CC BY
4
Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5. Геогр. 2022. № 2. С. 101-118
УДК 598.2:553.7(571.56)
АВИФАУНА ГОРНЫХ ЛАНДШАФТОВ ВЕРХОВЬЕВ РЕК КОТУЙ И ОЛЕНЕК (СРЕДНЯЯ СИБИРЬ)
А. А. Романов1, Е.В. Шемякин2, Р.В. Кожемякина3, Н.Н. Егоров4, Л.Г. Вартапетов5, С.В. Голубев6
1 3 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, географический факультет, кафедра биогеографии 2 4 Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, отдел зоологических исследований 5 Институт систематики и экологии животных СО РАН, гл. науч. сотр., д-р биол. наук; e-mail: [email protected] 6 Институт биологии внутренних вод имени И.Д. Папанина РАН, лаборатория экспериментальной экологии, зоолог; e-mail: [email protected]
1 Проф., д-р биол. наук; e-mail: [email protected] 2 Науч. сотр., канд. биол. наук; e-mail: [email protected]
3 Студент; e-mail: [email protected]
4 Науч. сотр.; e-mail: [email protected]
Проанализирована эколого-географическая дифференциация авифауны горно-таежного, подгольцо-вого и гольцового высотных поясов севера Среднесибирского плоскогорья. Обследование велось методом маршрутного учета на трансектах неограниченной ширины на высотах до 1000 м над уровнем моря. Авифауна региона насчитывает 126 видов. Четырнадцать видов зарегистрированы здесь на гнездовье впервые, на удалении 100-250 км от известных границ ареала. Таксономическая структура гнездовой авифауны соответствует зональным и ландшафтным особенностям Северной Азии с доминированием видов из отрядов воробьеобразных, ржанкообразных, гусеобразных, соколообразных, суммарно составляющих 90%. Наиболее значимы в формировании авифауны виды сибирского (40%) и арктического (20%) типов фауны. В зоогеографическом отношении авифауна имеет специфичные черты за счет восьми видов, экологически связанных с горами. Сокращение видового разнообразия, плотности населения птиц, обилия большинства видов происходит с увеличением высоты - от подножий к вершинам. В горно-таежном поясе востока плато Путорана гнездится 90 видов, в подгольцовом - 22 вида, гольцовом - 21 вид. В горнотаежном поясе севера Вилюйского плато гнездится 73 вида, в подгольцовом - 20 видов. В широком диапазоне высот, охватывающем не менее двух высотных поясов, обитают 18-22% видов. Плотность населения птиц в горно-таежном поясе востока Путорана - 426 ос./км2, в подгольцовом - 83 ос./км2, в гольцовом -33 ос./км2. Плотность населения птиц в горно-таежном поясе севера Вилюйского плато - 160 ос./км2, в подгольцовом - 47 ос./км2. Плотность населения птиц на реках - 2,4-29,6 ос./км береговой линии, на крупных тектонических озерах - 0,8-3,4 ос./км береговой линии, на старичных пойменных озерах -10,1 ос./км береговой линии.
Ключевые слова: население птиц, распространение, гнездование, видовое разнообразие, высотный пояс, плато Путорана, Вилюйское плато
ВВЕДЕНИЕ Итоги представленных исследований лежат в сфере изучения пространственной организации фауны и населения птиц и направлены на оценку биоразнообразия севера Среднесибирского плоскогорья на примере низкогорий - востока плато Путорана в верховьях р. Котуй и северо-востока Вилюйского плато в верховьях р. Оленек. Несмотря на то что известны обобщающие орнитологические работы по горным районам севера Среднесибирского плоскогорья [Рогачева, 1988; Рогачева и др., 2008; Романов, 2013; Вартапетов и др., 2019] и сопредельным регионам [Маак, 1886; Воробьев, 1963; Андреев, 1987], закономерности формирования фауны и населения птиц этих труднодоступных тер-
риторий до сих пор изучены неудовлетворительно. В опубликованных орнитологических работах, посвященных плато Путорана [Романов, 1996, 2004; Романов и др., 2014], подробные данные о фауне и населении птиц его восточных окраин в отличии, например, от западных [Кречмар, 1966; Романов, 2003, 2006; Романов и др., 2007] почти полностью отсутствуют. Поэтому в плане познания особенностей эколого-географической дифференциации авифауны в горных условиях востока Путорана эти работы фрагментарны. Так, в монографии А.А. Романова [2013] нет специального раздела по птицам востока Путорана, а имеющиеся по ним сведения частично представлены лишь как элемент общей характеристики авифауны всего региона. Форми-
рование объективного представления об авифауне востока Путорана до сих пор затруднялось еще и тем, что не было проведено целенаправленного обобщения итогов масштабных полевых исследований 2007 г., которые охватили внутренние части восточных районов Путорана, на тот момент времени за исключением единичных пунктов почти абсолютно не исследованные [Зырянов, 1988; Волков, 1988]. Уро -вень изученности авифауны Вилюйского плато, в том числе и по правым притокам верховья р. Оленек, также до сих пор недостаточен, а данные по населению птиц почти отсутствуют [Егоров, Охлопков, 2007].
Основная цель настоящей работы - выявление эколого-географических закономерностей пространственной дифференциации авифауны низко-горий Среднесибирского плоскогорья в верховьях рек Котуй и Оленек для использования при мониторинге биоразнообразия. В соответствии с этим, решались пять основных задач: 1 - выполнение инвентаризации видового состава авифауны; 2 -определение показателей обилия видов и плотности населения птиц в различных местообитаниях; 3 - установление высотно-поясной, широтной и меридиональной дифференциации фауны и населения птиц; 4 - выявление или уточнение границ ареалов; 5 - проведение сравнительного анализа фауны и населения птиц обследованных пунктов.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Обследована территория севера Среднесибирского плоскогорья, лежащая в подзоне северной тайги в пределах 66°16'-68°50' с. ш., 96°30'-110°38' в. д. На северо-востоке Вилюйского плато с 5 июля по 1 августа 2002 г. исследован бассейн р. Алакит (правый приток р. Оленек), 16-30 июля 2020 г. - бассейн р. Верхней Томбы (правый приток р. Оленек). На востоке плато Путорана с 22 мая по 29 июля 2007 г. исследованы котловины озер Харпича, Люк-сина, Дюпкун Котуйский, а также бассейн р. Котуй между котловинами этих озер. Повсеместно господствуют низкогорные (до 1000 м над уровнем моря) массивы с выровненными или плоскими вершинами. Для большей территории характерен континентальный тип умеренного климата. Растительность дифференцирована на горно-таежный (лесной), подгольцовый (горные редколесья и кустарники) и гольцовый (горно-тундровый) высотно-ландшафт-ные пояса [Норин, 1986]. Горно-таежный пояс, охватывая нижние части горных склонов и днища межгорных долин, характеризуется господством древесной растительности. Основная лесообразую-щая порода - лиственница Гмелина (Larix gmelinii (Яирг.) Яирг.). В подлеске береза карликовая ^^^ тт Ь), ольха кустарниковая (Duschekia fruticosa
(Rupr.) Pouzar), различные виды ив (Salix). В под-гольцовом поясе, занимающем предвершинное пространство, распространены разреженные куртины низкорослых лиственниц и местами кустарники в сочетании с участками горно-тундровой растительности. Гольцовый пояс охватывает вершины плато, где при полном отсутствии деревьев и кустарников перемежаются участки, покрытые горной тундрой и лишенные растительности.
Протяженность пеших учетных маршрутов, проведенных на высотах 210-1000 м над уровнем моря по методике Ю.С. Равкина [1967], составила 1467 км: 750 км - в горно-таежном поясе, 33 км -в подгольцовом, 51 км - в гольцовом поясе, 633 км -на реках и озерах. Наблюдения проведены в весенний миграционный и гнездовой периоды, а также в начале периода послегнездовых кочевок. Достоверность гнездования оценивалась в соответствии с критериями, рекомендованными Европейским комитетом по учету птиц [The EBCC Atlas..., 1997]. Сходство авифаун определялось по формуле Серен-сена [Песенко, 1982], а сходство населения птиц -по коэффициенту сходства населения [Наумов, 1964]. Доминантными по обилию считали виды, доля которых в общей плотности населения составила более 10%, субдоминантными - 1-10%. Фауна гнездящихся птиц охарактеризована по типам фаун [Штегман, 1938] и в свете представлений о зонально-ландшафтных группах птиц [Кищинский, 1988]. Понятие ядра авифауны рассматривается как совокупность видов птиц, более или менее повсеместно распространенных в пределах какого-либо региона или высотно-ландшафтного пояса. В номенклатуре мы следовали Е.А. Коблику, В.Ю. Архипову [2014].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Авифауна горных районов севера Среднесибирского плоскогорья, расположенных в верховьях рек Котуй и Оленек, насчитывает 126 видов птиц. Из них 120 видов отмечено в 2002, 2007, 2020 гг. Пребывание еще шести видов птиц - морская чернеть (Aythya marila (L.)), луток (Mergellus albellus (L.)), сапсан (Falco peregrinus (Tunstall)), белая сова (Nyctea scandiaca (L.)), бородатая неясыть (Strix nebulosi (J.R. Forster)), пуночка (Plectrophenax nivalis (L.)) - подтверждено другими исследованиями [Волков, 1988; Зырянов, 1988].
На северо-востоке Вилюйского плато все отмеченные виды (n = 72) - гнездящиеся. На востоке Путорана из общего числа зарегистрированных видов (n = 112) выделены гнездящиеся (n = 98; 87%), пролетные (n = 5; 5%), кочующие (n = 7; 6%), залетные (n = 2; 2%).
Гнездовая авифауна (n = 106) обследованной части севера Среднесибирского плоскогорья составляет 29% гнездовой авифауны Средней, Восточной и
АВИФАУНА ГОРНЫХ ЛАНДШАФТОВ ВЕРХОВЬЕВ РЕК КОТУЙ И ОЛЕНЕК
103
Южной Сибири (n = 362) и 16% гнездовой авифауны России (n = 657) [Коблик, Архипов, 2014]. Авифауна востока Путорана (n = 112) от всей авифауны этого региона (n = 188) составляет 60%. Гнездовая авифауна востока Путорана (n = 98) от всей гнездовой авифауны этого региона (n = 139) составляет 70%.
Таксономическая структура гнездовой авифауны сохраняется на всем протяжении от бассейна р. Ко -туй на западе до бассейна р. Оленек на востоке и включает в себя девять отрядов. Из них по числу представленных видов преобладают воробьеобраз-ные (Passeriformes) (48 видов, 45%), ржанкообраз-ные (Charadriiformes) (23 вида, 22%), гусеобразные (Anseriformes) (16 видов, 15%), соколообразные (Falconiformes) (9 видов, 8%), суммарно составляющие 90% отмеченных видов.
