CC BY
5
УДК 591.524.11(282.247.415.354) DOI 10.56268/24110051_2022_1_55
Бентофауна Широковского водохранилища (Пермский край)
И. В. Поздеев
Ей Поздеев Иван Викторович, Пермский филиал Всероссийского научно-исследовательского I—г института рыбного хозяйства и океанографии, ул. Чернышевского, 3, г. Пермь, 614002; pozdeev@permniro.ru
Поступила в редакцию 15 февраля 2021 г.
По данным 2012, 2016, 2017 гг. установлен таксономический состав донных беспозвоночных Широковского вдхр., насчитывающий 80 видов. Отмечено снижение видового богатства бентофауны по сравнению с результатами исследований, проведенных непосредственно после постройки водохранилища (1948-1950 гг.). Состав бентофауны водоема в настоящий момент типичен для водохранилищ, но при этом включает ряд речных видов, что связано с его про-точностью и низкими температурами воды.
Ключевые слова: донные беспозвоночные, бассейн Камы, Урал, хирономиды.
Широковское вдхр. — третье по объему на территории Пермского края, создано в пос. Широковский на р. Косьве (левый приток р. Камы) на 159-м км от устья. Оно имеет сезонное регулирование стока и эксплуатируется в каскаде с Губахинским вдхр., расположенным ниже по течению. Процесс наполнения продолжался с 1946 г. по 1948 г. В течение первых лет существования водоема (с июля 1948 г. по июль 1950 г.) сотрудниками Естественно-научного института Пермского госуниверситета проведена масштабная работа по исследованию морфологии, гидрологии, гидрохимического режима, распределения зообентоса и ихтиофауны. В ходе анализа материала авторами были даны рекомендации по модификации фауны водоема (вселение отдельных видов беспозвоночных и рыб) и организации рыбного промысла (Вершинин, 1950; Вершинин, Козьмин, 1952). Следующее
комплексное исследование водохранилища проведено сотрудниками Пермского филиала ВНИИ рыбного хозяйства и океанографии в летний период 2012 и 2016-2017 гг., отдельные предварительные результаты которого опубликованы (Беляева, Кадочникова, 2017; Казаринов, Огородов, 2018).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Сбор проб макрозообентоса (31 проба) осуществляли при помощи дночерпателя Петерсена с площадью захвата 0.025 м2 (2012 и 2016 гг.) и дночерпателя ДАК-100 с площадью захвата 0.01 м2 (2017 г.). В случаях, когда на глубинах менее 1 м грунт был представлен галькой и валунами, применяли метод Шредера-Жа-дина (2017 г.). Грунт промывали через мельничный газ с размером отверстий 0.21 мм. Все организмы выбирали из проб живыми и фиксировали 8%-ным форма-
© Поздеев И. В., 2022
лином (Методика изучения..., 1975). Донных животных определяли до вида, в т.ч. благодаря наличию в пробах куколок с фаратными имаго и дополнительным энтомологическим сборам имаго (8 обловов). Большинство видовых названий приведено согласно "Fauna Europaea" (de Jong et al., 2014), моллюсков (ввиду различий системы) — по «Определителю зоопланктона.» (2016).
Для характеристики обилия и значимости отдельных видов использовали частоту встречаемости (%), а также модифицированный индекс плотности Ар-нольди. Сравнение сходства видового состава донных животных разных участков водоема произведено при помощи индекса Чекановского-Серенсена (Методика изучения., 1975; Песенко, 1982; Щербина, 1993).
ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
Для Широковского вдхр. (протяженность 25 км) типичны низкие температуры воды ввиду относительно небольшого объема и питания холодноводными притоками. Так, в середине июля 2017 г. в верхнем районе водохранилища средняя температура воды на поверхности составляла 11.8°С, в среднем повышалась до 16.5°С и снижалась в нижнем до 16.1°С. Температура воды в заливах составляла 8-12°С, повышаясь по мере удаления от зоны выклинивания подпора вниз по течению. Температура грунта на глубинах более 20 м в это время не превышала 6°С. Сработка уровня в водохранилище составляет 12 м при средней глубине 12.9 м, при этом объем снижается на 2/3, минимальный уровень приходится на март.
