CC BY
124
Matishov G., Dashkevich L., Kulygin V. Atlases of oceanographic observations as the tool of climatic analysis // Sixth European Conference on Geoscientific Cartography and Information System, EUROGEO, Munich, Germany, 9-12 June 2009. Munich, 2009a. P. 105-107.
Matishov G.G., Matishov D.G., Moiseev D. V. Inflow of Atlantic-origin waters to the Barents Sea along glacial troughs // Oceanologia. 2009b. V. 51. № 3. P. 293-312.
Piterman A., Freeden W. von, Muhry A. Papers on the eastern and northern extensions of the gulf stream. Wash., D.C.: Government Printing Office, 1871. 388 p.
Smolyar I., Adrov N. The quantitative definition of the Barents Sea Atlantic Water: marring of the annual climatic cycle and interannual variability // J. Mar. Sci. 2003. V. 60. P.836-845.
УДК 528.2(26):591.5(98)
Н.В.Лебедева
Азовский филиал Мурманского морского биологического института КНЦ РАН, г. Ростов-на-Дону, Россия
АВИ-ВЕКТОР РАСПРОСТРАНЕНИЯ ПОЧВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ НА ПОЛЯРНЫЕ ОСТРОВА: ОБЗОР Аннотация
Приводится обзор результатов изучения фауны почвенных беспозвоночных (на примере панцирных клещей) в Арктике и обсуждается роль ави-вектора (птиц) в их распространении в полярные области. Автору с коллегами удалось доказать, что птицы в своем оперении заносят на удаленные от материка острова мелких почвенных беспозвоночных: панцирных клещей, ногохвосток, гамазовых клещей и др.
N.V.Lebedeva
ROLE OF SEABIRDS IN FORMING OF FLORA AND FAUNA OF THE ARCTIC ISLANDS: A REVIEW Abstract
This article is a review of results of investigation of soil invertebrate fauna. The role of birds (avian vector) in transfer of soil biota to polar areas is discussed. Results of researches of the author with colleagues managed to prove, that birds, and their plumage bring on the islands removed from mainland various small soil invertebrates oribatid mites, collembolans, gamasid mites etc.
Особенности формирования островных фаун - одна из важнейших фундаментальных проблем биогеографии (MacArthur, Wilson, 1967). Однако познание локальных, в том числе островных, фаун невозможно без понимания факторов, формирующих разнообразие видов. Для этого требуется выяснить механизмы колонизации островов разными видами. Механизм заселения новых территорий, отделенных ледовыми и водными пространствами, пустынями, горными хребтами и другими географическими преградами, птицами более или менее ясен, тогда как способы колонизации удаленных островов малоподвижными представителями почвенной фауны остаются неизвестными.
Почвенные микроартроподы, которые были предметом нашего исследования, являются представителями микрофауны, т. е. имеют размеры менее 1.0 мм. Задачу поиска путей проникновения почвенных микроартропод на удаленные
архипелаги Арктики решали в основном в двух направлениях. Предпринимались попытки доказать их случайный перенос на большие расстояния ветром и океаническими водами (Survival ..., 2002; Aerial ..., 2002; Coulson et al., 2003). Чарльз Дарвин (Darvin, 1859) писал, что семена некоторых растений могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких месяцев в почве, сохраняющейся вокруг корней дрейфующих в океане деревьев. Однако гипотеза о возможном переносе микроартропод с помощью плавника, прибивающегося к берегам арктических островов, не нашла подтверждения фактическим материалом. Находятся подтверждения того, что одним из мощных факторов распространения видов в современный период является человек, который может заносить виды как с домашними животными, так и с завозимыми материалами на осваиваемые территории (New ..., 2007). Этот фактор может быть важным для полярных регионов, однако он способен объяснить современные инвазии отдельных видов, но не формирование островной фауны в целом.
