорганического фосфата, молочной кислоты. Выход молочной кислоты в кровь происходит в основном после окончания работы. Наивысшие концентрации молочной кислоты в крови наблюдаются в этом случае на 3 -5 минутах восстановительного периода и достигают 10-15 мМоль/л. Отставленный максимум молочной кислоты в крови объясняется не только замедленной диффузией, но и продолжением энергообразования в ходе гликолиза для ресин-теза креатинфосфата.
Несмотря на то, что скорость расходования энергии при беге на 100 и 200 м достигает очень высоких величин, снижение энергетических запасов в мышцах не является главной причиной падения работоспособности: после окончания работы не использованными остаются более половины энергетических источников мышц. Сдвиги во внутренней среде организма также относительно невелики (снижение рН артериальной крови незначительно - до 7,35 - 7,30). Кумулятивные биохимические изменения в
организме при тренировке, направленной на совершенствование скоростных качеств спринтера, проявляются в накоплении в организме дополнительных запасов креа-тинфосфата, мышечного гликогена, повышении активности миозина как фермента, ускоряющего гидролиз АТФ, активности гликолитических ферментов, в основном в белых мышечных волокнах, увеличении содержания в мышцах сократительных и кальций связывающих белков.
Основными факторами, ограничивающими скорость бега на дистанции 400 м и способствующими развитию утомления, являются исчерпание ёмкости креатин-фосфокиназной системы, существенное снижение глико-генных резервов мышц, накопление предельных концентраций молочной кислоты (в 25 - 30 раз превышающих уровень покоя), сильное закисление внутренней среды организма (рН артериальной крови может снижаться до 7,06,8 несмотря на буферирование производимых молочной кислотой ионов водорода). В мышцах и крови накапливаются также пировиноградная и фосфорная кислоты, креатин и креатинин. Появление большого количества кислых продуктов оказывает воздействие на проницаемость клеточных мембран. Увеличивается выход в кровь белков -альбуминов и глобулинов - и происходит проникновение их в мочу. Содержание белка в моче тем больше, чем тяжелее переносится организмом эта нагрузка субмаксимальной мощности. Закисление в клетках мозга вызывает падение активности ферментов энергетического обмена и усиление образования гамма-аминомасляной кислоты, входящей в состав «фактора торможения», предотвращающего чрезмерное истощение нервных клеток путём развития охранительного торможения в них. Сама гамма-аминомасляная кислота может выступать как тормозной медиатор, конкурирующий с ацетилхолином.
Преобладание гликолитического процесса в энергетике бега на 400 м приводит к быстрому снижению углеводных резервов мышц, поскольку гликолиз обладает небольшой эффективностью: в энергию АТФ превращается в нём в 12 раз меньшее количество энергии гликогена, чем в аэробном процессе. Транспорт глюкозы, мобилизованной из печени, кровью не может обеспечить компенсации даже одной десятой части затрат мышечного гликогена, хотя сердце работает с максимальным напряжением, а концентрация глюкозы несколько увеличивается по сравнению с уровнем покоя. По мере пробегания дистанции происходит постепенное снижение скорости гликолитического энергообразования не только из-за исчерпания мышечного гликогена, но и из-за падения активности ключевого фермента гликолиза - фосфофруктоки-назы.
Продолжительность выхода на дорабочий уровень в содержании расходуемых веществ и продуктов распада после бега на 400 м составляет около 1,5 - 2 часов. Суперкомпенсация креатинфосфата происходит в те же сроки, что и после более коротких дистанций, суперпомпенсация гликогена наблюдается значительно позднее.
При беге на дистанции 800, 1000 и 1500 м креатин-фосфокиназный механизм и анаэробный гликолиз вносят определённый вклад в ресинтез АТФ при работе, однако аэробный метаболизм становится доминирующим. На его долю приходится около половины общих энерготрат на дистанции 800 м и до 75% - на дистанции 1500 м. Запасов гликогена в работающих мышцах при его анаэробном окислении может хватить примерно на 1000 м дистанции, при аэробном окислении - значительно дольше. Содержание молочной кислоты в крови после пробегания дистанции 800 м может превышать 25 мМоль/л, после 1000 -
метровой дистанции достигать величины 20 мМоль/л, после дистанции 1500 м, пробегаемой с соревновательной скоростью, наблюдались концентрации около 15 мМоль/л, соответственно довольно существенным может быть сдвиг рН. Для повышения выносливости в этих видах бега необходимо усиление кровоснабжения работающих мышц, повышение уровня кислородного потребления и увеличение буферных резервов, способных снизить за-кисление и предотвратить раннее развитие утомления.
