28БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В КАРБОНАТНЫХ НЕФТЯНЫХ ПЛАСТАХ С РАЗНЫМИ ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИМИ УСЛОВИЯМИ
КАК ОСНОВА ДЛЯ РАЗРАБОТКИ БИОТЕХНОЛОГИИ ПОВЫШЕНИЯ
ИЗВЛЕЧЕНИЯ НЕФТИ
Т. Н. Назина1, Н. К. Кострюкова \ Ю. В. Татаркин1, Т. Л. Бабич1, Д. Ш. Соколова1, В. С. Ивойлов1, М. Р. Хисаметдинов2, Р. Р. Ибатуллин2, А. Б. Полтараус3, Т. П. Турова1,
С. С. Беляев1, М. В. Иванов1
1- ИНМИ РАН, 2 - ТатНИПИнефть, 3 - ИМБ РАН, e-mail: [email protected]
Введение
В связи с интенсивной разработкой нефтяных месторождений с терригенными коллекторами и легкой кондиционной нефтью в составе остаточных запасов возрастает доля нефти, залегающей в карбонатных коллекторах. Существующие методы позволяют извлекать около половины геологических запасов нефти из терригенных нефтяных пластов, тогда как из карбонатных коллекторов извлекается не более 20% нефти.
Микроорганизмы способны образовывать нефтевытесняющие метаболиты, такие как полимеры, поверхностно-активные вещества, газы, органические кислоты и растворители. Активность микроорганизмов в нефтяных пластах может быть основана на биодеградации введенных питательных веществ (типа мелассы) или на биодеградации части остаточной нефти в пласте [Беляев и др., 2004].
В настоящее время актуальна разработка биотехнологий повышения нефтеизвлечения из карбонатных нефтяных пластов, характеризующихся сложными геологическими, петрофизическими и гидродинамическими условиями и высоковязкой сернистой нефтью. Выбор биотехнологии повышения нефтеизвлечения основывается на знании геохимической активности микроорганизмов и условий конкретного нефтяного пласта. Микроорганизмы карбонатных нефтяных пластов относительно мало изучены, что и обусловило выполнение настоящей работы.
Целью работы является количественная оценка биогеохимических процессов в нефтяных месторождениях с карбонатными коллекторами, выделение микроорганизмов, образующих нефтевытесняющие метаболиты и снижающих содержание восстановленных соединений серы в пластовых флюидах, а также разработка теоретических основ биотехнологии повышения извлечения нефти из карбонатных нефтяных пластов с высокоминерализованной пластовой водой.
В 2012-2013 гг. работу проводили в рамках следующих задач.
1. Определить экологические условия, численность микроорганизмов и скорости сульфатредукции и метаногенеза в карбонатных нефтяных пластах с высокоминерализованной пластовой водой.
2. Выделить микроорганизмы, доминирующие в пластах с высокоминерализованной пластовой водой, и определить их способность образовывать нефтевытесняющие метаболиты (кислоты, растворители, биоПАВ, газы).
3. Исследовать образование биосурфактантов (биоПАВ) из нефти аэробными бактериями, выделенными из терригенных и карбонатных нефтяных пластов, и оценить влияние биоПАВ на вытеснение нефти.
4. Выполнить сравнительные молекулярно-биологические исследования разнообразия сульфидогенных микробных сообществ, осуществляющих анаэробную биодеградацию нефти в терригенных и карбонатных нефтяных пластах.
В ходе работ были изучены экологические условия и биогеохимические процессы в пластовых водах Ромашкинского и Архангельского нефтяных месторождений с карбонатными коллекторами, а также выполнены молекулярно-биологические исследования пластовой воды терригенного нефтяного месторождения Даган (КНР).
Основным объектом исследования в 2013 году были микроорганизмы, выделенные из карбонатных и терригенных нефтяных пластов. Пластовая вода карбонатных нефтяных коллекторов Ромашкинского и Архангельского месторождений характеризуется разной соленостью. Пластовая вода залежи 302 Ромашкинского месторождения имеет соленость 20-28 г/л и содержит около 300 мг сероводорода/л воды. Пробы пластовой воды Архангельского месторождения не содержат сероводород и имеют минерализацию 51-244 г/л, т.е. принадлежат к рассолам.