Гнездовая авифауна севера Среднесибирского плоскогорья формируется видами пяти типов фауны [Штегман, 1938], наиболее значимы из которых элементы сибирского (таежного) типа фауны (40%) и широко распространенные виды (35%). Второстепенную долю составляют виды арктического типа фауны (20%). Гораздо меньше на облик авифауны влияют виды китайского (дальневосточного широколиственно-лесного) и европейского типов фауны, суммарно составляя 6%. Из богатых видами фаун европейского и китайского типов на север Среднесибирского плоскогорья проникли лишь сибирский жулан (Lanius cristatus (L.)), обыкновенная чечевица (Carpodacus erythrinus (Pallas)), камышевка-бар-сучок (Acrocephalus schoenobaenus (L.)), весничка (Phylloscopus trochilus (L.)), теньковка (Phylloscopus collybita (Vieillot)). Но и они распространились здесь локально, нигде не достигая высокой численности.
Север Среднесибирского плоскогорья лежит в пределах подзоны северной тайги, и региональная авифауна закономерно испытывает влияние элементов авифауны южной и средней тайги, а также лесотундры и южной тундры. Это обусловливает неоднородность авифауны региона по сочетанию формирующих ее представителей семи зонально-ландшафтных групп, из которых наиболее значимы широко распространенные (31%), бореально-гипоарктические (23%), бореальные (20%) виды. Второстепенна роль гемиарктических (7%) и гипо-арктических (17%) видов. Доля арктоальпийских (тундряная куропатка (Lagopus muta (Montin)), хрустан (Eudromias morinellus (L.)), рогатый жаворонок (Eremophila alpestris (L.)), обыкновенная каменка (Oenanthe oenanthe (L.)), пуночка) и альпийских (гольцовый конек (Anthus rubescens (Tunstall))) видов невелика и суммарно составляет 6%. Арктоаль-пийские и альпийские виды значимы в формировании сообществ птиц гольцового пояса. Именно они,
наряду с видами, экологически тесно связанными с горными потоками - сибирский пепельный улит (Heteroscelus brevipes (Vieillot)), горная трясогузка (Motacilla cinerea (Tunstall)), - определяют в процессе формирования качественного разнообразия авифауны севера Среднесибирского плоскогорья ее горную специфику.
Относительно полный комплекс альпийских и арктоальпийских видов (n = 6), экологически тесно связанных с сухопутными или водно-околоводными элементами альпинотипного ландшафта на всем пространстве своего ареала или значительной его части, обнаруживается лишь на расположенном севернее и более приподнятом плато Пу-торана, где на обширных пространствах плоских вершин формируются полноценные и разнообразные ландшафты гольцового пояса. На Вилюйском плато, где гольцовый пояс не выражен, этот комплекс представлен лишь двумя видами, локально населяющими отдельные безлесные участки под-гольцового пояса.
На севере Среднесибирского плоскогорья, как и в других горных регионах Северной Азии, с высотой поступательно сокращаются видовое богатство, плотность населения птиц, обилие абсолютного большинства видов.
Плотность населения птиц на востоке Путорана в среднем составляет 426 ос./км2 в горно-таежном поясе, 83 ос./км2 в подгольцовом, 33 ос./км2 в гольцовом (табл. 1). Средняя плотность населения птиц в горнотаежном поясе севера Вилюйского плато составляет 160 ос./км2, в подгольцовом - 47 ос./км2. Полученные показатели сопоставимы с плотностью населения птиц горно-таежного, подгольцового, гольцового поясов всей территории плато Путорана в целом (405, 164, 66 ос./км2) и гор Северо-Восточной Сибири (399, 205, 77 ос./км2) [Романов и др., 2019а, 2019б].
Невысокое в целом сходство населения птиц разных высотных поясов указывает на выраженную автономность его формирования. На востоке Путо-рана уровень сходства населения горно-таежного и подгольцового поясов составляет 4,4%, горно-таежного и гольцового - 2% и лишь подгольцового и гольцового больше - 33%. Уровень сходства населения горно-таежного и подгольцового поясов севера Вилюйского плато составляет 10%. Уровень сходства населения птиц обследованных районов севера Среднесибирского плоскогорья также невысок: в горно-таежном поясе - 26%, подгольцовом - 20%.
В населении птиц горно-таежного пояса большинства обследованных пунктов ( n = 7) численно доминируют пеночка-зарничка (Phylloscopus inornatus (Blyth)), бурый дрозд (Turdus eunomus (Temminck)), овсянка-крошка (Ocyris pusillus (Pallas)). В населении птиц подгольцового пояса более половины об-
следованных пунктов (п = 6) численно доминируют гольцовый конек и обыкновенная чечетка (Acanthis flammea (Ь.)), на востоке Путорана - также золотистая ржанка (Pluvialis apricaria (Ь.)). В обследован-
ных пунктах гольцового пояса востока Путорана численно преобладают золотистая ржанка, гольцовый конек, обыкновенная каменка, обыкновенная чечетка.
Таблица 1
Высотно-ландшафтная дифференциация населения птиц обследованных частей севера Среднесибирского плоскогорья в гнездовой период
Виды Восток плато Путорана Север Вилюйского плато
Горно -таежный пояс Подгольцовый пояс Гольцовый пояс Горнотаежный пояс Подгольцовый пояс
О Д О Д О Д О Д О Д
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Чирок-свистунок - - - - - - 0,05 0,03 - -
Большой крохаль - - - - - - 0,2 0,2 - -
Полевой лунь 0,003 0,0007 - - - - - - - -
Тетеревятник 0,03 0,007 - - - - 0,02 0,02 - -
Перепелятник 0,03 0,007 - - - - 0,05 0,03 0,007 0,02
Зимняк 0,008 0,002 0,1 0,1 0,02 0,1 0,4 0,2 0,5 1,1
Орлан-белохво ст 0,07 0,02 - - - - 0,002 0,002 - -
Кречет - - - - - - 0,002 0,002 - -
Чеглок - - - - - - 0,1 0,06 - -
Дербник 0,3 0,07 - - - - 0,02 0,02 0,01 0,02
Обыкновенная пустельга 0,2 0,05 - - - - - - - -
Белая куропатка 0,5 0,1 - - - - 3,9 2,5 4 8,6
Тундряная куропатка 0,03 0,007 - - 1 3,0 - - - -
Каменный глухарь 0,01 0,002 - - - - 0,9 0,6 - -
Азиатская бурокрылая 0,2 0,6 0,2 0,1 2,4 5,1
ржанка
Золотистая ржанка - - 10 12,0 6,2 18,8 - - - -
Хрустан - - - - 1 3,0 - - - -
Черныш - - - - - - 0,1 0,1 - -
Фифи 0,9 0,2 - - - - 2,5 1,6 - -
Большой улит - - - - - - 0,5 0,3 - -
Сибирский пепельный улит 0,4 0,09 1,3 1,6 - - - - - -
Перевозчик - - - - - - 0,3 0,2 - -
Турухтан - - - - - - 0,9 0,6 - -
Бекас 0,03 0,007 - - - - 4,5 2,8 - -
Азиатский бекас 0,3 0,07 - - - - 0,2 0,1 - -
Кроншнеп-малютка 0,1 0,02 - - - - 0,8 0,5 - -
Средний кроншнеп 0,3 0,07 - - - - - - 0,6 1,2
Большой веретенник - - - - - - 0,6 0,4 - -
Сизая чайка - - - - - - 0,2 0,2 - -
Речная крачка - - - - - - 0,5 0,3 - -
Обыкновенная кукушка 0,3 0,07 - - 0,1 0,3 0,5 0,3 - -
Глухая кукушка 0,3 0,07 - - - - 0,05 0,03 - -
Болотная сова 0,01 0,002 - - - - 0,2 0,1 - -
Желна - - - - - - 0,05 0,03 0,07 0,2
Трехпалый дятел 0,2 0,05 - - - - 0,2 0,2 - -
Воронок 1 0,2 - - - - 0,5 0,3 - -
Рогатый жаворонок - - - - 2,3 7,0 - - - -
Краснозобый конек 5,6 1,3 3,8 4,5 2,2 6,7 - - - -
Гольцовый конек - - 47,5 56,9 11,8 35,8 - - 5,8 12,4
Пятнистый конек - - - - - - 5,2 3,3 - -
Продолжение таблицы 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Берингийская желтая 1,1 0,3 0,8 0,5
трясогузка
Желтоголовая трясогузка 0,2 0,05 - - - - - - - -
Горная трясогузка 8,2 1,9 - - - - 1,6 1 - -
Белая трясогузка 6,8 1,6 - - - - 3,1 1,9 0,3 0,6
Сибирский жулан - - - - - - 0,6 0,4 - -
Северный сорокопут - - - - - - 0,6 0,4 1,2 2,7
Серый сорокопут 0,08 0,02 - - - - - - - -
Кукша 12,1 2,8 - - - - 3,8 2,4 0,05 0,1
Черная ворона 0,3 0,07 - - - - - - - -
Серая ворона 0,07 0,02 - - - - - - - -
Ворон 0,3 0,07 0,1 0,1 0,1 0,3 0,06 0,04 0,03 0,06
Свиристель 17,1 4 - - - - 4,5 2,8 - -
Сибирская завирушка 2,9 0,7 - - - - 0,1 0,1 - -
Пятнистый сверчок - - - - - - 0,2 0,1 - -
Пеночка-весничка 13,6 3,2 - - - - - - - -
Пеночка-теньковка 0,2 0,05 - - - - - - - -
Пеночка-таловка 65 15,3 - - - - 1,2 0,7 0,5 1,1
Пеночка-зарничка 45 10,6 - - - - 16 10 0,6 1,4
Малая мухоловка 2,2 0,5 - - - - 0,9 0,6 - -
Азиатский черноголовый 1,3 0,3 5,6 3,5
чекан
Обыкновенная каменка 2,9 0,7 6,3 7,5 4,5 13,6 0,2 0,1 2,5 5,3
Варакушка 1,8 0,4 1,3 1,6 0,2 0,6 - - - -
Синехвостка 1,2 0,3 - - - - 1,2 0,7 - -
Дрозд Науманна 0,2 0,05 - - - - - - - -
Бурый дрозд 46 10,8 - - - - 31,6 19,8 4,7 10
Рябинник 0,03 0,007 - - - - - - - -
Белобровик 18,3 4,3 - - - - 0,5 0,3 - -
Сероголовая гаичка 0,9 0,2 - - - - 2,9 1,8 - -
Вьюрок 42 10 - - - - 6 3,7 0,1 0,3
Обыкновенная чечетка 47,3 11,1 13,1 15,7 3,5 10,6 6,2 3,9 22,4 47,1
Пепельная чечетка 0,07 0,02 - - - - - - - -
Обыкновенная чечевица - - - - - - 6,7 4,2 - -
Сибирская чечевица 0,07 0,02 - - - - - - - -
Щур 0,1 0,02 - - - - 0,5 0,3 0,1 0,3
Белокрылый клест 8,4 2 - - - - 0,2 0,1 - -
Полярная овсянка 0,4 0,09 - - - - 2,4 1,5 - -
Овсянка-ремез 0,1 0,02 - - - - 0,8 0,5 - -
Овсянка-крошка 68,9 16,2 - - - - 38 23,5 1 2,1
Лапландский подорожник 0,2 0,05 - - - - - - - -
Всего 426 100 83 100 33 100 160 100 47 100
Примечание: О - обилие (ос./км2); Д - доля участия в населении (%).
