CC BY
185
BicHUK ,fl,mnponeTpoBCBKoro ymBepcrneTy. Bionoria, eKonorifl. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2015. 23(1), 74-85.
doi:10.15421/011511
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online
www.ecology.dp.ua
УДК 595.3/.7:591.521+598.813(477.54)
Членистоног у трофоценотичнш CTpyKTypi консорц1й мухоловки бiлошийоï в умовах лкових бiогеоценозiв Пiвнiчно-Схiдноï Украши
А.Б. Чаплигiна, В.Н. Грамма, Д.1. Бондарець, Н.О. Савинська
Хартвський нацюнальний педагогiчнuй ynieepcumem ÎMem Г. С. Сковороди, Хартв, Украта
Дослщжено кормовий рацюн пташенят i склад тдиксшв (мешканщв гтзд) мухоловки бiлошийоï (Ficedula albicollis (Temminck, 1815)), завдяки чому проаналiзовано аутекологiчнi особливостi птаХв та ïx специфiчну кормову поведанку. Матерiали зiбрано у травнi - липт 2009-2014 рр. на територи Пiвнiчно-Сxiдноï Украши. Розглянуто функщонування трофоценотичжй структуры бiогеоценозу за учасп мухоловки бiлошийоï як гетеротрофного ядра великого автотрофного угрупування. Описано тотчт та трофiчнi зв'язки мухоловки з деревною рослиннiстю та комаxами-фiтофагами (листощи, цикадки, вусачi). У кормовому рацют пташенят мухоловки переважають представники надкласу Hexapoda (83%): Lepidoptera - 16 родин (24%), Hymenoptera - 12 родин (23%) та Coleoptera - 40 родин (16%). Охарактеризовано трофiчнi групи членистоногих у консорпи мухоловок: фгтофаги - 33%, зоофаги - 45%, паразити, кровососи, сапрофаги - 16%, некрофаги - 4%, копрофаги, кератофаги. Проаналiзовано фауну членистоногих гтзд мухоловки бiлошийоï. Гнiзда птах1в як гетеротрофний консорцш - мюце iснування безхребетних 293 таксонiв, яш належать до членистоногих (надкласу Hexapoda, класгв Arachnida, Malacostraca та надкласу Мупарос^), школи молюски. У трофоценотичнш структурi населення гнiзд мухоловки бiлошийоï переважають представники Hexapoda (278 видв), де перше мiсце по-сiдають зоофаги 127 видв, включаючи паразипв, а також таких гематофапв як Culicidae, Tabanidae, Mallophaga, Hippoboscidae, Aphaniptera. На другому мющ фгтофаги (78 видв), сапрофаги та детритофаги (48 видв), некрофаги (27 видiв). Виявлено постiйнi ектопаразитичнi види мухоловок: Ricinus sp. (Mallophaga), Ornithomyia avicularia L. (Diptera), кровосист личинки Protocalliphora azurea chrysorrhea Mg. (Diptera), Ceratophyllus sp. (Aphaniptera). Охарактеризовано еколопчт особливосп тдикол1в, установлено ïx консортивт зв'язки.
Ключовi слова: Ficedula albicollis, членистоног^ консорпи, щдиколи, корм
Arthropods in trophic-cenosis structure of collared flycatcher consortium in conditions of forest ecosystems of North-Eastern Ukraine
A.B. Chaplygina, V.N. Gramma, D.I. Bondarets, N.O. Savynska
G.S. Skovoroda Kharkiv National Pedagogical University, Kharkiv, Ukraine
The study is based on taxonomic and quantitative analysis of feed ration of nestlings and structure of nidikolas of collared flycatcher (Ficedula albicollis (Temminck, 1815)). Ecological features and consortium relations of flycatchers and their specific feeding behavior were analyzed. Materials were collected in May - July 2009-2014 on the transformed territories of North-Eastern Ukraine. Functioning of trophic structure of biogeocenosis with the participation of flycatcher as a heterotrophic core of big autotrophic group was studied. Spatial and trophic relations of flycatcher with the woody vegetation and insect-phytophages (leaf beetles, leafhoppers, and barbels) have been described. In the feed ration of flycatcher nestlings the prevalence is given to representatives of Hexapoda (83%), including Lepidoptera (16 families, 24%), Hymenoptera (12 families, 23%) and Coleoptera (40 families, 15%). We characterize trophic groups of arthropods in the consortium of flycatchers: phytophages (33%), zoophages (45%), parasites, bloodsuckers, saprophages (16%), necrophages (4%), copro-phages, keratophages. Fauna of arthropods of collared flycatcher nests was analyzed. Nests of birds as a heterotrophic consortium is the habitat of invertebrates with 293 taxons belonging to the Hexapoda, Arachnida, Malacostraca and Myriaroda, sometimes Mollusca. In the trophic structure of the population of flycatcher the representatives of Hexapoda dominate (278 species), where the first place is given to zoophages (127 species, 45%), including parasites (Culicidae, Tabanidae, Mallophaga, Hippoboscidae, Aphaniptera). The second are phytophages (78 species, 28%), the third - decomposers (75 species, 27%), and the last presenting detritivores (48 species, 18%) and necro-
Харювський нацюнальнш педагогiчний утверситет iMeni Г.С. Сковороди, вул. Артема, 29, Хартв, 61002, Украта G.S. Skovoroda Kharkiv National Pedagogical University, Artema Str., 29, Kharkiv, 61002, Ukraine Tel.: +38-050-618-18-96. E-mail: [email protected]
phages (27 species, 10%). Constant ectoparasitic species of flycatchers are Ricinus sp. (Mallophaga), Ornithomyia avicularia L. (Diptera), Protocalliphora azurea chrysorrhea Mg. (Diptera), Ceratophyllus sp. (Aphaniptera). Ecological features of nidikolas and their consortial relationships have been studied.
Keywords: Ficedula albicollis; arthropods; consortium; nidikolas;
Вступ
Вивчення птах1в у функцюнуванш консорци завжди було неоднозначним i актуальним (Bulakhov et al., 2015). В Украш птахи мало дослвджеш у систем! консортив-них зв'язк1в люових бюгеоценоз1в. В1дом1 регюнальш роботи О.Л. Пономаренка (Ponomarenko, 2004) та Ю.О. Шпрц (Shtyrts, 2004) стосовно степового Придт-пров'я та мкта Донецьк. Под1бт дослвдження проведет О.О. Климчук (Klimchuk, 2012) у Центральному Полюа, де мухоловка бшошия (Ficedula albicollis (Temminck, 1815)) увшшла до групи домшантних орштоконсорпв у чистому дубовому та грабово-дубовому насадженнях.
Таксоном1чний анал1з кормового рацюну пташенят (Lezhenina et al., 2011) та складу щдиколш (мешканщв гтзд) мухоловки б1лошийо! (Romantsev et al., 1985; Krivokhatskij and Narchuk, 2001, Matyukhin, 2004; Lezhenina et al., 2009; Lundyshev, 2011) покладений в основу дисертацшного дослвдження Н.О. Савинсько! (Savins'ka, 2013), що дало можливють виявити аутеколопчш особливосп птах1в та визначити !х специф1чну кормову поведшку. Проте трофоценотична структура консорцш мухоловок i дал викликае чимало питань у дослвдниюв.
Оскшьки близько 2 500 вид1в i3 40 родин безхребетних е компонентами бюценоз1в гтзд птах1в чи !х тр'яного покриву (Proctor and Owens, 2000; Bloszyk at al., 2006; Alonso and Garrido, 2009), бшьшкть птах1в можуть шдтримувати кнування 58 000 вид1в паразипв (м1кроб1в, в1руав, гельм1нт1в та ектопаразипв). 1х роль у розповсюдженш арбов1рус1в та шших захворювань доведена багатьма вченими (LVov and Il'ichev, 1979; Efremova, 2005). Ектопаразити гтзд негативно впливають як на дорослих птах1в, як1 насиджують яйця, так i на розвиток пташенят (Coslovsky and Richner, 2012; Il'chuk, 2012; Cantarero et al., 2013; de Long et al., 2014).
