CC BY
56
Евразийский Союз Ученых (ЕСУ) # 9 (18), 2015 I БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
15
ткани, температура является более важным фактором, регулирующим сезонные циклы.
Нами были поставлены опыты по влиянию температурного и фотопериодического факторов на плодовитость бабочек гранатовой огневки-плодожорки (рис. 2 А, Б).
Рисунок 2. Влияние температурного (А) и фотопериодического (Б) факторов на плодовитость бабочек гранатовой огневки-плодожорки (количественная фотопериодическая реакция при температуре 250С)
Как видно из данных, представленных на рисунке 2, несмотря скрытому образу жизни в гусеничной фазе развития, отчетливо видна зависимость плодовитости бабочек (открытоживущая фаза) от фототермопериодических условий обитания. В частности, высокая температура и предел 14-15 часов света в сутки способствует интенсивной кладке: максимальное число (85,0+0,25 шт.) яиц было отложено при температуре 300С и 14 часов света в сутки (рис.2, А, Б). Понижение температуры до 180С и выше 400С останавливает процесс яйцекладки. Кривая, характеризующая зависимость плодовитости гранатовой огневки (рис.2, Б) от изменения длины светового дня, убедительно указывают на длиннодневную ответную реакцию: при фотопериоде 8 часов света в сутки и температуре (250С) прекращается процесс отложения самками яиц, а фотопериод 18 часов и далее, способствует постепенному снижению количества яиц (до 25,0+1,22 шт.).
Эколого-физиологическая реакция данного вида указывает на то, что как специализированный вредитель плодовых (граната, сливы, яблони, айвы) он реагирует на сезонное изменение климатических факторов. В настоящее время продолжаются исследования по выявлению фотопериодической регуляции наступления и прекращения диапаузы у этого вредителя.
Представленные данные подтверждают, что у гранатовой огневки-плодожорки гусеничная стадия
воспринимает воздействие фотопериода. Видимо характер сезонного цикла у скрытоживущей гранатовой огневки-плодожорки также определяется
экологическими условиями его обитания. Среди этих условий главенствующая роль принадлежит особенностям кормового растения к климатическим факторам. Короткий период существования плода и сильные изменения его тканей в течение сезона откладывает отпечаток на биологию специализированных карпофагов. Это выражается в строгой синхронизации фенологии вредителя и кормового растения.
Список литературы:
1. Аллахвердиев Ш.Г. Вредители граната и совершенствование мероприятий по его защите от гранатовой огневки-плодожорки в Миль-Карабахской зоне Азербайджана: Диссертация канд.н., Москва, 1994.- 156 с.
2. Ахрамович М.В., Батиашвили И.Д., Бей-Биенко Я.Г. и др. Определитель сельскохозяйственных вредителей по повреждениям культурных растений: Л.: 1976.- 676 с.
3. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: М.: Агропромиздат, 1985.- 330с.
4. Несин А.П. Регуляция сезонных циклов у некоторых двукрылых и чешуекрылых, развивающихся внутри растительных тканей: Диссертация канд.н., Ленинград, 1984.- 126 с.
МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА СПОРТИВНУЮ РАБОТОСПОСОБНОСТЬ ЛЕГКОАТЛЕТОВ И КОНЬКОБЕЖЦЕВ
Тамбовцева Ритта Викторовна
Д.б.н., профессор, кафедра биохимии и биоэнергетики спорта РГУФКСМиТ
г.Москва
16
Евразийский Союз Ученых (ЕСУ) # 9 (18), 2015 I БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
АННОТАЦИЯ
Целью данного исследования явилось аналитическая оценка метаболических процессов спортсменов, занимающихся напряженной мышечной деятельностью. По ходу выполнения упражнений в лабораторных условиях происходит последовательное изменение метаболических состояний. Варьируя этими метаболическими состояниями можно достигнуть высоких результатов на соревнованиях.
Ключевые слова: метаболические состояния, работоспособность, энерготраты, энергообмен, АТФ, ресинтез.