Кажется очевидным, что для заселения малоподвижными мелкими организмами островов, удаленных от материка, должны быть “векторы-переносчики”, которые обладали бы способностью преодолевать большие расстояния в короткие сроки и могли бы транспортировать животных. Так, например, распространяются паразиты, которые на своих хозяевах вполне обеспечены пищей. Одним из механизмов переноса непаразитических животных может быть форезия. Форезия (перенос одних организмов другими или использование других организмов в качестве транспортного средства) позволяет малоподвижным видам распространяться на расстояния во много раз большие тех, на которые они могут перемещаться самостоятельно. Это обычное для некоторых групп клещей, обладающих специальными морфологическими приспособлениями для фиксации на хозяине, явление (Evans, 1992). Форезия насекомых (32 вида) была отмечена для 22 видов орибатид, или панцирных клещей (Acari: Oribat idae), несмотря на отсутствие у этих клещей специальных морфологических структур для распространения таким способом (Norton, 1973). На Шпицбергене был зарегистрирован факт форезии панцирного клеща Diapterobates notatus на эктопаразитической мухе Cynomya mortuorum (Coulson, 2009), а также дейтонимфы Thinoseius spinosus (Acari, Eviphididae) на другом виде паразитических мух Protophormia terraenovae (Gwiazdowicz, Coulson, 2010), что позволило авторам обсуждать возможность заноса почвенных животных на архипелаг на насекомых. Однако перенос на паразитических мухах возможен лишь с хозяином, а на непаразитических насекомых маловероятен для удаленных арктических архипелагов. Возможность того, что морские птицы могут быть значимым фактором в распространении разнообразных биологических видов как растений, так и животных обсуждалась ранее (Falla, 1960). Однако доказательства распространения непаразитических беспозвоночных птицами отсутствовали.
Наша гипотеза о колонизации почвенными микроартрпоподами архипелагов Арктики базировалась на роли ави-вектора. Было выдвинуто предположение, что сразу после потепления климата и схода ледника с архипелагов Арктики около 12-10 тыс. лет назад, птицы стали посещать острова и заносить на них почвенных животных (Криволуцкий, Лебедева, 2003). Маловероятно, что какие-либо организмы могли сохраниться в последний ледниковый период: во время максимума Вислинского (Вейхзельского) оледенения (Glacial ..., 2003) весь архипелаг Шпицберген был практически полностью покрыт ледяным щитом, хотя
и оставались небольшие свободные от льда участки (Northwest ..., 2003). Современная фауна начала завоевывать арктические архипелаги с начала потепления и отступления ледника лишь около 10 тыс. лет назад.
Целенаправленный поиск показал, что оперение многих видов птиц населено почвенными микроартроподами, в том числе панцирными клещами (Криволуц-кий, Лебедева, 1999, 2003; Krivolutsky, Lebedeva, 2004a,b). Различные виды птиц, обитающие в российском секторе Арктики, были также исследованы на носитель-ство панцирных клещей (Криволуцкий, Лебедева, 2003; Лебедева и др., 2003; Лебедева, Лебедев, 2008; Lebedeva, Lebedev, 2008). На российских арктических архипелагах 44 вида орибатид, из 74 известных для данной области, были обнаружены на птицах (География ..., 2003). Всего же было обследовано оперение около 5000 птиц 180 видов из Палеарктики, Арктики и Антарктики в 1998-2010 гг., где было обнаружено более 190 видов панцирных клещей и других микроартро-под на разных стадиях жизненного цикла (Криволуцкий, Лебедева, 1999, 2003; Лебедева и др., 2003; Krivolutsky, Lebedeva, 2004a,b; Лебедева, 2005; Лебедева, Лебедев, 2005; Lebedeva, Lebedev, 2007).
Для доказательства выдвинутой нами гипотезы ави-вектора потребовалось выбрать модельную территорию. Модельная территория должна соответствовать определенным критериям: быть относительно молодой с точки зрения истории формирования ландшафтов, иметь мощный разделительный барьер между ней и другими территориями, а разнообразие исследуемых видов на ней должно быть невелико. С этой точки зрения наиболее интересным представлялся российский сектор Арктики, который довольно сильно отличается от канадского, где расстояния между островами в высокой Арктике остаются несоизмеримо меньшими, чем расстояния между материком и архипелагами в восточном секторе. Разнообразие почвенной биоты на островах и архипелагах Арктики сформировалось за относительно небольшой в геологическом масштабе промежуток времени после ледникового периода. Наиболее пристальное внимание было уделено видовому разнообразию орибатид, панцирных клещей. Орибатиды - одна из доминирующих групп почвенных организмов в тундровых и арктических почвах. Их численность и биомасса достаточно высоки.