Дониш неведомою залишаеться регюнальна паразитофауна пташенят мухоловки, а саме таких паразипв як мухи-кровососки (Hippoboscidae), пуховди (Mallophaga), блохи (Aphaniptera), а також паразитичш види клвдв, яш в консорцЦ гн1зда мухоловок виступають у рол1 консумент1в III порядку. Мало дослвдженою залишаеться трофоценотична структура населення членистоногих-н1дикол1в гн1зд мухоловок. Неведомо також, яким чином в1дбуваеться сукцейя населення членистоногих гн1зда за вегетацшний сезон, 1з часу його будування до п1зньо! осен1.
Мухоловка бшошия - мпруючий комахо!дний птах, здатний переключатися на масов1 види комах залежно в1д сезону чи коливання !х чисельност1 в природ1 (Gusan, 1984; Ivanov, 2005). Завдяки широкш еколог1чн1й валентност1, п1д час вибору об'екпв живлення та за наявносп гн1здових н1ш, мухоловки легко щддаються синантроп1зац11 (Savins'ka, 2013). У результата трансфор-мованi територii поповнюються пластичними видами, якi виступають в угрупуваннях повночленних консорцiй (паразитичних та симбютичних органiзмiв, пов'язаних
food
мiж собою та центром консорци) (Beklemishev, 1951; Bobyliov et al., 2014; Bulakhov et al., 2015). 1ндивщуальна консорцiя володае ознаками еколог^чно! системи, тому може бути тим об'ектом дослiджень, який допоможе пiзнати специфiку функцiонування та ii динамiку (Golubets', 2000). Збереження бiологiчного рiзноманiтгя певного региону неможливе без ретельного аналiзу тенде-нцш змiн у природних екосистемах за впливу виробничих процесiв (Bulakhov et al., 2003; Pakhomov and Brygady-renko, 2005; Pakhomov et al., 2011). Закономрним етапом дослiдження бiорiзноманiття на локальному рiвнi повинна стати iнвенгаризацiя фауни птах1в та !х коменсалiв i пара-зигiв (Bulakhov et al., 2008, 2015).
Попередшми дослвдженнями встановлено, що структура рослинносп та багатства кормових ресурс визна-чае спосiб, за допомогою якого птахи можуть виявляти та ловити жертв. На основi спостережень можна визначити !х специфiчну трофiчну поведiнку (Ma-rochkina et al., 2006; Savins'ka, 2013). Кормова поведшка мухоловки бiлошийоi проявляеться в збиранш основно! частини корму на ввдкритих дiлянках (узлiссях, галя-винах дiброви, суходiльних i заплавних луках). У межах люу птахи вiддають перевагу дшянкам iз розрiдженим деревостаном, живляться у середньому ярусi дерев. Оскшьки даний вид характерний для двох i бiльше бiотопiв, мухоловку слад ввднести за класифiкацiею 1.Б. Волчанецького та С.1. Медведева (Volchanets'kij and Medvedev, 1954) до метаценотичних видв, хоча цей вид -характерний представник старих клiмаксових лiсiв. Варто зазначити, що мухоловки нашо! фауни характерш для передклiмаксових деревостанiв i топiчно пов'язанi з дуплистими деревами, де влаштовують гнiзда. 1х репро-дуктивний перiод збiгаеться з максимумом активносп комах i припадае на тзньовесняну та ранньолiтню фенологiчнi фази (друга половина травня - червень). Це можна проiлюструвати на приклада ентомофауни степового бiоценозу Асканiйського заповщного степу, коли рiзноманiття комах досягае свого «пiка^> саме у весняно-датнш перiод (Medvedev, 1964), та зафшсувати характер сезонних змiн консортивних зв'язшв птахiв у лiсах Центрального Полюся (Klimchuk, 2012).
З огляду на вищевикладене, ми продовжили дослiдження рацiону пташенят дуплогтздних птахiв у заповiдних i трансформованих лiсових екосистемах Пiвнiчно-Схiдноi Укра!ни. У зв'язку зi складнiстю трофоценотично! структури консорцiй дуплогнiздних птахiв ii' утворюють два ядра: хазя]н гтзда та саме гнiздо як нежива частина консорцii. Дослiдження велося за двома напрямами: 1) аналiз таксономiчноi структури рацiону пташенят; 2) визначення видового складу населення членистоногих у гтздах мухоловки бiлошийоi.
Матерiал i методи досл1джень
Матерiал зiбрано у травш - листопадi 2009-2014 рр. Основт збори проведено у напрних дiбровах НПП
«Гомшьшансьш люи» (околицi с. Гайдари Змивського району Харювсько! обласп), парках мкта Харк1в (парки iMeHi Горького та Молоджний, люопарк, Журамвський пдропарк), дбровах ур. «Вaкaлiвщинa» (Сумський район Сумсько! обласп) та соснових лiсах Гетьманського НПП (Охтирський район Сумсько! обласп). Склад корму пташенят вивчено методом накладання шийних лтатур пташенятам 5-12 даб (Mal'chevskij and Kadochnikov, 1953). Зiбрано 1 024 кормовi проби та вивчено 2 828 екземплярiв тварин (в основному типу Членистоног!). Масовий матерiал консортивних зв'язюв мухоловки бшошийо! надав можливiсть провести комплексний анал1з трофо-ценотично! структури дуплогнздних пгах1в на i! приклад1.
Спостереженнями охоплено всi стади репродуктивного перюду птах^в: свiжозбудованi гшзда, гшзда iз кладкою чи пгашенягами, щойно покинул пташеня-тами, цьогорiчнi та минулорiчнi гнiзда. Збирання членистоногих, окр1м кл1щ1в, у гнiздах проведено протягом усього року. Пщ час гшздування матерiал збирали та вивчали ввдразу пiсля вильоту пташенят або у випадку зруйновано! кладки чи смерп пгашеняг. Пiсля ввдбирання проби-гнiзда з природного середовища його обробляли хлороформом у щшьно зав'язаному пол1етиленовому пакет! з етикеткою. Членистоногих збирали iз гшздово! подстилки, визначали !х видовий склад. Усього зiбрано 336 гшзд мухоловки бшошийо!, з яких вилучено 3 679 екземплярiв членистоногих.
Вивчення Acarina не входило у план дослвдження, оск1льки вимагае системного пдходу, пов'язаного з використанням спец1альних методик збирання матерiалу. Первинне уявлення про характер акарофауни та мало-фагофауни в консорцй мухоловки бшошийо! сформовано на основi л1тературних джерел (Balashov, 2009).
Уа безхребетнi визнaченi до виду, роду чи родини (у випадку значних ушкоджень) В.М. Граммою за загаль-ноприйнятими методиками з використанням визнач-нишв iз сери «Определитель насекомих Европейской части СССР», довщниюв iз визначення пре1маг^нальних видiв комах, а також численних моногрaфiй сери «Фауна Укра!ни» (Kirichenko, 1951; Blagoveshhenskij, 1964; Grunin, 1970; Skalon, 1970; Dorokhova and Mar-tynova, 1987; Medvedev, 1997).