THE METABOLIC FACTORS INFLUENCING SPORTS EFFICIENCY OF ATHLETES AND SKATERS
Tambovtseva Ritta Viktorovna
Doctor of Biological Science, professor, department of biochemistry and bioenergetics of sport РГУФКСМиТ
Moscow
SUMMARY
Objective of this research was an analytical assessment of metabolic processes of the athletes who are engaged in intense muscular activity. On the course of performance of exercises in vitro there is a consecutive change of metabolic states. Varying these metabolic states it is possible to reach good results at competitions.
Keywords: metabolic states, working capacity, energy expenditure, power exchange, ATP, resynthesis.
При изучении метаболических процессов, происходящих в организме людей, занимающихся разными видами физических упражнений (на примере легкоатлетов и конькобежцев), можно выявить как некоторые общие закономерности их протекания, так и специфические изменения обмена веществ, определяемые структурой движений, величиной мышечных напряжений, частотой сокращений и расслаблений мышц, количеством мышечных групп, участвующих в выполнении упражнений, длительностью работы, величиной пауз отдыха между упражнениями [1,2].
Методы исследования: стандартизированные лабораторные тесты [2]. Результаты. При выполнении любой физической нагрузки происходит усиление процессов расщепления веществ, служащих источниками энергии для работы мышц. Одновременно ограничивается скорость
биологических синтезов из-за наличия конкуренции между рабочими механизмами клеток и структурами, участвующими в анаболических процессах, за использование энергии макроэргических соединений. Степень использования того или иного энергетического источника при выполнении различных видов работы неодинакова, как неодинаковы и способы извлечения энергии из этих веществ. Непосредственное преобразование потенциальной энергии химических связей в механическую работу, вызывающее изменение пространственной структуры и перемещение сократительных белков, происходит при распаде макроэргических фосфатных связей
аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ):
АТФ + Н2О ^ АДФ + Н3РО4 + энергия
В стандартных условиях (рН=7, t°=37°C, при одномолярных концентрациях реагирующих веществ и избытке ионов магния) изменение свободной энергии при гидролизе концевой фосфатной группы АТФ составляет около 31 кДж/моль. Эта величина с возрастанием температуры и уменьшением рН снижается. При физиологических условиях в мышцах изменение свободной энергии составляет 42-48 кДж/моль. Гидролиз АТФ совершается при участии фермента аденозинтрифосфатазы (АТФ'азы), роль которого в сократительном аппарате мышц выполняет белок миозин. Содержание миозина в мышечном
волокне и его суммарная ферментативная активность тесно связаны со способностью волокна проявлять скоростно-силовые качества и является одним из главных биохимических признаков, лежащих в основе классификации мышечных волокон на быстросокращающиеся и медленносокращающиеся.
Во время тяжёлого физического упражнения скелетные мышцы могут потреблять около 1 мМоля АТФ/ г. мин. Однако запасы АТФ в мышечных волокнах невелики - её концентрация составляет 0,25 - 0,5% сырого веса мышцы. Без восполнения израсходованных запасов АТФ такого количества её хватает для поддержания энерготрат мышцы в течение 0,5 секунд при максимальной интенсивности упражнения и 2-3 секунды при меньшей мощности. При падении концентрации АТФ ниже 0,25% мышца теряет способность к расслаблению. У высокотренированных спортсменов в результате выполнения упражнения наблюдалось падение концентрации АТФ не более чем на 40% от первоначального уровня. Это возможно лишь в случае возобновления (ресинтеза) АТФ, происходящего во время работы.
Ресинтез АТФ возможен за счет использования энергии таких запасных энергетических источников, как креатинфосфат, гликоген мышц и печени, липиды мышц и организменных депо. Некоторое (не более 10-14% общих энергоресурсов) количество энергии для ресинтеза АТФ могут поставлять белки и аминокислоты, либо прямо включаясь в энергообразующие процессы, либо участвуя в реакциях глюконеогенеза. Важнейшими анаэробными процессами являются креатинфосфокиназная и миокиназная реакции, гликолитическое
фосфорилирование, восстановительный синтез янтарной кислоты. Субстратное фосфорилирование в цикле трикарбоновых кислот и медиаторное фосфорилирование, сопряжённое с транспортом электронов по дыхательной цепи, требуют обязательного участия кислорода. Аэробное окислительное фосфорилирование, происходящее в митохондриях клеток, обеспечивает образование наибольшего количества АТФ. Доля анаэробных реакций в общей энергетике организма относительно невелика. Однако при напряжённой мышечной
Евразийский Союз Ученых (ЕСУ) # 9 (18), 2015 I БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
17
деятельности, во время которой уровень энерготрат в 4-5 раз и более превышает максимум аэробного производства энергии, тот или иной способ анаэробного восстановления ресурсов АТФ временно может становиться преобладающим в энергообеспечении мышц.