При беге на дистанции 5000 и 10000 м аэробное окисление углеводов является основным способом энергообеспечения работы. На его долю приходится до 87% общих затрат энергии на дистанции 5000 м и около 97% -на дистанции 10000 м. Анаэробные процессы с большой скоростью протекают в самом начале работы и вновь ускоряются на финише, что может привести к победе в беге на длинные дистанции.
Чем более продолжительной является работа, тем большая роль в энергетике принадлежит гликогену печени. Свидетельством усиления его мобилизации является повышение примерно до 14 мМоль/л концентрации глюкозы в крови. В мобилизации гликогена печени возрастает роль гормона поджелудочной железы глюкагона. Расходование гликогена печени частично компенсируется возрастанием скорости превращения в ней аминокислот в глюкозу, стимулируемого глюкокортикоидами.
Бег на 1000, 1500, 3000, 5000 м с соревновательной скоростью относятся к упражнениям зоны большой мощности (верхняя граница зоны находится на мощности около 60%, нижняя - около 20% от максимальной); бег на 10000 м и марафонский бег осуществляются в зоне умеренной мощности.
В зоне большой мощности усиленное разогревание организма может вызывать повышение температуры до 39°С и более. В связи с этим возрастает потоотделение, а также связанные с ним потери минеральных веществ и некоторых промежуточных продуктов обмена. Однако существенные сдвиги в водно-солевом балансе наблюдаются только на дистанциях 3000 м и более.
Положительные кумулятивные изменения при систематической тренировке бегунов на дистанции зоны большой мощности заключаются в увеличении запасов гликогена мышц и печени, количества ферментов аэробного обмена в митохондриях, содержания гемоглобина в крови и миоглобина в мышцах, повышения их сродства к кислороду. В процессе тренировки может усиливаться использование липидов в энергообеспечении мышц и несколько возрастать их запас в мышечных волокнах. Совершенствуется также нервная и гормональная регуляция метаболических процессов и физиологических функций, могут несколько увеличиться размеры сердца, количество кровеносных капилляров в мышцах. Изменения в системах, участвующих в анаэробном энергообразовании, менее выражены, чем при тренировках к дистанциям зоны субмаксимальной мощности.
При марафонском беге затраты энергии восполняются почти исключительно за счет аэробных процессов, анаэробные действуют только при стартовом разгоне, ускорениях на дистанции и на финише. ( В ряде случаев процессы на финише включают интенсификацию миоки-назной реакции, если другие способы ресинтеза АТФ затруднительны).
В качестве источников энергии на этой дистанции используются углеводы и липиды. Использование липи-дов может компенсировать от 10 до 50% общих энергозатрат. Окисление продуктов липидного обмена протекает с
более низкой скоростью, чем окисление углеводов и требует большего потребления кислорода, поэтому хорошо тренированный стайер, обладающий большим углеводным резервом, может дольше поддерживать достаточно высокую скорость бега, чем находящийся на более низком уровне тренированности. Регуляторные системы организма обеспечивают экономность использования энергетических источников, ограничивая мобилизацию жиров из жировых депо при высокой концентрации в крови продуктов углеводного метаболизма: молочной и пировино-градной кислот, глюкозы и др. У тренированных спортсменов активная мобилизация жиров из депо начинается при более высоких концентрациях этих веществ, чем у малотренированных. Одновременное использование углеводных и липидных источников энергии позволяет получать большее количество энергии в единицу времени.
На длинных и сверхдлинных дистанциях способность поддерживать высокую скорость бега в значительной мере зависит от максимальной производительности сердца и аппарата внешнего дыхания. Если работа выполняется в равномерном режиме, она происходит в условиях истинного устойчивого состояния, когда потребление кислорода в единицу времени обеспечивает полное удовлетворение кислородного запроса. Уровень кислородного потребления в устойчивом состоянии меняется в линейной зависимости от скорости бега. Он ниже максимума кислородного потребления данного спортсмена.