Грунты значительно различаются на разных участках и глубинах водоема. Так, в верхнем районе преобладают заиленные глины, в среднем и нижнем — серые илы. Грунт на бывшем русле р. Кось-вы представлен чистыми и заиленными песками. В левобережье среднего района большие площади дна занимают затопленные почвы и торфяники. В правобережье среднего и приплотинного
районов, а также в заливах рек Нюр, Верх. Рассольная вдоль уреза воды до глубины 1.5-3 м грунты сформированы крупной галькой и валунами, местами заиленные или заросшие водяным мхом.
РЕЗУЛЬТАТЫ
В результате проведения работ идентифицировано 80 видов. Наибольшим видовым богатством, как и в других водохранилищах, отличались представители малощетинковых червей (18 видов) и хирономид (48 видов). Поденки насчитывали 4 вида, двустворчатые моллюски, брюхоногие моллюски и веснянки — по 2 вида, клопы, ручейники, жуки и мокрецы — по одному виду (табл. 1).
Максимальное видовое богатство бентофауны приурочено к глубинам до 1 м — здесь отмечены 64 вида, из них 36 не встречаются на больших глубинах. Среди последних олигохеты рода Nais и некоторые другие наидиды, затворки, все насекомые, кроме двукрылых, и многие виды хирономид. На глубинах от 1 до 12 м зарегистрированы 34 вида, и только здесь встречаются 7 видов (все — представители хирономид): Chironomus melanescens, Cladotanytarsus atridor-sum, виды рода Parachironomus, Para-tanytarsus inopertus, Paratendipes albi-manus, Thienemannimyia norena. На глубинах более 12 м бентофауна представлена 25 видами, 7 из которых отмечены только в профундали. Это виды, получающие преимущественное развитие на заиленных песках — Tubifex tubifex, виды рода Potamothrix, мелкие двустворчатые моллюски, пелофиль-ный вид Chironomus anthracinus, фито-фильный вид Endochironomus albipennis и другие виды хирономид. Степень сходства видового состава беспозвоночных, населяющих смежные глубинные зоны, относительно велика (I = 0.48-0.49), низкая степень общности характерна для бентофаун глубоководной зоны и мелководий (I = 0.36). Общими для бентофауны всех зон водохранилища выступали 12 видов из олигохет и хиро-номид (табл. 1, 2).
Таблица 1. Таксономический состав бентофауны Широковского вдхр., частота встречаемости (P) и индекс плотности (d) отдельных представителей макрозообентоса Table 1. Taxonomic composition of the benthic fauna of the Shirokovskiy water reservoir, the frequency of occurrence (P) and density index (d) of the taxa
Таксон P d