В начале выполнения любой мышечной работы, а также во время выполнения упражнений высокой интенсивности ведущую роль в энергетике мышц играет креатинфосфокиназная и, отчасти, миокиназная реакция. Запасы креатинфосфата в мышце в 4-5 раз превышают концентрацию АТФ в ней. Они локализованы в цистернах саркоплазматического ретикулума, а также адсорбированы нитями сократительного белка актина. Мышечный изофермент креатинфосфокиназы также связан с актиновыми нитями. Креатинфосфокиназа активируется молекулами АДФ, ионами кальция и магния, а также креатином. Такие особенности активации креатинфосфокиназы позволяют начать ресинтез АТФ в креатинфосфокиназной реакции практически сразу, как только появятся первые молекулы АДФ в результате распада АТФ в мышечных сокращениях:
Креатинфосфат + АДФ ^ АТФ + креатин
За 2-3 секунды работы достигается наивысшая скорость креатинфосфокиназной реакции, которая поддерживается на максимальном уровне 6-10 секунд, после чего быстро снижается (наполовину в течение 30 секунд), в основном из-за исчерпания запасов креатинфосфата. В то время, когда реакция протекает с наивысшей скоростью, освобождение энергии в ней составляет в среднем 3,8 кДж/кг.мин. У спортсменов среднего уровня тренированности, у высококвалифицированных спринтеров эта величина значительно выше - до 4,6 кДж/кг.мин. У них поддержание наивысшей скорости
креатинфосфокиназной реакции возможно в течение 15-20 секунд.
Креатинфосфокиназная реакция обратима, однако во время напряженной мышечной работы она протекает в миофибриллах преимущественно в прямом направлении. Обратный процесс возможен лишь в условиях образования излишков АТФ сверх количества, необходимого для функционирования сократительного аппарата клетки, и щелочной реакции среды. При нагрузках очень высокой мощности возобновление запасов креатинфосфата осуществляется в периоде отдыха после их окончания. Если работа достаточно продолжительна, а интенсивность её невысока, то ресинтез значительной части креатинфосфата может происходить в ходе самого упражнения.
Пока в миофибриллах имеется запас креатинфосфата, он создает своеобразный блок для ускорения других путей ресинтеза АТФ, перехватывая АДФ, необходимую для стимулирования и гликолиза, и митохондриального окисления. Образовавшийся в прямой реакции креатин увеличивает фонд фосфатных акцепторов, создавая предпосылки для активации гликолиза и дыхания. Креатин, имея свободную аминную группу, обладает щелочными свойствами. Возрастание его
концентрации повышает способность клетки производить АТФ путём гликолиза, так как становится возможным накапливать значительное количество молочной кислоты без изменения рН.
Значение креатинфосфокиназной реакции не ограничивается энергетическим обеспечением мышечного сокращения. Устраняя избыток АДФ, эта реакция снимает ингибирующее действие АДФ на аденозинтрифосфатазу. Кроме того, система креатинфосфат - креатин участвует в транспорте макроэргического фосфата из митохондрий в цитоплазму. Скорость расщепления креатинфосфата может стать фактором, лимитирующим выполнение мышечной работы высокой интенсивности. Общее количество энергии, которое можно получить, используя резервы креатинфосфата, невелико. У человека весом 70 кг оно составляет около 840 Дж/кг. Механическая эффективность работы, выполняемой только за счёт энергии креатинфосфата, в наиболее благоприятных условиях составляет около 29 %. Это значительно более высокая величина по сравнению с другими энергетическими процессами.
