CC BY
18
Никифоров М. Е., Козулин А.В., Гричик В.В., Тишечкин А.К. 1997. Птицы на рубеже XXI века: статус, численность, распространение. Минск: 1-188. Никифоров М.Е., Яминский Б.В., Шкляров Л.П. 1989. Птицы Белоруссии: Справочник-определитель гнёзд и яиц. Минск: 1-479. Тарантович М.В., Никифоров М.Е. 2009. Ретроспективный анализ, динамика численности и современное состояние птиц отряда ракшеобразные в Беларуси // Вести НАН Беларуси 2: 95-99.
Alives J., Sanches J., Parejo D. 2000. Nest-site selection and breeding success in the Roller
(Coracias garrulus) in the Southwest of the Iberian peninsula // J. Ornithol. 141: 345-350. Racinskins E. 2005. Zalas varnas (Coracias garrulus). Latvia 2003 un 2004 gada // Putni daba 15, 2: 2-6.
Sosnowski J., Chmielewski S. 1996. Breeding biology of the Roller (Coracias garrulus) in Puszcza Forest (Central Poland) // Acta ornithol. 31: 119-131.
Ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2020, Том 29, Экспресс-выпуск 1873: 129-137
Бархат Phellodendron и птицы-карпофаги на Дальнем Востоке России
В.А.Нечаев, А.А.Нечаев
Второе издание. Первая публикация в 2017*
Бархат Phellodendron Ruprecht, 1857 - эндемичный род Восточной Азии и относится к семейству рутовых Rutaceae, к которому принадлежат и цитрусовые культуры — лимон, апельсин, мандарин. Ценится как медонос, пробконос, лекарственное, декоративное и кормовое растение. Известны 10 видов феллодендрона, произрастающие преимущественно в более южных странах Восточной Азии. В России распространены два из них: бархат амурский, или пробковое дерево Phellodendron amurense Rupr. (Приморский край, юг Хабаровского края, Еврейская автономная и Амурская области) и бархат сахалинский Ph. sachalinensis (Fr. Schmidt) Sarg. (южная половина острова Сахалин, остров Монерон, Южные Курильские острова: Кунашир, Итуруп, Шикотан). Кроме того, бархат амурский интродуцирован в центральных и западных районах России и в Западной Европе. Бархат амурский произрастает также в Северо-Восточном Китае и Корее; бархат сахалинский — в Японии.
Бархат произрастает в широколиственных и смешанных лесах по долинам рек и в горах до высоты 500 м над уровнем моря, а также в лесах, изменённых рубками и пожарами, в населённых пунктах и их
* Нечаев В.А., Нечаев А.А. 2017. Бархат Phellodendron Бирг. и птицы-карпофаги на российском Дальнем Востоке IIПриродные ресурсы и экология Дальневосточного региона. Хабаровск: 221-225.
окрестностях. Бархат амурский — дерево высотой до 30 м с мощной пробкой, бархат сахалинский — до 20 м с тонкой пробкой. На морском побережье и прибрежно-морских островах Японского моря, например на острове Монерон (бархат сахалинский) и некоторых островах залива Петра Великого (бархат амурский) встречаются низкорослые деревья, высотою 3-5 м, с искривлёнными стволами и раскидистыми кронами. Плодоношение через 1-2 года. Плоды — сочные чёрные костянки с плотной кожицей, вязкой зеленоватой мякотью, характерным эфирным запахом, сладко-горькие, шаровидные, диаметром до 10 мм, с 5-6 плоскими семенами овальной формы, длиной около 5 мм, созревают в конце сентября — октябре. В урожайные годы они сохраняются на ветвях до весны, пока их не съедят зимующие птицы. Размножение у бархата семенное.
Рис. 1. Амурский бархат РЬеИойепйтоп ашигете. Приморье, окрестности Находки, лес на морском побережье. 4 сентября 2014. Фото Н.Суровцевой.