Изучение микроартропод в почвах российского сектора Арктики началось еще в конце XIX века. Первая научная арктическая экспедиция состоялась в 18781879 гг. под руководством А. Норденшельда по маршруту из Атлантики в Тихий океан на судне “Вега”. Позднее материалы по почвенным клещам, собранные в этой экспедиции, обработал К.Л.Кох (K.L.Koch), который описал первые виды орибатид Арктики. Позже состоялись полярные экспедиции русских (1885-1886, 1990-1903, 1912 гг.), скандинавских (1881-1924 гг.) и британских (1894-1899 гг.) исследователей. В конце XIX-начале XX веков вышли первые публикации (Kul-czynski, 1908a,b; Tragardh, 1900, 1904, 1928; Thor, 1930), посвященные исследованию почвенных микроартропод архипелагов Земля Франца-Иосифа, Шпицберген, Новая Земля и Новосибирских островов. Во второй половине XX века начали появляться отдельные публикации по панцирным клещам Шпицбергена (Karppinen, 1967; Niedbala, 1971; Solhoy, 1976; Seniczak, Plichta, 1978). Однако в целом за 100 лет исследований в высокоширотной Арктике европейскими и американскими исследователями было обнаружено всего около 30 видов ориба-тид (Insect ..., 1997; Behan-Pelletier, 1999). Активные исследования в высокоширотной Арктике возобновились лишь 25 лет назад.
Мы приступили к исследованию микроартропод, обитающих в оперении птиц, гнездах и почвах, местах их размножения и отдыха, на побережье Баренцева моря в августе 2000 г. Большая часть материала собрана в окрестностях биостанции Мурманского морского биологического института в пос. Дальние Зеленцы на Восточном Мурмане (Кольский полуостров, 69° с. ш., 36° в. д). Часть птиц, гнезд и образцов почвы получены из окрестностей поселков Лонгйир (78o 12' с. ш., 15o36' в. д.) и Баренцбург (78o07' с. ш., 14o25' в. д.) на архипелаге Шпицберген. Для нашего исследования мы использовали шкурки птиц, добытые сотрудниками ММБИ для изучения гельминтофауны, а также специально добывали и отлавливали птиц для изучения почвенных микроартропод в их оперении. Несколько особей были добыты по нашей просьбе Г.И.Ивановым на Новой Земле (72о90' с. ш., 53o23' в. д.). Часть птиц, собранных во время российских антарктических экспедиций 1996-1999 гг. вблизи российских полярных станций “Мирный” и “Беллингсгаузен” (66°30' ю. ш., 93°00' в. д.), переданы нам из Арктического и антарктического научно-исследовательского института (г. Санкт-Петербург) для исследования почвенных микроартропод в оперении. Кроме того, мы исследовали в российском секторе Арктики непаразитических микроартропод не только из оперения птиц, но и из гнезд и орнитогенных почв. Всего в полярных широтах было обследовано около 100 гнезд, 245 особей птиц 41 вида.
Многие исследователи, обследовавшие птиц традиционными для паразитологии методами, не находили в оперении почвенных микроартропод. О таких находках публикации отсутствовали до 1999 г. Это могло быть связано, с одной стороны, с тем, что паразитологи фокусировали свой интерес лишь на эктопаразитах, игнорируя другие объекты, попадавшие в поле зрения, а с другой стороны, с ограничениями метода исследования. Новый взгляд на оперение птиц как на возможный субстрат обитания почвенных микроартропод потребовал применения нового метода исследования. Д.А.Криволуцкий предложил использовать традиционный для почвенной зоологии метод выгонки микроартропод, так называемые модифицированные эклекторы Берлезе-Туллгрена (Гиляров, 1941) для их извлечения из шкурок птиц. Шкурку мелкой птицы целиком (или всю тушку птицы с перьями) или часть шкурки крупной особи помещали на эклек-тор оперением вниз и оставляли на 5-6 сут. и более под воздействием электрического света. Часть шкурок предварительно сохраняли в холодильнике. При этом часть микроартропод скорее всего погибала, однако даже после нескольких лет хранения мы извлекали из шкурок живых панцирных клещей и других представителей почвенной микрофауны. Это можно объяснить высокой устойчивостью к низким температурам некоторых арктических видов, что и было подтверждено исследованиями (Coulson, Birkemoe, 2000), в которых были изучены коллемболы и панцирные клещи из почвенных образцов, собранных на Шпицбергене и хранившихся в течение 4 лет при температуре -20 оС. Оказалось, что даже после четырехлетнего замораживания некоторые виды почвенной фауны выживают.