Среди субдоминантов в населении птиц горно-таежного пояса всех обследованных пунктов четыре вида: горная и белая трясогузки (Motacilla alba (L.)), кукша (Perisoreus infaustus (L.)), свиристель (Bombycilla garrulus (L.)). Среди субдоминантов лишь на востоке Путорана краснозобый конек (Anthus cervinus (Pallas)), пеночка-весничка, белобровик (Turdus iliacus (L.)), белокрылый клест (Loxia leucoptera (J.F. Gmelin)),
а на севере Вилюйского плато - белая куропатка (Lagopus lagopus (L.)), фифи (Tringa glareola (L.)), бекас (Gallinago gallinago (L.)), пятнистый конек (Anthus hodgsoni (Richmond)), азиатский черноголовый чекан (Saxicola maurus (Pallas)), сероголовая гаичка (Parus cinctus (Boddaert)), вьюрок (Fringilla montifringilla (L.)), обыкновенная чечетка, обыкновенная чечевица, полярная овсянка (Schoeniclus pallasi (Cabanis)).
Среди субдоминантов подгольцового пояса большинства обследованных пунктов один вид -обыкновенная каменка. Среди субдоминантов только на востоке Путорана: сибирский пепельный улит, краснозобый конек, варакушка (Luscinia svecica (Ь.)), а на севере Вилюйского плато - восемь видов: зимняк (Buteo lagopus (Pontoppidan)), белая куропатка, азиатская бурокрылая ржанка (Pluvialis ^^ (.ТЕ ОшеПп)), средний кроншнеп (Numenius phaeopus (Ь.)), северный сороко-
пут (Lanius borealis (Vieillot)), пеночка-таловка (Phylloscopus borealis (J.H. Blasius)), пеночка-зар-ничка, овсянка-крошка.
В числе субдоминантов гольцового пояса востока Путорана тундряная куропатка, хрустан, рогатый жаворонок и краснозобый конек.
Пространственная дифференциация населения птиц выявлена не только в пределах высотного профиля, но и в разных обследованных пунктах (n = 6) нижнего горно-таежного пояса (табл. 2).
Таблица 2
Пространственная дифференциация населения птиц горно-таежного пояса в гнездовой период
Долина Бассейн
Виды Котловина оз. Харпича р. Котуй между озерами Харпича и Дюпкун Котловина оз. Дюпкун Котуйский р. Котуй между озерами Чиринда и Бассейн р. Верхняя Томба Бассейн р. Алакит
Котуйский Ессей
О Д О Д О Д О Д О Д О Д
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Чирок-свистунок - - - - - - - - 0,1 0,1 - -
Большой крохаль - - - - - - - - 0,5 0,5 - -
Полевой лунь 0,008 0,003 - - - - - - - - - -
Тетеревятник 0,04 0,01 - - 0,04 0,008 - - - - 0,05 0,02
Перепелятник 0,08 0,03 - - - - - - - - 0,1 0,04
Зимняк 0,02 0,008 - - 0,004 0,0008 0,25 0,2 - - 0,8 0,35
Орлан-белохво ст 0,008 0,003 0,2 0,04 0,004 0,0008 0,2 0,1 - - 0,005 0,002
Кречет - - - - - - 0,25 0,2 - - 0,005 0,002
Сапсан - - - - - - 0,25 0,2 - - - -
Чеглок - - - - - - - - - - 0,25 0,1
Дербник 0,8 0,3 - - 0,02 0,004 0,25 0,2 - - 0,05 0,02
Обыкновенная 0,2 0,1 0,25 0,2
- - - - - - - -
пустельга
Белая куропатка 0,7 0,3 - - 0,7 0,1 0,5 0,3 - - 7,9 3,5
Тундряная куропатка 0,08 0,03 - - - - - - - - - -
Каменный глухарь 0,04 0,01 - - - - - - - - 1,9 0,8
Азиатская бурокрылая 0,5 0,3 0,45 0,2
ржанка
Черныш - - - - - - - - 0,3 0,3 - -
Фифи 0,2 0,08 1,7 0,3 0,7 0,1 4,6 3,1 0,03 0,03 5,05 2,2
Большой улит - - - - - - - - 0,3 0,3 0,7 0,3
Сибирский пепельный 1,1 0,4 0,2 0,04 0,55 0,4
улит
Перевозчик - - - - - - 5,0 3,4 0,5 0,5 0,2 0,1
Мородунка - - - - - - 7,0 4,8 - - - -
Турухтан - - - - - - 0,8 0,5 - - 1,9 0,8
Бекас - - - - 0,1 0,02 1,7 1,2 0,4 0,4 8,55 3,8
Азиатский бекас 0,7 0,3 - - 0,2 0,04 0,25 0,2 - - 0,4 0,2
Кроншнеп-малютка 0,1 0,04 1,7 0,3 0,1 0,02 0,25 0,2 0,3 0,3 1,4 0,6
Средний кроншнеп 0,1 0,04 0,7 0,1 0,1 0,02 0,5 0,3 - - - -
Большой веретенник - - - - - - - - - - 1,15 0,5
Сизая чайка - - - - - - - - - - 0,5 0,2
Речная крачка - - - - - - - - - - 1 0,4
Обыкновенная кукушка 0,8 0,3 - - 0,03 0,006 0,25 0,2 - - 1,1 0,5
Продолжение таблицы 2
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Глухая кукушка 0,03 0,01 0,7 0,1 0,09 0,02 0,25 0,2 - - 0,1 0,04
Болотная сова 0,04 0,01 - - - - - - - - 0,4 0,2
Бородатая неясыть - - - - - - 0,25 0,2 - - - -
Желна - - - - - - 0,25 0,2 - - 0,1 0,04
Трехпалый дятел 0,2 0,08 - - 0,4 0,08 0,25 0,2 0,5 0,5 - -
Воронок 1,8 0,7 - - 1,1 0,2 0,8 0,5 - - 1 0,4
Пятнистый конек - - - - - - - - - - 10,5 4,7
Краснозобый конек 16,6 6,3 - - 0,1 0,02 1,0 0,7 - - - -
Берингийская желтая трясогузка 2,7 1,0 - - 0,6 0,1 9,0 6,1 - - 1,65 0,7
Желтоголовая трясогузка 0,2 0,08 - - 0,3 0,06 - - - - - -
Горная трясогузка 4,1 1,6 3,3 0,6 17,3 3,5 - - 3,3 3,5 - -
Белая трясогузка 4,0 1,5 6,7 1,3 9,6 2,0 15,8 10,8 4,3 4,5 1,9 0,8
Сибирский жулан - - - - - - 1,3 0,9 1 1,1 0,2 0,1
Северный сорокопут - - - - - - - - 1,2 1,3 - -
Серый сорокопут 0,08 0,03 - - 0,2 0,04 - - - - - -
Кукша 7,4 2,8 13,3 2,5 15,7 3,2 1,35 0,9 7,3 7,7 0,25 0,1
Черная ворона - - 0,8 0,1 - - - - - - - -
Серая ворона 0,2 0,08 - - - - - - - - - -
Ворон 0,1 0,04 0,8 0,1 0,05 0,01 0,9 0,6 0,1 0,1 0,025 0,01
Свиристель 14,4 5,5 16,7 3,2 20,1 4,1 1,3 0,9 6,8 7,2 2,25 1
Сибирская завирушка 4,2 1,6 - - 4,5 0,9 - - 0,3 0,3 - -
Пятнистый сверчок - - - - - - - - - - 0,35 0,15
Пеночка-весничка 1,4 0,5 33,3 6,3 6,1 1,2 4,3 2,9 - - - -
Пеночка-теньковка - - - - 0,6 0,1 - - - - - -
Пеночка-таловка 28,1 10,7 106,7 20,3 60,3 12,4 4,0 2,7 2,4 2,5 - -
Пеночка-зарничка 14,5 5,5 53,3 10,1 67,1 13,7 - - 22,4 23,7 9,6 4,3
Малая мухоловка 3,6 1,4 - - 2,9 0,6 - - - - 1,8 0,8
Азиатский черноголовый чекан 2,9 1,1 - - 1,1 0,2 - - 0,5 0,5 10,65 4,7
Обыкновенная каменка 0,6 0,2 - - 8,0 1,6 9,2 6,3 - - 0,35 0,15
Соловей-красношейка - - - - - - 0,2 0,1 - - - -
Варакушка 0,8 0,3 3,3 0,6 1,3 0,3 2,2 1,5 - - - -
Синехвостка 1,6 0,6 - - 1,9 0,4 - - 0,3 0,3 2,15 0,9
Дрозд Науманна 0,2 0,1 - - - - - - - - - -
Бурый дрозд 21 8,0 76,7 14,6 40,4 8,3 10,8 7,4 15,9 16,8 47,25 21
Рябинник - - - - 0,1 0,02 - - - - - -
Белобровик 3,4 1,3 46,7 8,9 4,9 1,0 - - - - 0,95 0,4
Сероголовая гаичка 0,2 0,08 - - 2,4 0,5 - - 5 5,3 0,85 0,4
Вьюрок 13,2 5,0 80,0 15,2 32,7 6,7 3,2 2,2 6,5 6,9 5,45 2,4
Обыкновенная чечетка 44,5 16,9 36,7 7,0 60,6 12,4 23,5 16,0 4,2 4,4 8,2 3,6
Пепельная чечетка - - - - 0,2 0,04 - - - - - -
Обыкновенная чечевица - - - - - - - - - - 13,45 6
Сибирская чечевица 0,2 0,08 - - - - - - - - - -
Щур 0,3 0,1 - - 0,1 0,02 0,5 0,3 1,03 1,1 - -
Белокрылый клест 1,5 0,6 6,7 1,3 17,0 3,5 1,1 0,75 - - 0,35 0,15
Полярная овсянка 0,6 0,2 - - 0,7 0,1 1,7 1,2 - - 4,9 2,2
Овсянка-ремез - - - - 0,4 0,08 - - 1,2 1,3 0,4 0,2
Овсянка-крошка 62,9 23,9 36,7 7,0 107,1 21,9 30,0 20,5 7,9 8,35 66,65 29,6
Лапландский подорожник 0,6 0,2 - - - - - - - - - -
Всего 263 100 527 100 488 100 146 100 95 100 225 100
Примечание: О - обилие (ос./км2); Д - доля участия в населении (%).
