CC BY
16
УДК 582.282.31
АССОЦИАЦИЯ HYPOCREOPSIS LICHENOIDES И HYMENOCHAETE TABACINA
1 2 М.А. Бондарцева , И. В. Змитрович
Рассмотрена история воззрений на трофические и топические аспекты взаимоотношений строматического гипокреального аскомицета Hypocreopsis lichenoides (Ascomycota, Hypocreaceae) и ксилотрофного резупинатного базидиомицета Hy-menochaete tabacina (Basidiomycota, Hymenochaetaceae). Изучен гербарный материал по Hypocreopsis lichenoides из Швеции, а также европейской и азиатской частей России. Проведенный микроморфологический анализ показал присутствие деформированных псевдосет и щетинок (структур, свойственных Hymenochaete tabacina) в центральной части стром Hypocreopsis lichenoides, лишенных контакта с плодовыми телами Hy-menochaete, что подтверждает гипотезу о микопаразитической активности этого вида и ранней колонизации грибом мицелиальных пленок Hymenochaete tabacina. Приведен обзор древесных и грибных субстратов Hypocreopsis lichenoides в связи с гипотезами о характере распространения этого редкого вида.
Ключевые слова: Hypocreales, микопаразитизм, плектология, строматические аскомицеты, Hymenochaetaceae, ксилотрофные базидиомицеты.
Hypocreopsis lichenoides (Tode) Seaver (Ascomycota, Hypocreales), до Сиднейского (1982 г.) кодекса ботанической номенклатуры более кор -ректно именовавшийся H. riccioidea (Bolton: Fr.) P. Karst., принадлежит к небольшому, описанному в позапрошлом столетии роду, объединяющему не более 5 видов строматических аско-мицетов, растущих на отмирающей древесине и часто ассоциированных с резупинатными ксило-трофными базидиомицетами.
Об ассоциации представителей рода Hypo-creopsis с ксилотрофными базидиомицетами рода Hymenochaete (Basidiomycota, Hymenochaetales) известно достаточно давно (Cauchon, Ouellette, 1964; Niemela, Nordin, 1985; Stasinska, 2004), однако интерпретация взаимоотношений между участниками этой ассоциации неоднозначна. По мнению Х. Яна (Jahn, 1990), виды рода Hypocreopsis колонизируют древесину, предварительно модифицированную Hymenochaete, т.е. являются кси-лотрофами-сукцессорами. Другая группа авторов (Rossman et al., 1999; Ainsworth, 2003; Zmitrovich et al., 2014) относит Hypocreopsis к группе микопа-разитов как по общим соображениям (склонность Hypocreales к микопаразитизму и легкой колонизации хитин-содержащих субстратов), так и на основании экспериментальных данных. Стромы Hypocreopsis lichenoides и H. rhododendri содер-
жат щетинковидные гифы и щетинки. Это дало основание предполагать, что изначально гриб ко -лонизирует «мицелиальный мат» Hymenochaete, развивающийся на поверхности древесины перед образованием базидиом, а затем распространяется на субстратный мицелий базидиомицета, расположенный внутри древесины (Ainsworth, 2003; Grundy et al., 2012).
Следует отметить, что молекулярные аспекты микопаразитизма гипокрейных достаточно подробно изучены на модельных объектах рода Trichoderma (Druzhinina et al., 2011). В частности, сродство мицелия представителей Hypocrea/ Trichoderma к покровам насекомых и гифам грибов связано с наличием азот-чувствительных рецепторов, запускающих ряд внутриклеточных изменений, итогом которых является направленный рост гиф к колонизируемому субстрату, активизация системы внеклеточного протеолиза и формирование интерактивных зон и структур (papillalike structures).
Существует также возможность для предположения, что у представителей Hypocreopsis помимо микопаразитической проявляются гидролитическая и лакказная активность в отношении древесного субстрата.
На территории России род Hypo^eopsis представлен единственным видом Hypocreopsis liche-
1 Бондарцева Маргарита Аполлинарьевна - глав. науч. сотр. Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, докт. биол.
наук, профессор ([email protected]; [email protected]); 2 Змитрович Иван Викторович - ст. науч. сотр. Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН, канд. биол. наук ([email protected]; [email protected]).
noides, распространенным циркумполярно. Нам известны всего несколько находок этого редкого вида - на Populus tremula и видах рода Salix в ассоциации с Hymenochaete tabacina и без таковой, а также на Alnus sp., Betula sp. и Juniperus communis без видимой ассоциации с Hymenochaete.