Анализ состава непаразитических микроартропод из оперения птиц на Восточном Мурмане, Западном Шпицбергене и Новой Земле показал, что в перьях можно обнаружить не только панцирных клещей (примерно 60 %), но и других почвенных обитателей: простигматических (Prostigmata), краснотелковых (Trom-bidiformes), гамазовых (Gamasida), хлебных (Acaridae) клещей, а также ногохво-сток (Collembola). Ногохвостки оказались второй по обилию группой почвенных микроартропод, встречающейся в оперении птиц. Достаточно обильными были
также непаразитические гамазовые клещи (14 и 11 % соответственно). В оперении птиц мы находили, кроме упомянутых видов, пауков, мелких насекомых и их личинок.
Количественное распределение панцирных клещей, найденных на одной птице, асимметрично и соответствует распределению Пуассона для редких событий. На трети обследованных птиц почвенные микроартроподы, в том числе орибатиды, отсутствовали. Но чаще всего на одной птице обнаруживали 1-2 экз. орибатид (максимум 21).
Как показал анализ, с увеличением размеров птицы, количество особей и видов орибатид в ее оперении возрастает (рис. 1). Эта тенденция была статистически подтверждена. Так, среднее количество видов и особей панцирных клещей в оперении гусеобразных возрастало в ряду утки-гуси-лебеди (Лебедева, 2005) и в ряду воробьиные-кулики-морские птицы-утки (Lebedeva, Lebedev, 2008).
Рис. 1. Средние значения (точки) и стандартные ошибки (отрезки) обилия микро-артропод и панцирных клещей на одной особи для разных групп птиц Баренцевоморского региона (по: Lebedeva, Lebedev, 2008)
Проводя исследования на материковом побережье Баренцева моря мы обнаружили в оперении птиц 53 вида панцирных клещей, тогда как у птиц, обитающих на архипелаге Шпицберген, было зарегистрировано всего 17 видов (Лебедева и др., 2003; Лебедева, Лебедев, 2005). Следовательно, эти виды орибатид могли попасть на архипелаг с ближними (глупыши Fulmarus glacialis, обыкновенная гага Somateria mollissima, чайки, чистики) и дальними мигрантами (гуси, поморники, полярная крачка Sterna paradisaea, пуночка Plectrophenax novalis). Кроме того, можно утверждать, что виды птиц, которые способны достигать удаленных архипелагов, могут быть основными “поставщиками” почвенных клещей с материка. При изучении панцирных клещей на архипелаге Шпицберген мы сфокусировали наше внимание не только на исследовании оперения птиц, но также на изучении микроартропод гнезд и почв в местах концентрации птиц и их гнездования. Наибольший интерес для нас представляли места, где формируются так называемые орнитогенные почвы, наиболее обогще-ные органическими веществами.
На Шпицбергене мы нашли во всех образцах 35 видов панцирных клещей (Лебедева и др., 2006). Это можно объяснить тем, что гнезд было обследовано не так много. Концентрация усилий в направлении исследования субстратов, связанных с птицами, позволила существенно пополнить список видов панцирных клещей архипелага. Так, до наших исследований было известно 45 видов орибатид с архипелага. Нам же удалось найти на архипелаге 22 новых для локальной фауны вида, причем больше всего новых регистраций было на птицах и в орнитогенных почвах. Наши исследования позволили увеличить на треть (до 65 видов) список орибатид Шпицбергена (Coulson, Refseth, 2004; Coulson, 2007). Идея ави-вектора (Лебедева, Криволуцкий, 2003) привлекла внимание к изучению птичьих гнезд субстратов Шпицбергена (Coulson, 2009) и других островов Арктики (Макарова и др., 2010).