Результата та ix обговорення
Характеристика основних консортивних зв'язкв мухоловки бтошийог
Консортивш зв'язки мухоловоки бшошийо! розгля-дали як структурну одиницю бiогеоценозу, що об'еднуе aвтотрофнi (продуцента) та гетеротрофш оргaнiзми (консументи I, II i вищих порядков, редуценти) на основi просторових (топiчних) i кормових (трофiчних) зв'язк1в (Beklemishev, 1951). У цш iерaрхiчнiй систем1 мухоловки розглядаються як гетеротрофне ядро, частина великого автотрофного угрупування (бiогеоценозу). Якщо анатзувати детальшше, мухоловки як зоофаги належать в лсовому бiогеоценозi до консументного ядра II порядку та утворюють складну систему, яка складаеться з двох блоков, видiлених на основi трофiчних i топiчних зв'язк1в: 1) кормовий рацюн пташенят роду мухоловки (список видового складу
членистоногих), видшений на ochobí троф!чних зв'язк1в; 2) видовий склад членистоногих - мешканщв гшзд мухоловок, видшених переважно на основ! просторових (тотчних) зв'язк1в, де детерм!нантом виступають мухоловки - консументи II порядку. Мешканц гнзда, у свою чергу, представлен! такими трофоценотичними групами: а) консументи III порядку - паразита пташенят мухоловок (пухо!ди, кровососки, блохи, ктщ); б) мешканцi гн!здово! щдстилки - щдиколи р!зного рангу (облпатш, факультативн!, випадков!, чужинцi тощо) - представники консументно! та редуцентно! ланок гшздового б!отопу.
Под!л мешканц!в гн!зда на трофоценотичт групи досить умовний, вш залежить в!д певно! сгадi! метаморфозу членистоногих тварин. Наприклад, муха-кровососка на стади !маго живиться кров'ю пташенят мухоловки. Личинки кровососки розвиваються в маткопод!бному розширенн! яйцевод1в доросло! мухи. Вони живляться секретом спещальних залоз, дихають атмосферним пов!трям i народжуються уже готовими до заляльковування по однiй через значнi промшки часу. За цieю ознакою вони звуться «лялечкородними», тому пiсля вильоту пташенят у гшздовш пiдстилцi зустрь чаються тiльки лялечки мух, деяк з них впадають у дiапаузу та зимують до прильоту навесш птах1в. Деяк мухи-кровососки вил!тають i паразитують на пташе-нятах друго! генераци дуплогнiздних птах!в. 1нший приклад - блохи роду Ceratophyllus, як! паразитують на птахах ряду Горобцеподабш. Це консументи III порядку, а !х личинки розвиваються у гшздовш шдстилщ, живляться тваринними та рослинними залишками, виступають у троф!чному ланцкт як редуценти та належать переважно до сапрофапв.
По сут! цей бюценоз - м!нiатюрна модель функцюнально! гетеротрофно! консорцй мухоловок у межах л!сового бiоценозу, що функцюнуе з часу заселення птахами гнiзда до завершення вегетац!йного сезону. Основним джерелом для функцiонування автономного троф!чного ланцюга в межах гнiзда е рештки («об'!дки пташиного столу»), переважно види з твердими х!тиновими покривами (жуки), особини яких пташенята загубили або «виплюнули» п!д час вживання принесеного батьками корму. Перш н!ж перейти до анал!зу трофоценотичних груп консорцй мухоловок, варто вид!лити !i гетеротрофне ядро, яке базуеться на автотрофному, або продуцентному блоц! консорц!!.
Автотрофний блок консорцй мухоловки реал!зуеться шляхом !i топ!чних (просторових) зв'язк!в прямо й опосередковано, а також завдяки троф!чним зв'язкам (головним чином опосередковано). Автотрофна ланка представлена продуцентами (деревною рослиншстю), серед яких дуплист! дерева е мсцем гн!здування мухоловки - осередками !i консорцй. Ц! гн!зда постають також як м!сце мешкання багатьох членистоногих, у тому числ! паразит!в пташенят (консумент!в III порядку).
Опосередкований троф!чний зв'язок мухоловок !з членистоногими реал!зуеться шляхом збирання на деревах корму, зокрема комах-ф!гофаг!в. Наприклад, на верб! (Salix sp.) мухоловки збирають ол!готрофних комах: лис-то!д (Melosoma vigintipunctata Scop.), цикадка слюнявка (Aphrophora sp.); на дуб! - вусач (Stenocorus quercus Goeze), хижий клоп (Pentatoma rufipes L.). У трухляв!й
деревиш листяних порвд розвиваються представники редуцентно'' ланки (сапрофаги): рогачик (Aesalus scara-baeoides Panzer, 1794), пилкой (Pseudocistela ceramboides L.), жук-носор1г (Oryctes nasicornis L.), личинки хижих дротяниюв роду Elater, личинки родини Eucnemidae (Dir-rhagus attenuatus Makl.). У цьому випадку мухоловки виступають як консументи II порядку. А якщо птахи збирають хижих комах, наприклад, дзюрчалок (Díptera, Syrphidae), кгир1в (Asilidae), тахiн (Tachinidae), товкунчиюв (Empididae), у цьому випадку мухоловки виступають як консументи III порядку, бо ловлять хижих комах, яю е консументами II порядку. Таким чином, подал консорцй мухоловок на грофiчнi групи мае умовний характер.
Гетеротрофний блок консорцй' мухоловок знайшов втшення у рацюш пташенят, який представлений: 1) консументами I порядку (фпофагами); 2) консументами II, III i вищих порядюв (зоофаги, паразитичнi види, комахи-кровососи; 3) редуцентами (безхребетнi, що живляться мертвою органiчною речовиною та беруть участь у грунгогарному процесi). Серед останньо'' групи видiляемо сапрофапв (мешканщв мертво'' деревини, як1 по суп живляться мiцелiем гриб1в), некрофапв (яш живляться трупами тварин), копрофапв (як1 розвиваються в екскрементах тварин), кератофапв (Iпкiроïдiв, як1 живляться хутром, пiр'ям i хииновими покривами членистоногих).
Характеристика окремих трофiчних груп членистоногих у консорцй мухоловки бтошийог в умовах л^ових бюгеоценозт Пiвнiчно-Схiдноï Украти
Фтофаги. Анал1з кормового рацюну пташенят мухоловок сввдчить, що базовою трофiчною групою е консументи I порядку - фпофаги, до яких iз надкласу Hexapoda належать Сарановi (Acrididae) iз ряду Orthop-tera, представники ряду Homoptera, зокрема щдряду Цикадовi (Cicadinea) родин Спiвочi цикади (Cicadidae), Слюнявницi (Anthophoridae), 1ссвди (Issidae), Цикадочки (Cicadellidae), з яких рщюсними видами е iс мухо-подiбний (Issus muscaeformeis Schrnk), уперше зарее-стрований для л1сового масиву НПП «Гомшьшансьи лки» (Gramma et al., 2015). Другий рiдкiсний вид -ствоча чорна цикада (Cicadetta montana Scop.), яку востанне знаходили на Донецьк1й бiостанцiï 70 роюв тому. У рацiонi мухоловки бшошийо'' цикадку знайдено з обламаними крилами. За л1тературними даними, Cicadetta montana Scop., звичайна для Свропейсько'' час-тини СНД, яйця вщкладае у тканини рослин, личинки шзшше переходять у грунт, де розвиваються, можуть прокладати ходи за допомогою передньо'' пари копаль-них шг. Живиться соками коренiв рослин. Розвиток тривае деюлька роюв. За свщченнями орнiтолога Ю.К. Хо-лупяка, стрекотшня сшвочо'' цикадки можна почути в райош бiологiчноï станцiï ХНУ iменi В.Н. Каразiна. Але цю комаху складно зловити, вона ховаеться десь у кронах дерев (усне поввдомлення 1991 р.).
