CC BY
14
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2020, Том 29, Экспресс-выпуск 1882: 479-486
Белая Lagopus lagopus и тундряная L. mutus куропатки в местах совместного обитания (на примере Центрального Верхоянья)
А.П.Исаев
Второе издание. Первая публикация в 2017*
В областях распространения белой Lagopus lagopus и тундряной L. mutus куропаток немного территорий, где одновременно встречаются оба вида. Одним из таких участков являются горы центральной части Верхоянского хребта, где область совместного распространения куропаток занимает довольно обширную территорию. Рельеф здесь имеет резко расчленённый среднегорный характер. Средняя высота гор 15002000 м н.у.м. (до 2295 м), при этом высота водораздела - 850-1000 м. На осевой части хребта примерно 80% территории занимают каменистые пустыни, горная тайга — 20% площади мезосклонов.
Для Центрального Верхоянья, как и для всей Якутии, характерен резко континентальный климат с очень низкими зимними температурами воздуха и малым количеством атмосферных осадков. Район исследований расположен в непосредственной близости от Янской котловины, где зимняя температура воздуха падает до минус 60°С, достигая в отдельные годы минус 67.8°С и средняя температура января составляет минус 48.2°С. Между тем, особенности расположения горных массивов обуславливают специфичность поступления солнечной радиации и влияния ветра, а также в связи с прямым воздействием облачности, котловинным эффектом в долинах и связанной с этим температурной инверсией, а также влиянию влажных арктических и тихоокеанских воздушных масс климат горной части Верхоянья существенно отличается от климата прилегающих к нему равнинных территорий. Так, средняя температура января, самого холодного месяца года, равна минус 33°С. Глубина снежного покрова в горах и предгорьях в целом несколько выше, чем на равнине. Уровень оснежненности склонов меняется в зависимости от крутизны и экспозиции последних. В многоснежные зимы высота снега может превышать 80 см, в малоснежные — 20 см, средняя же мощность снежного покрова составляет в среднем 30 см. Наступление весны в горах, по сравнению с равнинными ландшафтами, запаздывает почти на месяц. Заморозки характерны в течение всех летних месяцев. Во все сезоны года значительны среднесуточ-
* Исаев А.П. 2017. Белая (Lagopus lagopus L., 1758) и тундряная куропатки (L. mutus Montin, 1776) в местах совместного обитания (на примере Центрального Верхоянья) IIВестн. Бурят. ун-та. Биол., геогр. 3: 114-121.
ные колебания температур. Преобладающая часть территории центральной части Верхоянья относится к районам с небольшим количеством осадков. Больше их выпадает на южном предгорье — 392 мм в год, а в горной части на высоте от 700 до 1300 м н.у.м. — не превышает 300 мм. По мере повышения абсолютной высоты наблюдается увеличение суммы годовых осадков. Основное количество их приходится на тёплое время года. Для района исследований характерны довольно сильные ветры, скорость которых закономерно растёт с увеличением высоты (Научно-прикладной справочник... 1989).
На Верхоянском хребте отчётливо выражена высотная зональность в распределении растительности. Нижние части склонов заняты редкостойными лиственничными лесами. Выше верхней границы древесной растительности располагается неширокий подгольцово-кустарни-ковый пояс, состоящий из низкорослых кустарников, преимущественно ольховника на западе и кедрового стланика на востоке. Выше занимает зона горной тундры — кустарниковой, лишайниковой и каменистой. В Центральном Верхоянье лесной пояс поднимается до отметки 1000 м и более, далее следует полоса 200-400 м подгольцово-кустарникового пояса, затем с высоты 1200-1400 м н.у.м. следует горная тундра и пояс эпилитно-лишайниковой тундры (Николин 2013).
В Центральном Верхоянье в гнездовой период основная масса белых куропаток сосредоточена в долинном комплексе (72-100%). Птицы предпочтительнее всего заселяют биотопы полуоткрытого типа и лишь в небольшом количестве осваивают сплошные лесные массивы. Численность куропаток в различных ландшафтно-ботанических высотных поясах неодинакова и колеблется по годам. Выше отметки 700-800 м н.у.м. наблюдается тенденция резкого сокращения плотности населения вне зависимости от общего показателя численности. В ограничении весенней численности белых куропаток значительную роль играют наличие и размеры пригодных для гнездования участков.