В целом для российского сектора Арктики нам совместно с Д.А.Криво -луцким и коллегами (География ..., 2003) удалось увеличить список панцирных клещей до 74 видов, из них лишь 28 видов были описаны за предыдущие 100 лет исследований (рис. 2).
Рис. 2. Количество орибатид на островах и архипелагах Арктики (по: География ..., 2003; Лебедева и др., 2006; Coulson, 2007; Лебедев, 2009; Макарова, Бехер, 2009; наши данные)
Многие виды орибатид являются бактерио- и микофагами, что позволяет предположить, что в оперении птиц они могут найти пищевые ресурсы для длительного пребывания. В последние годы сообщество микроорганизмов, в частности бактерий, в перьях было изучено подробно (A molecular ..., 2007).
На птицах, в том числе и в Арктике, мы находили клещей на всех стадиях жизненного цикла. Так, на птицах Восточного Мурмана соотношение панцирных клещей на разных стадиях жизненного цикла (взрослые, нимфы, личинки) составило 60:35:5 % соответственно. На Шпицбергене в оперении птиц также были найдены нимфы панцирных клещей (21 % от всех орибатид).
У 21 вида птиц в Арктике были найдены в оперении панцирные клещи. По одному виду отмечено у гаги-гребенушки Polysticta stelleri, турухтана Philoma-chus pugnax, полярной крачки, варакушки Luscinia cvecica, белой трясогузки Mo-tocilla alba, краснозобого конька Anthus cervinus и пуночки. У глупышей, чаек (бургомистр Larus hyperboreus, морская L. marinus, серебристая L. argentatus) и куликов (галстучник Charidrius hiaticula, морской песочник Calidris maritima, чернозобик C. alpina, кулик-воробей C. minuta) в оперении найдено от 2 до 15 видов панцирных клещей. Наиболее богатое разнообразие орибатид отмечено у моевки Rissa tridactyla (19 видов) и обыкновенной гаги (26 видов). Частично неравномерность видового обилия в птицах панцирных клещей можно объяснить величиной выборки обследованных птиц, частично размерами птиц (см. выше), однако возможно найти и другое объяснение. Как известно, микроартроподы предпочитают увлажненные биотопы (Гиляров, Криволуцкий, 1995), поэтому в оперении птиц, особенно водоплавающих, морских и околоводных, они могут находить достаточно комфортную для них среду обитания. Особенно их много в оперении гусеобразных, чайковых птиц и куликов, имеющих тесную экологическую связь с морскими местообитаниями.
В оперении некоторых антарктических птиц нами также были обнаружены непаразитические беспозвоночные (Криволуцкий и др., 2004), в том числе один из новых видов орибатид из рода Cosmohthonius. Однако следует отметить, что за 40 лет исследований в Антарктике и Субантарктике Британской антарктической службой описаны 156 видов панцирных клещей, но представители рода Cosmohthonius не были обнаружены. Известен был лишь один вид этого рода из Австралии. Даже императорские пингвины Aptenodytes forsteri, которые в течение всего жизненного цикла не связаны с сушей, имели в оперении почвенных мелких беспозвоночных. Этот факт подтверждает, что обмен беспозвоночными может осуществляться на птичьих базарах и в местах скопления птиц через мертвую органику и гуано. В Антарктике в колониях пингвинов обычны и другие виды птиц, в том числе антарктический поморник Catharacta maccormicki, который обладает достаточно обширным ареалом, способен мигрировать далеко к северу в период антарктической зимы, и оперение которого было нами изучено.
Как было показано в нашем исследовании, птицы способны в своем оперении переносить разнообразную и временами достаточно обильную почвенную микрофауну, распространяя в своем оперении не только панцирных клещей, но и другие группы непаразитических микроартропод: хищных гамазовых клещей, ногохвосток, краснотелковых клещей и пауков. Следовательно, при изучении разнообразия почвенной фауны местообитаний с суровым климатом следует уделять внимание, прежде всего, почвам вокруг и на территории птичьих базаров и скоплений птиц. Птичьи базары, скорее всего, и являются центрами формирования разнообразия почвенной биоты в высокой Арктике. Гуано птиц, накапливающееся на островных птичьих базарах, является хорошим субстратом дл я натурализации микроартропод.