Важливим компонентом живлення мухоловки бшо-шийоï' комахами ряду Homoptera е попелищ (щдряд Aphidinea), яких складно даагностувати у кормових пробах мухоловок. Числент попелиц1 - об'ект живлення багатьох комах (сонечок (Coccinellidae), личинок золотоочок (Chrysopidae), дзюрчалок (Syrphidae), 'здщв
(Aphidiidae)) та дуплогнiздних птах1в i3 ряду Passerifor-mes. 1з ряду Напiвтвердокрилi (Hemiptera) слад назвати личинок солдатишв (Pyrrhocoris apterus L.), яю живляться насiнням родини мальвових та трупами комах. Arocatus melanocephalus F. (Lygaeidae), який висисае насшня в'язiв (Ulmus spp.), виявлено у рацюш пташенят мухоловки бшошийо! у Харювському парку iменi Горького. Клопи, як частина герпетобш, можуть живитися рослинним детритом гнiзд птах1в або використовувати його для зимiвлi (Kirichenko, 1951).
До фiтофагiв iз твердокрилих (Coleoptera) належать листощи (Chrysomelidae), довгоносики (Curculionidae), коровди (Ipidae), пластинчатовусi (Scarabaeidae), зокрема Melolontha melolontha L., Anomala dubia Scopoli, Phyllop-ertha horticola L., Anisoplia segetum Herbst, Serica brunnea L., Hoplia parvula Kynicky.
3i складу Hymenoptera видаляються рослинощш представники подряду Сидячочеревцевi (Symphyta), до якого входить представник родини Diprionidae - сосновий пильщик (Diprion pini L.). Личинки цього виду розвиваються на соснах, пошкоджуючи хвою. Але найчислен-нiшими в кормовому рацюш пташенят виявилися личинки представника родини Tenthredinidae (визначено лише до родини). Вiрогiдно, цей вид був масовим на територй' Гетьманського НПП, а його розвиток ввдбувався на рослинах соснового фiтоценозу парку.
1з ряду Hymenoptera до консуменпв I порядку (фiтофагiв) належать бджоли (Apoidea), як1 iнколи трап-ляються у рацiонi птахiв. Основний корм бджш - пилок i нектар квггкових рослин. 1з мурашок у рацюш мухоловки зареестровано дернову мурашку (Tetramorium caespi-tum L.), здатну живитися насiнням деяких рослин.
Найчисленшшими iз фiтофагiв виявилися лускокрилi (Lepidoptera). У кормi пташенят домшують представники таких родин, як Листовшки (Tortricidae), Вогшвки (Pyralidae), Совки (Noctuidae), П'ядуни (Geometridae), гусiнь яких мае м'яю покриви. Спостереженнями зафш-совано: у рацiонi мухоловок майже ввдсутня волохата гусiнь.
1з ряду Diptera до рацiону мухоловки входять комарь довгонiжки (Tipulidae), личинки яких розвиваються у грунт! зволожених бютошв, а також представники рослинощних родин Ototidae та Opomyzidae, представники роду Merodon (Syrphidae), личинки якого розвиваються у цибулинах лшейних.
Зоофаги (паразитичт комахи, кровососи). До консуменпв II, III та вищих порядив у консорцй' мухоловок належать представники ряду Павуки (Aranei) класу Павукоподiбнi (Arachnida), як1 часто трапляються у рацiонi мухоловок (Lezhenina et al., 2009) i нервдко домiнують у ньому (Polchaninova and Prisada, 1994). Бiльшiсть павуюв у кормових зборах мухоловок нестатевозрш. Вони е невщ'емною частиною гшзд дендрофiльних птах1в у Карпатському регюш Укра'ни, де виявлено 76 видав (Meleshhuk and Fedoryak, 2013). Найбшьшою к1льк1стю видав представлена родина Liny-phiidae, а найбiльшу частку за чисельшстю складають представники родини Theridiidae. Значна також частка особин iз родини Clubionidae. За способом ловлi здобичi переважають тенетники, а за тошчною приуроченiстю -дендробiонти. Павуки можуть використовувати вiдкритi та закрип гнiзда птах1в для зимiвлi. Аналз арахнофауни
вщкритогшздних дендрофшьних (Meleshhuk and Fedor-yak, 2013) га дуплогнДздних пгах1в (наш дан) сввдчить, що найбшьше рДзноманптя павук1в спостерДгасться у квДтнД, а максимальна ильисть особин у перерахунку на одне гнДздо - у зимовий перДод.
1з Hexapoda до зоофапв у рацюш мухоловки належать предсгавники таких рядДв: Бабки (Odonata), деяк1 Прямокрил1 (Orthoptera; переважно КониковД (Tetti-gonidea)), деяк1 НатвтвердокрилД (Hemiptera: Anthocori-dae, Nabidae, деякД Miridae, Pentatoma rufipes L.) та деякД родини Жуюв (Coleoptera: Carabidae, Histeridae, Staphylinidae, Cantharidae, Melyridae, Elateridae (Elater bal-teatus L.), Coccinellidae, Rhypophoridae). Остання родина вДялоносщв представлена рщисним видом - метекус парадоксальний (Metoecus paradoxus L.), личинка якого паразитуе в гнздах сусп1льних ос (Vespidae).
1з спчастокрилих (Neuroptera) найчаспше трапля-лись золотоочки (Chrysopidae), личинки та Дмаго яких мають хижий спосДб живлення. У наших зборах зустрД-чалася золотоочка звичайна (Chrysoperla carnea Steph.), до речД, единий вид родини, який зимуе на стадй' Дмаго у рДзних схованках, у тому числ1 у гнДздах дупло-гтздниив. 1маго - палДнофаг (живиться пилком i нектаром рослин), а личинка - зоофаг, пожирае попелиць. Iншi види цього роду зимують на стадй' личинки.
Cкорпiоновi мухи (Mecoptera) у кормовому рацiонi мухоловок представлеш рщисним видом - комарДвкою-довгоногою (Bittacus italicus Mull.), занесеною до Червоно! книги Укра!ни, регюнальних Червоних книг (Pakhomov et al., 2011). На стадй' Дмаго це хижак, який живиться внутрiшнiми органами комах, проколюючи !х покриви рострумом. КомарДвка вистежуе здобич на рослинах, утримуючись при цьому на субстрап за допомогою переднiх i середНх нiг, а заднД ноги слугують для захоплення жертви. Личинки цього виду -сапрофаги - мешкають у листянш пiдстилцi. Останнiй раз цю рДдисну комаху ловили в 1960-х роках у лДсовому масивi НПП «Гомгльшансьи лДси».
Верблюдки (Rhaphidioptera) у рацiонi пташенят теж представлеш л1совим видом Rhaphidia flavipes Stein. (верблюдка жовта), личинка яко! нередко зустрiчаегься у гнiздовiй пiдстилцi мухоловок. Личинки I вшу живляться попелицями, пiзнiше нападають на личинок корощв та iнших стовбурових мешканцДв.
Досить бДдно у кормовому рацiонi пташенят мухоловки бшошийо! представленi перетинчастокрил1 (Hymenoptera). Лише декшька паразитичних комах зареестровано з Ichneumonidae, Braconidae, Aphidiidae (паразит попелиць), Chalcidoidaе. Проте масовими видами рацюну пгашеняг стали два види мурашок (For-micidae): Lasius niger L. та L. alienus Förster. Вони будують куполоподабш землянi гнДзда, нерДдко утворюють колони, населення яких складають численнi безкрил1 «робочД» та крилап особини (самцi та самки), якД перiодично влаштовують ро!ння, тсля чого заплвднеш самки покидають гНздо та утворюють нову родину. Живляться цД види мурах дрiбними комахами, а також солодкими видiленнями попелиць, яких вони охороняють i вигодовують. ЦД особливосп бюлогп мурах використовуе мухоловка бшошия, яка ловить 1х шд час ро!ння, а також скльовуе на грунп чи на
трав'янистих рослинах. Тому щ два види мурах -постшне та надiйне джерело корму пташенят.