Класс Oligochaeta
Aulodrilus limnobius Bretscher, 1899 25.8 4.1
Chaetogaster diaphanus (Gruithuisen, 1828) 6.5 0.3
*Limnodrilus hoffmeisteri Claparede, 1862 71.0 19.5
Lumbriculus variegatus (Muller, 1774) 19.4 2.2
Nais barbata Muller, 1774 6.5 0.5
*N. communis Piguet, 1906 6.5 0.3
N. elinguis Muller, 1774 6.5 0.2
N. variabilis Piguet, 1906 6.5 0.3
Potamothrix hammoniensis (Michaelsen, 1901) 25.8 8.1
P. moldaviensis Vejdovsky & Mrazek, 1903 6.5 2.4
*Slavina appendiculata (Udekem, 1855) 19.4 1.1
Spirosperma ferox Eisen, 1879 25.8 2.4
*Stylaria lacustris (Linnaeus, 1767) 58.1 8.3
Stylodrilus heringianus Claparede, 1862 6.5 0.3
*Tubifexnewaensis (Michaelsen, 1903) 25.8 2.9
*T. tubifex (Muller, 1774) 6.5 0.9
Uncinais uncinata (Orsted, 1842) 32.3 2.3
Vejdovskyella comata (Vejdovsky, 1884) 19.4 0.8 Класс Bivalvia
Euglesa casertana (Poli, 1791) 6.5 0.3
Odhneripisidium tenuilineatum (Stelfox, 1918) 6.5 1.1
Класс Gastropoda
Cincinna depressa (C. Pfeiffer, 1821) 6.5 0.2
C. skorikovi (Lindholm, 1911) 6.5 0.5 Класс Insecta
Отр. Ephemeroptera
Baetis fuscatus (Linnaeus, 1761) 6.5 1.7
Caenis lactea (Burmeister, 1839) 12.9 0.7
* Ephemera vulgata Linnaeus, 1758 6.5 1.1
Продолжение таблицы 1 Table 1 (continued)
Таксон P d
Paraleptophlebia cincta (Retzius, 1783) 12.9 0.4
Отр. Plecoptera
Leuctra digitata Kempny, 1899 6.5 5.3
*Nemoura cinerea (Retzius, 1783) 6.5 0.2
Отр. Hemiptera
Micronecta griseola Horvath, 1899 38.7 1.8
Отр. Trichoptera
Hydropsychepellucidula (Curtis, 1834) 6.5 6.6
Отр. Coleoptera
Elmis maugetii Latreille, 1798 6.5 4.4
Отр. Diptera
Сем. Ceratopogonidae
Brachypogon vitiosus (Winnertz, 1852) 58.1 3.4
Сем. Chironomidae
Ablabesmyia longistyla Fittkau, 1962 25.8 2.3
A. monilis (Linnaeus, 1758) 19.4 1.1
Chironomus anthracinus Zetterstedt, 1860 12.9 1.3
Ch. melanescens Keyl, 1961 6.5 0.5
Cladotanytarsus atridorsum Kieffer, 1924 6.5 0.2
C. bicornutus Kieffer, 1922 6.5 0.5
C. mancus (Walker, 1856) 19.4 1.0
C. lepidocalcar Krueger, 1938 12.9 0.5
Corynoneura scutellata Winnertz, 1846 12.9 0.3
Cricotopus bicinctus (Meigen, 1818) 6.5 1.1
C. tremulus (Linnaeus, 1758) 6.5 1.1
C. trifascia Edwards, 1929 6.5 0.8
Cryptochironomus supplicans (Meigen, 1830) 19.4 2.4
Cryptotendipes nigronitens (Edwards, 1929) 12.9 0.9
Demicryptochironomus vulneratus (Zetterstedt, 1838) 19.4 1.5
* Endochironomus albipennis (Meigen, 1830) 6.5 0.5
Eukiefferiella cyanea Thienemann, 1936 6.5 0.8
E. gracei (Edwards, 1929) 6.5 0.1
Окончание таблицы 1.
Table 1 (end).