Птиц можно рассматривать, с одной стороны, как случайный фактор переноса почвенных микроартропод. С другой стороны, этот вектор направлен, поскольку птицы совершают регулярные перелеты с мест размножения к местам зимовок и обратно, а некоторые виды останавливаются во время миграции на достаточно продолжительное время для восстановления жировых запасов. Одной из важнейших исследовательских задач, пока не реализованных в полной
мере, остается изучение взаимосвязей ареалов почвенных микроартропод и миграционных путей птиц. Это позволит понять пути проникновения на удаленные острова почвенных обитателей и получить более полное представление о фауне почвообитающих микроартропод слабо исследованных территорий, понять географические закономерности формирования локальных фаун почвенных беспозвоночных. Нам уже удалось показать перенос птицами некоторых видов панцирных клещей из умеренных в высокие широты и наоборот. Однако эти исследования требуют продолжения, как и многие аспекты жизни почвенных микроартропод в оперении птиц.
Новый международный проект AVIFauna (Avian Vectors of Invertebrate Faunas; № 196172/S30; поддержан Норвежским исследовательским советом -Norwegian Research Council), который был начат в июне 2011 г., объединил исследователей России, Норвегии, Польши и Нидерландов. Он направлен на решение следующих вопросов: каким образом бескрылые непаразитические беспозвоночные животные колонизировали удаленные от материка арктические архипелаги, какова роль ави-вектора в распространении и колонизации Шпицбергена почвенными микроартроподами? Можно не сомневаться в том, что будут открыты и опубликованы новые факты об ави-векторе почвенной биоты в ближайшем будущем.
Автор признателен за ценные замечания, сделанные профессором Г.Хем-пелем (G.Hempel) и доктором С.Коулсоном (S.J.Coulson).
Л и т е р а т у р а
География почвенных микроартропод островов Арктики / Д.А.Криволуцкий, Н.Н.Дроздов, Н.В.Лебедева, В.Н.Калякин // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5. Географ. 2003. № 6. С. 33-40.
ГиляровМ.С. Методы количественного учета почвенной фауны // Почвоведение. 1941. № 4. С. 48-77.
ГиляровМ.С., Криволуцкий Д.А. Жизнь в почве. Ростов н/Д.: Изд. Ростов. ун-та, 1995. 240 с.
Криволуцкий Д., Лебедева Н. Распространение почвенных микроартропод птицами // Стрепет: Инф. бюл. 1999. № 4. С. 23-24.
Криволуцкий Д.А., Лебедева Н.В. Панцирные клещи (Oribatei, Acariformes) в оперении птиц. М.: ABF, 2003. 68 с.
Криволуцкий Д.А., Лебедева Н.В., Гаврило М.В. Микроартроподы в оперении птиц Антарктики // Докл. РАН. 2004. Т. 397. № 6. С. 845-848.
Лебедева Н.В. Роль гусеобразных в распространении почвенных микроартропод // Успехи совр. биол. 2005. Т. 125. № 2. С. 214-220.
Лебедева Н.В., Криволуцкий Д.А. Распространение почвенных микроартропод птицами на островах Арктики // Докл. РАН. 2003. Т. 391. № 1. С. 138-141.
Лебедева Н.В., Лебедев В.Д. Почвенные микроатроподы в орнитогенных почвах, гнездах и оперении птиц Шпицбергена // Комплексные исследования природы Шпицбергена. Т. 5. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2005. С. 417-423.
Лебедева Н.В., Лебедев В.Д. Форезия почвенных микроартропод на арктических птицах // Природа шельфа и архипелагов европейской Арктики. М.: ГЕОС, 2008. Т. 8. С. 211-214.
Лебедева Н.В., Криволуцкий Д.А., Лебедев В.Д. Панцирные клещи в оперении птиц Шпицбергена и Новой Земли // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере: Тез. докл. II Междунар. конф. (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 1722 марта 2003 г.). Сыктывкар, 2003. С. 42-43.
Лебедева Н.В., Лебедев В.Д., Мелехина Е.Н. Новые данные о фауне орибатид (Oribatei) Шпицбергена // Докл. РАН. 2006. Т. 407. № 6. С. 845-849.