Миокиназная реакция ресинтеза АТФ сравнительно мало изучена. Она представляет собой перенос богатой энергией фосфатной группы с одной молекулы АДФ на другую с образованием АТФ и АМФ:
АДФ + АДФ ^ АТФ + АМФ
Эта реакция может включаться в энергообеспечение мышц лишь на короткое время и имеет реальную энергетическую ценность только в том случае, если ресинтез АТФ другими способами крайне затруднен. В начальные моменты работы эта реакция может иметь иное значение: АМФ,
образующаяся в ней, является одним из факторов, способствующих перераспределению кровотока, поскольку вызывает расширение кровеносных капилляров в мышцах. Кроме того, АМФ активирует фосфорилазу - пусковой фермент в процессе мобилизации гликогена и фосфофруктокиназу -ключевой фермент гликолиза. Дополнительным активатором фосфофруктокиназы служит аммиак, образующийся при дальнейшем распаде АМФ. Миокиназная реакция обратима. Её обращение используется клеткой для устранения излишков АТФ, возникающих в ходе реакций гликолиза и аэробного фосфорилирования, когда скорость образования АТФ превышает потребность в её использовании. Миокиназная реакция участвует также в транспорте ионов кальция.
Значительно большее количество АТФ, чем в креатинфосфокиназной и миокиназной реакциях, можно получить в ходе гликолиза. В качестве исходных источников энергии в этом процессе могут использоваться внутримышечный гликоген или транспортируемая кровью глюкоза. Гликолитические реакции приводят к образованию 1,3-
дифосфоглицериновой и фосфоэнолпировиноградной кислот - макроэргов, имеющих высокие значения стандартной свободной энергии гидролиза (49,4 кДж/моль и 62 кДж/моль соответственно) и способных участвовать в реакциях
перефосфорилирования с образованием АТФ из АДФ.
18
Евразийский Союз Ученых (ЕСУ) # 9 (18), 2015 I БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
Завершается гликолиз образованием молочной кислоты. Последовательные реакции гликолиза ускоряются группой из 11 ферментов, непрочно связанных с мембранами цитоплазматической сети.
В скелетных мышцах начало анаэробного распада углеводов в равной мере возможно с разрушения гликогена фосфорной кислотой или активации свободной глюкозы. В начальные моменты физической работы преобладает использование гликогена, поскольку в нём не требуется дополнительных затрат АТФ на активацию исходного вещества. По мере исчерпания внутримышечных запасов гликогена в гликолитические преобразования включается приносимая кровью глюкоза. Транспорт глюкозы через мембраны мышечных волокон, эритроцитов, клеток мозга и некоторых других органов осуществляется с помощью белкового переносчика и сопряжен с распадом АТФ. Инсулин действует как стимулятор этого процесса. Обнаружено усиление проникновения глюкозы в мышечные волокна при одновременном увеличении потока ионов натрия, что имеет место при возрастании частоты и силы нервных импульсов. Фермент фосфорилаза, необходимый для включения гликогена в энергетические превращения, может перейти в активное состояние под действием целого ряда факторов. В печени активируется под действием нервных импульсов, поступающих из высших метаболических центров гипоталамуса, которые рефлекторно возбуждаются при падении уровня глюкозы в крови ниже 3,9 мМоль/л. Нервные импульсы из ЦНС поступают и в надпочечники, усиливая выделение адреналина. Адреналин, а также глюкагон и тироксин воздействуют на активность фосфорилазы через образование универсального регулятора клеточных ферментов - циклического АМФ. Адреналин и тироксин воздействуют как на печень, так и на мышцы, глюкагон в мышцах не действует, зато активность мышечной фосфорилазы увеличивается в присутствии ионов кальция и натрия, а также двигательного медиатора ацетилхолина. При утомлении активность фосфорилазы снижается. Различия в регуляции активности фосфорилаз мышц и печени обеспечивают более раннее включение в энергообмен мышечного гликогена и экономизацию использования гликогена печени. Активация свободной глюкозы в реакции с АТФ ускоряется гексокиназой. Влияние гексокиназы на эту реакцию усиливается в присутствии ионов кальция