1з ряду Двокрил1 (Diptera) до консуменпв II та вищих порядив (зоофапв) належать деякД родини, у яких iмаго та личинки мають хижий спосДб живлення -представники родин Товкунчики (Empididae) та КтирД (Asilidae: Dioctria, Choerades, Neoitamus, Machimus). Личинки ктирДв, якД мешкають у грунп або трухлявДй деревинД, теж ведуть активний спосДб життя. Вони знищують личинок коваликДв, чорнотшок, хрущДв, хлДбних жукДв, вусачДв, довгоносиив тощо. Дзюрчалки (Syrphidae) полюють на попелиць та дрДбну гусДнь, тахДни (Tachinidae) паразитують на гусен метеликДв, щитниках (Pentatomidae). Личинки бомбшвд (Bombylii-dae) паразитують на iмаго саранових, диких бджш. Личинки 6ДльшостД видав Rhinophoridae паразитують на наземних мокрицях (Isopoda), ДншД - на яйцевих коконах павукДв (Melanophora sp.). 1з родини Calliphoridae паразитична муха Pollenia rudis Fabricius, яка розвиваеться у дощових червах, а зимуе в дуплах дерев, у тому числД у покинутих гнiздах птах1в. Вона - один Дз перших весняних видав, якД чекають виходу дощових червДв на поверхню грунту. 1з Diptera до гематофапв належать таю таксономчш групи як комарД (Culicidae) та гедзД (Tabanidae). 1х личинки - детритофаги розви-ваються у водоймах. Culex pipiens L. - найзвичайтший вид цДе! родини, який спещатзуеться як кровосос на горобцеподабних птахах. Тому виникае дилема: до яко! трофоценотично! групи орштоценозу варто вДднести гедзДв, самки яких е кровососами теплокровних тварин, -до гематофапв, детритофапв або хижаив, розвиток яких вДдбуваеться у водоймах?
Торкаючись кормово! специфДки двокрилих у дорослДй фазД, варто зазначити, що вони е мешканцями повДтряного середовища, причому у значнДй бДльшостД -споживачами нектару та пилку (зокрема, Syrphidae). Значення предсгавникiв багатьох груп Diptera як запилювачДв рослин (особливо плодових) вельми велике. У цьому вщношенш роль двокрилих може бути прирДвняна лише до рода деяких перетинчастокрилих (Hymenoptera), наприклад, бджш (Apoidea) (Shtakel'berg, 1969). Тому багатьох дорослих мух слДд вДднести до консуменпв I порядку - фггофапв, споживачДв рослинно! продукци (пилку та нектару).
Як ми вже зазначали, комахи ряду Diptera найрДзномаштшшД у трофДчному вДдношенш. Вони належать не ильки до консуменпв I або II та вищих порядив, а i до редуцентно! ланки, головним чином до некрофагДв i сапрофагДв (Sarcophagidae, Calliphoridae, Muscidae), якД виконують у природД сантарну роль, утилДзуючи трупи тварин. Тож не випадково вони зустрДчаються у покинутих або розорених гнДздах мухоловок. Детальные проаналзуемо цю групу, характеризуючи фауну членистоногих гнДзд мухоловки бшошийо!.
Сапрофаги (фтосапрофаги, некрофаги, копрофаги, кератофаги). АналДз корму пташенят мухоловки бшошийо! та представниюв Ндикольно! фауни гнДздово! шдстилки дозволив виявити комплекс видав редуцент-ного блоку консорци птахДв. Залежно вДд трофДчних зв'язкДв серед редуценпв видшяють: 1) сапрофапв i
детритофапв (мщетофалв); 2) некрофапв; 3) копро-фапв, кератофапв (шкрощв).
Фiтосапрофаги та детритофаги - споживачi мертво1 органично" речовини рослинного походження. До них належать ювсяки (Julidae) iз Chilopoda, мокрицi (Onis-coidea) iз Malacostraca. 1з надкласу Hexapoda до сапро-фагiв слiд вiднести представникiв рядав Ногохвiстки (Collembola), Сшовди (Psocoptera), як мешкають у rai-здовiй шдстилщ птахiв. За лiтературними даними, до сапрофапв належить сшо!д Liposcelis divinatorius (Mull.) -типовий мешканець пташиних гнiзд.
Ряд Твердокрилi (Cdeoptera) вважаеться одним iз найбагатших на родини, роди та види, що належать до сапрофагтв, якi й заселяють дуплистi вiковi дерева. Бшьшкть 1'х виявлено у рацiонi пташенят i гнiздовiй пiдстилцi. Для прикладу назвемо деюлька: Lucanidae (Aesalus scarabaeoides Pz.), Scarabaeidae (Oryctes nasicor-nis L.), Ptinidae (Ptinus sp.), Elateridae (Melanotus rufipes Hbst.), Eucnemidae (Dirrhagus attenuatus Malkl.), Melandryidae (Dircaea quadriguttata Pk.), Alleculidae (Pseudocistela ceramboides (L.), Prionichus ater F.), Lagrii-dae (Lagria hirta L.), Cerambycidae (Strangalina attenuate L., Stenocorus quercus Gotz, Acmeops collaris L.). Характерна риса сапрофапв - 1'х домiнування у ктмаксових стиглих деревостанах. Diptera в кормi пташенят представленi такими сапрофагами: Sciaridae, Lauxoniidae, Muscidae, Stratyomiidae (найчаспше Chloro-myia), деякi Syrphidae (наприклад, Eristalis tenax L.). Личинки останнього виду заселяють вигрiбнi ями та вважаються щдикаторами забруднених водойм.
До сапрофапв i детритофапв слiд умовно ввднести комарiв-дзвiнцiв (Chironomidae), личинки яких населяють прiснi водойми, живляться баталиями, детритом, водоростями. Дорослi особини не живляться, 1х ротовий апарат редукований. Живуть вони вiд декiлькох годин до 3-7 дб. У перюд льоту паруються, влаштовуючи свое-рщний «весшьний танок», пiд час якого 1х вiдловлюють мухоловки та iншi птахи. До детритофапв слiд вщнести представникiв ряду Волохокрильцi (Trichoptera) родини Phriganeidae, личинки яких у водоймах живуть у стеблах очерету, живляться детритом i утворюють кормову базу бентосних риб. 1маго живе деюлька даб i слугуе кормом для тжв.
До копрофагiв серед редуценпв слiд вiднести деяких представникiв родини Пластинчастовуа (Scarabaeidae) -Onthophagus spp., Aphodius spp., якi були виявлеш у гнiздовiй пiдстилцi мухоловок. 1з кератофагiв треба назвати представникiв молей (Tineidae), личинки яких живляться гшздовою пiдстилкою.
Роль комаховдних птахiв у зниженш бiомаси комах значно змшюеться залежно вiд кiлькостi птахiв та чисельносп комах (рiзних стадiй 1х розвитку). У серед-ньому за рш у рiзних лiсових екосистемах за дй птахiв бiомаса комах знижуеться на 9,4-22,8% (Bulakhov et al., 2015). Найефективнiший вплив комаховдних птахiв на комах спостерiгаеться в лттнш перiод. Проведенi дослвд-ження показали значну роль комаховдних тжв у здiйсненнi бiологiчного контролю над розвитком бага-тьох видiв членистоногих. У кормових пробах виявлено 2 828 екземплярiв безхребетних, якi належали до 290 таксошв iз двох типiв - Членистоногi (99,9%) та Молюски (0,1%). Основу кормового рацюну пташенят
мухоловки бшошийо! утворюють представники типу Членистоноп: 248 вцдiв класу 1п8ес1а (83,3%), клас1в Arachnida (13,7%) та МаксоБйаса (2,0%) та надкласу Myriapoda (класи Chilopoda (0,1%) та Diplopoda (0,8%)). Найчисленнiшi - комахи (рис. 1), яю розподiленi м1ж 128 родинами 15 рядiв. Домшували представники рядiв Lepidoptera (16 родин, 24,2%), Hymenoptera (12 родин, 23,3%) та Coleoptera (40 родин, 15,5%). Порiвняльний аналiз видового складу комах у рацют мухоловки бшошийо! свщчить, що панiвна роль належить зоофагам (110 ви^в, 45,0%) та фiтофагам (82 види, 33,1%). 50 видiв сапрофагiв розподiленi мiж фiтосапрофагами (16,1%) та некрофагами (4,0%). Деякi представники комах мали невизначений статус (2,4%).