Лебедев В.Д. Распространение панцирных клещей (Acari, Oribatei) на островах и побережье Баренцева моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ставрополь, 2009. 22 с.
Макарова О.Л., Бехер Й. Разнообразие и ареалогия клещей (Acari: Cryptostigmata и Mesostigmata) Гренландии // Виды и сообщества в экстремальных условиях. М.; София: КМК; Pensoft Publ., 2009.
Макарова О.Л., Осадчев А.В., Мельников М.В. Гамазовые клещи (Parasitiformes, Mesostigmata) в гнездах воробьиных птиц на арктическом архипелаге Семь островов, Баренцево море // Зоол. журн. 2010. Т. 89(6). С. 675-681.
Aerial colonization of high Arctic islands by invertebrates: the Diamondback Moth, Plutella xylostella (Lepidoptera: Yponomeutidae) as a potential indicator species / S.J.Coul-son, I.D.Hodkinson, N.R.Webb et al. // Diversity and Distribution. 2002. V. 8. P. 327-334.
A molecular comparison of plumage and soil bacteria across biogeographic ecological and taxonomic scales / I.-A.Bisson, P.P.Marra, E.H.Burtt et al. // Microbial Ecol. 2007. V. 54. P. 65-81.
Behan-Pelletier V. Oribatid mite fauna of northern ecosystems: a product of evolutionary adaptations or physiological constraints? // IX International Acarology Congress. Columbus: Publ. Ohio Biological Survey, 1999. V. 2. P. 87-106.
Coulson S.J. Terrestrial and freshwater invertebrate fauna of the high Arctic Archipelago of Svalbard // Zootaxa. 2007. V. 1448. P. 41-58.
Coulson S.J. Association of the soil mite Diapterobates notatus (Acari, Oribatidae) with Cynomya mortuorum (Linnaeus, 1761) (Calliphoridae, Calliphorinae): implications for the dispersal of oribatid mites // Intern. J. Acarology. 2009. V. 35. P. 175-177.
Coulson S.J., Birkemoe T. Long-term cold tolerance in Arctic invertebrates recovery after 4 years at below -20 oC // Can. J. Zool. 2000. V. 8. P. 2055-2058.
Coulson S.J., Refseth D. The terrestrial and freshwater invertebrate fauna of Svalbard (and Jan Mayen) // A catalogue of the terrestrial and marine animals of Svalbard. Skrifter 201. Troms0: Norwegian Polar Institute, 2004. P. 57-122.
Coulson S.J., Hodkinson I.D., Webb N.R. Aerial dispersal of invertebrates over a High Arctic glacier foreland: Midtre Lovenbreen, Svalbard // Polar Biol. 2003. V. 26. P. 530-537.
Darvin Ch. On the origin of species by means of natural selection, on the preservation of favoured races in the struggle for life. London: John Mureay, 1859.
Evans G.O. Principles of Acarology. Wallingford, UK: CAB Intern., 1992. 563 p.
Falla R.A. Oceanic birds as dispersal agents // Proceedings of the Royal Society. London, 1960. V. 152.P.655-659.
Glacial survival or tabula rasa? The history of North Atlantic biota revisited / C.Brochmann, T.M.Gabrielsen, I.Nordal et al. // Taxon. 2003. V. 52. P. 417-450.
Gwiazdowicz D.J., Coulson S.J. Phoresis of the duetonymphs of Thinoseius spi-nosus (Acari, Eviphididae) on the calliphorid dipteran Protophormia terraenovae on the high Arctic island of Spitsbergen (Svalbard) including a key to deutonymphs of Thinoseius // Intern. J. Acarology. 2010. V. 36. P. 233-236.
Insects of the Yukon. Biological Survey of Canada (Terrestrial Arthropods) / H.V.Danks, J.A.Downes (Eds.). Ottawa: ONT, 1997. 1034 p.
Karppinen E. Notes on the Arthropod fauna of Spitzbergen. 2. Data on the Oribatid (Acari) of Spitzbergen // Ann. Entomol. Fenn. 1967. V. 33(1). P. 18-26.