Цель настоящей работы - микроморфологический анализ стром Hypocreopsis lichenoides как в зоне контакта с базидиомами Hymenochaete tabacina (Sowerby) Lév.,3 так и без видимых проявлений базидиомицета. Вторая задача данного сообщения - изучение ареала и возможностей распространения этого редкого вида.
Материал и методы
Стромы Hypocreopsis lichenoides исследовали при увеличении х4 и х7 с использованием бинокулярного стереоскопического микроскопа МБС-10. Серия поперечных срезов включала фронтально нарастающий край лопастей стромы, медиальную часть лопастей, инициальный центр стро-мы, а также мицелиальную пленку Hymenochaete tabacina в области контакта со стромой. В каждой из перечисленных секций исследовали коровую и медуллярную зоны, субикулум и перитеции. Срезы анализировали с использованием микроскопа ЛОМО «Микмед-6», окуляры х16, объективы х40 и х100 (масляная иммерсия). Препараты готовили в дистиллированной воде, 5%-м растворе КОН и реактиве Мельцера. Вариабельность размеров структур (гифы, сумки, аскоспоры, конидиеносцы, конидии, щетинки и псевдосеты базидиомицета) определялась выборкой 30 измерений на препарат.
Изученный материал
Hypocreopsis riccioidea (Bolton: Fr.) P. Karst., Fungi exsiccati Suecici, praesertim Upsaliensis, no. 3521, Швеция, Гетеборг, на ветвях Salix sp., собр. и опр. Ф. Карлвалл (Karlvall) 17.10.1952. -Hypocreopsis riccioidea, Fungi exsiccati Suecici, praesertim Upsaliensis, no. 3522, Швеция, Смоланд, на ветвях Salix caprea в ассоциации с Fomitiporia punctata (P. Karst.) Murrill и Hymenochaete tabacina, собр. М. Кошатский (Koschatsky) 8.02.1987, опр. И. Нурдин (Nordin). - Россия, окр. г. Архангельска, Исакогорка, на мертвом стволе Alnus sp., собр. В. Мазюкевич IX 1930, опр. А. С. Бондар-цев (LE 132211). - Hypocreopsis riccioidea, Россия, Ленинградская обл., окр. дер. Ругуй, на живых
и отмерших ветвях Juniperus communis, собр. и опр. М.А. Бондарцева 21.08.1961 (LE 132210). -Hypocreopsis lichenoides (Tode) Seaver, Россия, Магаданская обл., Ольский р-н, пойма реки, на ветвях Betula sp., собр. и опр. Н.А. Сазанова (LE 208204). - Hypocreopsis lichenoides, Россия, Ленинградская обл., Нижнесвирский заповедник, на сухих ветвях Salix aurita, пораженных Hymenochaete tabacina, собр. и опр. М.А. Бондарцева и И.В. Змитрович 25.08.1999 (LE 208570). - Hypocreopsis lichenoides, Россия, Лениннградская обл., Нижнесвирский заповедник, на свежеопавшей ветви Populus tremula поверх Exidia nigricans (With.) P. Roberts, собр. и опр. М.А. Бондарцева и И.В. Змитрович 24.08.1999 (LE 208560). - Hypocreopsis lichenoides, Россия, Новгородская обл., Валдайский нацпарк, на сухой ветви Salix sp., собр. и опр. Е.С. Попов 24.09.2011 (LE 247099). - Hypocreopsis lichenoides, Россия, Санкт-Петербург, заказник «Сестрорецкая низина», на сухой ветви Salix sp., собр. В.М. Коткова, опр. Е.С. Попов (без даты) (LE 222588).
Результаты и обсуждение Гифальная организация стром
В результате проведенных исследований установлено, что структуры Hymenochaete tabacina (щетинки, псевдосеты, пигментированные ще-тинковидные гифы) присутствуют в стромах H. lichenoides как в случае явной ассоциации гриба с базидиомами, так и в случае видимого отсутствия базидиом Hymenochaete. Во втором случае их фрагменты и теряющие структуру скопления можно найти в коровой зоне центральной части стромы (см. ниже).
Гифы обоих видов лишены пряжек, но легко различимы по размерам. У Hymenochaete tabacina они обычно 2-3 и не более 5,5 мкм в диаметре, неразветвленные, одинаковой толщины по всей длине, часто желтоватые или буроокрашенные и с утолщенной оболочкой, у Hypocreopsis lichenoides гифы обычно более 5 мкм в диаметре, регулярно ветвящиеся, со вздутыми сегментами и слегка утолщенной оболочкой, гиалиновые, зеленовато-сероватые.