Таксон P d
*Glyptotendipes signatus (Kieffer, 1909) 6.5 0.3
*Harnischia curtilamellata (Malloch, 1915) 77.4 5.7
Microchironomus tener (Kieffer, 1918) 19.4 1.3
Micropsectra junci (Meigen, 1818) 6.5 0.8
Parachironomus gracilior (Kieffer, 1918) 6.5 0.5
P. vitiosus (Goetghebuer, 1921) 6.5 0.2
Parakiefferiella bathophila (Kieffer, 1912) 12.9 1.4
P. coronata (Edwards, 1929) 58.1 9.9
P. scandica Brundin, 1956 25.8 2.1
Paralauterborniella nigrohalteralis (Malloch, 1915) 64.5 4.7
Paratanytarsus austriacus (Kieffer, 1924) 12.9 1.1
P. dissimilis (Johannsen, 1905) 25.8 3.8
P. inopertus (Walker, 1856) 6.5 0.3
*Paratendipes albimanus (Meigen, 1818) 6.5 0.5
*Polypedilum scalaenum (Schrank, 1803) 25.8 1.3
Potthastia longimanus Kieffer, 1922 19.4 1.9
Procladius culiciformis (Linnaeus, 1767) 51.6 6.5
P. imicola Kieffer, 1922 38.7 3.8
Psectrocladius bisetus Goetghebuer, 1942 12.9 0.9
P. fabricus Zelentsov, 1980 25.8 3.4
*P. simulans (Johannsen, 1937) 6.5 0.7
Pseudochironomusprasinatus (Staeger, 1839) 12.9 1.8
*Stempellina almi Brundin, 1947 12.9 0.7
S. subglabripennis (Brundin, 1947) 32.3 3.1
Stempellinella edwardsi Spies & Saether, 2004 38.7 2.1
Stictochironomus sticticus (Fabricius, 1781) 19.4 0.6
Synendotendipes impar (Walker, 1856) 19.4 1.3
Tanytarsus medius Reiss & Fittkau, 1971 19.4 1.2
T. verralli Goetghebuer, 1928 12.9 1.2
Thienemannimyia norena (Roback, 1957) 6.5 0.4
*Вид указан ранее (Вершинин, 1950; Вершинин, Козьмин, 1952).
Таблица 2. Зональное и пространственное распределение видового богатства бентофа-уны Широковского вдхр.
Table 2. Zonal and spatial distribution of the species of the benthic fauna of the Shirokovskiy water reservoir
Число видов < 1 Глубина, м 1-12 > 12 верхний Район средний нижний
Всего 64 33 25 45 35 58
Уникальных 36 l l 14 4 23
Общих 12 19
Пространственное распределение видового богатства бентофауны следующее: наименьшее число видов (35) зарегистрировано в среднем районе — наиболее широкой части водохранилища, только 4 из них уникальны для этого участка — виды олигохет Nais barbata, Potamothrix moldaviensis и хирономид Eukiefferiella gracei, Parachironomus gracilior. Видовое богатство донных беспозвоночных верхнего участка водохранилища больше — 45 видов. Среди видов, отмеченных только в бентофауне верхнего участка (14), есть олигохеты, двустворчатые (Euglesa casertana) и брюхоногие (Cincinna sko-rikovi) моллюски, поденки (Caenis lactea, Ephemera vulgata), веснянка (Nemoura cinerea) и хирономиды. Максимальное богатство донной фауны приурочено к приплотинному району водохранилища — 58 видов, причем 23 вида отмечены только здесь: это олигохеты (виды родов Tubifex и Nais), моллюски (Odhneripisi-dium tenuilineatum, Cincinna depressa), поденка Baetis fuscatus, ручейник Hy-dropsyche pellucidula, жук Elmis maugetii и многие хирономиды. Распространение 19 видов охватывает весь водный объект. Степень видового сходства бентофаун отдельных районов водохранилища оказалась практически одинаковой: ICzS = 0.52-0.58 (см. табл. 2).
ОБСУЖДЕНИЕ
Состав бентофауны Широковского вдхр. следует признать устоявшимся. По числу видов здесь преобладают типичные для водоемов c замедленным водообме-
ном группы — хирономиды и олигохеты. При этом в нем отсутствуют какие-либо специфичные лимнофильные элементы фауны, не отмеченные в нижележащих среднекамских водохранилищах.
Среди массовых видов, частота встречаемости которых превысила 50%, отмечены эврибионтные (Limnodrilus hof-fmeisteri и Procladius culiciformis), пело-фильные (Stylaria lacustris и Brachypogon vitiosus) и псаммопелофильные (Harnis-chia curtilamellata, Parakiefferiella coro-nata, Paralauterborniella nigrohalter-alis) формы, широко распространенные в разнотипных водных объектах Камского бассейна. Ключевую роль в структуре донных сообществ (максимальное среди всех видов значение индекса плотности) играет вид олигохет Limnodrilus hoffmeisteri. К числу преобладающих видов на разных биотопах и участках водохранилища относятся также олигохеты Aulodrilus limnobius, виды рода Potamothrix и Stylaria lacustris, мокрец Brachypogon vitio-sus и хирономиды Parakiefferiella coro-nata, Paralauterborniella nigrohalteralis, Procladius culiciformis.