Нижняя граница распространения тундряной куропатки в репродуктивный период проходит на высоте 650-750 м, а верхняя — 11001200 м н.у.м. Гнездовое распределение куропатки по поясам и отдельным местообитаниям неравномерно, что, вероятно, связано не только с особенностями накопления и таяния снега, но и с площадью пригодных для гнездования участков и численностью птиц. В выборе мест обитания тундряная куропатка предпочитает места ещё более открытые, нередко без малейших признаков кустарниковой растительности. В целом на осевой части хребта отмечается, что численность гнездящейся тундряной куропатки несколько выше, чем белой (Исаев, Борисов 2008).
В обычные годы места гнездования белой и тундряной куропаток биотопически разобщены. Склоны гор (горная тундра, подгольцово-
кустарниковый пояс и верхний редкостойный лиственничный лес) занимает тундряная куропатка, а нижний долинный комплекс (лиственничные леса с открытыми участками, ивняки и др.) — белая. Схема распределения этих видов значительно усложняется в годы повышения численности, когда обеих куропаток нередко наблюдали в совершенно идентичных, на первый взгляд, биотопах. В то же время отмечено, что тундряная куропатка в большинстве случаев предпочитает склоны гор и более открытые или же, наоборот, с пересечённым рельефом, но всегда сухие участки. Белая куропатка, при её высокой численности, кроме обычных биотопов занимает участки, где обычно не встречается — поднимается в увлажнённые полуоткрытые участки в долинах горных рек, сырые мари на террасах гор. Таким образом, в брачный период характерная в обычные годы для обоих видов чёткая пространственная дифференциация в годы обилия усложняется и частично нарушается. Так, в годы высокой численности тундряной куропатки их было больше на участках, позволяющих занимать максимальные по площади оптимальные индивидуальные территории. Например, в тундровой части гор этих птиц можно было встретить на совершенно открытых участках без каких-либо естественных укрытий. В последующем во время депрессии численности, при наличии больших пригодных для обитания площадей, тундряная куропатка отдаёт предпочтение, видимо, участкам с лучшими микроклиматическими и защитными условиями. Так в тундровом поясе мы встречали этих птиц лишь вблизи распадков подгольцово-кустарникового пояса.
В другое время года стации обитания тундряной куропатки находятся обычно выше, чем белой. В летний период выводки белой куропатки держатся в основном на пойменных участках рек и в котловинах озёр, а родственный вид — на склонах гор в поймах ручьёв и лишь на отдельных участках можно встретить выводки обоих видов. В осенне-зимний период тундряная куропатка держится склонов и вершин гор и лишь в сильные холода встречается в поймах рек, где иногда наблюдается в совместных стаях с родственным видом.
Помимо предпочтения разных местообитаний, белая и тундряная куропатки обнаруживают различия в типе используемой пищи. Сравнения питания этих видов показывает их некоторое сходство и в то же время отмечаются заметные отличия. Сходен состав основных употребляемых в пищу растений (табл. 1) и общий характер сезонной смены кормов. В то же время наблюдаются различия в пропорции поедаемых растений, а для одного растения — отдельных его частей. Основной отличительной особенностью зимнего питания тундряной куропатки является то, что в зимнем корме предпочтение отдаётся генеративным органам растений (серёжкам ольховника) и вегетативным частям зелёных растений (дриада и др.). Отсутствие ярко выраженной видоспе-
цифичности питания птиц в тёплое время года объясняется, прежде всего, разнообразием и обилием летних кормов.
При рассмотрении размеров растительных кормов, употребляемых белой куропаткой (кусочки побегов ивы и берёзы) установлено, что они составляют в среднем 10 мм в длину, 1.4 мм по диаметру и 7.8 мг сухого веса, у тундряной — диаметр побегов берёзы и ивы 1.0 мм, длина — 5.2 мм и сухой вес — 5.2 мг. Получается, что тундряная куропатка предпочитает более тонкие, чем белая, побеги ивы и берёзы и потребляет кусочки побегов этих растений почти в 2 раза короче.