Установлено, что плотность населения птиц на обсуждаемой части севера Среднесибирского плоскогорья максимальна в восточной части Пу-торана: в пойме р. Котуй (527 ос./км2), котловине оз. Дюпкун Котуйский (488 ос./км2). Обусловлено это тем, что на сильно пересеченной местности в горных условиях плато Путорана мозаично чередуются разнообразные лесные биотопы, которые в качестве гнездовых и кормовых местообитаний привлекают намного больше особей птиц, чем однообразные ландшафты по существу равнинной лиственничной тайги путоранских предгорий и севера Вилюйского плато. Существенно ниже плотность населения в окрестностях озер Чирин-да и Ессей у юго-восточных предгорий Путорана (146 ос./км2) и на севере невысокого и сильно вы-положенного Вилюйского плато (95-225 ос./км2). Сокращение плотности населения птиц на севере Среднесибирского плоскогорья происходит на фоне постепенного понижения бонитета лиственничных лесов к востоку от Путорана, где местами обширные участки парковых лиственничников больше напоминают лесотундровые редколесья, чем северную тайгу. Кроме этого, например, в долине р. Алакит многочисленны открытые пространства марей, сухих и увлажненных лугов.
Территория с пониженными показателями плотности населения птиц (263 ос./км2) охватывает также котловину оз. Харпича, которая располагается севернее котловины оз. Дюпкун Котуйский и сопредельного отрезка поймы р. Котуй. Здесь, в замкнутой тектонической котловине на большей абсолютной высоте в условиях более суровых зим господствуют однообразные, разреженные, средне-высотные лиственничники, обычно абсолютно лишенные подлеска. Почти полностью отсутствуют столь привлекательные для птиц лугово-кустарни-ковые местообитания. Этими экологическими факторами обусловлены низкие показатели плотности населения птиц и обилия многих видов. Например, установлено, что обилие веснички, таловки, зарнички, бурого дрозда, вьюрка, овсянки-крошки в лесных и кустарниковых биотопах котловины оз. Дюпкун Котуйский составляет 6,1; 60,3; 67,1; 40,4; 32,7; 107,1 ос./км2, а в аналогичных местообитаниях у оз. Харпича не превышает 1,4; 28,1; 14,5; 21,0; 13,2; 62,9 ос./км2 соответственно.
Большинство видов птиц (как лесных, так и ку-старниково-опушечных) находят оптимальные условия обитания в пойменных лесах, заселяемых наиболее плотно. При этом видовое богатство и плотность населения птиц в лесных местообитаниях резко сокращается при удалении от пойм крупных рек вглубь горного массива. Так, в пойменных высоких лиственничниках с густым подлеском у
р. Котуй плотность населения составила 527 ос./км2, в лиственничниках по его притоку р. Люксина -219 ос./км2, а в окрестностях оз. Люксина, максимально удаленного от поймы р. Котуй, — 2S ос./км2. Авифауна трех указанных местообитаний представлена, соответственно, 21, 12 и б видами.
Озерно-речная система является основой ин-тразонального водно-околоводного компонента ландшафтов северных частей Среднесибирского плоскогорья. На реках зарегистрировано 8-43 вида птиц, на крупных тектонических путоранских озерах — 14—21, на мелких старичных озерах — 13, а всего в пределах всей озерно-речной системы - 51 вид птиц, каждый из которых в различных пропорциях был представлен как гнездящимися, так и не гнездящимися (активно перемещающимися, образующими кормовые скопления на кочевках) особями (табл. 3). Повсеместно или почти повсеместно в водно-околоводных местообитаниях распространены 9 видов: чернозобая гагара (Gavia arctica (L.)), гуменник (Anser fabalis (Latham)), свиязь (Anas penelope (L.)), длинноносый (Mergus serrator (L.)) и большой крохали (Mergus merganser (L.)), фифи, перевозчик (Actitis hypoleucos (L.)), халей (Larus heuglini (Bree)), сизая чайка (Larus canus (L.)).
Плотность населения птиц водно-околоводных местообитаний изменяется в диапазоне 0,8— 29,б ос./км береговой линии, составляя при этом на реках — 2,4—29,б, на крупных тектонических озерах — 0,8—3,4, на старичных пойменных озерах 10,1 ос./км береговой линии. Относительно компактные скопления птиц с максимальным видовым богатством (n = 25—43) и плотностью населения (15,б—29,б ос./км береговой линии) формируются в истоке р. Котуй, расположенном на востоке оз. Харпича и в месте впадения р. Котуй в оз. Дюпкун Котуйский. Б истоке р. Котуй это обусловлено присутствием здесь в период наблюдений целого ряда запоздалых мигрантов: белолобого гуся (Anser albifrons (Scopoli)), золотистой ржанки, азиатской бурокрылой ржанки, хрустана, краснозобика (Calidris ferruginea (Pontoppidan)), чернозобика (Calidris alpine (L.)), белохвостого песочника (Calidris temminckii (Leisler)), кулика-воробья (Calidris minuta (Leisler)), исландского песочника (Calidris canutus (L.)), дутыша (Calidris melanotos (Vieillot)). Повышенные показатели плотности населения в месте впадения р. Котуй в оз. Дюпкун Котуйский предопределены широким спектром экологических условий, весьма привлекательных для водно-околоводных птиц: речными протоками, обширными разливами, песчано-илистыми косами, отмелями, заросшими осокой и ивняком.
Таблица 3
Население птиц водно-околоводных местообитаний (особей на 1 км береговой линии)
Виды Исток р. Котуй р. Котуй между озерами Харпича и Дюпкун Котуйский Оз. Харпича Оз. Дюпкун Котуйский Устье р. Котуй в оз. Дюпкун Котуйский Р. Алакит Старичные озера в пойме р. Алакит Р. Верхняя Томба
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Краснозобая гагара 0,03 0,1 - 0,09 0,15 0,02 - -
Чернозобая гагара 0,2 0,1 0,03 0,8 1,6 0,02 0,3 —
Пискулька 0,1 0,15 0,01 - - - -
Гуменник 1,5 0,08 0,05 0,01 0,08 0-2 - 0,4
Белолобый гусь 0,07 - - - - — - -
Лебедь-кликун 0,2 - 0,1 0,01 0,2 - -
Чирок-свистунок 2,7 0,2 0,09 0,04 0,15 — - -
Кряква - 0,009 - - - — - -
Свиязь 1,0 0,3 0,07 0,005 0,5 0,1 2,1 -
Шилохвость 3,2 - - - 1,5 0,3 -
Широконоска 0,01 - - - 0,15 - -
Хохлатая чернеть 0,07 - - - - 0,01 0,7 -
Морянка 0,4 0,02 - 0,01 6,1 - -
Обыкновенный гоголь 0,2 0,1 - 0,01 0,15 0,04 - -
Синьга 0,09 - - 0,1 4,3 - 0,3 -
Обыкновенный турпан 0,03 0,009 - - 0,15 - - -
Длинноносый крохаль 0,2 0,1 0,04 0,1 0,5 0,07 - -
Большой крохаль 1,0 0,3 0,07 0,05 0,15 - - 0,03
Золотистая ржанка 0,3 - - 0,01 - - - -
Азиатская бурокрылая ржанка 0,01 - - - - - 0,3 -
Галстучник 0,07 0,009 - 0,01 - 0,01 - -
Хрустан 0,1 - - - - - - -
Фифи 0,1 0,05 - 0,03 0,9 0,04 1,4 -
Большой улит - - - - - 0,1 0,2 0,2
Сибирский пепельный улит 0,5 0,05 0,03 0,3 0,08 - - -
Перевозчик 0,1 0,3 0,03 0,1 0,15 0,8 - 1,6
Круглоносый плавунчик 0,06 - - - - - - -
Турухтан 0,7 - 0,07 0,01 - - 0,3 -
Краснозобик 0,01 - - - - - - -
Чернозобик 0,04 - - - - - - -
Белохвостый песочник 0,1 - - 0,1 - - - -
Кулик-воробей 0,01 - - - - - - -
Исландский песочник 0,01 - - - - - - -
Дутыш 0,04 - - - - - - -
Азиатский бекас 0,07 - - - 0,15 - - -
Бекас - 0,02 - - 1,8 - - -
Продолжение таблицы 3
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Американский бекасовидный 0,01
веретенник
Кроншнеп-малютка - - - - - 0,1 0,3 -
Средний кроншнеп 0,07 - - - 0,08 - - -
Большой веретенник - - - - - 0,01 0,5 -
Малая чайка - 0,07 - - 1,2 0,2 - -
Халей 1,5 0,04 0,08 0,7 1,0 0,01 - -
Сизая чайка 0,2 0,03 0,04 0,2 1,3 0,3 0,9 0,2
Речная крачка - - - - - 0,4 2,5 -
Полярная крачка 0,01 0,6 - 0,7 7,1 - - 0,2
Короткохвостый поморник - 0,02 - - 0,15 - - -
Средний поморник 0,1 - 0,1 - - - - -
Береговушка 0,1 - - - - - - -
Желтоголовая трясогузка 0,03 - - - - - - -
Горная трясогузка 0,04 - - - - - - 1,6
Белая трясогузка 0,3 - - - - 0 01 - 2,4
Всего 15,6 1,7 0,8 3,4 19,6 1,4 10,1 6,6
Количество видов 43 22 14 11 15 18 13 8
В водно-околоводных местообитаниях численно доминируют 17 видов птиц, из них перевозчик (Actitis hypoleucos (L.)), полярная крачка (Sterna paradisaea (Pontoppidan)) - одновременно на трех водных объектах, свиязь (Anaspenelopе (L., 1758)) и речная крачка (Sterna hirundo (L.)) - на двух. В число доминантов лишь какого-либо одного водного объекта входят остальные 13 видов: чернозобая гагара (Gavia arctica (L.)), лебедь-кликун (Cygnus cygnus (L.)), чирок-свистунок (Anas crecca (L.)), шилохвость (Anas acuta (L.)), морянка (Clangula hyemalis (L.)), синьга (Melanitta nigra (L.)), большой крохаль (Mergus merganser (L.)), фифи (Tringa glareola (L.)), сибирский пепельный улит (Heteroscelus brevipes (Vieillot)), халей (Larus heuglini (Bree)), сизая чайка (Larus canus (L.)), средний поморник (Stercorarius pomarinus (Temminck)), горная (Motacilla cinerea (Tunstall)) и белая трясогузки (Motacilla alba (L.)).
ОБСУЖДЕНИЕ Установлено, что в обследованных пунктах (n = 7) севера Среднесибирского плоскогорья локальные гнездовые авифауны насчитывают 36-69 видов (табл. 4). Максимальное видовое разнообразие птиц (n = 66-69) зарегистрировано в горной части долины р. Котуй, что объясняется высоким разнообразием экологических условий, и как следствие - весьма широким спектром местообитаний для самых разных видов птиц, особенно водно-околоводных. Бедный видовой состав в котловине
оз. Нерангда обусловлен экстремальными условиями внешней среды гольцовых вершин Путорана, а в бассейне Верхней Томбы - сжатыми сроками наблюдений.
Показатель представленности общей гнездовой авифауны севера Среднесибирского плоскогорья в отдельных его пунктах (n = 7) - 35-65%.
Одновременно во всех или почти всех районах (n = 5-7) гнездится 44 вида птиц, составляющих 41% местной авифауны и формирующих общее фаунистическое ядро: зимняк, орлан-белохвост (Haliaeetus albicilla (L.)), дербник (Falco columbarius (L.)), белая куропатка, фифи, белая трясогузка, кук-ша, ворон (Corvus corax (L.)), свиристель, талов-ка, синехвостка (Tarsiger cyanurus (Pallas)), бурый дрозд, вьюрок, обыкновенная чечетка, белокрылый клест, овсянка-крошка и др.