Рис. 2. Амурский бархат РЬеИойепйтоп ашитеше. Цветущая ветвь. Приморский край, окрестности Находки. 28 июня 2017. Фото В.Волкотруб.
Бархат — зоохорное, точнее — эндозоохорное растение. Об этом свидетельствует чёрная с блеском окраска спелых плодов и мягкая пищевая ткань (эндосперм), привлекающая лесных птиц и млекопитающих (пятнистых оленей Cervus nippon, енотовидных собак Nyctereutes pro-cyonoides, гималайских медведей Ursus thibetanus), а также твёрдые покровы семян, не повреждающиеся в желудочно-кишечных трактах некоторых видов позвоночных животных. Кроме того, для бархата характерно обильное, почти ежегодное плодоношение и долгое сохранение плодов на ветвях. От состояния урожая зависят сроки и продолжительность пребывания птиц в периоды миграций и осенне-зимних кочёвок, их численность и успешность зимовок. Плоды бархата — излюбленная пища голубых сорок, свиристелей, дроздов и других птиц, которые летом питаются в основном насекомыми, а осенью и зимой — сочными плодами. Птицы — не только потребители плодов, но и активные распространители семян, как на местах кормёжек и ночёвок, так и на лесных участках, где бархат раньше не рос или был уничтожен в результате хозяйственного освоения территории, лесозаготовок и пожаров.
Рис. 2. Амурский бархат РЬеИойепйтоп ашитеше. Ветвь с плодами разной степени зрелости. Приморье, Хасанский район, полуостров Гамова. 4 октября 2017. Фото В.Зайцева.
Роль птиц в потреблении плодов и рассеивании семян сочноплод-ных растений недостаточно изучена. Некоторые сведения о кормодобывающей деятельности птиц-карпофагов приводятся в работе Д.В.Вла-дышевского (1980). В опубликованных работах по Дальнему Востоку России содержится краткая информация о поедании птицами плодов бархата амурского в Приморском крае (Воробьёв 1954; Нечаев 2001) и бархата сахалинского - на Сахалине (Нечаев 1991) и Южных Курильских островах (Нечаев 1969, 1970). Задачи наших исследований — выявление видового состава птиц - потребителей плодов бархата и оценка их участия в переносе семян. Данная статья продолжает серию публикаций авторов о зоохорных растениях и их взаимосвязях с птицами-карпофагами (Нечаев, Нечаев 2012, 2013, 2015). Русские и латинские названия птиц приводятся по аннотированному каталогу птиц Дальнего Востока России (Нечаев, Гамова 2009).
Основой для статьи послужили визуальные наблюдения за птицами, поедающими плоды бархата в природной обстановке, и результаты анализа содержимого зобов и желудков более 1000 экз. птиц, добытых главным образом в 1960-1980-е годы в Приморском крае, на юге Хабаровского края, островах Сахалин и Кунашир. Выделены две категории птиц-карпофагов: 1) основные, регулярно поедающие плоды (встречаемость семян в желудках птиц составляет 20-100% массы содержимого); 2) второстепенные, нерегулярные потребители (встречаемость семян — 5-20% массы содержимого).
Нами установлено, что на Дальнем Востоке России плоды бархата амурского поедают птицы 40 видов из 13 семейств; плоды бархата сахалинского на Сахалине — птицы 33 видов из 12 семейств, на Кунаши-ре — птицы 28 видов из 11 семейств.
Бархат амурский. Основные потребители плодов — птицы 11 видов: седой дятел Picus canus, голубая сорока Cyanopica cyanus, обыкновенный Bombycilla garrulus и японский B. japonica свиристели, дрозды: бледный Turdus pallidus, оливковый T. obscurus, сизый T. ^г-tulorum, Науманна ^ naumanni, бурый ^ eunomus, поползень Sitta europaea, сибирская чечевица Carpodacus roseus. В 16 (из 26) желудках седых дятлов, добытых в Южном Приморье в октябре-январе, плоды и семена бархата составляли 61.5% встреч, а в 15 (из 22) желудках голубых сорок в сентябре-ноябре — 68.1% встреч (данные В.А.Нечаева).
