CC BY
154
УДК 574.5(262.54):628.394
БЕНТОСНЫЕ И ПЛАНКТОННЫЕ СООБЩЕСТВА ЛИМАНОВ И ПЛАВЕН ДЕЛЬТЫ РЕКИ КУБАНЬ
© 2010 г. И.Г. Корпакова, Д.Ф. Афанасьев, И.Е. Цыбульский, Т.О. Барабашин, Л.В. Белова, Л.Ю. Налетова, М.В. Бычкова
Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства, ул. Береговая, 21/2, г. Ростов н/Д, 344002, riasfr@aaanet.ru
Azov Research Institute of the Azov Sea Fishery Problems, Beregovaya St., 21/2, Rostov-on-Don, 344002, riasfr@aaanet. ru
Приведены результаты исследований современной структуры биологических сообществ лиманно-плавневой зоны Темрюкско-го залива Азовского моря. Отмечено снижение видового разнообразия биоты лиманов (главным образом — планктонных сообществ) в 1,5—2 раза по сравнению с 60—80 гг. XX в., что связывается с интенсификацией антропогенной деятельности — повышением сапробности и загрязненности водоемов, в ряде случаев — с изменением их гидрологического и гидрохимического режимов.
Ключевые слова: лиманно-плавневая зона, Азовское море, биологические сообщества, биоразнообразие, бентос, планктон.
The present-day structure of biological communities of the lagoons and flood plains adjacent to the Temryukskij Bay of the Azov Sea has been studied and the results are presented. The species diversity of the plankton communities is found to decrease.
Keywords: lagoons, flood plains, Azov Sea, biological communities, biodiversity, benthos, plankton.
Прикубанские лиманы, расположенные в Восточном Приазовье и питаемые гирлами р. Кубань и малыми реками, представляют собой своеобразные водоемы, образовавшиеся в результате затопления Азовским морем низовий речных долин около 5 тыс. лет назад [1].
Лиманы (мелководные водоемы площадью от нескольких гектаров до 10 тыс. га) имеют большое ры-бохозяйственное значение как воспроизводственные и промысловые водоемы [1, 2]. Их общее количество достигает 300, а площадь - 200 тыс. га, из которых на плесы приходится 90 тыс. га [1, 3, 4]. Несмотря на то, что исследуемые лиманы расположены в малонаселенных районах, в настоящее время они испытывают существенную антропогенную нагрузку в связи с приемом вод с рисовых полей, обогащенных гербицидами, минеральными удобрениями, органическими веществами [2]. Вследствие эвтрофикации водоемов, нарушения гидрологического и гидрохимических режимов, снижения интенсивности мелиоративных мероприятий происходит постепенное зарастание лиманов и плавен и сокращение чистого зеркала большинства водоемов. Кроме того, из-за обнаружения в лиманно-плавневой зоне Кубанской дельты значительных нефтегазовых месторождений и создания соответствующей инфраструктуры биологические сообщества лиманов, вероятно, подвергнутся кардинальной перестройке. Цель работы - исследование современной структуры и состава биологических сообществ
лиманно-плавневой зоны Темрюкского залива Азовского моря.
Материалы и методы исследований
Исследования проводили в весенне-летний период 2006 г. на 19 станциях в рамках Программы фонового экологического мониторинга лицензионного участка ООО «НК «Приазовнефть» (рисунок).
Отбор гидробиологических проб (бактериопланк-тона и бактериобентоса, фито- и зоопланктона, мак-рофито- и зообентоса), а также последующий анализ состояния планктонных и бентосных сообществ проводили по общепринятым методикам гидробиологических исследований [5].