Лишь в одном из семи обследованных пунктов севера Среднесибирского плоскогорья зарегистрировано 23 вида птиц. Один из них - пуночка, гнездящаяся у оз. Нерангда выше 1000 м над уровнем моря и экологически неразрывно связанная с крутыми обрывистыми склонами верхней части гольцового пояса Путорана. Многие другие гнездящиеся виды из этой категории (n = 10) экологически тесно связаны с мозаично представленными в местном ландшафте пойменно-прирусловыми местообитаниями: с песчаными береговыми обрывами, пойменными лугами, густыми прирусловыми зарослями кустарников, приречными лиственничниками. Среди них
кряква (Anas platyrhynchos (L.)), сапсан, чеглок (Falco subbuteo (L.)), черныш (Tringa ochropus (L.)), большой веретенник (Limosa limosa (L.)), береговая ласточка (Riparia riparia (L.)), пятнистый сверчок (Locustella lanceolata (Temminck)), камышевка-бар-сучок, рябинник (Turdus pilaris (L.)), обыкновенная
Некоторые кочующие и мигрирующие водно-околоводные виды (n = 6) встречены только в истоке р. Котуй (восточная оконечность оз. Харпича) весной 2007 г. Здесь береговая линия и прибрежная акватория экологически относительно разнообразны и включают небольшие участки местообитаний, подходящие для кормления и отдыха транзитно перемещающихся широконоски (Anas clypeata (L.)), кулика-воробья, краснозобика, дутыша, исландского песочника, короткохвостого поморника (Stercorarius parasiticus (L.)). Только в истоке р. Котуй зарегистрированы также залеты американского бекасовидного веретенника (Limnodromus scolopaceus (Say)) и деревенской ласточки (Hirundo rustica (L.)).
Коэффициенты взаимной общности локальных гнездовых авифаун обследованных районов севера Среднесибирского плоскогорья составляют 34-80%. При этом в подавляющем большинстве случаев значение превышает 60%, что свидетельствует о формировании в целом однородной авифауны в пределах севера Среднесибирского плоскогорья. В условиях мозаичного сочетания здесь элементов ландшафта с господством лесных, кустарниковых, травянистых растительных ассоциаций и повсеместной сопряженности их горных и равнинных аналогов большинство видов птиц освоило их повсеместно.
Среди всех видов птиц, отмеченных на востоке Путорана (n = 112), выявлены виды, распростра-
чечевица. Повышенная требовательность к экологическим параметрам предпочитаемых местообитаний, в частности особенностям рельефа и характеру господствующей растительности, предопределяет в целом локальное распространение перечисленных видов на севере Среднесибирского плоскогорья.
ненные повсеместно (п=48, 43%), локально (п = 41, 37%) и точечно (п = 23, 20%). Среди гнездящихся видов соотношение аналогично и составляет, соответственно, п = 48, 49%; п = 35, 36%; п = 15, 15%. Показатель представленности общей гнездовой авифауны востока Путорана в отдельных его пунктах (п = 5) - 45-70%, достигая минимума в котловине оз. Нерангда (45%) и бассейне р. Котуй между озерами Чиринда и Ессей (61%), где экологические условия существенно отличаются от господствующих на большей территории всего плато Путорана. Авифауна котловины оз. Нерангда (714 м над уровнем моря) формируется в экстремальных условиях гольцового пояса вершин Путорана, для нее характерно низкое видовое богатство и при этом значительная суммарная доля участия равнинно-тундровых, арктоальпийских и альпийских видов [Зырянов, 1988]. Относительная бедность авифауны бассейна р. Котуй между озерами Чиринда и Ессей [Волков, 1988], расположенного в предгорьях (180-330 м над уровнем моря), соответствует известной закономерности сокращения видового богатства сухопутных местообитаний от внутренних частей Путорана в сторону сопредельных равнинных предгорий [Романов, 2013]. Местообитания птиц в долине р. Ко -туй между озерами Харпича и Дюпкун Котуйский (393-1000 м над уровнем моря), занимающей внутреннюю часть востока плато Путорана, весьма раз-
Таблица 4
Видовое богатство гнездовой авифауны обследованных пунктов севера Среднесибирского плоскогорья
Регион Пункт исследований Источник информации Число видов
Восток плато Путорана Котловина оз. Нерангда [Зырянов, 1988] 45
Юго-восточные предгорья плато Путорана Бассейн р. Котуй между озерами Чиринда и Ессей [Волков, 1988] 60
Восток плато Путорана Котловина оз. Харпича Учеты А. А. Романова, С.В. Голубева, 2007 г. 68
Восток плато Путорана Долина р. Котуй между озерами Харпича и Дюпкун Котуйский Учеты А. А. Романова, С.В. Голубева, 2007 г. 69
Восток плато Путорана Котловина оз. Дюпкун Котуйский Учеты А. А. Романова, С.В. Голубева, 2007 г. 66
Север Вилюйского плато Бассейн р. Верхняя Томба Учеты Е.В. Шемякина, 2020 г. 36
Север Вилюйского плато Бассейн р. Алакит [Егоров, Охлопков, 2007]; учеты Н.Н. Егорова, 2002 г. 61
нообразны, а авифауна богаче. Представленность общей гнездовой авифауны востока Путорана здесь максимальна (70%). Кроме этого, долина р. Котуй на этом отрезке представляет собой крупное «экологическое русло», по соответствующим местообитаниям которого вглубь горного массива Путорана проникают обыкновенная пустельга (Falco tinnunculus (L.)), камышевка-барсучок, соловей-красношейка (Luscinia calliope (Pallas)), рябинник, сибирская чечевица (Carpodacus roseus (Pallas)), овсянка-ремез (Ocyris rusticus (Pallas)), а из млекопитающих - бурундук (Tamias sibiricus (Laxmann)).
На севере Среднесибирского плоскогорья наиболее оригинальна в зоогеографическом отношении авифауна плато Путорана, включая и горные верховья р. Котуй на востоке региона. Это обусловлено тем, что Путорана расположено в пределах Енисейской зоогеографической границы, сформировавшейся по линии ледникового разрыва авифауни-стических комплексов и ареалов видов [Матюшкин, 1976; Рогачева, 1988]. В ее составе типичные представители различных орнитокомплексов, господствующих западнее или восточнее Енисейской границы и обычно не распространяющихся далее от нее. Соотношение видов преимущественно «западного» и «восточного» распространения - важный индикатор пространственной дифференциации авифауны в широтном направлении. Золотистая ржанка, серая ворона (Corvus cornix (L.)), камышевка-барсучок, серая мухоловка (Muscicapa striata (Pallas)) находят на Путорана восточный предел распространения. Клоктун (Anas formosa (Georgi)), горбоносый турпан (Melanitta deglandi (Bonaparte)), песочник-красношейка (Calidris ruficollis (Pallas)), сибирский пепельный улит, кроншнеп-малютка (Numenius minutus (Gould)), белопоясный стриж (Apuspacificus (Latham)), гольцовый конек, сибирский жулан, соловей-свистун (Luscinia sibilans (Swinhoe)), черная ворона (Corvus corone (L.)), бурый дрозд, сибирский дрозд (Zoothera sibirica (Pallas)), дрозд Науманна (Turdus naumanni (Temminck)), сибирская чечевица не проникают западнее Енисейской зоогеографиче-ской границы. За счет последних видов, которых в путоранской авифауне больше, в основном и поддерживается повышенное видовое богатство авифауны обсуждаемого горного региона [Романов, 1996, 2013; Романов и др., 2014].
В 2002, 2007, 2020 гг. зарегистрирован ряд видов (n = 14), статус пребывания и характер географического распространения которых на севере Среднесибирского плоскогорья были неизвестны, противоречивы или подтверждены единичным наблюдениям. Доля таких видов в авифауне востока плато Путорана (n = 10) составляет 9%, в авифауне севера Вилюйского плато (n = 4) - 5%.
Для американского бекасовидного веретенника впервые для Путорана отмечен залет в весенний миграционный период (7 июня 2007 г.). Очередной залет деревенской ласточки 22 мая 2007 г. подтверждает вероятно регулярный характер подобных явлений на плато Путорана [Романов, 1996; 2015]. Гнездование остальных видов (n = 8) достоверно или весьма вероятно.
Весьма мозаичный современный гнездовой ареал пискульки (Anser erythropus (L.)) дополнен новым фрагментом, впервые обнаруженным 22 июня 2007 г. в горной части долины р. Котуй на отрезке между озерами Харпича и Люксина (68°20'-68°45' с. ш., 97°00'-97°45' в. д.), удаленным на 150 км к востоку от известных районов обитания на озерах Кутарамакан и Дюпкун Курейский [Романов, 2009].
Территориальные пары кроншнепа-малютки, желтоголовой трясогузки (Motacilla citreola (Pallas)), черной вороны зафиксированы в 2007 г. на востоке Путорана в долине р. Котуй между озерами Харпича и Дюпкун Котуйский (68°00'-68°45' с. ш., 97°00'-98°15' в. д.), где их гнездование ранее считалось неподтвержденным [Рябицев, 2014]. Гнездовые микропопуляции кроншнепа-малютки численностью 3-5 пар были обнаружены в 2007 г. на надпойменных террасах р. Котуй (68°21' с. ш., 97°45' в. д.), у восточной оконечности оз. Люксина (68°20' с. ш., 97°40' в. д.), а также в средней части котловины оз. Дюпкун Котуйский (68°05' с. ш., 98°25' в. д.). Этот вид куликов достоверно гнездится юго-восточнее указанных пунктов - в окрестностях оз. Чиринда [Волков, 1988], на севере Вилюйского плато [Егоров, Охлопков, 2007] и, возможно, северо-западнее, у оз. Аян.
Актуальна регистрация в долине р. Котуй между озерами Харпича и Дюпкун Котуйский таких видов, как обыкновенная пустельга, серая ворона, камы-шевка-барсучок, соловей-красношейка, рябинник, сибирская чечевица. Они впервые зарегистрированы нами на востоке Путорана на удалении, соответственно, 230, 100, 150, 200, 250, 100 км от известных ранее границ основного ареала этих видов [Волков, 1988; Егоров, Охлопков, 2007; Рябицев, 2014]. Серая ворона и камышевка-барсучок обнаружены к востоку от основной области своего распространения, а обыкновенная пустельга, соловей-красношейка, рябинник, сибирская чечевица - к северу. Вероятно, единичные изолированные территориальные группировки этих видов в нижней части горно-таежного пояса Путорана образуют самую окраину ареалов на севере Средней Сибири. Высока вероятность того, что это области спорадического гнездования или области ареала, где граница имеет явно выраженный пульсирующий характер.