Таблица 1. Потребление основных кормов белой и тундряной куропатками в течение года
Вид корма Месяцы
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XI
Белая куропатка Lagopus lagopus
Ива +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++
Берёза +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++
Ольховник + + + + + - - + + + + +
Травянистые растения - - - + +++ +++ +++ +++ +++ ++ + -
Ягоды - - - ++ +++ +++ +++ +++ +++ ++ + -
Беспозвоночные - - - - +++ +++ +++ +++ ++ + - -
Тундряная куропатка Lagopus mutus
Ольховник +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++
Берёза +++ +++ +++ +++ ++ ++ ++ ++ ++ +++ +++ ++
Ива ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++
Травянистые растения ++ ++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ ++
Ягоды - - + ++ +++ +++ +++ +++ +++ +++ ++ +
Беспозвоночные - - - - ++ +++ +++ +++ ++ + - -
Обозначения: (+++) — основной корм, (++) — дополнительный корм, (+) — случайный корм, (—) — отсутствует в питании.
Способы добывания пищи белой куропаткой в зимний период довольно подробно исследованы и отражены во многочисленных работах (Семёнов-Тян-Шанский 1960; Воронин 1978; Андреев 1980; Потапов 1974, 1985). Кормовое поведение тундряной куропатки более или менее детально изучено лишь в тундровой зоне (Семёнов-Тян-Шанский 1960; Павлов 1971; Андреев 1975; Потапов 1987), поэтому мы более подробно остановимся на питании этого вида в горных условиях.
Судя нашим наблюдениям, в Верхоянье состав кормов тундряной куропатки во многом зависел от флоры конкретной местности. Так, у 4 тундряных куропаток, добытых в конце января 1990 года в Верхоянской котловине (200 м н.у.м., долина среднего течения реки Дулгалах), в зобах обнаружены побеги и почки берёзы (удельный вес 98% от общего веса всех кормов), почки ивы и побеги лиственницы (0.02%). Следует отметить, что в этих местах зимний рацион тундряной и белой
куропаток, практически живущих на одной территории, довольно сходен. С продвижением в горы состав кормов обеих видов начинает разниться. Так, у 3 тундряных куропаток, добытых в январе 1991 года на северном макросклоне Верхоянского хребта (550 м н.у.м., река Орто-Сала), в питании доминировали генеративные органы ольховника (65.4%), в равных пропорциях отмечены почки берёзы и побеги ивы (17.0% и 17.6%). У 5 птиц, добытых в ноябре 2006 года на южном макросклоне Верхоянского хребта вблизи села Себян-Кюель (800 м н.у.м.), в зобах обнаружены побеги ивы (56.8%) и серёжки ольховника (43.2%). Своеобразный состав корма отмечен у самки тундряной куропатки, добытой 29 октября 1992 в осевой части хребта (1050 м н.у.м.), в зобе которой отмечены: серёжки ольховника (48.4%), корешки травянистых и кустарниковых растений (34.2%), почки и серёжки берёзы (17.1%) и скорлупа семян кедрового стланика (0.3%). По визуальным наблюдениям в осевой части хребта, кроме указанных видов корма, тундряные куропатки на выдувах крутых склонов гор охотно поедали листья дриады. Усиленное питание зелёными частями растений отмечается у тундряной куропатки в конце зимы (конец марта — начало апреля). В частности, 8 апреля 1993 при восхождении на гору Чубукулах на высоте 1300 м н.у.м. на участке с выдувом обнаружено множество следов куропаток, усиленно кормившихся дриадой точечной Dryas punctata. В конце зимы в горной тундре встреченные нами птицы кормились в основном на выдувах. Здесь в середине апреля 1993 года у двух добытых птиц веточный корм в зобах практически отсутствовал. Судя по визуальным наблюдениям и осмотра набродов, в тундрах гор тундряная куропатка этот корм поедает крайне редко. Эти наблюдения согласуются с исследованиями в равнинных тундрах Кольского полуострова. Так, по утверждению О.И.Семёнова-Тян-Шанского (1960), в этих местах в конце зимы веточный корм куропатка ест, очевидно, только в крайнем случае, когда в тундрах нет ни выдувов, ни проталин.
В декабре-феврале 1991-1992 годов места кормёжек тундряных куропаток в горах наблюдались (n = 209) как на поросших ольховником и кустарниковой берёзой склонах (48%), так и на выдувах на выровненных участках и склонах (42%) или в других местах (10%). При этом нередко птицы держались на склонах со значительной крутизной (до 6070°). На более пологих участках куропатки кормились на земле, передвигаясь вдоль склона, а на крутых - часто перелетая или перемещаясь по снегу сверху вниз. Протяжённость пройдённого без взлёта пути колебалась от 45 до 400 м и в среднем составляла 110 м (n = 18). По существу, суточная активность и поведение тундряной куропатки зимой мало отличалось от поведения белой куропатки. В отличие от белой, у тундряной куропатки наблюдались частые небольшие перелёты, продолжительность дневного отдыха была чуть больше и число по-
вторений периодов отдыха в зависимости от погодных условий колебалась от 1 до 3 раз за светлую часть суток.