Наибольшим числом видов (по 4) отличаются роды Nais и Cladotanytarsus, получающие преимущественное развитие в прибрежье на каменистых грунтах. Это общая черта с Камским вдхр., где на малых глубинах каменистые грунты с водорослевыми обрастаниями занимает сходный комплекс видов, дополненный молодью дрейссены полиморфной (Истомина, 2007).
Отличительная особенность фауны беспозвоночных водохранилища — на-
личие типичных текучеводных окси-фильных беспозвоночных: видов ручейников Hydropsyche pellucidula, веснянок Leuctra digitata и Nemoura cinerea, жуков-речников Elmis maugetii, хирономид Cricotopus tremulus, Eukiefferiella gracei и др. Эти виды в водохранилище занимают преимущественно каменистые грунты на малых глубинах и в устьях притоков. Наибольшее богатство реофильной фауны приурочено к приплотинному району, что, с одной стороны, является следствием более стабильного уровенного режима, с другой стороны это объясняется формированием здесь прибрежного биотопа, сходного по условиям обитания с водотоками: каменистые грунты (крупная галька и валуны) на малых глубинах, местами покрытые водяным мхом, прибойная зона, в которой водные массы подвижны, напоминая течение, а также низкие температуры воды.
Вторая отличительная черта донной фауны Широковского вдхр. — отсутствие крупных моллюсков (Dreissenidae, Unionidae, Lymnaeidea, Viviparidae). Представители этих семейств не зарегистрированы нами и на всем нижележащем участке р. Косьвы (неопубл. данные), где она подвержена сильному антропогенному загрязнению (самоизлив шахтных вод, сточные воды химических производств г. Губаха). Представители этих семейств не были отмечены и ранее (Вершинин, Козьмин, 1952), за исключением Lymnaea auricularia (Linnaeus, 1758) в верхнем районе. Сразу после создания водохранилища в его фауне, кроме вышеуказанного вида прудовиков, выявлены только мелкие моллюски — Planorbidae, Bythiniidae, Spheriidae и Pisidiidae. Авторы (Вершинин, 1950; Вершинин, Козьмин, 1952) отмечают низкое обилие зообентоса ввиду отсутствия на затопленной территории
ЛИТЕРАТУРА
Беляева П. Г., Кадочникова П. И. Первые сведения о фитопланктоне Широковского водохранилища (Пермский край) // Современные проблемы водохранилищ и их водосборов: тр. Междунар. науч.-практ. конф. Пермь, 2017. Т. 3. С. 14-18.
источников лимнофильной фауны — пойменных водоемов.
Сравнение состава бентофауны водохранилища в первые годы после его наполнения и на современном этапе позволило соотнести 15 видов донных животных — 7 видов хирономид, 6 олигохет и по 1 виду поденок и веснянок (см. табл. 1). При этом в первый год наполнения водохранилища зарегистрированы, по разным данным, 36 (Вершинин, 1950) или 43 (Вершинин, Козьмин, 1952) таксона, в последующие годы — от 51 до 57 (Вершинин, Козьмин, 1952). Это совпадает с нашими данными (41-58 видов за одну гидробиологическую съемку) и свидетельствует о низком видовом богатстве фауны беспозвоночных основных биотопов Широков-ского вдхр.
Таким образом, бентофауна водохранилища через 70 лет со времени его создания претерпела изменения, типичные для большинства водохранилищ: произошло обеднение видового состава, главным образом за счет выпадения реофильных и фи-тофильных насекомых (поденок, стрекоз, ручейников, жуков), а также первичново-дных беспозвоночных — моллюсков и пиявок. Удаленность потенциальных источников лимнофильной фауны и загрязнение р. Косьвы ниже Широковского вдхр. обусловливают изоляцию бентофауны водохранилища и препятствуют ее расширению.