В зоне контакта стром H. lichenoides и бази-диом (либо стерильных мицелиальных пленок) Hymenochaete tabacina наблюдаются вздутия, внешняя (корковая) часть которых содержит гифы и псевдосеты Hymenochaete, формирующие textura
3 В данной работе мы придерживаемся старого названия Hymenochaete tabacina, поскольку учитывающее обособленную филогенетическую позицию текущее название этого вида Pseudochaete tabacina (Sowerby) T. Wagner et M. Fisch. не является валидным: род Pseudochaete T. Wagner et M. Fisch. - омоним Pseudochaete West et G.S. West (Chlorophyta) (Большаков, Змитрович, 2014).
intrieata, а внутренняя часть - массу гиф со вздутыми сегментами, относящимися к Hypoereopsis. Обращает на себя внимание гипертрофия как клеточных сегментов аскомицета в зоне контакта с гифами базидиомицета (образуют апикальные или интеркалярные ампуловидные вздутия до 10 мкм в диаметре), так и псевдосет, которые принимают в некоторых случаях атипичную форму и достигают 15 мкм в диаметре (рис. 1, а).
В участках стромы, лишенных видимого кон -такта с базидиомами Hymenoehaete и стромах, где изначально не обнаружена связь с базидимицетом, щетинки и псевдосеты (рис. 1, е) также регулярно обнаруживаются в коровой зоне наиболее старой (инициальной) области стромы в виде либо не потерявших структуру скоплений, либо теряющих или полностью потерявших структуру бурых отложений (рис. 1, ж), в то время как в периферической нарастающей и медиальной частях лопастей их нет.
Гифы Hypoereopsis lichenoides варьируют в пределах (4)6-9(10) мкм и формируют гистионы4 двух типов: 1) регулярно дихотомически ветвящиеся гифы с невздутыми или умеренно вздутыми сегментами (рис. 1, б) и 2) трихотомически разветвленные гифы, включающие осевой и два придаточных сегмента, ориентированных более или менее параллельно осевому (рис. 1, в). Первые характерны для субикулярной и фронтально нарастающей частей стромы, а вторые - для ее медуллярной и коровой зон, где они формируют флориде-еподобные псевдопаренхиматические структуры, стенку перитециев и поверхностный конидиоген-ный слой.
Имеющиеся в нашем распоряжении данные позволяют если не реконструировать полную картину морфогенеза стром Hypoereopsis lichenoides и раскрыть взаимоотношения мицелиев Hypoereopsis и Hymenoehaete, то, по крайней мере, констатировать ассоциацию Hypoereopsis и Hymenoehaete даже при отсутствии видимых (не трансформированных) базидиом последнего.
В случае принятия гипотезы об изначальной колонизации базидиом и мицелиальных пленок Hymenoehaete грибом Hypoereopsis liehenoides последовательность событий, не противоречащая имеющимся данным, выглядит следующим образом: 1) колонизация активно нарастающим мицелием H. liehenoides инициальной стромы, образованной Hymenoehaete tabacina, начиная, вероятно, с внутренней части пленки (рис. 1, д-е); 2) подавление в ходе колонизации роста ми-
Рис. 1. Микроморфология стромы Hypoereopsis lichenoides: а - общий план строения (1 - дихотомически ветвящие ся активно нарастающие гифы края и подстилки, 2 - гнезда щетинок, псевдосет и щетинковидных гиф Hymenoehaete tabaeina, изолированные активно растущими гифами аскомицета в центральной части стромы, 3 - палисадный поверхностный слой фиалид с фиалоконидиями в центральной части стромы, 4 - псевдопаренхиматический слой textura angularis поверхностной части стромы, формирующий стенку перитециев, 5 - сумки), б - элементарная единица гифальной организации субикулярной и маргинальной части стромы, в - элементарная единица гифальной организации псевдопаренхиматической части стромы, г - аскоспоры, д - фиалоконидии, е - псевдосета в центральной части стромы образца с можжевельника (LE 132210) без видимых невооруженным глазом проявлений Hymenoehaete, ж - гнездо буроокрашенной гифальной массы Hymenoehaete, частично потерявшей структуру (LE 132210). Для рисунков б - ж масштабная линейка - 10 мкм.