В периоды кочёвок по долинам рек оба вида куропаток встречаются на кормёжке вместе. В таких случаях, как указывает ряд исследователей (Воронин 1978; Андреев 1980; Перфильев 1975) и показывают наши наблюдения, белая куропатка чаще кормится на кронах ив, а тундряная — в основном на снегу. Так, в осенне-зимний период 1991 года (октябрь-декабрь) 62% (п = 232) встреченных белых куропаток кормилось в кронах ив и 6% (п = 144) тундряных — в кронах ольховников. Следует отметить, что в период перекочёвок белой куропатки в их питании большую роль приобретают побеги и почки (в равной пропорции верхушечные и боковые) чозении крупночешуйчатой и ивы. В отдельных случаях куропатки могут питаться только этими видами корма. Нам не раз приходилось наблюдать, как в зарослях указанных растений скапливались довольно большие стаи куропаток, которые, не отлучаясь или отлетая лишь на ночёвку, кормились здесь по нескольку дней.
В целом наши исследования в той или иной мере подтверждают известное положение, что экологические ниши птиц в первую очередь определяются специфическим кормовым поведением, которое в свою очередь влияет на выбор тех или иных кормовых субстратов (Джиллер 1988). Белая куропатка в зимнее время неизменно связана с древесно-кустарниковой растительностью, наличие которой обязательно, что обусловлено, в первую очередь, особенностями питания. Тундряная же, хотя и сохраняет облик наземно-древесных птиц, но кормится в основном на земле.
Кроме того, экологические ниши белой и тундряной куропаток строго разграничены и изменчивы не только в пространстве, но и во времени. Специализацию вида, кроме как по питанию, использованию пространства, времени активности, можно характеризовать и другими параметрами, в частности, сроками размножения.
Период токования белой куропатки в Центральном Верхоянье продолжается больше двух месяцев. Признаки начала половой активизации самцов независимо от года проявляются примерно в одни и те же сроки. Дальнейшая реализация их репродуктивной потенции зависит, главным образом, от погодных условий весны. Следует отметить, что наступление лета на осевой части Верхоянского хребта, по сравнению сопредельными районами, расположенными в равнинных ландшафтах, запаздывает на 1 месяц. Вместе с тем токование самцов начинается в те же сроки, что и во всей лесной зоне Якутии. Пик брачной активности вида наблюдается несколько позднее, но продолжительность её меньше. В итоге отсутствует заметная разница в сроках начала размножения с популяциями куропаток из сопредельных районов, обита-
ющих в равнинных ландшафтах. Синхронизация сроков его в горных и равнинно-таёжных областях, по-видимому, объясняется тем, что в горах белая куропатка под гнездовые участки выбирает места, где отмечается более раннее наступление вегетационного периода (открытые участки пойм рек, мезосклоны южной экспозиции).
По сравнению с белой куропаткой, у тундряной куропатки брачная активность самцов приходится на более поздние сроки. Её наступление и ход корректируются, как и у близкородственного вида, погодными условиями весны, что выражается в различиях сроков по годам.
Таблица 2. Сроки размножения белой и тундряной куропаток
Стадии Lagopus Lagopus
репродуктивного цикла mutus lagopus
Первые крики самцов 24 апреля 18 апреля
Разгар токования 28 мая 20 мая
Затухание токования 5 июня Конец мая - начало июня
Вылупление птенцов 25-30 июня В третьей декаде июня - первых числах июля.
Как видно из таблицы 2, по сравнению с белой, у тундряной куропатки в Верхоянье стадии брачной активности проходят в несколько поздние сроки. Установление гнездовых территорий во многом зависит от наличия свободных от снега участков. В местах совместного обитания с белой куропаткой активность птиц, откладка яиц и вылупление птенцов проходят в несколько более поздние сроки.
Работа выполнена в рамках программы ИБПК СО РАН №0376-2016-0002.