1. Методы исследований
Распространение и геохимическую деятельность микроорганизмов в нефтяных пластах и образование ими нефтевытесняющих метаболитов (биосурфактантов, биополимеров, растворителей и газов) изучали с использованием современных микробиологических, молекулярно-биологических и радиоизотопных методов и методов коллоидной химии, как указано в статьях [Назина и др., 2013; Ка2та й а1., 2013].
Микробиологическими методами определяли численность аэробных и анаэробных микроорганизмов основных метаболических групп в пробах пластовой воды. С
использованием соединений (Na235SO4, Na214CO3 и 14CH3COONa), меченных радиоактивными изотопами, дана количественная оценка скоростей современных биогенных процессов сульфатредукции, литоавтотрофного и ацетокластического
Путем определения индекса эмульгирования (E24), поверхностного натяжения против воздуха и межфазного натяжения на границе культуральная жидкость / гексадекан (цетан) метаногенеза обнаруживали оверхностно-активные вещества в культуральных средах и в пластовой воде. Поверхностное и межфазное натяжение измерялись полустатическим методом отрыва кольца на полуавтоматическом тензиометре Surface Tensiomat 21 (Cole-Parmer, США).
Молекулярно-биологический анализ микробных сообществ нефтяных пластов и секвенирование ДНК был выполнен в центре коллективного пользования при ИМБ РАН (рук. ЦКП к.б.н. А.Б. Полтараус) с использованием автоматического секвенатора Applied Biosystems DNA Sequencer (ABI 3100 Avant Genetic Analyser), как указано в статьях [Назина и др., 2013; Nazina et al., 2013].
2. Результаты исследований 2.1. Микроорганизмы пластовой воды залежи 302 Ромашкинского нефтяного
месторождения
Основные результаты, полученные в рамках выполнения 1-й и 2-й задач проекта, приведены в отчете за 2012 г. и в публикациях [Назина и др., 2012, 2013; Nazina et al., 2013].
В результате исследования нефтяной залежи 302 с карбонатным коллектором Ромашкинского месторождения охарактеризованы физико-химические условия в нефтяном пласте и численность микроорганизмов основных метаболических групп. Особенностью карбонатной нефтяной залежи, генетически связанной с морскими отложениями, является высокое содержание сульфатов в пластовой воде и высокая концентрация сероводорода, достигающая 300 мг/л воды и 0.3% - в газе. В этих условиях аэробные микроорганизмы не могут существовать, а доминирующим анаэробным процессом является сульфатредукция. Процесс образования метана был выявлен также радиоизотопным методом, но его активность была невелика. Культивируемые сульфатредуцирующие бактерии доминировали в составе микробного сообщества нефтяного пласта.
Исследован биотехнологический потенциал микробного сообщества залежи 302. Для разработки карбонатных нефтяных пластов предложен метод повышения нефтеизвлечения, сочетающий стимуляцию роста бродильных бактерий и подавление роста бактерий, образующих сероводород, в нефтяном пласте. Внесение нитратов в высокой концентрации будет способствовать активации роста денитрифицирующих бактерий (гены которых выявлены в составе библиотеки клонов), а также подавлению роста сульфатредуцирующих бактерий и снижению содержания сероводорода в пластовой воде. Жизнедеятельность бродильных бактерий нефтяного пласта активизируется традиционным методом посредством нагнетания в пласт через нагнетательные скважины раствора мелассы и минеральных солей азота и фосфора. Биотехнология является технологически простой и безопасной для окружающей среды [Назина и др., 2013].
2.2. Исследование образования биосурфактантов (биоПАВ) из нефти аэробными бактериями, выделенными из терригенных и карбонатных нефтяных пластов, и оценка влияния биоПАВ на вытеснение нефти
Выполнен поиск микроорганизмов - продуцентов биоПАВ в пластовых водах карбонатных и терригенных нефтяных пластов. Установлено, что микробное сообщество карбонатных нефтяных пластов практически не содержит аэробных бактерий, способных образовывать биоПАВ, вследствие чего необходимо вести поиск микроорганизмов, образующих биоПАВ при высокой солености среды, в других местообитаниях.