Рис. 4. Седой дятел Ркш еапш кормится плодами бархата амурского. Приморский край, Находка. 6 января 2020. Фото А.Федотова.
Второстепенные потребители плодов — птицы 16 видов: мандаринка Aix galericulata, рябчик Tetrastes bonasia, фазан Phasianus colchicus, белоспинный Dendrocopos leucotos и большой пёстрый D. major дятлы, сойка Garrulus glandarius, сибирский Zoothera sibirica и пёстрый Z. varia дрозды, болотная гаичка Parus palustris, восточная синица Parus minor, юрок Fringilla montifringilla, китайская зеленушка Chloris sinica, снегири: обыкновенный Pyrrhula pyrrhula, дальневосточный P. gri-seiventris, серый P. cineracea, обыкновенный дубонос Coccothraustes coc-cothraustes.
Редкие потребители плодов — птицы 13 видов: большая голица Streptopelia orientalis, чёрный дятел Dryocopus martius, кукша Periso-
reus infaustus, сорока Pica pica, большеклювая Corvus macrorhynchos и восточная чёрная C. (corone) orientalis вороны, серый Sturnus cinera-ceus и малый S. sturnina скворцы, сибирская горихвостка Phoenicurus auroreus, синехвостка Tarsiger cyanurus, пухляк Parus montanus, сибирский горный вьюрок Leucosticte arctoa, щур Pinicola enucleator.
Рис. 5. Голубая сорока Cyanopica cyanus. Приморье, Гайворон. 11 мая 2019. Фото Д.Коробова.
Из утиных птиц плоды регулярно поедают мандаринки. В урожайные годы они наблюдаются на берегах лесных рек; срывают костянки с ветвей или подбирают плоды на почве и поверхности водоёмов. На реках бассейна Большой Уссурки (река Иман) мандаринки поедают плоды бархата «в большом количестве» (Спангенберг 1965).
Из куриных птиц плодами питаются фазаны и рябчики, которые отыскивают их не только осенью, но и зимой; у 3 из 10 фазанов, добытых на юге Приморского края во второй половине декабря, в желудках обнаружено от 3 до 5 семян в каждом, а у 3 рябчиков в феврале - 6, 10 и 48 семян (данные В.А.Нечаева).
Птицы-карпофаги заглатывают плоды целиком или по частям, отрывая кусочки мякоти, или же поедают только семена, выбрасывая мякоть. Так, синицевые (болотные гаички, пухляки, восточные синицы) питаются кусочками мякоти и содержимым семян, которые расклёвывают, зажав когтями или заклинив в трещины на стволах деревьев. Таким же способом раздалбливают семена поползни, поедая «ядра». Кроме того, синицы и поползни запасают плоды и семена, закрепляя их под корой и в развилках ветвей. Плоды запасают и голубые сороки; они прячут их в слое опавших листьев, закапывают в почву или снег
(Омелько, Омелько 2004). Птицы питаются плодами и семенами и весной; сухие костянки, сохранившиеся на ветвях до февраля-марта, поедают голубые сороки и рано прилетевшие, в марте, в район гнездования серые скворцы. В Европе в посадках бархата плоды поедают обыкновенные свиристели, дубоносы, поползни, домовые воробьи Passer domesticus, чёрные дрозды Turdus merula, черноголовые славки Sylvia atricapilla (Turcek 1961).
Бархат сахалинский. Основные потребители плодов на Сахалине — птицы 6 видов: обыкновенный и японский свиристели, золотистый Turdus chrysolaus и бурый дрозды, поползень, сибирская чечевица; второстепенные — птицы 12 видов: рябчик, седой и большой пёстрый дятлы, сойка, дрозды: бледный, сибирский, пёстрый, болотная гаичка, юрок, китайская зеленушка, дальневосточный снегирь, обыкновенный дубонос; редкие — птицы 15 видов: большая горлица, белос-пинный и чёрный дятлы, кукша, большеклювая и восточная чёрная вороны, короткопалый бюльбюль Microscelis amaurotis, серый и малый скворцы, синехвостка, дрозды: оливковый и Науманна, пухляк, щур, обыкновенный снегирь.