Литератур а
Андреев А.В. (1975) 2012. Зимняя жизнь и питание тундряной куропатки Lagopus mu-
tus на крайнем северо-востоке СССР // Рус. орнитол. журн. 21 (795): 2253-2260. Андреев А.В. 1980. Адаптация птиц к зимним условиям Субарктики. М.: 1-176. Воронин Р.Н. 1978. Белая куропатка Большеземельской тундры. Л.: 1-168. Джиллер П. 1988. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: 1-184. Исаев А.П., Борисов З.З. 2008. Тундряная куропатка (Lagopus mutus) Центрального
Верхоянья // Зоол. журн. 87, 9: 1077-1083. Научно-прикладной справочник по климату СССР. 1989. Сер.3, Ч. 1-6. Вып. 24. ЯАССР. Кн. 1. Л.: 1-484.
Николин Е.Г. 2013. Конспект флоры Верхоянского хребта. Новосибирск: 1-248. Павлов Б.М. (1971) 2020. О питании белой Lagopus lagopus и тундряной L. mutus куропаток на Таймыре в снежный период // Рус. орнитол. журн. 29 (1874): 162-164. Перфильев В.И. 1975. Якутия // Тетеревиные птицы: Размещение запасов, экология,
использование и охрана. М.: 113-136. Потапов Р.Л. 1974. Адаптации семейства Tetraonidae к зимнему сезону // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 55: 207-251.
Потапов Р.Л. 1985. Отряд курообразные (Galliformes). Семейство тетеревиные (Tetraonidae). Л.: 1-638 (Фауна СССР. Птицы. Т. 3. Вып. 1. Ч. 2). Потапов Р.М. 1987. Отряд курообразные // Птицы СССР. Курообразные, журавлеобраз-ные. Л.: 7-260.
Семёнов-Тян-Шанский О.И. 1960. Экология тетеревиных птиц // Тр. Лапландского заповедника 5: 1-318.
ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2020, Том 29, Экспресс-выпуск 1882: 486-497
Новые данные о редких и малоизученных птицах Хабаровского края
В.В.Пронкевич, Б.А.Воронов, Т.А.Атрохова, А.Л.Антонов, Э.В.Аднагулов, А.Ю.Олейников
Второе издание. Первая публикация в 2011*
Материал для настоящего сообщения собран в разных районах Хабаровского края (см. рисунок) в основном с 1990 по 2010 год. Основная часть информации получена в нижнем течении реки Уссури: в устье реки Чирки, где весной 2005 года с 1 апреля по 11 мая проводили полнодневные наблюдения за пролётом птиц с постоянного наблюдательного пункта (ПНП, 48°11' с.ш., 134°40' в.д.); на острове Большой Уссурийский и на окраине села Бычиха, где в весенний и осенний периоды 2006-2009 году вели визуальные наблюдения за пролётом птиц и отлов птиц паутинными сетями. Дополнительные сведения получены от главы сельской администрации села Усть-Ургал М.Бородина, егеря охотхозяйства «Утиное» В.Егоренко, госинспекторов Большехехцирско-го заповедника Д.Киргизова и А.Наземных, охотоведов Верхнебуреин-ского района Ю.Черешнева, А.Худякова, директора коопохотпрома «Николаевский» М.Федосеева, гидролога ИВЭП ДВО РАН В.Кима, а также орнитолога Гуо Юминя (Пекин, КНР), которым авторы выражают искреннюю благодарность.
Список видов птиц района исследований приводится согласно Конспекту орнитологической фауны России и сопредельных территорий.
Чомга Podiceps cristatus. Редкий вид, находящийся на северной границе ареала. Внесён в Красную книгу Хабаровского края. Вероятно, сравнительно недавно проникший на территорию Нижнего Приамурья вид. Так, в работах К.А.Воробьёва (1954) и В.А.Нечаева (1963) чомга не приводится в качестве обитателя региона, несмотря на то, что это хорошо заметный и легко определяемый вид. Позже появилось сообщение о встречах одиночных чомг на Амуре в 1964 году и на озере
* Пронкевич В.В., Воронов Б.А., Атрохова Т.А., Антонов А.Л., Аднагулов Э.В., Олейников А.Ю. 2011. Новые данные о редких и малоизученных птицах Хабаровского края // Вестн. СВНЦ ДВО РАН 3: 70-76.