О пребывании обыкновенной пустельги на плато Путорана долгое время было ничего не известно. Первые одиночные особи встречены в западной половине Путорана: 25 августа 1999 г. у западной оконечности оз. Собачье (69°04' с. ш., 90°55' в. д.) и 30 июля 2001 г. у южной оконечности оз. Дюп-кун Курейский (67°43' с. ш., 91°50' в. д.). На востоке Путорана у восточной оконечности оз. Харпи-ча (68°47' с. ш., 97°02' в. д.) в начале июня 2007 г. впервые отмечена гнездящаяся пара. Таким образом, установлено, что пустельга крайне редкий гнездящийся вид, спорадически распространенный на плато Путорана. Северная граница гнездового ареала в регионе проходит по 68°47' с. ш. Более распространена обыкновенная пустельга южнее: у юго-восточных предгорий Путорана в бассейне р. Котуй между озерами Чиринда и Ессей [Волков, 1988].
Территориальные активно поющие самцы камы-шевки-барсучка и соловья-красношейки отмечены в пойменных зарослях кустарников у р. Котуй, на отрезке между озерами Харпича и Дюпкун Котуйский (68°00'-68°45' с. ш., 97°00'-98°15' в. д.). И если для соловья-красношейки это пока единственная достоверная встреча на плато Путорана, то единичные особи камышевки-барсучка регистрировались в более западных частях региона: у оз. Аян в 1988 г., у оз. Кутарамакан в 1990 г., у оз. Собачье в 1999 г., в пойме р. Курейки в 2006 г. [Романов, 1996, 2003; Романов и др., 2007]. Соловей-красношейка достоверно гнездится в юго-восточных предгорьях Путора-на - в окрестностях оз. Чиринда [Волков, 1988] и на севере Вилюйского плато [Егоров, Охлопков, 2007].
Гнездование рябинника на востоке Путорана зарегистрировано в 2007 г. в котловине оз. Дюпкун Котуйский (68°05' с. ш., 98°16' в. д.). Гнездящиеся рябинники встречались также на западе [Кречмар, 1966] и юго-западе [Романов, 2004, 2006, 2007] Пу-торана и значительно севернее - в долине р. Хатанги [Рябицев, 2014]. Сведения о пребывании вида в юго-восточных предгорьях Путорана и на севере Вилюйского плато отсутствуют [Волков, 1988; Егоров, Охлопков, 2007].
Встречи на востоке Путорана в 2007 г. целого ряда видов на границах известных ареалов подтверждают устойчивость границ их распространения в обследованных частях Среднесибирского плоскогорья. Например, на юго-восточной границе ареала отмечена золотистая ржанка, на южной -азиатская бурокрылая ржанка, пуночка, на северных и северо-западных окраинах своих ареалов отмечены каменный глухарь (Tetrao parvirostris (Bonaparte, 1856)), сибирский пепельный улит, гольцовый конек, сибирский жулан, дрозд Науман-на, бурый дрозд, овсянка-ремез. Несмотря на то что северная граница распространения овсянки-ремеза
на севере Средней Сибири проводится по плато Путорана [Рябицев, 2014], здесь она почти никогда не встречалась [Романов, 2004, 2013; Волков, 1988] и впервые найдена на гнездовье в высокоствольном густом лиственничнике у оз. Дюпкун Котуйский (68°07' с. ш., 98°21' в. д.) в июле 2007 г.
На севере Вилюйского плато в верховьях р. Оленек гнездование большого веретенника впервые зарегистрировано в бассейне р. Алакит в 2002 г. [Егоров, Охлопков, 2007; Дегтярев и др., 2020] и подтверждено наблюдениями в бассейне Верхней Томбы в 2020 г. Пока это единственный, локальный и самый северный пункт (66°57'-67°03' с. ш., 109°58 '-107°26 ' в. д.) гнездования большого веретенника в подзоне северной тайги Средней Сибири, удаленный от известных к 2002 г. и расположенных южнее районов гнездования на 100-150 км. В пределах обследованных частей Вилюйского плато подтверждена стабильность северных границ ареалов черныша и пятнистого конька (66°39 '-67°07' с. ш., 106°35'-109°54' в. д.) и уточнен северный предел распространения чеглока, большого улита (66°33 -67°07' с. ш., 110° 19 '-109°54' в. д.), пятнистого сверчка, пребывание которых зарегистрировано в бассейнах рек Алакит и Верхняя Томба, расположенных на удалении 150-250 км от известных ранее северных границ ареала этих видов [Находкин и др., 2008; Рябицев, 2014].
В соответствии с господствующим типом высотной поясности, на севере Среднесибирского плоскогорья дифференцированы сменяющие друг друга с высотой авифауны горно-таежного, подгольцового и гольцового поясов.
По данным учетов 2007 г. и сведениям В. А. Зырянова [1988], на востоке Путорана гнездовая авифауна горно-таежного пояса насчитывает 90 (92%), подгольцового пояса - 22 (21%), гольцового пояса -21 (20%) видов. При наличии в авифауне каждого пояса специфичных видов, авифауны двух соседних поясов имеют в своем составе много общих видов. Из 90 видов птиц, гнездящихся в горно-таежном поясе, и 22 видов, гнездящихся в подгольцовом, 20 видов - общие для авифаун обоих поясов. Из 22 видов птиц, гнездящихся в подгольцовом поясе, и 21 вида - в гольцовом поясе, 18 видов - общие для авифаун этих поясов. Несколько меньше общих видов (п = 13) отмечено для горно-таежного и гольцового поясов. Коэффициент фаунистического сходства горно-таежного и подгольцового поясов востока Путорана - 36%, подгольцового и гольцового - 84%, горно-таежного и гольцового - 23%. На востоке Путорана 80 видов (82% местной гнездовой авифауны) гнездится только в одном высотном поясе. Из числа таких видов горно-таежному поясу свойственны 75 (перепелятник (Лсс1рШг (Ь.)), каменный
глухарь, трехпалый дятел (Picoides tridactylus (L.)), серый сорокопут (Lanius excubitor (L.)), теньковка, белобровик и др.), гольцовому - пять (тундряная куропатка, хрустан, рогатый жаворонок, лапландский подорожник (Calcarius lapponicus (L.)), пуночка). Одновременно два высотных пояса на востоке плато Путорана осваивают в качестве гнездового местообитания 12 видов (12% местной гнездовой авифауны). Два нижних пояса обследованного региона населяют семь видов птиц: белая трясогузка, бурый дрозд, весничка, щур (Pinicola enucleator (L.)), белокрылый клест, полярная овсянка, овсянка-крошка. Зарегистрировано только пять видов, одновременно населяющих на гнездовье два верхних пояса, - кречет (Falco rusticolus (L.)), азиатская бу-рокрылая ржанка, золотистая ржанка, краснозобый и гольцовый коньки. Во всех трех высотных поясах распространены 13 видов (13% местной гнездовой авифауны): зимняк, чернозобая гагара, морянка, белая куропатка, галстучник (Charadrius hiaticula (L.)), сибирский пепельный улит, белохвостый песочник, обыкновенная кукушка (Cuculus canorus (L.)), воронок (Delichon urbicum (L.)), варакушка, обыкновенная каменка, ворон, обыкновенная чечетка.
По данным учетов 2002 и 2020 гг. на севере Ви-люйского плато гнездовая авифауна горно-таежного пояса насчитывает 73 (100%), подгольцового пояса - 20 (27%) видов. Из 73 видов птиц, гнездящихся в горно-таежном поясе, и 20 видов - в подгольцо-вом, 18 видов являются общими для авифаун обоих поясов. Коэффициент фаунистического сходства горно-таежного и подгольцового поясов севера Ви-люйского плато - 39%. На севере Вилюйского плато 57 видов (78% местной гнездовой авифауны) обитает только в одном высотном поясе. Из числа таких видов горно-таежному поясу свойственны 55 (тетеревятник (Accipiter gentilis (L.)), орлан-белохвост, фифи, речная крачка, пятнистый конек, обыкновенная чечевица и др.), подгольцовому поясу - два вида (средний кроншнеп, гольцовый конек).
В составе гнездовых авифаун горно-таежного пояса востока Путорана и севера Вилюйского плато 63 общих вида, подгольцового - 5. Среди видов, повсеместно гнездящихся в горно-таежном поясе, -тетеревятник, фифи, белая трясогузка, зарничка, свиристель, бурый дрозд, овсянка-крошка и др., в подгольцовом поясе - зимняк, гольцовый конек, ворон, обыкновенная каменка, обыкновенная чечетка.
Анализ степени общности подгольцовых и горно-таежных авифаун двух обследованных регионов Среднесибирского плоскогорья показал, что максимальное сходство авифаун проявляется в пределах горно-таежного пояса - 77%, значительно меньшее в пределах подгольцов - 24%.
ВЫВОДЫ
Авифауна горных районов севера Среднесибирского плоскогорья, расположенных в верховьях рек Котуй и Оленек, насчитывает 126 видов. Гнездовая авифауна (п = 106) составляет 29% гнездовой авифауны Средней, Восточной и Южной Сибири (п = 362) и 16% гнездовой авифауны России (п = 657). Впервые зарегистрированы 14 гнездящихся видов на расстоянии 100-250 км от известных ранее границ ареалов. На востоке Путорана долина р. Котуй представляет собой крупное «экологическое русло», по соответствующим местообитаниям которого вглубь горного массива Путорана проникают обыкновенная пустельга, камышевка-барсучок, соловей-крас-ношейка, рябинник, сибирская чечевица, овсянка-ремез.
В обследованных пунктах (п = 7) севера Среднесибирского плоскогорья зарегистрировано 39-69 гнездящихся видов птиц. Видовое богатство в пяти из семи обследованных пунктов почти одинаково (п = 60-69). Показатель представленности гнездовой авифауны севера Среднесибирского плоскогорья в отдельных обследованных пунктах (п = 7) - 37-65%. Уровень фаунистической общности локальных гнездовых авифаун обследованных районов севера Среднесибирского плоскогорья -34-80%, в большинстве случаев - выше 60%, что свидетельствует в пользу однородности авифауны рассматриваемого региона.
Общность структуры фауны птиц поддерживается в горизонтальной плоскости видами, широко распространенными одновременно в большинстве обследованных регионов, а в вертикальной плоскости - видами, одновременно населяющими два обычно смежных высотно-ландшафтных пояса. Большинство видов, гнездящихся в обследованных пунктах севера Среднесибирского плоскогорья и формирующих общее фаунистическое ядро, широко распространено в северной тайге, лесотундре и частично в южной тундре.
Таксономическая структура гнездовой авифауны севера Среднесибирского плоскогорья соответствует зональным и ландшафтным особенностям рассматриваемой части Северной Азии. По числу представленных видов преобладают характерные для бореального и гипоарктического поясов Палеаркти-ки воробьеобразные, ржанкообразные, гусеобразные, соколообразные, суммарно составляющие 90%.