На Южных Курильских островах (Кунашир) основные потребители плодов — птицы 5 видов: обыкновенный и японский свиристели, золотистый и бурый дрозды, поползень; второстепенные — птицы 8 видов: седой и большой пёстрый дятлы, сойка, сибирский и пёстрый дрозды, болотная гаичка, дальневосточный снегирь, обыкновенный дубонос; редкие — птицы 15 видов: большая горлица, белоспинный и чёрный дятлы, большеклювая и восточная чёрная вороны, короткопалый бюль-бюль, серый и малый скворцы, желтоголовый королёк Regulus regulus, бледный дрозд, юрок, китайская зеленушка, сибирская чечевица, щур, обыкновенный снегирь. У поползня, добытого на Кунашире 5 июня 1962, обнаружено 3 семени бархата, вероятно, найденные птицей в осенних запасах (данные В.А.Нечаева). Короткопалые бюльбюли, встреченные 29 ноября 1962 во время снегопада на севере Кунашира, на склоне вулкана Тятя, питались плодами бархата. На острове Хоккайдо плоды бархата сахалинского едят белоспинные и большие пёстрые дятлы, обыкновенные свиристели, золотистые и бурые дрозды, больше -клювые вороны, короткопалые бюльбюли, поползни (Fujimaki 2012).
Принимая за основу классификацию орнитохорных плодов и семян, предложенную К.К.Зажурило (1931) по такому признаку, как толщина защитной (твёрдой) и пищевой (мягкой) тканей, а также учитывая способы поедания плодов и семян, степень повреждения их покровов в клювах и желудочно-кишечных трактах, птиц — потребителей плодов и распространителей семян можно разделить на следующие 4 группы:
1) Птицы, заглатывающие плоды целиком и не повреждающие семена в клювах и желудках; переваривают мягкие покровы и сок, а не-
повреждённые семена выбрасывают с экскрементами наружу или в виде погадок (вороны). В группу включены дятлы, голубые сороки, сойки, свиристели, дрозды, синехвостки и др.
2) Птицы, заглатывающие плоды целиком или по частям и полностью (или частично) разрушающие твёрдые покровы семян в клювах, а в дальнейшем перетирающие их в желудках гастролитами; в пищу используют содержимое семян, а остатки от мягких и твёрдых покровов выбрасывают. Однако часть семян не повреждают, и они выделяются с экскрементами на местах кормёжек. В группе — вьюрковые, рябчики, фазаны, голубиные.
3) Птицы, разрушающие семена, которые расклёвывают, зажав когтями или заклинив в трещины коры. В группе — синицы и поползни.
4) Птицы, запасающие плоды и семена (синицы, поползни, голубые сороки и, вероятно, вороны и обыкновенные сороки).
В расселении семян бархата участвуют птицы-карпофаги в основном из 1-й группы. Большая часть семян, прошедших не повреждёнными через пищеварительную систему птиц, не теряют всхожести. Так, путём проращивания в лабораторных условиях семян бархата амурского было установлено, что всхожесть семян, обнаруженных в желудках седого дятла, голубых сорок, дроздов - бурого и Науманна, добытых в октябре - начале ноября, составляла 70-90% (Нечаев, Нечаев 1963). Пассивные агенты диссеминации — виды птиц из 2-й группы, а также птицы - заготовители семян (из 4-й группы), которые используют запасы в осенне-зимний сезон, весной и даже летом.