Способность к образованию биосурфактантов выявлена у широкого круга микроорганизмов. Микробное сообщество терригенных нефтяных пластов, эксплуатируемых с применением заводнения, включает аэробные, в том числе углеводородокисляющие, бактерии и анаэробные бродильные, сульфатредуцирующие и метанобразующие прокариоты. С нагнетаемой в пласт водой поступают растворенный кислород и микроорганизмы, что способствует развитию в призабойной зоне нагнетательных скважин аэробно-анаэробного микробного сообщества. Наибольший интерес представляют углеводородокисляющие бактерии, которые при росте на углеводородах нефти образуют поверхностно-активные вещества, способствующие проникновению углеводородов в клетку.
Выполнен поиск микроорганизмов - продуцентов биоПАВ в заводняемых терригенных нефтяных пластах, а также в соленых озерах.
Выделение продуцентов биосурфактантов из пластовой воды терригенных нефтяных пластов и определение их таксономического положения и физиологических характеристик. Отсутствие общей реактивной группы в молекулах поверхностно-активных веществ не позволяет разработать универсальный химический метод анализа этих веществ. Поиск продуцентов биосурфактантов вели, анализируя индекс эмульгирования и поверхностное и межфазное натяжение культуральных сред аэробных органотрофов и углеводородокисляющих бактерий.
Путем определения индекса эмульгирования были выбраны накопительные культуры, которые использовали для поиска продуцентов биосурфактантов. Методом последовательных пересевов было выделено и очищено 16 штаммов аэробных бактерий, которые на основании высокого сходства генов 16S рРНК (98-100%) были отнесены к известным видам Pseudomonas aeruginosa, Pseudomonas putida, Bacillus cereus, Bacillus licheniformis, Brachymonas petroleovorans, Pannonibacter phragmitetus, Rhodococcus ruber, Tepidiphilus margaritifer, Thauera aminoaromatica (табл. 1) [Соколова, Бабич, 2012].
Кроме того, в работе исследовали бактерии Rhodococcus ruber 14H, B. licheniformis 421, Gordonia rubropertinctus 321, Cellulomonas cellulans 23 и Dietzia maris 263, выделенные ранее [Назина и др., 2003]. Бактерии использовали растворимые органические субстраты - сахара (глюкозу, сахарозу, лактозу, фруктозу), низшие спирты, летучие кислоты (ацетат и бутират), глицерин и др. Большинство штаммов росли также на н-алканах (С10-С16) и сырой нефти.
Образование биоПАВ аэробными бактериями при росте на н-алканах и других субстратах. Способность бактерий продуцировать ПАВ из органических веществ разных классов представляется важной в условиях нефтяного пласта, где источником углерода служит нефть, являющаяся многокомпонентным веществом. Микроорганизмы, снижающие поверхностное натяжение культуральных сред более чем на 10 мН/м, считаются перспективными продуцентами ПАВ [Francy et al., 1991].
Закономерности образования биоПАВ одними и теми же микроорганизмами на водорастворимых и нерастворимых субстратах существенно различаются. У штамма Rhodococcus ruber 14Н, выращенного на этаноле, сахарозе и н-алканах, бесклеточный супернатант эмульсии не образовывал, тогда как индекс эмульгирования культуральной среды с клетками и собственно биомассы был высоким (25-50%), что может свидетельствовать об образовании родококками био-ПАВ, ассоциированных с клеточной
стенкой (эндо-тип) (табл. 2). Высокий индекс эмульгирования показали клетки родококков, выращенные на гексадекане (50%), что коррелировало с наименьшей величиной межфазного натяжения, составившей 1 мН/м.
Таблица 1
Таксономическая принадлежность аэробных бактерий, выделенных из терригенных нефтяных пластов, и реологические характеристики культуральной среды с сахарозой* (индекс эмульгирования - Е24, поверхностное натяжение - ПН и
межфазное натяжение - МН)
Ближайший родственный Сходство E24, ПН, МН**,
Штамм микроорганизм генов 16S % мН/м мН/м
рРНК, %
D7-h Pseudomonas putida 98 20 30.2 18.3
K12 Pseudomonas putida 99 50 56.4 22.6
D2-O Thauera aminoaromatica 99 Н.д. Н.д. Н.д.