и марганца и при увеличении концентрации АДФ. Изменения активности этого фермента мало влияет на скорость развёртывания гликолиза в начале работы, но становится важным при снижении запасов гликогена в мышцах и переходе на использование глюкозы крови. Наиболее важным для регуляции скорости гликолиза ферментом является фосфофруктокиназа. Активаторами её являются циклическая АМФ, АДФ, фосфорная кислота, аммиак, ионы калия, АМФ, фруктозо-6-фосфат, фруктозо дифосфат. Лимонная кислота, креатинфосфат, ионы кальция и водорода, АТФ и аланин являются ингибиторами этого фермента. Такая множественность регуляторов позволяет достаточно точно подстраивать скорость
гликолиза под потребности организма. Возрастание скорости гликолиза от момента начала работы происходит вначале медленно (действует креатинфосфатный блок), затем более быстро. Существуют довольно большие индивидуальные различия во времени достижения максимальной скорости гликолиза, зависящие в том числе и от уровня тренированности и от спортивной специализации человека. У хорошо тренированных бегунов на средние дистанции гликолиз может достигнуть наивысшей скорости через 10-20 секунд работы, тогда как при невысоком уровне тренированности - не ранее, чем через 40 секунд. Поддерживать эту максимальную скорость удаётся 1,5 - 2, редко 3 минуты, затем она начинает падать, но не так быстро, как в креатинфосфокиназной реакции.
В период, когда скорость гликолиза максимальна, в нём может производиться у хорошо тренированных спортсменов 3,1 кДж/кг.мин энергии, у мало тренированных - 2,5 кДж/ кг.мин. Количество энергии, которое можно произвести в процессе гликолиза в целом (его ёмкость) также сильно варьирует: от 840 Дж/кг у малотренированных людей и до 1760 - 2090 Дж /кг у спортсменов,
использующих в тренировке нагрузки анаэробной гликолитической направленности. Метаболическая ёмкость гликолиза определяется в основном внутримышечными запасами углеводов и величиной щелочного буферного резерва, стабилизирующего внутриклеточный рН и позволяющего достаточно долго поддерживать высокую активность фосфофруктокиназы. В мышечных волокнах основные буферные вещества - белки, фосфаты, бикарбонаты, креатин, карнозин, карнитин. Существенное значение имеет также умение человека терпеть болевые ощущения. Возникновение болевых ощущений связано с повышением осмотического давления в мышечных волокнах вследствие накопления высоких концентраций молочной кислоты, вызывающего усиление притока воды в клетки. Ёмкость гликолиза повышается вследствие применения специализированной тренировки, преимущественно углеводной диеты, уменьшается под действием хронической гипоксии и при старении. Эффективность гликолиза меньше, чем у креатинфосфокиназной реакции. Механическая эффективность работы с анаэробным использованием гликогена в качестве источника энергии в наиболее благоприятных условиях не превышает 25%, чаще около 21-22%; при использовании глюкозы эта величина ещё ниже. Гликолитический процесс энергообразования является биохимической основой специальной скоростной выносливости организма. Образующаяся в ходе гликолиза молочная кислота обладает выраженным физиологическим действием. Как сильная кислота она вызывает повышение концентрации водородных ионов во внутриклеточной среде. Умеренный сдвиг реакции среды в кислую сторону активизирует работу ферментов дыхательного цикла в митохондриях и усиливает аэробные процессы ресинтеза АТФ. Диффундируя из мышц в кровь, молочная кислота взаимодействует с бикарбонатной буферной системой, что приводит к
Евразийский Союз Ученых (ЕСУ) # 9 (18), 2015 I БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
19