Гнездовая авифауна востока плато Путорана формируется видами: пять типов фаун, наиболее значимы из которых элементы сибирского (40%) и арктического типов фауны (20%), и видами семи зонально-ландшафтных групп, наиболее значимы из которых бореально-гипоарктические (23%) и боре-альные (20%). Арктоальпийские (тундряная куро-
патка, хрустан, рогатый жаворонок, обыкновенная каменка, пуночка) и альпийские (гольцовый конек) виды, наряду с видами, экологически тесно связанными с горными потоками (сибирский пепельный улит, горная трясогузка), определяют в процессе формирования качественного разнообразия авифауны ее горную специфику.
На севере Среднесибирского плоскогорья наиболее оригинальна в зоогеографическом отношении авифауна плато Путорана. Это предопределено тем, что плато расположено в пределах Енисейской зооге-ографической границы, сформировавшейся по линии ледникового разрыва авифаунистических комплексов и ареалов видов. В ее составе типичные представители различных орнитокомплексов, господствующих западнее или восточнее Енисейской границы и обычно не распространяющихся далее от нее.
Авифауна обследованных районов севера Среднесибирского плоскогорья, формирующаяся в системе общих зональных и высотно-поясных закономерностей, объединяет виды, экологически тесно связанные с лесной и кустарниковой растительностью, участками редколесий, кустарни-ково-луговыми, водно-околоводными, горными или каменистыми местообитаниями. С высотой сокращаются видовое богатство, плотность населения птиц, обилие абсолютного большинства видов. В силу господствующих экологических условий, характерных для севера Палеарктики, авифауна обследованного региона имеет высот-но-поясную дифференциацию, в соответствии с которой выделяются сменяющие друг друга с высотой авифауны горно-таежного, подгольцового и гольцового поясов.
На востоке Путорана гнездовая авифауна горно-таежного пояса насчитывает 90 (92%), подголь-цового пояса - 22 (21%), гольцового пояса - 21 (20%) видов. На севере Вилюйского плато гнездовая авифауна горно-таежного пояса насчитывает 73 (100%), подгольцового пояса - 20 (27%) видов.
На севере Среднесибирского плоскогорья 78-82% всех гнездящихся видов птиц ограничены в своем распространении только одним высотным поясом. В широком диапазоне высот, охватывающем не менее двух высотных поясов, обитает 18-22% видов. Ареалы видов, обитающих в широком диапазоне высот, имеют явно выраженный трехмерный характер.
Максимальное сходство авифаун обследованных регионов Среднесибирского плоскогорья проявляется на уровне горно-таежного пояса - 77%, значительно меньшее на уровне подгольцов - 24%. Выявленные различия уровня общности соответствующих авифаун указывают на определенную автономность формирования авифауны на уровне каждого высотно-ландшафтного пояса.
Плотность населения птиц в сухопутных местообитаниях горно-таежного пояса востока Путорана составляет в среднем 426 ос./км2, в подгольцовом -83 ос./км2, в гольцовом - 33 ос./км2. Плотность населения птиц в горно-таежном поясе севера Ви-люйского плато составляет в среднем 160 ос./км2, в подгольцовом - 47 ос./км2. В населении птиц горно-таежного пояса большинства обследованных пунктов (п = 7) численно доминируют пеночка-зар-ничка, бурый дрозд, овсянка-крошка. В населении птиц подгольцового пояса более половины обследованных пунктов (п = 6) численно доминируют гольцовый конек и обыкновенная чечетка, на востоке плато Путорана - также золотистая ржанка. В обследованных пунктах гольцового пояса востока плато Путорана в различном сочетании численно преобладают золотистая ржанка, гольцовый конек, обыкновенная каменка, обыкновенная чечетка.
Плотность населения птиц водно-околоводных местообитаний лежит в диапазоне 0,8-29,6 ос./км береговой линии. В водно-околоводных местообитаниях численно доминируют 17 видов птиц, из них перевозчик и полярная крачка - в трех пунктах, свиязь и речная крачка - в двух, а остальные 13 видов входят в число доминантов лишь какого-либо одного пункта.
Благодарности. Исследование выполнено в рамках Программы развития Междисциплинарной научно-образовательной школы Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова «Будущее планеты и глобальные изменения окружающей среды».
СПИСОК литературы
Андреев Б.Н. Птицы Вилюйского бассейна. Якутск: Якутское книжное изд-во, 1987. 192 с.
Вартапетов Л.А., Романов А.А., Ларионов А.Г., Егоров Н.Н., Шемякин Е.В. Ландшафтно-экологические тенденции пространственных изменений населения птиц Средней Сибири // Сибирский экологический журнал. 2019. № 6. С. 629-639.
Волков А.Е. О фауне и населении птиц бассейна реки Ко-
туй и окрестностей поселка Тура // Охрана и рациональное использование фауны и экосистем Енисейского севера. М.: Изд-во Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцо-ва АН СССР, 1988. С. 97-112.
Воробьев К.А. Птицы Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 336 с.
Дегтярев В.Г., Егоров Н.Н., Афанасьев М.А. Вилюйская
популяция большого веретенника (Limosa limosa melanuroides, Charadriiformes, Scolopacidae) // Зоологический журнал. 2020. Т. 99. № 4. С. 430-435.
Егоров Н.Н., Охлопков И.М. Наземные позвоночные животные особо охраняемых природных территорий Республики Саха (Якутия). Сообщение 1. Наземные позвоночные животные ресурсного резервата «Алакит» // Наука и образование. 2007. № 2. С. 46-56.
Зырянов В.А. Орнитофауна окрестностей оз. Нерангда // Животный мир плато Путорана, его рациональное использование и охрана: сб. науч. трудов ВАСХНИЛ, Сиб. отделение НИИСХ Крайнего Севера. Новосибирск, 1988. С. 88-96.
Кищинский А.А. Орнитофауна северо-востока Азии. М.: Наука, 1988. 288 с.
Коблик Е.А., Архипов В.Ю. Фауна птиц стран Северной Евразии в границах бывшего СССР: списки видов. Зоологические исследования. № 14. М., 2014. 171 с.
Кречмар А.В. Птицы Западного Таймыра // Биология птиц. М.; Л., 1966. С. 185-312.
Маак Р.К. Вилюйский округ Якутской области. Ч. 2. СПб., 1886. 500 с.
Матюшкин Е.Н. Европейско-восточноазиатский разрыв ареалов наземных позвоночных // Зоологический журнал. Т. 55. Вып. 9. 1976. С. 1277-1291.
Наумов Р.Л. Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: Институт медицинской паразитологии и тропической медицины им. Е.И. Марциновского, 1964. 19 с.
Находкин Н.А., Гермогенов Н.И., Сидоров Б.И. Птицы Якутии: полевой справочник. Якутск, 2008. 384 с.
Норин Б.Н. Общая характеристика растительности // Горные фитоценологические системы Субарктики. Л.: Наука, 1986. С. 164-168.
Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.
Равкин Ю. С. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, 1967. С. 66-75.
Рогачева Э.В. Птицы Средней Сибири. Распространение, численность, зоогеография. М.: Наука. 1988. 309 с.
Рогачева Э.В., Сыроечковский Е.Е., Черников О.А. Птицы Эвенкии. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 754 с.
Романов А.А. Птицы плато Путорана. М.: Россельхозака-демия, 1996. 297 с.
РомановА.А. Орнитофауна озерных котловин запада плато Путорана. М., 2003. 144 с.
Романов А.А. Аннотированный список видов птиц плато Путорана // Фауна позвоночных животных плато Путорана. М., 2004. С. 113-299.
Романов А.А. Видовой состав, численность и ландшаф-тно-биотопическое размещение птиц в бассейне р. Северной // Изучение и охрана животных сообществ плато Путорана: сб. науч. тр. М., 2006. С. 9-70.
Романов А.А. Экология и территориальные связи писку-лек (Anser erythropus), гнездящихся на плато Путорана, Средняя Сибирь // Бюл. МОИП. Т. 114. Вып. 3. М., 2009. С. 3-10.
Романов А.А. Авифауна гор Азиатской Субарктики: закономерности формирования и динамики // Русское общество сохранения и изучения птиц им. М.А. Менз-бира. М., 2013. 475 с.
Романов А.А., Голубев С.В., Мелихова Е.В. Закономерности пространственной дифференциации фауны и населения птиц плато Путорана // Сибирский экологический журнал. 2014. № 6. С. 831-843.
Романов А.А., Мелихова Е.В., Зарубина М.А. Птицы гор Северной Азии: итоги исследований 2010-2018 гг. / Русское общество сохранения и изучения птиц им. М.А. Мензбира. М., 2019а. 240 с.
Романов А.А., Мелихова Е.В., Зарубина М.А., Ми-клин Н.А., Яковлев В.О. Пространственная структура фауны и населения птиц гор Северо-Восточной Сибири // Сибирский экологический журнал. 2019б. № 4. С. 419-427.
Романов А.А., Рупасов С.В., Журавлев Е.А., Голубев С.В. Птицы бассейна р. Курейки // Биоразнообразие экосистем плато Путорана и сопредельных территорий: сб. науч. тр. М., 2007. С. 7-70.
Рябицев В.К. Птицы Сибири: справочник-определитель. Т. 2. М.; Екатеринбург: Кабинетный ученый, 2014. 452 с.
Штегман Б.К. Основы орнитографического деления Па-леарктики // Фауна СССР. Птицы. Т. 1. Вып. 2. М.; Л., 1938. 157 с.
The EBCC Atlas of European Breeding Birds: their distribution and abundance, E.J.M. Hagemeijer, M.J. Blair, A.D. Poyser (eds.), 1997, 903 p.
Поступила в редакцию 05.05.2021 После доработки 25.08.2021 Принята к публикации 27.09.2021
AVIFAUNA OF MOUNTAIN LANDSCAPES IN THE UPPER REACHES OF THE KOTUI AND OLENEK RIVERS (CENTRAL SIBERIA)
A.A. Romanov1, E.V. Shemyakin2, R.V. Kozhemyakina3, N.N. Egorov4, L.V. Vartapetov5, S.V. Golubev6
1 3 Lomonosov Moscow State University, Faculty of Geography, Department of Biogeography
2 4 Institute for Biological Problems of Cryolithozone -SB RAS, Department of Zoological Studies
5 Institute of Animal Systematics and Ecology SB RAS, Chief Researcher, D.Sc. in Biology;
e-mail: [email protected]
6 I.D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences, Laboratiry of Experimental Ecology,
zoologist; e-mail: [email protected]
1 Professor, D.Sc. in Biology; e-mail: [email protected] 2 Scientific Researcher, Ph.D. in Biology; e-mail: [email protected] 3 Student; e-mail: [email protected] 4 Scientific Researcher; e-mail: [email protected]
The ecological-geographical regularities of the spatial differentiation of bird population within the mountain-taiga, subalpine and alpine altitudinal belts in the north of the Central Siberian Plateau are analyzed. The survey was carried out as route accounting on transects of unlimited width at the elevations up to 1000 m above sea level. The avifauna of the region numbers 126 species. A number of species (n = 14) were first recorded by us on the nesting grounds in the northern parts of the Central Siberian Plateau at a distance of 100-250 km from the known boundaries of the range. The taxonomic structure of nesting avifauna corresponds to the zonal and landscape features of Northern Asia, with the dominance of species from the orders of Passeriformes, Charadriiformes, Anseriformes and Falconiformes, making up to 90% in total. The most significant species of avifauna belong to Siberian (40%) and Arctic (20%) types. In zoogeographic terms the avifauna of the north of the Central Siberian Plateau has specific features due to species (n = 8) ecologically associated with mountain landscapes. The species diversity of birds, the density of their population and the abundance of most species decrease with increasing altitudes, i.e. from the foothills to the peaks. About 90 species nest in the mountaintaiga belt of the east of the Putorana Plateau, 22 species in the subalpine belt and 21 species in the alpine one. There are 73 species nesting in the mountain-taiga belt of the north of the Vilyui Plateau and 20 species in the subalpine belt. From 18 to 22% of species inhabit wider range of altitudes covering at least two altitudinal belts. The density of bird population in the mountain-taiga belt of the east of the Putorana Plateau is 426 birds per 1 km2, 83 birds per 1 km2 in the subalpine zone and 33 birds per 1 km2 in the alpine zone. The density of bird population in the mountain-taiga belt of the north of the Vilyui Plateau is 160 birds per 1 km2, and 47 birds per 1 km2 in the subalpine zone. The density of bird population on rivers is 2,4-29,6 birds per 1 km of the coastline, 0,8-3,4 birds per 1 km of the coastline of large tectonic lakes and 10.1 birds per 1 km of coastline of the oxbow floodplain lakes.