K14 Brachymonas petroleovorans 99 0 67.2 28.6
K16 Pannonibacter phragmitetus 99 10 52.4 24.6
32d Kocuria erythromyxa 100 5 37 4
263 Dietzia maris 98.3 35 38 3
14 Brevibacillus parabrevis 98.2 40 45 15
421 Bacillus licheniformis 100 50 30 22 (102)***
321 Gordona rubropertinctus 100 20 35 30 (102)***
14Н Rhodococcus ruber 100 100 40 37 (103)***
23 Cellulomonas cellulans 98.0 35 38 20 (102)***
62 Bacillus cereus 100 8 46 14
310-2-3 Clavibacter michiganensis 99.0 10 31 3
Контроль Среда с сахарозой 0 50 16
Примечание «*» - среда с сахарозой, инкубировали в течение 12 сут при 45 °С; «**» -межфазное натяжение на границе раздела фаз культуральная среда с бактериями/гексадекан; «***» - разведение культуральной среды.
Клеточная суспензия и супернатант бактерии B. licheniformis 421, выращенной на сахарозе, вызывали эмульгирование гексадекана, что свидетельствовало о синтезе биосурфактантов эндо- и экзо-типов. Бактерии P. aeruginosa К1 и P. putida K12 также продуцировали биоПАВ экзо- и эндо-типов. Отмечено существенное снижение межфазного натяжения биомассой бактерии P. aeruginosa К1, выращенной на гидрофильных и на гидрофобных субстратах. Кроме того, штамм К1 продуцировал экзополисахариды, как из сахаров, так и из нефти.
Выделение поверхностно-активных продуктов и определение их химической природы. Бактерии R ruber 14Н и B. licheniformis 421 продуцировали биосурфактанты, эффективные при наибольшем разведении культуральной среды (табл. 1). Бактерии растили в среде оптимизированного состава, содержащей сахарозу и аммонийный азот, при соотношении ^N - 10:1. Биосурфактанты выделяли из культуральной жидкости и из биомассы штаммов B. licheniformis 421 и R ruber 14Н. БиоПАВ, выделенные из биомассы обоих штаммов, имели гликолипидную природу. Неочищенный биоэмульгатор из культуральной жидкости штамма 421 был представлен гликопептидным комплексом, содержащим также более 32% неидентифицированных жирных кислот.
Бактерии R. ruber 14Н и B. licheniformis 421 накапливали био-ПАВ в количестве 0.54 и 1.36 г/л среды соответственно, расход глюкозы составил 10 г/л.
В модельных экспериментах внесение даже небольшого количества (10% от объема жидкой фазы) культуральной среды R. ruber 14Н и B. licheniformis 421, содержащей биомассу, поверхностно-активные вещества, экзополисахариды и другие метаболиты, способствовало большему отмыванию нефти с песка, по сравнению с внесением стерильной среды. Биоэмульгатор, образуемый R. ruber, отмывал нефть более эффективно, чем биоэмульгатор, образуемый B. licheniformis.
Расход химически синтезированных ПАВ для заводнения нефтяного пласта составляет 0.2-2 г/л нагнетаемой воды. Как было отмечено ранее, значения ККМ химически синтезированных ПАВ выше значений ККМ био-ПАВ на несколько порядков. По эффективности био-ПАВ сравнимы или превосходят химически синтезированные ПАВ. Таким образом, культуральные среды бактерий R ruber шт. 14Н и B. licheniformis шт. 421 можно использовать в качестве био-ПАВ для нагнетания в нефтяной пласт.
Выделение микроорганизмов - продуцентов биоПАВ из соленых озер. Поскольку аэробные бактерии отсутствовали в карбонатных нефтяных пластах с
высокоминерализованной пластовой водой и высоким содержанием сероводорода, то поиск возможных продуцентов биоПАВ проводили в пробах воды из соленых озер.