Карта-схема района исследований
Результаты и их обсуждение
Существенные различия лиманов по своему топографическому положению, связи с рекой и морем, солености, другим физико-биологическим параметрам позволили выделить 7 групп лиманов [3], из которых нами были изучены четыре: 1) Темрюкские -Ахтанизовский, Старотитаровский, Курчанский и малые плавневые лиманы; 2) Куликовские - Куликовский, Войсковой, Поляков и др.; 3) Жестерские - Ко-новаловский, Восточный и ряд более мелких; 4) Чер-ноерковско-Сладковские - Долгий, Мечетный и др.
Микробиологические процессы. Бактериопланктон и бактериобентос во всех лиманах представлен в основном кокковидными и палочковидными формами клеток. Наиболее высокая численность бактерио-планктона (6,1^8,6 млн кл/мл) наблюдалась в водах Курчанского и Старотитаровского лиманов. На станциях других лиманов численность бактериопланктона была ниже (от 2,0 до 5,5 млн кл/мл). Средняя численность бактерий в донных отложениях исследованных лиманов составила 1,58 - 2,7 млрд кл/г сырой массы. Известно, что общая численность бактерий в водоеме характеризует, прежде всего, интенсивность трансформации органического вещества [6]. Таким образом, высокое скопление микрофлоры в верхнем слое донных отложений исследованных лиманов свидетельствует об активно протекающих микробиологических процессах трансформации автохтонных фито-генных органических веществ.
Фитопланктон. В лиманно-плавневой зоне из более чем 150 видов фитопланктона [7, 8] нами обнаружено 77. Весной по числу видов, численности и биомассе доминируют зеленые, тогда как при прогревании воды летом и в начале осени - сине-зеленые водоросли родов Anabaena, Lyngbya и Microcystis. Исключение составляют Поляков, Долгий и Ахтанизов-ский лиманы, где и по численности, и по биомассе доминируют диатомовые водоросли. В среднем значения фитомассы планктона для лиманов составляют от 1 до 5-7 г/м3 и не выходят за рамки среднемного-летних значений [2, 8]. Следует отметить, что во всех исследованных лиманах встречаются водоросли с индексом сапробности от 1,35 до 2,35, что характеризует данные водоемы как В-мезосапробные, с преобладанием продуктов минерализации белков.
Зоопланктон. Планктонные зооценозы представляют собой сообщества пресноводных, солоновато-водных и солоновато-пресноводных форм и характеризуются относительно небогатым видовым составом. Группа истинных зоопланктеров включает коловраток (10 видов), ветвистоусых рачков (7 видов) и веслоногих рачков (6 видов); временные зоопланктеры представлены лишь 1 видом - личинками балянуса (усоногие раки). Доминируют веслоногие (Calanipeda aguae-dulcis, Cyclops strenuus, Acantocyclops sp., Har-pacticoidae) и ветвистоусые (Diaphanosoma sp. и Bos-mina sp.). Биомасса зоопланктона колеблется от 33,3 до 3285,5 мг/м3, что укладывается в пределы средне-многолетних значений [2]. Практически все лиманы по структуре зоопланктона относятся к категории В-мезосапробных.