Krivolutsky D.A., Lebedeva N.V. Oribatid mites (Oribatei, Acariformes) in bird feathers: Non-Passerines // Acta Zooologica Lituanica. 2004a. V. 14. P. 26-47.
Krivolutsky D.A., Lebedeva N.V. Oribatid mites (Oribatei) in bird feathers. Part 2. Passeriformes // Acta Zooologica Lituanica. 2004b. V. 14(2). P. 19-38.
Kulczynski V. Araneae et Oribatidae. Exped. Ross. Insul. Novo-Sibir., St. Petersburg // Ann. Zool. Acad. Imp. Sci. St. Petersburg, 1908a. V. 7. P. 335-352.
Kulczynski V. Araneae et Oribatidae. Exped. Ross. Insul. Novo-Sibir., St. Petersburg // Mem. Acad. Imp. Sci. St. Petersburg, 1908b. V. 8. № 18(7). 97 p.
LebedevaN.V., Lebedev V.D. Diversity of oribatid mites (Acari: Oribatei) and other soil microarthropods in the plumage of raptors // Caucasian Entomological Bull. 2007. V. 3(1). P. 9-18.
Lebedeva N. V., Lebedev V.D. Transport of oribatid mites to the Polar areas by birds // Integrative Acarology. L.Vial.: EURAAC Publ., 2008. P. 359-367.
MacArthur R., Wilson E.O. The theory of island biogeography. Princeton, N.Y.: Princeton Univ. Press, 1967. 203 p.
New records of mites (Arachnida: Acari) from Sable Island, Nova Scotia, Canada / C.G.Majka, V.Behan-Pelletier, D.Bajerlein et al. // Can. Entomol. 2007. V. 139. P. 690-699.
Niedbala W. Oribatei (Acari) of Shpitsbergen // Bull. Acad. Pol. Sci. 1971. V. 11. P. 737-742.
Northwest Svalbard during the last glaciation: ice-free areas existed / J.Y.Landvik, E.J.Brook, L.Gualtieri et al. // Geology. 2003. V. 31. P. 905-908.
Norton R.A. Phoretic mites associated with the hermit flower beetle, Osmoderma ere-micola (Knoch) (Coleoptera: Scarabaeidae) // Amer. Midl. Nat. 1973. V. 90(2). P. 447-449.
Seniczak S., Plichta W. Structural dependence of moss population (Acari, Oribatei) on patchiness of vegetation in moss-lichen-tundra at the north coast of Hornsund, West Spitsbergen // Pedobiologia. 1978. V. 18(8). P. 145-152.
Solhoy T. Camisia foveolata Hammer, 1955 (Acari, Oribatei) found in Norway and on Svalbard // Norw. J. Entomol. 1976. V. 23(1). P. 89.
Survival of saltwater immersion by terrestrial invertebrates. Implications for the colonization of Arctic island / S.J.Coulson, I.D.Hodkinson, N.R.Webb, J.A.Harrison // Functional Ecology. 2002. V. 16. P. 353-356.
Thor S. Beitrage zur Kenntnis der Invertebraten Fauna von Svalbard. Skrifter om Svalbard og Ishavet. 1930. № 27. 156 s.
Tragardh J. Beitrage zur Fauna der Baren-Insel // Bihang till K. Svenska Vet.-Akad. Handlingar, 1900. V. 26(4). S. 1-26.
Tragardh J. Monographie der arktischen Acariden. Jena, 1904. 78 s.
Tragardh J. Acari // Report of the Scientific results of the Norwegian expedition to Novaya Zemlya 1921. Oslo, 1928. V. 40. P. 1-11.
УДК (574.583 + 591.524.12) (268.45)
В.Г.Дворецкий
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, г. Мурманск, Россия СОВРЕМЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЗООПЛАНКТОНА В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ Аннотация
Анализируются результаты исследований планктонных ракообразных Баренцева моря, выполненные ММБИ за последние несколько лет. Изучены пространственные вариации биомассы зоопланктона, особенности протекания жизненного цикла, динамика обилия, биомассы и продукции массового планктонного рачка ОШюпв з1т111з в Кольском заливе, проведено выделение группировок данного вида в Баренцевом море, изучено биологическое разнообразие зоопланктона.