целия базидиомицета (возможно, с задействованием системы протеолитических ферментов), его лизис с последующей локализацией в виде прожилок, гнезд и лишенных структуры остаточных отложений; 3) дальнейшее распространение аскомицета в зону субстратного мицелия Hymenoehaete c возможной активизацией системы окислительных ферментов (указания на лакказную активность видов рода Triehoderma дается среди многих других в работе Cazares-Garcia et al., 2013).
Диагноз вида
Hypoereopsis lichenoides (Tode) Seaver, Mycologia 2(2): 82, 1910. = Aerospermum liehenoides Tode, Fung. Mecklenb. Sel. 1: 9, 1790.
4 Гистион - элементарная единица тканевой организации.
= Sphaeria riccioidea Bolton, Hist. Fung. Halifax, App.: 182, 1792 («1791»). - Hypocrea riccioidea (Bolton) Berk., Outl. Brit. Fung.: 383, 18б0. = Hypocreopsis riccioidea (Bolton) P. Karst., Bidr. Känn. Finl. Nat. Folk 19: 221, 1871. = Dozya riccioidea (Bolton) P. Karst., Bidr. Känn. Finl. Nat. Folk 23: 28, 221, 1873.
= Hypocrea parmelioides Mont., Syll. Gen. Sp. Oypt.: 210, 185б.
Nomen anamorphosis: Stromatocrea cerebriformis W. B. Cooke, Mycologia 44(2): 248, 1952.
Стромы развиваются на стерильных мицели-альных пленках и плодовых телах грибов рода Hymenochaete, а также пораженной этими грибами древесине (15-45 (110) мм в диаметре и 2-б мм толщиной) с четко дифференцированными от субстрата радиально нарастающими пальцевидными, дихотомически-ветвящимися (Riccia-подобными) лопастями, по краю глиняно-желтые, на более зрелых участках оранжево-бурые, в центральной части темно- или красновато-бурые до почти черных, твердой восковидной консистенции. Лопасти, приросшие к субстрату, на крупномерных субстратах ориентированы радиально, на мелкомерных (тонкие ветви деревьев и кустарников) - преимущественно в продольном направлении с тенденцией к охвату ветви боковыми лопастями; зрелые или перезимовавшие стромы могут трескаться и местами отслаиваться от субстрата. Поверхность стромы вначале гладкая, затем (начиная с центральной части) шероховатая и пористая (вследствие выступающих остиол), слегка мучнистая за счет располагающихся на поверхности пылящих конидиеносцев. Медуллярная часть кремовая, гли-няно-желтая до светло-коричневой, гомогенная (до 5,5 мм толщиной). Перитеции погруженные в верхний слой строматической ткани, более или менее шаровидные со слегка выдающимися буроватыми бородавчатыми остиолами (рис. 1).
Гифальная система мономитическая. Гифы без пряжек, регулярно септированные ((4)б-9(10) мкм в диаметре), гиалиновые, зеленовато-сероватые, со слегка утолщенной оболочкой и более или менее вздутыми сегментами. В субикулярной и маргинальной областях гифы в массе дихотомически ветвящиеся (в среднем 5,5-7,0 мкм в диаметре), свободно расположенные, с узкими апикальными и невздутыми или вздутыми интеркалярными сегментами. В медуллярной и коровой зонах стромы гифы 4-10 мкм в диаметре, в массе трихотомически разветвленные, включающие осевой и два придаточных сегмента, ориентированных более или менее параллельно осевому. Они формируют textura angularis в медуллярной части и стенке пе-
ритециев и textura prismatica - в субгимениальной области. Коровая зона центральной и контактирующей с Hymenochaete части стромы содержит псевдосеты (редко - гимениальные щетинки) 35-90 х 7,5-15 мкм, а также пигментированные толстостенные гифы с невздутыми сегментами (в среднем 3-5 мкм в диаметре), принадлежащие грибу Hymenochaete tabacina. В некоторых частях стромы встречаются скопления щетинок с плохо различимыми или неразличимыми стенками («бурые депозиты») 20-35 мкм в диаметре.
Псевдопарафизы 2,5-4 мкм в диаметре отсутствуют в зрелых перитециях. Сумки узкоцилиндрические (37-85 х 8-15 мкм), (6)8-споровые, тонкостенные, с небольшим апикальным кольцом, не изменяющим цвет в реактиве Мельцера. Аско-споры двуклеточные, эллипсоидально-веретено-видные до лимоновидных и субнавикулярных, (15)18-20(25) х 7-10 мкм, толстостенные и слегка шероховатые (объектив х100), неамилоидные, расположенные в один ряд (рис. 1, г).