Н зоофаги
□ фпофаги
□ сапрофаги ■ некрофаги
□ статус не визначено
45%
Рис. 1. Частка рпних трофiчних груп класу Insecta у кормових пробах мухоловки бтошийо'!
Характеристика фауни членистоногих Нзд мухоловки бтошийог
Беручи до уваги особливосп трофоценотичних зв'язк1в членистоногих з ядром консорцй мухоловки бшошийо! (його утворюе з одного боку птах - хазяш гшзда, з шшого - безпосередньо саме гшздо як нежива частина консорцй), розглянемо два аспекти трофоценотичних зв'язюв названо! консорцй': 1) екологiчнi особливосп постiйних ектопаразипв мухоловки бшошийо! з урахуванням наявних лiтературних даних;
2) особливостi трофоценотично! структури гшздового населення членистоногих.
Екологгчт особливостг постйних ектопаразитгв мухоловки бтошийо1 Як уже зазначалось, ми виявили низку постшних ектопаразитичних видiв мухоловки бшошийо!, переважно у гнiздових мшроценозах в умовах Швшчно-Схщно! Укра!'ни. Hexapoda включае: 1) ряд Пухо!ди (Mallophaga), щдряд Amblicera, родина Laemobothriidae, Ricinus sp.; 2) ряд Двокрилi Diptera, родина Hippoboscidae, Ornithomyia avicularia L.;
3) кровосисш личинки Protocalliphora azurea chrysorrhea Mg., яю вивелись iз коконiв у червш 2007 року пiсля вильоту пташенят (Lezhenina et al., 2011); 4) ряд Блохи Aphaniptera, родина Ceratophyllidae, Ceratophyllus sp. Проведемо порiвняльний аналiз паразитофауни на
2%
4%
мухоловц бшошшй, зокрема пухощв (Mallophaga) i клщш (Acariña) i3 залученням лггерагурних джерел (Balashov, 2009). Розглянемо матерiал у такiй послвдовносп: Díptera, Aphamiptera, Mallophaga й Acariña.
Двокрилi: Hippoboscidae, мухи-кровососки. Найчис-леннiшим постшним ектопаразитом мухоловок нашого дослвдження стала муха-кровососка пташина (Ornitho-mya avicularia L.), лялечки яко! зустрiчались майже в кожному гшзда. Нам навiть вдалося зарееструвати вилiт дорослих мух п1сля зшшвл у III декадi квiтня (рис. 2). Дослвдженнями В.А. Кривохатського та £.П. Нарчук
Численнi лггературш джерела свддчать (Grunin, 1970; Prokofieva, 2000; Krivokhatskij and Narchuk, 2001), що до ектопаразипв i3 ряду Diptera належать також мухи родини Calliphoridae: Protocalliphora Hough. та Trypocal-liphora Peus., яю паразитують на пташенятах багатьох видiв горобцеподiбних (Muscicapa striata Pall., Turdus philomelos Brehm., Phoenicurus proeniurus L., Anthus trivialis L., Anthus pratensis L., Sturnus vulgaris L., Deli-chon urbica L., Phylloscopus trochilus L). Ми неодноразово фшсували пусп лялечки Calliphoridae в гшздах мухоловки бiлошийоi шсля зльоту пташенят, що свщчить про паразитизм на останшх протягом постембрюгенезу. За дослвдженнями В.А. Кривохатського та £.П. Нарчук (Krivokhatskij and Narchuk, 2001), близько 30 видiв калiфорид вiдомi iз гнiзд птахш, з яких мухи родгв Protocalliphora та Trypocalliphora е тдптрними паразитами пташенят, якi належать до облшатних нiдиколiв. Личинки шших родiв ще! родини -широкi сапрофаги. Зокрема, у штучних гнiздiвлях у випадках загибелi пташенят дослвдники вивели з гшзд Calliphora vicina Rob - Dosv., яку ввднесено до
(Krivokhatskij and Narchuk, 2001) у заповеднику «Лю на Ворскт» встановлено, що iмаго O. avicularia L. -кровососи, яю не проявляють специфiчностi до хазяв i паразитують не менше нiж на 25 видах птахш, вщдаючи перевагу великим хижим i вороновим. Це звичайний транспалеарктичний вид, його неодноразово знаходили у гшздах найрiзноманiтнiших птахiв. Ui вчеш вивели iз гнiзда канюка понад два десятки мух у перюд iз 6 квiтня по 15 травня. Численнi пупарй' виявлено в гтздовому матерiалi, приуроченому в основному до слабко спресованих кра]в лотка гтзда. Як мешканця гнiзда цей вид ввднесено до облiгатних нiдиколiв.
факультативних нiдиколiв. 1з ц1е! родини 3i6paHO згадану вище Pollenia rudis F., личинки яко! розви-ваються в дощових червах. Автори ввдносять цей вид до випадкових нiдиколiв. До облiгaтних нiдиколiв вщнесе-но Carnus hemapterus Nitsch., iмaго якого - нaпiвпaрaзит (муха живиться частинками шкiри, шкiрними видшеннями та кров'ю пгaхiв), який вщдае перевагу бaгaторiчним закритим гнiздaм у дуплах, печерах i в кронах дерев. За даними В.П. 1льчук (Il'chuk, 2012), спостершалися випадки зaгибелi пташенят у гшздах шпаив (Sturnus vulgaris L.), сови вухато! (Asio otus L.), зеленяка (Carduelis chloris L.), сорокопуда жулана (Lanius collurio L.) ввд нападав кровосисних мошок родини Simuliidae та мурах. Пгашенята гинуть ввд кровосисних мошок у пiк активносп iмaго цих комах. Причина зaгибелi пташенят у гнiздaх вед нападу мурах -невдале обрання птахами мюця для гнiздa, коли воно розташоване невисоко при стовбурi дерева, по якому проходять мурaшинi стежки.
Блохи (Aphaniptera) - дабш кровосисн комахи, паразита теплокровних тварин. Тшо сплюснуте з боюв,
ротовий апарат iMaro колючо-сисний, крила вщсутш, задн ноги стрибального типу. Личинки безногД, черво-пoдiбнi, !х ротовий апарат гризучий. Личинки мешкають у гтздовш пiдстилцi, живляться детритом рослинного та тваринного походження (сапрофаги). Лялечка вдльна, у кoкoнi (Skalon, 1970). Ми виявили один вид - Cerato-phyllus sp. у гшзда мухоловки бшошийо!.
Свiтoвa фауна блix нaлiчуe 2 059 виддв, i3 яких 1 835 виявлено на 1 606 видах ссавщв i 214 видiв - на 543 видах птах1в (Medvedev, 1997). Тобто на птахах мешкае удесятеро менше видiв, ндж на ссавцях (10,4%). З Aphaniptera на roрoбцепoдiбниx (265 виддв птахдв) виявлено 136 видав блix (63,6%), з яких 69 специфiчнi чи живляться в основному на птахах. На ряд Passeriformes припадае 42 види блix (62,7%). Тобто на Passeriformes припадае понад половину блix загально! кшькосп !х видiв, виявлених на птахах свггово! фауни.