Таблица 2
Реологические характеристики культуральной среды с клетками (кс), культуральной жидкости без клеток (кж) и биомассы (бм) аэробных бактерий, выделенных из терригенных нефтяных пластов
Штамм, субстрат ПН кс, мН/м МН кс, мН/м E24 кс, % ПН кж, мН/м МН кж, мН/м E24 кж, % ПН бм, мН/м МН бм, мН/м E24 бм, %
Rhodococcus ruber 14Н
Сахароза 55.4 20.1 25 45.0 19.2 0 55.2 17.2 50
Этанол 51.5 17.9 10 48.1 20.3 0 49.1 15.8 8
н-Алканы 16.0 3.0 40 45.6 20.4 0 25.0 1.0 50
Pseudomonas putida K12
Сахароза 52.8 8.3 50 50.1 21.0 60 54.1 11.5 50
Этанол 44.5 25.1 0 59.5 31.2 0 62.4 34.0 0
н-Алканы 46.3 24.3 2 54.3 28.2 0 56.9 29.2 3
Bacillus licheniformis 421
Сахароза 41.1 16.2 50 43.5 24.1 10 40.2 15.1 30
Этанол 51.8 32.1 0 61.2 34.2 0 52.0 22.3 0
н-Алканы 48.0 30.1 10 50.0 21.9 0 41.0 18.1 5
Выделены и охарактеризованы два штамма - Bacillus licheniformis S10 и S8, образующие поверхностно-активные вещества при аэробном росте на богатой среде с глюкозой, бакто-триптоном и дрожжевым экстрактом. Выполнен дробный факторный
эксперимент, в котором при одинаковом посевном материале варьировали температуру инкубации штаммов от 28 до 55 °С и содержание NaCl в среде от 0 до 10% (вес/об). У выросших культур определяли оптическую плотность (OD600, данные не представлены), эмульгирующую активность, поверхностное и межфазное натяжение (на границе культуральная среда/углеводород) [Соколова, 2013].
При росте штамма S10 отмечен высокий индекс эмульгирования культуральной среды с бактериями, достигающий 100%, в широком интервале температур от 28 до 50 °С и солености от 5 до 10% NaCl (рис. 1 A, C, E). Прямая корреляция между индексом эмульгирования и содержанием биомассы в среде, определяемой по оптической плотности, не наблюдалась, вероятно, вследствие образования мощной биопленки, которая не позволяла достоверно определить величину оптической плотности.
Более равномерное образование микробной биомассы в средах с различным содержанием NaCl наблюдали при температуре инкубации 50 °С, хотя локальные максимумы накопления биомассы отмечены также при 28 °С и солености 5% NaCl и при 41 °С и солености 9% NaCl. Поверхностное натяжение культуральной среды с бактериями варьировало в интервале от 37 до 57 mN/m, наименьшие значения 37, 40 41 mN/m отмечены при культивировании штамма S10 при температуре 37 °С и солености 7, 9 и 10% NaCl соответственно, величина поверхностного натяжения 40 mN/m зарегистрирована также при температуре 50 °С и солености 9% NaCl (рис. 1, A, C, E). Межфазное натяжение среды против декана варьировало в исследованных посевах от 13 до 25 mN/m. Низкие значения межфазного натяжения 12-16 mN/m отмечены в посевах, инкубируемых при 28, 37 и 50 °С и солености 7-9% NaCl.
Аналогичные исследования Bacillus licheniformis S8 позволили выявить хороший рост и образование биомассы во всем исследованном интервале солености и температур с максимумом при 7% NaCl и 37 °С соответственно. Эмульгирующие соединения образовывались во всем исследованном интервале солености среды от 0 до 10% NaCl, но в более узком диапазоне температур от 28 до 41 °С (рис. 1 B, D, F).
Таким образом, выделены штаммы Bacillus licheniformis S10 и S8, способные образовывать биосурфактанты и биоэмульгаторы в широком интервале температур и солености среды. Культуральные среды этих бактерий могут быть рекомендованы для нагнетания в карбонатные и терригенные нефтяные пласты, характеризующиеся высокой температурой и соленостью, с целью повышения нефтеизвлечения.