Фитобентос. В ходе исследований обнаружено 16 видов зеленых водорослей, 1 - красных, 27 - высших
водных растений. В целом в лиманах, на илистом и илисто-песчаном грунте доминирует высшая водная растительность, представленная в основном ассоциациями Phragmitetum subpurum, Potametum purum, относящимися к группе формаций Magnoliophyceae класса формаций Limnophycion malacochthonophyceae типа сообществ Limnopoion. Тростнику сопутствуют более 30 таксонов макрофитов пресноводного, пресноводно-солоновато-водного и солоновато-водного комплексов. На открытых участках на илистых и илисто-песчаных грунтах преобладают моно- и олиговидовые ассоциации Ceratophyllum demersum, Potamogeton pectinatus, реже P. crispus, P. perfoliatus, Vallisneria spiralis, Miryo-phyllum spicatum. Динамика биомассы за последние 30 лет, приведенная в работе Е.П. Цуниковой [2], свидетельствует о постепенном зарастании лиманов и плавен и сокращении чистого зеркала большинства водоемов. Так, общая сырая фитомасса погруженной высшей водной растительности в кубанских лиманах, по данным Е.П. Цуниковой, сейчас оценивается в 2,043 млн т, тогда как в 1979-1985 гг. - в 1,193 млн т [1, 2]. Таким образом, биомасса водной растительности в целом по кубанским лиманам увеличилась в 1,7 раз, что может быть связано как с изменением гидрологических и гидрохимических характеристик лиманов в связи с антропогенной деятельностью, так и со снижением интенсивности мелиорации лиманов. Общими для всех лиманов являются тростник, уруть. В пресных лиманах к ним прибавляется рогоз, роголистник и рдесты, в соленых - заникелия, зостера, многочисленные виды зеленых водорослей родов Enteromorpha, Chaetomor-pha, Cladophora. При повышении солености отмечается поредение зарослей и укорочение стеблей тростника, а при относительно высокой солености (лиманы Жестерской группы) низкорослые его заросли образуют сухие плавни по окраине лиманов. Таким образом, слабая соленость при отсутствии течения ведет к зарастанию лиманов, обильному отложению отмерших растений на дно и постепенному переходу в мертвую плавню.
Зообентос. В пробах отмечено 11 видов ракообразных (Crustacea), 9 - моллюсков (Mollusca), 9 - насекомых (Insecta), 2 - пиявок (Hyrudinea), по 1 виду круглых и малощетинковых червей (Nematoda и Olygochaeta). Наиболее устойчивыми к загрязнениям являются брюхоногие моллюски (Viviparus viviparus, Lymnae auricularia). Двустворчатые, напротив, довольно чувствительны к поллютантам (за исключением толерантной к загрязнению Dreissena polymorpha). Следовательно, присутствие двустворчатых моллюсков (Anodonta stagnalis, Unio timidus, Hipanis colorata, Mytilus galloprovicialis) в сообществах зоо-бентоса свидетельствует об устойчивом функционировании экосистем.
Значения основных количественных показателей зообентосных сообществ в лиманах изменялись в широком диапазоне - биомасса зообентоса составляла 0,25^121,12 г/м2, численность - 2^1260 экз./м2. Индекс Шеннона в разных лиманах принимал значения от 0 до 1,66. Такое колебание основных параметров донных зооценозов говорит о значительных отличиях в условиях существования и функционирования донных сообществ в пределах всей лиманно-плавневой зоны.
Характерной чертой весеннего населения ряда зообентосных сообществ являются достаточно высокие показатели биомассы при низких значениях численности, что объясняется доминированием, в основном, небольшого числа крупноразмерных организмов, что характерно для подобных пресных и солоновато-водных водоемов.
Анализируя полученные нами данные, можно выделить ряд особенностей в структуре биоты разных групп лиманов. Проточные лиманы Темрюкской группы, питаемые рекой, имеющие минимальную соленость и достаточную глубину, несмотря на приток органики и склонность к повышенной сапробности, характеризуются весьма активными процессами самоочищения водоемов, доминированием бактерио-, фито- и зоопланктона (для Темрюкских лиманов характерна наибольшая средняя численность и биомасса планктона) и относительно незначительным развитием фито- и зообентоса в центральной части лиманов, что свидетельствует о высокой скорости трансформации взвешенного органического вещества. По числу видов бентоса и планктона лиманы Темрюкской группы превосходят все остальные. Курчанский лиман характеризуется самым высоким видовым разнообразием - 88 видов. Ахтанизовский и Старотитаров-ский занимают 2-е место по видовому составу (65 и 62 вида соответственно).