БЛАГОДАРНОСТИ
Работа проведена в рамках выполнения гос. задания № 076-00064-17-00. Автор глубоко признателен своим коллегам — сотрудникам Пермского филиала ВНИИ рыбного хозяйства и океанографии В. С. Котельниковой и С. П. Огородо-ву за помощь в сборе и первичной обработке материала.
Вершинин Н. В. Донная фауна Широковского водохранилища // Изв. Естеств.-науч. ин-та при Молотов. гос. ун-те им. А. М. Горького. 1950. Т. 13, вып. 1. С. 59-69.
Вершинин Н. В., Козьмин Ю. А. Донная фауна и рыбы Широковского водохранилища // Изв. Естеств.-науч. ин-та при Молотов. гос. ун-те им. А. М. Горького. 1952. Т. 13, вып. 4/5. С. 395-420.
Истомина А. М. Структура и функционирование донных биоценозов Камского водохранилища: автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 2007. 23 с.
Казаринов С. Н., Огородов С. П. Ихтиофауна Широковского водохранилища // Волга и ее жизнь: тез. докл. Всерос. конф. Ярославль, 2018. С. 60.
Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов / под ред. Ф. Д. Мордухай-Болтовско-го. М., 1975. 240 с.
Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России / под ред. В. Р. Алексеева, С. Я. Цалолихина. М.; СПб., 2016. Т. 2. 457 с.
Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982. 288 с.
Щербина Г. Х. Годовая динамика макрозообен-тоса открытого мелководья Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. СПб., 1993. С. 108-144.
de Jong Y., Verbeek M., Michelsen V., de Place Bjorn P., Los W., Steeman F., Bailly N., Basire C., Chylarec-ki P., Stloukal E., Hagendorn G., Wetzel F. T., Glök-cker F., Kroupa A., Korb G., Hoffmann A., Häuser C., Kohlbecker A., Müller A., Güntsch A., Stoev P., Penev L. Fauna Europaea — all European animal species on the web // Biodiversity Data Journal [Electronic resource]. 2014. V 2, e4034. http://fau-na-eu.org. 6 February, 2022.
Benthic fauna of the Shirokovskiy water reservoir (the Perm region)
I. V. Pozdeev
isd Ivan V^ Pozdeev, Perm branch of the Russian Federal Research Institute of Fisheries '—and Oceanography, 3, Chernyshevskogo st., Perm, Russia, 614002;pozdeev@permniro.ru
We report the results of our studies of the benthic fauna of the Shirokovskiy water reservoir conducted in 2012-2017. The reservoir was built in 1950 in the valley of River Kosva. It has a length of 25 km, an operating level of 12 m and an average depth of 12.9 m. The present fauna of the reservoir includes 80 species of benthic invertebrates, among which pelophilic and psammopelophilic oligochaetes and chironomids are common. The most abundant species were Limnodrilus hoffmeisteri (Claparede) and Parakiefferiella coronata (Edwards). There were several rheostenic species in the reservoir littoral: caddisfly Hydropsyche pellucidula (Curtis), riffle beetle Elmis maugetii (Latreille), chironomid Cricotopus tremulus (Linnaeus) etc. Many widespread groups of benthic animals such as leeches, dragonflies and large mollusks (Dreissenidae, Unionidae, Lymnaeidea, Viviparidae) were not recorded. Shortly after the construction of the reservoir, the benthic fauna was more diverse (103 species), but since then, it has reduced mainly due to a reduction in phytho-philous insect species. We explain the current low species diversity by the absence of floodplain waterbodies in the flooded areas and by the pollution of River Kosva with mine waters and industrial wastewaters.
Key words: benthic invertebrates, reservoir, Kama River basin, Urals, chironomids.
© Pozdeev I. V., 2022