A
B
100 -90 -■ 80 70 60
EI 24, 50
40 30 20 10 0
37
t, oc41
NaCl, %
10
55
С
D
E
F
Рис. 1. Индекс эмульгирования (EI24) культуральной среды (A, B), поверхностное натяжение (E, F) и межфазное натяжение против декана (C, D) культуральной среды бактерий Bacillus licheniformis S10 (A, C, E) и S8 (B, D, F), растущих при разной температуре и солености
2.3. Сравнительные молекулярно-биологические исследования разнообразия сульфидогенных микробных сообществ, осуществляющих анаэробную биодеградацию нефти в терригенных и карбонатных нефтяных пластах
Выполнен сравнительный анализ состава микроорганизмов пластовой воды и накопительных культур бактерий, образующих сероводород при росте в среде с сульфатом и сырой нефтью, выделенных из карбонатной нефтяной залежи 302 Ромашкинского месторождения и из пластовой воды терригенной нефтяной залежи Кондиан месторождения Даган (КНР).
На основе изучения филогенетического разнообразия микроорганизмов в пластовой воде карбонатной нефтяной залежи 302 Ромашкинского нефтяного месторождения были обнаружены гены 16Б рРНК сульфатредуцирующей бактерии Desulfoglaeba alkanexedens, способной расти на индивидуальных н-алканах, что свидетельствует о возможности одноступенчатого распада нефти в пласте в отсутствие бродильных, синтрофных и метанобразующих прокариот [Назина и др., 2013; Ка2та й а1., 2013]. Кроме того, выявлены последовательности бактерий, способных окислять сероводород в присутствии нитратов.
В составе библиотеки архейных клонов генов 16Б рРНК, созданных на основе ДНК пластовой воды из терригенной нефтяной залежи Ганси, было получено и проанализировано 170 клонов. Все нуклеотидные последовательности архей были близки таковым филума Euryarchaeota и распределились между порядками Methanomicrobiales, Methanosarcinales и Methanobacteriales. В библиотеке клонов пластовой воды выявлены гены 16Б рРНК только водород-использующих метаногенов Methanobacterium congolense, Methanobacterium Бр. и Methanococcus vanmeШ.
В составе библиотеки бактериальных клонов генов 16Б рРНК пластовой воды залежи Ганси было проанализировано 146 последовательностей. Доминирующие филотипы 7ЬС и 1ЬС включали 89 и 36 нуклеотидных последовательностей и были близки последовательностям Thermoanaerobacterium saccharolyticum филума Firmicutes. Представители этого вида являются термофильными анаэробами, растут в интервале рН от 5.0 до 7.5 при температуре от 45 до 68-70 °С, с оптимумом при 60 °С. Основными субстратами являются сахара, которые сбраживаются до этанола и лактата. Бактерии восстанавливают тиосульфат до элементной серы, которую откладывают на клетках. В
библиотеке клонов пластовой воды не были выявлены филотипы сульфатредуцирующих бактерий, несмотря на их обнаружение в пластовой воде (десятки клеток в 1 мл) и зарегистрированный процесс сульфатредукции. Результаты молекулярно-биологических исследований свидетельствуют о численном преобладании филотипов метаногенов в библиотеке клонов и подтверждают доминирование процесса метаногенеза в терригенной нефтяной залежи Ганси.
Инновационный характер проекта. На основе проведенных исследований предложен метод повышения нефтеизвлечения для карбонатных нефтяных пластов, сочетающий стимуляцию роста бродильных бактерий и подавление роста бактерий, образующих сероводород, в нефтяном пласте. Внесение нитратов в высокой концентрации будет способствовать активации роста денитрифицирующих бактерий (гены которых выявлены в составе библиотеки клонов), а также подавлению роста сульфатредуцирующих бактерий и снижению содержания сероводорода в пластовой воде. Жизнедеятельность бродильных бактерий нефтяного пласта активизируется традиционным методом - посредством нагнетания в пласт через нагнетательные скважины раствора мелассы (или других органических субстратов) и минеральных солей азота и фосфора. Биотехнология является технологически простой и безопасной для окружающей среды.