Сообщества бентоса Ахтанизовского лимана достаточно однообразны и небогаты по видовому составу. Для фитобентоса характерно наличие общего для большинства лиманов комплекса видов - по берегу -тростника (биомасса ассоциаций которого достигает средних значений до 2,37 кг/м2), в центральной части водоема - роголистника погруженного, валлиснерии и рдестов. Для зообентоса - доминирование Olygochae-ta, Gammaridae, моллюска Dreissena polymorpha, при средней общей биомассе - менее 1 г/м2. В отличие от скудных и локально распределенных бентосных сообществ планктон Ахтанизовского лимана довольно разнообразен и показывает высокие значения численности, биомассы и видового богатства (42 вида фитопланктона и 8 - зоопланктона при биомассе 6,1 г/м3 и 1671 мг/м3 соответственно). Активность микробиологических процессов в лимане, определяемая по высокой общей численности бактериопланктона и бакте-риобентоса (4,95 млн кл/мл и 1,8 млрд кл/г соответственно), позволяет сделать заключение о весомой роли в нем микробиальной петли и преимущественном накоплении и трансформации взвешенного органического вещества. Аллохтонные биогенные вещества интенсивно используются фитопланктоном (преимущественно доминирующими диатомовыми и эвглено-выми водорослями), фитобентос не играет главенствующей роли в жизни лимана.
Фитобентос Старотитаровского лимана разнообразен, насчитывает 13 видов растений, причем помимо хорошо развитого общего лиманно-плавневого комплекса - тростников, рдестов, роголистника, валлисне-рии и урути, включает и ряд нечасто встречаемых видов, в том числе и эндемика Enteromorpha maeotica. Общая биомасса макрофитов достигает 3,3 кг/м2. Из зообентоса в пробах отмечено преобладание насекомых. Общие показатели биомассы зообентоса составили здесь 4,5 г/м2, численности - 28 экз./м2, что говорит о высоком кормовом значении зообентоса. Развитость
и видовое богатство планктонных организмов на фоне высокой биомассы бентоса свидетельствуют о сравнительно сбалансированном развитии биоты лимана, его высоком рыбопродуктивном потенциале. Высокая плотность бактериопланктона (6,1 млн кл/мл) и бакте-риобентоса (2,2 млрд кл/г) отражает высокую скорость трансформации органического вещества и, возможно, некоторую эвтрофированность водоема. В Старотита-ровском лимане была отмечена максимальная биомасса (13,64 г/м3) и численность (9080,0 тыс. кл./л) фитопланктона, высокая биомасса зоопланктона (около 220 мг/м3, в основном копепод и кладоцер).
Курчанский лиман является самым богатым по видовому составу. Многообразие гидрологических условий, связь с морем широким гирлом, через которое морские виды проникают в осолоненную северную часть лимана, тихие опресненные заводи создают уникальную палитру растительных и животных ассоциаций, включающих как самые обычные для лиманов виды, так и ряд эндемиков, в том числе Salvinia natans, Enteromorpha maeotica, как типично пресноводные виды, так и морские, как высшие растения, так и однократно встреченную в лиманно-плавневой зоне красную водоросль Bangia atropurpurea. Биомасса фито-бентоса Курчанского лимана составляет почти 70 % общей биомассы связанного органического вещества и достигает значений до 3,1 кг/м2, зообентоса - около 4 г/м2. Лишь в центральной части лимана можно наблюдать картину, сходную с Ахтанизовским лиманом, где численно и по биомассе преобладает фито- (до 4,2 г/м3) и зоопланктон (в среднем - 732 мг/м3), развита микробиота (плотность бактериопланктона - до 6,2 млн кл/мл, бактериобентоса - 1,6 млрд кл/г), и можно предполагать интенсивную трансформацию взвешенной органики.