Keywords: bird population, distribution, nesting, species diversity, altitudinal belt, the Putorana Plateau, the Vilyuj Plateau
Acknowledgements. The research was carried out within the Development Program of the Interdisciplinary Scientific and Educational School of the Lomonosov Moscow State University "Future Planet and Global Environmental Change".
REFERENCES
Andreev B.N. Pticy Viljujskogo bassejna [Birds of the Vilyuj basin], Jakutsk, Jakutsk Publ., 1987, 192 p. (In Russian) Degtyarev VG., Egorov N.N., Afanas'ev M.A. Viljujskaja populyacija bol'shogo veretennika (Limosa limosa mela-nuroides, Charadriiformes, Scolopacidae) [The Vilyuj population of the great bodew (Limosa limosa melanuroides, Charadriiformes, Scolopacidae)], Zoologicheskij zhurnal, 2020, vol. 99, no. 4, p. 430-435. (In Russian) Egorov N.N., Ohlopkov I.M. Nazemnye pozvonoch-nye zhivotnye osobo ohranjaemyh prirodnyh territorij Respubliki Saha (Jakutija), Soobshhenie 1, Nazemnye pozvonochnye zhivotnye resursnogo rezervata "Alakit" [Terrestrial vertebrates of nature protection areas of the Republic of Sakha (Yakutia), Communication 1, Terrestrial vertebrates of the "Alakit" resource reserve], Nauka i obrazovanie, 2007, no. 2, p. 46-56. (In Russian) Kishchinskii A.A. Ornitofauna severo-vostoka Azii [Bird fauna of north-east Asia], Moscow, Nauka Publ., 1988, 288 p. (In Russian) Koblik E.A., Arkhipov V.Yu. Fauna ptits stran Severnoi Evrazii v granitsakh byvshego SSSR: spiski vidov [The fauna of birds of the countries of Northern Eurasia within the borders of the former USSR: lists of species], Moscow, Tovarishchestvo nauchnykh izdanii KMK Publ., 2014, 171 p. (In Russian) Krechmar A.V. Pticy Zapadnogo Tajmyra [Birds of Western Taimyr], Biologiya ptic [Birds' Biology], Moscow, Leningrad, 1966, p. 185-312.
Maak R.K. Viljujskij okrug Jakutskoj oblasti [The Vilyuj district of the Yakutsk region], ch. 2, St. Petersburg, 1886, 500 p. (In Russian) Matjushkin E.N. Evropejsko-vostochnoaziatskij razryv area-lov nazemnyh pozvonochnyh [The Euro-East Asian rupture of the ranges of terrestrial vertebrates], Zoologicheskij zhurnal, 1976, vol. 55, iss. 9, p. 1277-1291. (In Russian) Nakhodkin N.A., Germogenov N.I., Sidorov B.I. Pticy Yakutii: polevoi spravochnik [Birds of Yakutia: field guide], Yakutsk, Oktaedr Publ., 2008, 384 p. (In Russian) Naumov R.L. Ptitsy v ochagakh kleshchevogo entsefalita Krasnoyarskogo kraya: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk [Birds in the foci of tick-borne encephalitis within the Krasnoyarsk Territory], Moscow, E.I. Martsinovsky Institute of Medical Parasitology and Tropical Medicine Publ., 1964, 19 p. (In Russian) Norin B.N. [General characteristics of vegetation], Gornye fitocenologicheskie sistemy Subarktiki [Mountainous phytocenological systems of Sub-Arctic], Leningrad, Nauka Publ., 1986, p. 164-168. (In Russian) Pesenko Yu.A. Printsipy i metody kolichestvennogo analiza v faunisticheskikh issledovaniyakh [Principles and methods of quantitative analysis for faunal studies], Moscow, Nauka Publ., 1982, 287 p. (In Russian) Ravkin Yu.S. [To the method of birds surveying in forest landscapes], Priroda ochagov kleshchevogo entsefalita naAltae [The nature of the foci of tick-borne encephalitis in Altai], Novosibirsk, 1967, p. 66-75. (In Russian)
Rogacheva E.V. Pticy Srednei Sibiri. Rasprostranenie, chislennost, zoogeografiya [Birds of Central Siberia. Distribution, abundance and zoogeography], Moscow, Nauka Publ., 1988, 309 p. (In Russian) Rogacheva Je.V., Syroechkovskij E.E., Chernikov O.A. Pticy Evenkii [Birds of Evenkia], Moscow, Tovarishhestvo nauchnyh izdanij KMK Publ., 2008, 754 p. (In Russian) Romanov A.A. [Annotated list of bird species of the Putorana Plateau], Faunapozvonochnyh zhivotnyhplato Putorana [Fauna of vertebrates of the Putorana Plateau], Moscow, 2004, p. 113-299. (In Russian) Romanov A.A. [Species composition, abundance and land-scape-biotopic distribution of birds in the Severnaya River basin], Izuchenie i ohrana zhivotnyh soobshchestv plato Putorana [Investigation and conservation of animal cenoses of the Putorana Plateau], collection of scientific papers, Moscow, 2006, p. 9-70. (In Russian) Romanov A.A. Avifauna gor Aziatskoi Subarktiki: zakono-mernosti formirovaniya i dinamiki [Bird fauna of the mountains of the Asian Subarctic: principles of formation and dynamics], Moscow, M.A. Menzbir Russian Society for the Conservation and Study of Birds Publ., 2013, 360 p. (In Russian) Romanov A.A. Ekologija i territorial''nye svjazi piskulek (Anser erythropus), gnezdjashhihsja na plato Putorana, Srednyaya Sibir' [Ecology and territorial links of Lesser White-fronted Goose (Anser erythropus) nesting on the Putorana Plateau, Central Siberia], Bulletin MOIP, Department of Biology, vol. 114, iss. 3, Moscow, 2009, p. 3-10. (In Russian) Romanov A.A. Ornitofauna ozernyh kotlovin zapada plato Putorana [The avifauna of lake basins in the west of the Putorana Plateau], Moscow, 2003, 144 p. (In Russian) Romanov A.A. Pticy plato Putorana [Birds of the Putorana Plateau], Moscow, Rossel'hozakademiya Publ., 1996, 297 p. (In Russian) Romanov A.A., Golubev S.V, Melihova E.V. Zakonomer-nosti prostranstvennoj differenciacii fauny i naselenija ptic plato Putorana [Regularities of spatial differentiation of the fauna and bird population of the Putorana Plateau], Sibirskij ekologicheskij zhurnal, 2014, no. 6, p. 831-843. (In Russian)
Romanov A.A., Melihova E.V., Zarubina M.A., Miklin N.A., Jakovlev VO. Prostranstvennaja struktura fauny i naselenija ptic gor Severo-Vostochnoj Sibiri [Spatial structure of the fauna and population of birds in the mountains of
North-Eastern Siberia], Sibirskij ekologicheskij zhurnal, 2019b, no. 4, p. 419-427. (In Russian) Romanov A.A., Melikhova E.V, Zarubina M.A. Ptitsy gor Severnoi Azii: itogi issledovanii 2010-2018 gg. [Mountain Birds of Northern Asia: 2010-2018 Research Results], Moscow, M.A. Menzbir Russian Society for the Conservation and Study of Birds Publ., 2019a, 240 p. (In Russian) Romanov A.A., Rupasov S.V., Zhuravlev E.A., Golubev S.V. [Birds of the Kureyka River basin], Bioraznoobrazie eko-sistem plato Putorana i sopredel'nyh territorij [Biodiversity of ecosystems of the Putorana Plateau and adjacent territories], Collection of scientific papers, Moscow, 2007, p. 7-70. (In Russian) Ryabicev V.K. Pticy Sibiri: spravochnik-opredelitel, t. 2 [Birds of Siberia: Field Guide, vol. 2], Moscow, Ekaterinburg, Kabinetnyi uchenyi Publ., 2014, 452 p. (In Russian) Stegmann B.K. Osnovy ornitogeograficheskogo deleniya Palearktiki [Principles of the ornithogeographical subdivision of the Palaearctic region], Fauna USSR. Pticy, vol. 1, iss. 2, Moscow, Leningrad, 1938, 157 p. (In Russian)
The EBCC Atlas of European Breeding Birds: their distribution and abundance, E.J.M. Hagemeijer, M.J. Blair, A.D. Poyser (eds.), 1997, 903 p. Vartapetov L.A., Romanov A.A., Larionov A.G., Ego-rov N.N., Shemjakin E.V. Landshaftno-ekologicheskie tendencii prostranstvennyh izmenenij naselenija ptic Srednej Sibiri [Landscape-ecological tendencies of spatial changes in the bird population of Central Siberia], Sibirskij ekologicheskij zhurnal, 2019, no. 6, p. 629-639. (In Russian)
Volkov A.E. [About fauna and bird population of the Kotui River basin and the vicinity of the Tura village], Ohrana i racional'noe ispol'zovanie fauny i ekosistem Enisejskogo severa [Protection and rational management of fauna and ecosystems in the Northern part of the Enisej River region], AS USSR, 1988, p. 97-112. (In Russian) Vorobjev K.A. Pticy Yakutii [Birds of Yakutia], Moscow,
MGU Publ., 1963, 335 p. (In Russian) Zyrjanov V.A. [The avifauna in the environs of the Nerangda Lake], Zhivotnyj mir plato Putorana, ego racional'noe ispol'zovanie i ohrana [Animals of the Putorana Plateau, their rational use and conservation], Collection of scientific papers VASHNIL, Sib. branch of the Research Institute of Agriculture of the Far North, Novosibirsk, 1988, p. 88-96. (In Russian)
Received 05.05.2021 Revised 25.08.2021 Accepted 27.09.2021