Новизна настоящей работы состоит в определении основных микробных процессов, биоразнообразия и характера распространения микроорганизмов в карбонатных нефтяных коллекторах с разными физико-химическими условиями. На основе фундаментальных исследований предложен способ повышения нефтеизвлечения, сочетающий стимуляцию роста бродильных бактерий (образующих летучие кислоты, растворители и газы) и подавление роста бактерий, образующих сероводород, в нефтяном пласте. Выделены микроорганизмы-продуценты поверхностно - активных веществ, устойчивые к повышенной солености среды (до 100 г/л), которые могут быть рекомендованы для закачки в нефтяные пласты с высокоминерализованными водами с целью повышения нефтеизвлечения.
Научное и практическое значение. Проведенные исследования позволяют получить новые научные результаты в области нефтяной микробиологии и биодеградации нефти, которые необходимы для разработки микробных биотехнологий повышения
нефтеизвлечения из карбонатных нефтяных пластов и снижения содержания сульфидов в пластовых флюидах.
ЛИТЕРАТУРА
1. Беляев С.С., Борзенков И.А., Назина Т.Н., Розанова Е.П., Глумов И.Ф., Ибатуллин Р.Р., Иванов М.В. Использование микроорганизмов в биотехнологии повышения нефтеизвлечения // Микробиология. 2004. Т. 73,. № 5. С. 687-697
2. Nazina T.N., ShestakovaN.M., PavlovaN.K., Tatarkin Yu.V., Ivoilov V.S., Khisametdinov M.R., Sokolova D.Sh., Babich T.L., Tourova T.P., Poltaraus A.B., Belyaev S.S., Ivanov M.V. Functional and phylogenetic microbial diversity in formation waters of a low-temperature carbonate petroleum reservoir // Int. Biodet. Biodeg. 2013. Vol. 81. P. 71-81. - Режим доступа: http:/dx.doi.org/10.1016/j.ibiod.2012.07.008.
3. Назина Т.Н., Павлова Н.К., Татаркин Ю.В., Шестакова Н.М., Бабич Т.Л., Соколова Д.Ш., Ивойлов В.С., Хисаметдинов М.Р., Ибатуллин Р.Р., Беляев С.С., Иванов М.В. Разработка биотехнологии повышения степени извлечения нефти из карбонатных нефтяных коллекторов на территории Республики Татарстан // Георесурсы, геоэнергетика, геополитика: Электрон. науч. журн. 2012. Вып. 2(6). - Режим доступа: www.http:/oilgasjournal.ru
4. Назина Т.Н., Павлова Н.К., Татаркин Ю.В., Шестакова Н.М., Бабич Т.Л., Соколова Д.Ш., Ивойлов В.С., Хисаметдинов М.Р., Ибатуллин Р.Р., Турова Т.П., Беляев С.С., Иванов М.В. Микроорганизмы карбонатной нефтяной залежи 302 Ромашкинского месторождения и их биотехнологический потенциал // Микробиология. 2013. Т. 82, № 2. С. 191-202.
5. Назина Т.Н., Соколова Д.Ш., Григорьян А.А., Сюэ Ян Фен, Беляев С.С., Иванов М.В. Образование нефтевытесняющих соединений микроорганизмами из нефтяного месторождения Дацин (КНР) // Микробиология. 2003. Т. 72, № 2. С. 206-211.
6. Francy D.S., Thomas J.M., RaymondR.L., Ward C.H. Emulsification of hydrocarbons by subsurface bacteria // J. Ind. Microbiol. 1991. V. 8. P. 237-246.
7. Соколова Д.Ш., Бабич Т.Л. Образование поверхностно-активных веществ аэробными бактериями, выделенными из нефтяных пластов // Актуальные аспекты современной микробиологии: VIII молодежная школа-конференция с международным участием, Институт микробиологии им. С.Н. Виноградского РАН, Москва, 29-31 октября 2012 г.: тезисы. - М.: МАКС Пресс, 2012. С. 160-163.
8. Соколова Д.Ш. Образование биоэмульгаторов и поверхностно-активных веществ галотолерантными и термотолерантными штаммами Bacillus licheniformis S10 и S 8 // Материалы Седьмого московского международного конгресса "Биотехнология: состояние и перспективы развития", Москва, Россия, 19-22 марта 2013 г. - М., 2013.- Ч. 2. С. 206.