Осолоненная Жестерская группа характеризуется большим развитием видов солоновато-водного комплекса. Для Восточного и Коноваловского лиманов, при относительно небольшом числе таксонов, характерно развитие комплекса уникальных для лиманно-плавневой зоны видов фито- и зообентоса - третичного реликта водяного ореха, моллюска Шю tmidus, пиявок рода Erpobdella, круглых червей, поденок и некоторых других видов. Такой комплекс сложился здесь, видимо, благодаря тому, что эта группа лиманов наиболее рано обособилась от Кубани - известно, что, несмотря на существенную межгодовую и сезонную изменчивость биотических и абиотических параметров, в историческом аспекте развитие лиманов определяется изоляцией их от реки. Биомасса планктона и бентоса лиманов Жестерской группы относительно невелика. Так, общая биомасса фитобентоса в Коноваловском лимане составляет в среднем 2,3 кг/м2, в Восточном - 1,55, зообентоса - 3,1 и 5,3 г/м2 соответственно.
Пресноводные лиманы Куликовской и Черноер-ковско-Сладковской групп, лишь недавно обособившиеся от реки, но питаемые плавнями, характеризуются значительным развитием фитобентоса (особенно Куликовская группа), зарастанием. Развитие высшей водной и прибрежно-водной растительности приводит к замедлению течения, уменьшению ветрового волнения, что способствует осаждению взвешенного вещества и увеличению мощности донных отложений [1]. За счет массового отложения детрита при ежегодном отмирании растительности дно этих лиманов за-
полнено слоем перегнивающих осадков, из-за чего бактериальные процессы в этих лиманах весьма выражены. Наибольшая мощность осадков наблюдается при приближении к центру лиманов (за счет сноса растительных и животных остатков) и по периферии, там, где преобладает накопление растительного опа-да. Отмечается [3], что мощность, состав и характер донных отложений существенно зависят от степени зарастания лиманов (отложение остатков растений на месте их произрастания), условий поступления воды в них - непосредственно через реки или через плавни, отфильтровывающие более крупные частицы, а также от степени заболачивания. Большая часть перегнойно-растительных грунтов обнаруживается в лиманах, в которых илообразование протекает в анаэробных условиях, под покровом затрудняющих доступ воздуха водорослевых матов.
В составе разнообразных и богатых сообществ Куликовской группы лиманов отмечены представители как пресноводных, пресноводно-солоновато-вод-ных, так и солоновато-водных видов. Широкое и относительно короткое Куликовское гирло, соединяющее одноименный лиман с морем, обусловливает проникновение морских видов (например, двух видов зостер). К литоконтуру лиманов приурочены мощные тростниковые ассоциации со средней биомассой до 2,7 кг/м2 (в Войсковом и Поляковом - до 4^4,5 кг/м2), встречаются несколько видов рдестов, рогоз, роголистник, уруть, водяной орех - чилим, сальвиния, вал-лиснерия, зеленые водоросли. Основными представителями развитого зообентосного сообщества, достигающего биомассы 6,5, 3,2, 6,9 г/м2 в Куликовском, Войсковом и Поляковом лиманах соответственно, являются различные виды моллюсков - живородка (Viviparus viviparus), дрейсена (Dreissena polymorpha), беззубка (Anodonta stagnalis), Physa fontinalis; ракообразных - речной рак (Astacus astacus), личинки креветок (Leander sp.), Pseudocuma graciloides, Balanus im-provisus, Gammaridae sp., Idotea baltica и насекомых -личинки Chironomidae, стрекоз (Odonata), клопов (Co-rixa punctata) и двукрылых (Diptera). Таксономический состав фитопланктона Полякова лимана представлен диатомовыми, сине-зелеными, эвгленовыми, зелеными и пиррофитовыми водорослями. Доминирующей группой по численности и биомассе являются диатомовые водоросли. Биомасса фитопланктона в лимане была весьма значительна - до 6,9 г/м3. Основу численности зоопланктона (до 45,2 %) составляли веслоногие рачки с незначительной биомассой (в общем - около 33 мг/м3). Численность бактериопланк-тона в Поляковом лимане достигает значений порядка 2,3 млн кл/мл, бактериобентоса - 1,0 млрд кл/г.