появлению углекислого газа сверх его количества, образующегося в окислительных процессах («неметаболический излишек СО2»). Увеличение концентрации водородных ионов и повышение напряжения углекислого газа в крови способствуют активации дыхательного центра в мозгу, усилению лёгочной вентиляции и поставки кислорода к работающим мышцам, что обеспечивает постепенный переход к преобладающему аэробному энергообразованию. Значительное изменение рН среды в мышцах от 7,1 в состоянии покоя до 6,5 при изнеможении угнетает и ферменты митохондрий, и гликолитические ферменты, и миозиновую АТФ'азу. При снижении внутримышечного рН до 6,4 наблюдается резкое снижение уровня АТФ в мышечных волокнах и падение работоспособности. При появлении в крови молочной кислоты в количествах, более чем в 15 раз превышающих уровень покоя, усиливается ее проникновение в ткани мозга, где стимулируется образование гаммааминомасляной кислоты, выступающей в роли тормозного медиатора. Таким образом, накопление предельных концентраций молочной кислоты может стать причиной снижения работоспособности. В условиях дефицита кислорода ресинтез АТФ может быть сопряжён с реакциями, представляющими собой обращение цикла трикарбоновых кислот от щавелевоуксусной кислоты до янтарной через яблочную и фумаровую кислоты. Щавелевоуксусная кислота при этом образуется из промежуточного продукта гликолиза - фосфоэнолпировиноградной кислоты - путем присоединения к ней молекулы углекислого газа. Количественные характеристики этого процесса изучены слабо. В опытах на животных после интенсивной 15 - минутной работы,
сопровождавшейся повышением концентрации молочной кислоты в 15 раз по сравнению с уровнем покоя, содержание янтарной кислоты в мышцах возрастало на 93%. В ходе гликолиза и при анаэробном образовании янтарной кислоты количество образующейся АТФ при распаде одного и того же количества глюкозы оказалось одинаковым. Однако устранение янтарной кислоты при поступлении кислорода в клетки происходит с гораздо большей скоростью, чем устранение молочной кислоты.
Большую часть энергии для
жизнедеятельности и мышечной работы организм получает в аэробных реакциях. Ферментные системы аэробного обмена расположены в основном в митохондриях клеток. Аэробные процессы начинаются с субстратных циклов окисления, в которых промежуточные продукты распада углеводов, липидов, белков подвергаются первичному окислению, которое происходит как отщепление водорода от окисляющегося вещества. Отрыв водорода осуществляется начальными ферментами дыхательной цепи. Другие компоненты этой цепи осуществляют перенос водорода на кислород, в результате чего образуется вода (этот этап носит название терминального окисления).
Литература
1. Волков Н.И., Несен Э.Н., Осипенко А.А., Корсун С.Н. Биохимия мышечной деятельности. -Киев: Олимпийская литература, 2011. - 503 с.
2. Бреслав И.С., Волков Н.И., Тамбовцева Р.В. Дыхание и мышечная активность в спорте. - Москва: «Советский спорт», 2013. - 334 с.
МНОГОСЛОЙНЫЙ МОЗГ И УПРОЩЕННОЕ МЫШЛЕНИЕ - ИСТОЧНИКИ ОПАСНОГО РАЗВИТИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА
Тетиор Александр Никанорович
Доктор техн. наук, профессор Россия, РГАУМСХА им. К.А. Тимирязева, г. Москва
MULTI-LAYER BRAIN AND SIMPLIFIED THINKING AS SOURCES OF DANGEROUS DEVELOPMENT OF MANKIND
Tetior Alexander
Dr. Sc., Professor
Russia, Moscow Agricultural Academy
АННОТАЦИЯ
Мозг человека включает древнейшие, древние и более новые слои, которые несут в себе историю развития человека и всех его предков в поле естественного отбора. Древние структуры участвуют в работе новой коры; этому активно способствует ретикулярная формация, растущая из них и покрывающая сетью новую кору. Новые потребности закреплены в древних структурах мозга, поддерживающих удовлетворение первоочередных потребностей, связанных с устойчивостью физиологических функций и обеспечением нормальной жизнедеятельности организма. Поэтому разум, логическое мышление, слабо участвуют в определении путей рационального взаимодействия с природой и между людьми, их место заняли упрощенное мышление и «животные» эмоции. В основе этого, видимо, лежат структура и свойства мозга, в первую очередь упрощенное мышление, как следствие стремления к выживанию. В итоге это может представлять опасность для развития человечества.
ABSTRACT
The human brain consists of most ancient, ancient and more recent layers; they carry history of human development and all ancestors in the field of natural selection. Ancient structures participate in the work of neocortex.