У рoдинi блдх Ceratophillidae нaйтiснiшi зв'язки з roрoбцепoдiбними мають представники роду Ceratophil-lus, серед яких 39 виддв е ix паразитами. 10 видiв цього роду - постшш паразити бiльше ндж одного виду птах1в. C. gallinae Schrank вщзначеш як один iз основних паразитДв 79 видiв птахдв iз 21 родини roрoбцепoдiбниx, C. fringillae Walker живляться кров'ю на 39 видах птахдв (Medvedev, 1997). Цд два види блдх - нaйвiрoriднiшi види, якд паразитують на птахах родини МухоловковД (Muscicapidae), на якДй оселяеться 6 видав блДх Дз родини Ceratophyllidae. 1з них три види специфДчнД. C. gallinae -найпоширенДший вид у £вразп, завезений у Пштчну Америку, заселяе курники, гнДзда горобцДв, шпакдв та
За датературними джерелами (Blagoveshhenskij, 1964; Balashov, 2009), багатьом постшним ектопаразитам притаманна кератофапя. Серед Mallophaga частинки шири, шр'я та волосся по!дае бшьшють видiв Ischnocera та невелика частина видiв Amblicera, як1 мають змшану дieту з часток пiр'я, шшри та кровi. До ектопаразипв, що живуть у середин стрижня та колодочки тр'я, належать так зван пуховди стрижня пера i3 родини Menoponidae щдряду Amblicera.
Ю.С. Балашов (Balashov, 2009), дослвджуючи особ-ливосп м1жвидово! конкуренцп постшних ектопаразипв, зазначае, що у пуходав родав Ricinus i Philop-terus у випадку паразитування на птахах одного виду межi мiсця мешкання значно ширшi, нтж у разi паразитування особин двох вид1в. Серед пухощв види щдряду Amblycera володають високою рухливiстю та можуть заселяти майже все тiло птах1в. Вони слабко прив'язат до вщповвдних його частин. Види подряду Ischocera, навпаки, малорухливi та звичайно заселяють
iнших птах1в, як1 гшздяться у закритих мюцях (дупла, щд дахами тощо). C. fringillae поширений в Украiнi на швдш Криму, на Кавказi, у Казахстан^ Середн1й Ази. Вiн заселяе гшзда дрiбних птахiв. Морфологiчнi розпiзнавальнi ознаки не досить виразнi. Наприклад, у C. gallinae на зовшшнш поверхн другого членика середнiх лапок у базальнш його частинi е щетинки, тода як у близького виду C. fringillae таких щетинок немае. Тому для точно! дiагностики слад звертатися до досввдчених фах1вщв у галузi систематики бл1х.
ПухоХди (Mallophaga). У гшзда мухоловки бшошийо!, зареестровано Ricinus sp. iз родини Laemobothriidae -постшного ектопаразита горобцеподабних птах1в. 1з близько! родини Menopodidae зафксовано чотири роди: Menacanthus, Mirsidea, Machaerileamus, Colpocephalum, яю паразитують на Passeriformes. Враховуючи недостатне вивчення свiтово! фауни та господарське поширення пухо!д1в (на птахах знайдено близько 2 200 видав та близько 300 видав - на ссавцях) (Blagoveshhenskij, 1964), ми проаналзували таксономчш особливосп пухощв Свропейсько! частини СНД, !х приуроченiсть до ссавцiв i птах1в, у тому числi горобцеподабних (табл.). Пухо!ди (Mallophaga) у таксономiчному вщношент об'еднують три родини подряду Amblicera (Menoponidae, Laemobothriidae, Gyropidae) i двi родини шдряду Ischnocera (Phyllopteridae, Trichodectidae), як1 в сукупносп охоплю-ють 83 роди. З них 75 родав належать до ектопаразипв птах1в (90,4%), 8 - ссавщв (9,6%). Тобто пашвне положення серед Mallophaga належить паразитам пгахiв. На горобцеподабних припадае 9 родав пухощдв (12,0%).
на тш птахдв родоспецифДчш або видоспецифДчнД мДсця мешкання. Характеристика мешкання та живлення пухо-вдв на птахах досить детально доповнив Ю.С. Балашов описом спостережень вДдносно клДщДв, якД заселяють три мшробютопи: 1) поверхню шири, 2) пухове пДр'я, 3) колодочку та стрижень пДр'я. БшьшДсть виддв пуходав виживають поза тДлом хазя!на не бдльше декшькох годин, рддше - доби. У постшних ектопаразипв, що розмножуються на тш птахдв, розселення вддбуваеться пдд час механДчних контакпв мдж хазяями, рддше -мпращею Дз зовнДшнього середовища або шляхом форези. Головний спосДб розселення постшних ектопаразипв - перехдд вДд батькДв до нащадкдв. Прикладом може слугувати зараження пташенят пухо!дами та пДр'я-ними клДщами пДсля вилуплення з яець. Розселення ектопаразипв птахдв спостерДгаеться пДд час спшьних «пилових ванн», у випадку життя у змДшаних зграях або у загальних гнДздових колониях, через покинутД гнДзда. Форездя поширена у клщДв родини Epidermoptidae,
Таблиця
Изномашття пуховдш, якi паразитують на птахах та ссавцях (Blagoveshhenskij, 1964)
Пддряд Родини Mallophaga Усього роддв Паразити Роди паразитДв, якД мешкають на Passeriformes
птахдв (у тому числД на Passeriformes) ссавцДв
Amblicera Menoponidae 26 25 (4) 1 Menacanhus, Machaerileamus, Mirsidea, Coplocephalum
Laemobothriidae 3 3 (1) - Ricinus
Gyropidae 3 - 3 -
Ischnocera Phyllopteridae 47 47 (4) - -
Trichodectidae 4 - 4 Bruelia, Phylopteras, Penenirmus, Sturnidoecus
Усього 83 75 (9) 8 -
самки яких чшляються до пухощв та кровососок, як мешкають у mp'i' птах1в.
Клщ (Acariña). Важливий компонент i найбшьший за к1льк1стю видав ектопаразипв птах1в родини мухо-ловкових - клас Клiщi (Acariña). За даними Ю.С. Балашова (Balashov, 2009), на хребетних тваринах паразитуе понад 9 000 постшних ектопаразипв Í3 комах (Hexapoda)
1 клвдв (Acariña). Варто нагадати, що бшьшу частину Í3
2 400 видав 38 родин астигматних клiщiв охоплюе лише один ряд Astigmata, як мешкають на тiлi птахiв, i об'еднуе !х у велику еколопчну групу пiр'яних клiщiв (Analgida). Серед Acariña постшними ектопаразитами е три систематичн групи: астигматнi клiщi (когорти Pso-roptilidae), простигматнi клiщi (Prostigmata) надродин Myobioidea, Cloacaroidea, Cheyletoidea та гамазовi клiщi (Gamasoidea). Для цих груп членистоногих органiзм хазя'на слугуе мiсцем мешкання та джерелом корму впродовж усього життевого циклу. Пгр'ян клiщi залеж-но ввд особливостей мiкробiотопiв тша птаха, якi вони заселяють, утворюють декiлька морфоеколопчних титв (поверхня шкiри, пухове та контурне пiр'я). На поверхнi шкiри мешкають види ещдермоптощного комплексу (родини Dermationidae, Epidermoptidae та Knemidocopti-dae). Пухове пр'я заселяють види родин Analgidae, Pso-roptoidae та Xololgidae. Ноги цих клщш довп, озброенi спещальними структурами для утримання та пересу-вання у пухкому шарi переплетених борвдок пухових пiр'iн. Клiщi колодочок птахiв - обширне екологiчне угрупування. Вони мешкають у середин стрижня та колодочки пiр'я. Клiщi живляться роговими частинками пiр'я, а також лiмфою, кров'ю, що видiляегься iз пр'я-них фолiкул щд час прогризання стшок стрижня. Серед Prostigmata у колодочках пера мешкають уа види родини Syringophilidae. Подiбний тип паразитизму по-ширений i серед Astigmata (родини Dermoglyphidae, Laminosioptidae, Ascouracaridae, Ptyssalgidae). Отже, най-бiльша кiлькiсть видав клщш представлена мешканцями махових, стернових i покривних пер крила та хвоста. Для цих клщш характерний комплекс досконалих морфолопчних адаптацiй, для утримання на бородках пера щд час аеродинамчних навантажень. Для багатьох видiв цiеi' групи характерне чiтке приурочення не тшьки для ввдповщних груп пiр'iн, а i до вщповвдних зон опахала пера, а також пристосування до характерних для цих видав мшростацш. Отже, чим рiзноманiтнiша будова пера одного крила, тим бiльше видiв i родав пiр'яних клiщiв можна на них зустрии.