Черноерковско-Сладковская группа отличается бедностью видового состава: наименьшее число видов характерно для лиманов Долгий и Мечетный -всего 33 и 26 соответственно. Из представителей зоо-бентоса отмечены одиночные прудовики Lymaea stag-nali и колонии Dreissena polymorpha с высокой биомассой (до 26,3 г/м2). Фитобентос Долгого лимана включает в себя помимо общих видов (тростника, рдестов) некоторые редко встречающиеся - Potamoge-
Поступила в редакцию_
ton nodosus и реликт Trapa natans. По берегам водоема фитомасса составляет 2,5 г/м2, в центральной части -увеличивается до 10 г/м2. Фитопланктон и зоопланктон лимана Долгий достигают средней биомассы до 3 г/м2 и 218 мг/м2 соответственно. Существенное доминирование бентосных сообществ в лимане Долгом, слабое развитие микробиального сообщества (численность бактерий в воде составила около 1,3 млн кл/мл, в донных отложениях - 2,0 млрд кл/г.), с накоплением опа-да на дне свидетельствует, что лиман находится на начальной стадии зарастания и перехода в плавню. Мечетный лиман, в целом сходен по биотической характеристике с Долгим с той лишь разницей, что по показателям планктона и микробиоты он несколько более эвтрофирован.
В целом сравнение полученных данных с материалами гидробиологических исследований, выполненных идентичными методами специалистами Азовского НИИ рыбного хозяйства в 60-80 гг. ХХ в. [1, 2, 8, 9], указывает на снижение видового разнообразия биоты лиманов (особенно фито- и зоопланктона) в 1,5^2 раза, что связывается с интенсификацией антропогенной деятельности (повышением сапробности и загрязненности водоемов, в ряде случаев - с изменением их гидрологического и гидрохимического режимов). Наиболее существенное снижение видового разнообразия наблюдается в Куликовском и Курчан-ском лиманах.
Существенной проблемой в последние годы (особенно для лиманов Черноерковско-Сладковской группы) являются процессы зарастания и заболачивания. Однако биомасса компонентов планктонных сообществ при этом не снижается, что обусловливается общим повышением трофности водоемов.
Работа проведена при финансовой поддержке ООО «НК "Приазовнефть"».
Литература
1. Шехов А.Г. Растительность Кубанских лиманов: ав-тореф. дис. ... канд. биол. наук. Ростов н/Д, 1971. 23 с.
2. Цуникова Е.П. Водоемы Восточного Приазовья - ры-бохозяйственное значение и оптимизация их использования. Ростов н/Д, 2006. С. 24-68.
3. Александров А.И. Естественно-историческое описание дельты реки Кубани // Тр. Азово-Черноморской науч.-рыбохоз. станции. Ростов н/Д, 1930. Вып. 7. С. 7-36.
4. Загоровский Н.А. Сравнительно-гидробиологическое исследование лиманов Северного Причерноморья // Тр. II гидробиологического съезда. Л., 1930. Ч. 3. С. 204-242.
5. Методы рыбохозяйственных и природоохранных исследований в Азово-Черноморском бассейне // Сб. науч.-метод. работ. Краснодар, 2005. 250 с.
6. Студеникина Е.И., Толоконникова Л.И., Воловик С.П. Микробиологические процессы в Азовском море в условиях антропогенного воздействия. М., 2002. С. 28 - 65.
7. Флора водных и прибрежно-водных экосистем Азо-во-Черноморского бассейна / С.П. Воловик [и др.]. Краснодар, 2008. 275 с.
8. Губина Г.С. Влияние солености воды на фитопланктон Кубанских лиманов // Тр. ВНИРО. 1974. Т. 103. С. 207 - 227.
9. Троицкий С.К., Харин Н.Н. Ахтанизовские лиманы и их рыбохозяйственное значение // Тр. АзНИИРХ. 1961. Вып. 4. С. 14-43.
17 февраля 2009 г.