Важная роль в диссеминации бархата принадлежит ближним и дальним мигрантам из числа гнездящихся перелётных птиц (бледные, золотистые, оливковые, сизые, сибирские и пёстрые дрозды), зимовки которых расположены в Юго-Восточной Азии, и зимующих перелётных птиц (обыкновенные и японские свиристели, дрозды — бурые и Науманна). Кроме того, семена распространяют местные оседло-кочующие птицы (седые дятлы, голубые сороки, сойки, поползни, синицы и др.). В Южном Приморье в осенне-зимний сезон для птиц-карпофагов плоды бархата, а также сочные плоды таких древесных растений, как яблоня маньчжурская Malus mandshurica, боярышник перистонадре-занный Crataegus pinnatifida, жимолость Маака Lonicera maackii и др. являются основными объектами питания. На местах кормёжек и ночёвок птицы, например, дрозды, оставляют тёмно-окрашенные экскременты с неповреждёнными семенами (от 5 до 15 экз. на 1 м2), которые особенно заметны на поверхности снега. Их едят мышевидные грызуны и птицы (сибирские чечевицы, китайские зеленушки, поползни, синицы и некоторые другие).
Скорость прохождения семян сочноплодных растений, в том числе бархата, через пищеварительную систему птиц-карпофагов неизвестна,
однако есть сведения, что европейские дрозды Turdus выбрасывают семена через 1.5-3.0 ч. За это время в годы высокого урожая кочующие стаи потребителей, в частности дроздов, подолгу задерживаясь на плодоносящих деревьях бархата и перемещаясь на расстояние от 2 до 3 км в течение дня, оставляют семена преимущественно в районе кормёжек. При низком урожае плодов птицы пролетают быстро и с короткими остановками для поисков пищи; семена выделяют в основном за пределами кормовых участков, нередко на расстоянии до 10 и более километров.
Таким образом, птицы-карпофаги являются одним из основных факторов диссеминации и естественного возобновления бархата на Дальнем Востоке России.
Литератур а
Владышевский Д.В. 1980. Экология лесных птиц и зверей (кормодобывание и его био-
ценотическое значение. Новосибирск: 1-264. Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.
Зажурило К.К. 1931. К классификации орнитохорных плодов и семян // Журн. Рус. бот.
общ-ва 16, 2/3: 169-189. Нечаев А.П., Нечаев В.А. 1963. Роль птиц в распространении семян бархата амурского
// Изв. СО АН СССР 2, 8: 56-61. Нечаев В.А. 2001. Птицы-потребители и распространители плодов и семян древесных
растений в Приморском крае // Бюл. МОИП. Отд. биол. 106, 2: 14-21. Нечаев В.А. 1969. Птицы Южных Курильских островов. Л.: 1-246.
Нечаев В.А. 1970. О значении плодов и семян некоторых древесных растений в жизни птиц острова Кунашир (Южные Курильские острова) // Биологические ресурсы острова Сахалин и Курильских островов. Владивосток: 255-260. Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: 1-748.
Нечаев В.А., Гамова Т.В. 2009. Птицы Дальнего Востока России (Аннотированный
каталог). Владивосток: 1-564. Нечаев В.А., Нечаев А.А. (2012) 2018. Дикорастущие ягодные растения и птицы-карпо-фаги в таёжной зоне юга Дальнего Востока России // Рус. орнитол. журн. 27 (1698): 5715-5733.
Нечаев В.А., Нечаев А.А. 2013. Деревянистые лианы и птицы-карпофаги на юге Дальнего Востока России // Вестн. ДВО РАН 5: 138-147. Нечаев В.А., Нечаев А.А. 2015. Семейство аралиевых и птицы-карпофаги на юге Дальнего Востока России // Вестн. ДВО РАН 1: 63-71. Омелько М.А., Омелько М.М. 2004. Роль птиц в распространении растений в природе //
Биологические исследования на Горно-таёжной станции. Владивосток, 9: 178-192. Спангенберг Е.П. (1964) 2014. Птицы бассейна реки Имана // Рус. орнитол. журн. 23 (1065): 3383-3473.
Fujimaki Y. 2012. Seeds and fruits eaten by birds // Forest Protection 328: 27-28. Turcek F. 1961. Ökologische Beziehungen der Vögel und Gehölze. Bratislava: 1-287.