Концентрация молочной кислоты в крови при беге на длинные и сверхдлинные дистанции может повышаться не более, чем в 3 раза по сравнению с уровнем покоя на второй - десятой минутах работы, затем снижается до уровня покоя, несколько возрастая к концу работы в случае сильного финишного ускорения. Концентрация глюкозы в крови в начале работы повышается, однако к концу снижается ниже уровня покоя из-за исчерпания углеводных запасов мышц и печени.
Усиление мобилизации липидов из депо стимулируется нервными медиаторами, тиреотропином, адрено-кортикотропином, соматотропином, секретином, глюка-гоном и может проявляться в повышении в крови концентраций жирных кислот, глицерина, кетоновых тел. По мере усиления утилизации мышцами, содержание жирных кислот и кетоновых тел в крови может снижаться. Уровень глицерина значительно дольше может оставаться повышенным, поскольку он медленно включается в энергетические процессы. Ацетилкофермент А, в больших количествах возникающий при окислении жирных кислот, является ингибитором фермента, участвующего в окисле-
нии пировиноградной кислоты, что ограничивает использование углеводов в энергообразовании и влечет за собой снижение скорости бега.
Мозг не использует жирные кислоты как источник энергии для своей работы, поскольку они практически не проникают через гемато-энцефалический барьер, поэтому снижение концентрации глюкозы в крови способствует развитию торможения в нервных центрах.
Длительная работа умеренной мощности сопровождается большими потерями воды и минеральных веществ с потом, а также нарушениями в нервной и гормональной регуляции обменных процессов.
При длительной работе происходят существенные изменения в белковом обмене: усиливается распад структурных белков, белков- ферментов, гемоглобина и мио-глобина, нуклеопротеидов. Процессы их ресинтеза во время работы заторможены, что приводит к снижению их содержания в тканях и крови и увеличению концентраций продуктов распада, в частности, аммиака, мочевины и мочевой кислоты в крови и в моче.
Восстановительный период после бега на длинные и сверхдлинные дистанции продолжается до трёх и более суток.
Положительные кумулятивные изменения при систематической тренировке стайеров заключаются в преимущественном возрастании запасов гликогена в печени, легко мобилизуемых липидов в мышцах, миоглобина в мышцах и гемоглобина в крови, количества митохондрий и ферментов аэробного окисления в них, совершенствовании регуляторных систем, повышении способности мышц удерживать минеральные вещества и витамины внутри мышечных волокон. Выводы
1. На основании проведенных экспериментальных исследований установлен круг наиболее информативных показателей для проведения мониторинга состояния спортивной работоспособности в беге.
Список литературы
1. Бреслав И.С., Волков Н.И., Тамбовцева Р.В. Дыхание и мышечная активность человека в спорте. М.: Советский спорт, 2013, 218 с.
2. Волков Н.И., Корниенко Т.Г., Тамбовцева Р.В. Показатели вентиляционной стоимости и респираторного ответа в критических режимах мышечной деятельности у спортсменов, специализирующихся в беге на средние и длинные дистанции // Физиология человека, том 40, №4, с. 1-7.
СЕНСОРНЫЕ ОРГАНЫ И СИСТЕМЫ НАСЕКОМЫХ: ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ
(HETEROPTERA)
Чайка Станислав Юрьевич
Доктор биологических наук, профессор, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова,
Москва
SENSORY ORGANS AND SYSTEMS OF INSECTS: BUGS (HETEROPTERA) Chaika Stanislav, Doctor of Sciences, Professor, Lomonosov Moscow State University, Moscow АННОТАЦИЯ
Рассмотрены основные особенности организации сенсорных органов полужесткокрылых (Heteroptera) в зависимости от филогении, особенностей экологии и трофической специализации. ABSTRACT
The main peculiarity of the organization of the sensory organs of bugs (Heteroptera) depending on the phylogeny, ecology and characteristics of trophic specialization have been discussed.