Анаморфа развивается на поверхности несущей перитеции стромы в ее зрелой центральной части и представлена палисадным слоем плотно расположенных фиалид (пролиферация перкурентная), производящих единичные сферические конидии 8-11,5 мкм в диаметре, толстостенные, шероховатые, гиалиновые до золотисто-желтоватых, неамилоидные в реактиве Мельцера (рис. 1, д). Очевидно, суммарная продукция конидий выше, чем аскоспор, и конидиальное спороношение является основным поставщиком пропагул данного вида в природных условиях.
Экология и распространение
Hypocreopsis lichenoides распространен циркумполярно в Северном полушарии, будучи известным из США, Канады, Великобритании, Испании, Франции, Бельгии, Германии, Люксембурга, Дании, Норвегии, Швеции, Польши, Финляндии (Niemela, Nordin, 1985; Stasinska, 2004), европейской и азиатской частей России (см. раздел «Изученный материал»). В качестве древесного субстрата для развития этого гриба указывались виды рода Salix (S. aurita, S. caprea, S. cinerea), Corylus avellana, Padus avium, Frangula alnus, Populus tremula, Sambucus racemosus, Symphoricarpos albus, Betula sp., Rubus sp., Rosa sp. Picea glauca, Pinus sp. (Stasinska, 2004), Alnus sp., Juniper us communis (см. раздел «Материал и методы»). В качестве грибов, ассоциированных с Hypocreopsis lichenoides, были отмечены Hymenochaete tabacina (в большинстве случаев), а также Fomitiporia punctata в присутствии
Рис. 2. Макроморфология стромы Hypocreopsis lichenoides: а - внешний стромы, б - маргинальная и меиальная зоны лопастей (прямоугольником выделены скопления остиол перитециев зрелой стромы), в - незрелая строма без остиол перитециев (прямоугольником выделена порошащая область с конидиальным спороношением Stromatocrea cerebrifirmis), лопасти стромы, охватывающие распростертую базидиому Exidia nigricans (LE 208560) (показана стрелочками), д, е - начальные стадии развития стромы под мицелиальной пленкой Hymenochaete tabacina (пролиферации, вызванные закладкой стромы, показаны стрелочками) (Fungi exsiccati Suecici, praesertim Upsaliensis, no. 3522). Масштабная линейка - 5 мм.
Hymenochaete tabacina (эксикат Fungi exsiccati Suecici, praesertim Upsaliensis, no. 3522) и Exidia nigricans (LE 208560, рис. 1, г). Данные, полученные в настоящей работе, позволяют предположить, что круг древесных субстратов Hypocreopsis lichenoides определяется способностью к предварительной колонизации этих субстратов Hymenochaete tabacina. Ассоциация с Fomitiporiapunctata и Exidia nigricans представляется случайной.
Ниемеля и Нурдин (Niemelä, Nordin, 1985) отметили повышенную встречаемость Hypocreopsis lichenoides в областях с океаническим климатом. Имеются также указания на преимущественное распространение вида по берегам морей, внутренних водоемов и болот (Strid, 1967; Stasinska, 2004).
Данные для составления проработанного «экологического портрета» вида на сегодняшний день фрагментарны. Если предположение Эйнсворта
(Ainsworth, 2003) об изначальной колонизации грибом рыхлых зачатков базидиом Hymenochaete верны, то наибольшая вероятность колонизации этих «матов» определенным видом гриба существует вблизи открытых пространств (берега крупных водоемов, пашни, луга), где поток конидий не перекрывается лесной растительностью. Имеющиеся в нашем распоряжении данные не противоречат такому предположению.
Дальнейший успех в познании биологии Hypocreopsis lichenoides мы связываем с накоплением знания в области геномики и транскрипто-мики гипокреальных грибов, которые приблизят нас к пониманию молекулярных механизмов их взаимодействия с ассоциированными организмами, а также изучением аэромикобиоты в связи с интенсивными эколого-микоценотическими исследованиями.
Работа выполнена в Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН в рамках госзадания на 2015 г. «Биоразнообразие и пространственная структура сообществ грибов и миксомицетов в природных и антропогенных экосистемах» (проект № 01201255604).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Большаков С.Ю., Змитрович И.В. Афиллофороидные грибы Мордовского заповедника // Микология и фитопатология. 2014. Т. 48. Вып. 5. C. 283-298. [Bol'shakov S.Yu., Zmitrovich I.V. Afilloforoidnye griby Mordovskogo zapovednika // Mikologiya i fitopatologiya. 2014. T. 48. Vyp. 5. C. 283-298.] Ainsworth A.M. Report on hazel gloves Hypocreopsis rhodo-dendri, a UK bAp ascomycete fungus (with reference to willow gloves H. lichenoides) // English Nature Research Reports. 2003. N 541. P. 1-24. Cauchon R., Ouellette G.B. Association of Stromatocrea ce-rebriforme and Hypocreopsis species with Hymenochaete species // Mycologia. 1964. Vol. 56. N 3. P. 453-455. Cázares-García S.V., Vázquez-Garcidueñas M.S., Vázquez-Marrufo G. Structural and phylogenetic analysis of laccases from Trichoderma: A bioinformatic approach // PLoS ONE. 2013. Vol. 8. N 1. e55295. doi:10.1371/journal.pone.0055295. Druzhinina I.S., Seidl-Seiboth V., Herrera-Estrella A., Hor-witz B.A., Kenerley Ch.M., Monte E., Mukherjee P.K., Zeilinger S., Grigoriev I.V., Kubicek Ch.P. Trichoderma: the genomics of opportunistic success // Nature Reviews Microbiology. 2011. Vol. 9. P. 749-759.
Grundy K.C., Woodward S., Genney D.R., Taylor A.F. A molecular approach to explore the extent of the threatened fungus Hypoereopsis rhododendri within wood // Fungal Biol. 2012. Vol. 116. N 3 P. 354-362. Jahn H. Pilze an Bäumen: Saprophyten und Parasiten die an
Holz wachsen. Berlin-Hannover, 1990. 272 s. Niemelä T., Nordin I. Hypoereopsis liehenoides (Asco-mycetes) in North Europe // Karstenia. 1985. Vol. 25. P. 75-80.
Rossman A.Y., Samuels G.J., Rogerson C.T., Lowen R. Genera of Bionectriaceae, Hypocreaceae and Nectriac-eae (Hypocreales, Ascomycetes) // Stud. Mycol. 1999. Vol. 42. 248 p. Stasinska M. Hypoereopsis liehenoides P. Karst. (Fungi, Ascomycetes), new to Poland // Acta Soc. Bot. Polon. 2004. Vol. 73. N 2. P. 135-137. Strid А. Hypoereopsis liehenoides (Tode ex Fr.) Seaver, a rare ascomycete // Svensk. Bot. Tidskr. 1967. Vol. 61. P. 79-87.
Zmitrovieh I.V., Wasser S.P., Jura D. Wood-inhabiting fungi // Fungi from different substrates / J.K. Misra, J.P. Tewari, S.K. Deshmukh, C. Vagvölgyi (eds). N.Y., 2014. P. 17-74.
Поступила в редакцию / Received 27.07.2015 Принята к публикации / Accepted 24.11.2015
ON THE ASSOCIATION OF HYPOCREOPSIS LICHENOIDES WITH HYMENOCHAETE TABACINA
1 2 M.A. Bondartseva , I.V. Zmitrovich
The review of conceptions of trophic and topic interactions between stromatic hypocrealean ascomycete Hypocreopsis lichenoides (Ascomycota, Hypocreaceae) and xylotrophic basid-iomycete Hymenochaete tabacina (Basidiomycota, Hymenochaetaceae) is presented. A herbarium material on Hypocreopsis lichenoides from Sweden and European & Asian Russia was studied. The morphological elaboration has revealed a presence of transformed setae and pseu-dosetae in cortical layers of free-growing H. lichenoides stromata that supports the hypothesis concerning mycoparasitic activity of this species and early colonization the mycelial mats of Hymenochaete tabacina by this species. The review of known wood and fungal substrates of Hypocreopsis lichenoides is carried out in connection with hypotheses of dissemination of this scattered species.
Key words: Hypocreales, mycoparasitism, plectology, stromatic ascomycetes, Hymeno-chaetaceae, xylotrophic basidiomycetes.
Acknowledgement. This work was carried out in the Laboratory of Systematics and Geography of Fungi of the Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences in canvas of the State task N 01201255604.
1 Bondartseva Margarita Apollinarievna, Komarov Botanical Institute of the Russian Academy
of Sciences, ([email protected]; [email protected]); 2 Zmitrovich Ivan Viktorovich, Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences, ([email protected]; [email protected]).