Характеризуючи постiйних ектопаразитiв, Ю.С. Балашов (Balashov, 2009) видшяе класичш атрибути паразитизму, найхарактерн™ для постшних ектопаразипв: часте вживання невеликих порцiй корму, помiрна або мала плодовипсть, короткi строки розвитку одного поколiння, мала шдивщуальна тривалсть життя, неспроможнiсть до тривалого голодування.
Екологгчт особливостг населення членистоногих у гтздах мухоловки бтошийог
Порiвняльний анатз безхребетних тварин, виявле-них у гтздах мухоловок, свщчить, що усього визначено 293 таксони типiв Mollusca та Arthropoda, серед яких домшують комахи. У трофоценотичному аспекп видо-вий склад безхребетних тварин представлений фито-
фагами (консументами I порядку), зоофагами (консу-ментами II та вищих порядкiв) та сапрофагами (редуцентами), яю просторово та функционально утворюють навколо гнiзда та його хазяша дискретну бiоценотичну структуру - консорцш. Остання не мае власного продуцента та належать до вищеназваних складових гетеро-трофно! консорцй', в яких мухоловка бiлошия виступае детермiнантом, утворюючи трофiчнi та тошчт консорцй. Тваринне населення гтзд птахгв у науковiй датера-турi iменуегься термiном «ндиколи». Iснуючi класифь кацй' нiдиколiв побудованi на таких ознаках як тип стосункiв мiж хазя'ном i мешканцями гтзда тип жив-лення iмаго та личинок, топiчна приуроченiсть рiзних стадiй розвитку до подвшного ядра консорцй' (гтзда чи тiла хазяна), умови ще! приуроченосп (живлення, розмноження, виживання, даапауза), ступiнь обов'язко-восп (облiгатностi), трофiчних i топiчних зв'язкiв, !х важливють у загальнiй життевiй стратегй' виду.
Класифшацп нiдиколiв е результатом поеднання зв'язкiв членистоногих iз живою та неживою частинами консорцй' (Krivokhatskij and Narchuk, 2001). За характером зв'язюв iз ядром консорцй' (його утворюе птах-хазя'н та гтздо як нежива частина консорцй) можна подалити на три групи за двома ознаками:
1) консорти, трофiчно пов'язанi з хазя'ном (облиат-ш) ндиколи - паразити та нашвпаразити, якi факультативно живляться кров'ю хазя'на;
2) консорти, якi трофiчно або топiчно пов'язанi iз субстратом гтзда: а) сапрофаги на личинковш стадй' розвитку, що використовують для живлення скупчення рослинного детриту та оргашки тваринного походження з мiкрофлорою, що на них розвиваеться (всi сапрофит види iз субстрату гнiзда, включаючи копро-, некро-, детрито- та мщетофапв); б) дорослi комахи або !х личинки, якi використовують гнiзда як притулок, у тому числi для зишвлц
3) консорти, якi топiчно пов'язанi з гнiздом, а трофiчно - з iншими консортами: а) паразити консорпв -iнших мешканщв гнiзда; б) неспецифiчнi хижаки мешканщв гнiзда.
Серед членистоногих за ступенем трофiчних i топч-них зв'язюв iз гнiздами птахiв видiляють облггатщ факуль-тативнi, випадковi щдиколи та чужi (непричетнi) для гнiзд види (Krivokhatskij and Narchuk, 2001). До облпгатних нiдиколiв належать мешканцi гнзда якi не можуть вижити поза гнздом чи поза хазяном, хоча б на однш iз стадш розвитку. Серед них е не тшьки паразитичт форми (наведенi у цьому роздiлi), а i сапрофаги, пов'язат iз субстратом i паразито!дами iнших нiдиколiв. Факульта-тивнi щдиколи - ri, якi можуть використати для нормального життя крiм гнiзд також iншi помешкання. Випадковi щдиколи - види, якi можуть проводити частину житте-вого циклу в гнздах, але вщдають перевагу шшим помеш-канням. До чужих (непричетних) для гнiзд належать ri, якi опинилася у гнiздах випадково.
Аналiзуючи видовий склад членистоногих рацюну пташенят i населення гнiзд мухоловок, ми виявили комплекс видiв, яких складно вщнести до однiеi трофо-ценотично! групи: вони одночасно потрапляють до рацiону птахiв, i в той же час е щдиколами - мешканцями !х гнзд. Це насамперед види, якi уособлюють ознаки багатьох трофiчних груп, яю за термiнологiею
асканшських ентомолопв (Khomenko et al., 1988) вщне-сен1 до мшрофагтв (мають широкий дiапазон кормових зв'язк1в). Це, насамперед, представник ряду Blattoptera тараган лапландський (Ectobius lapponicus L.) - постшний мешканець гнзда, зимуе на стада оотеки в листянш щдстилщ та належить до факультативних щдикол1в. Вид характерний для стиглих листяних лав, зуарчаеться також у рацют мухоловок. Представник ряду Dermaptera щипавка звичайна (Forficula auricularia L.) - всещний вид (сапрофаг, некрофаг, фггофаг i зоофаг). Типовий представник гтздово! пдстилки, ще один лiсовий вид ряду Raphidioptera, який належить до факультативних щдикол1в - верблюдка жовта (Raphidia flavipes Stein.), зус^чаегься досить часто як у гнздах мухоловок, так i в кормовому рацют пташенят (як личинка i як 1маго).
Важливу роль у функцюнальнш сгруктурi лiсових екосистем ввдграють фггосапрофаги та некрофаги. Вони можуть слугувати iндикаторами сукцесiйних процесiв у гтздовш фаунi членистоногих, а також у цшому в лiсових бiогеоценозах. До них належать iз ряду Diptera родини Sarcophagidae, Calliphoridae та Muscidae, личинки яких живляться рештками корму пташенят. Вони першими прилпають на запах «мертв'ячини», вщкладають яйця, i вже через два тижт утворюсться нове поколiння мух. На пташенятах вщкладають яйця паразитичнi калiфориди Protocalliphora та Trypocal-liphora - щдшюрт паразита. Також прилпають мухи кровососки Ornithomyia avicularia L. - один iз масових облгатних щдикол1в, яш вщкладають лялечки у гнiздову щдстилку по однш особинi через певний iнтервал часу. На загиблих пташенятах оселяються Calliphoridae, Sarcophagidae, Muscidae, а також жуки-мертвовди Silphidae - представники роду Necrophorus, личинки Xylodrepa quadripunctata L. ^маго цього жука полюють на волохату гусшь). Пiзнiше трупи пташенят вщввдують трокси (Trox scaber L.), жуки-пiсгрянки (Ne-crobia violacea L.), копрофаги Aphodius sp., Syritta pipiens L., а за ними - жуки-шшровди (Dermestes, Anthrenus), метлики-кератофаги (Tineidae). Пiсля заселения мух прилпають деяк стафшни роду Aleochara, яш паразитують у коконах мух. Постшним представником пташиних гшзд е жук-карапузик (Gnathoncus buyssoni Auzat), який серед зоофапв у функцюнальнш структурi гнiзда заселяе власну еколопчну тшу. Особливостi його бiологii вимагають додаткового дослвдження. Цдлком можливо, що цей жук полюе на дабних комах, а можливо i на численних клщ1в, як1 також заселяють гнiзда птах1в. Пвд час вигодовування пташенят на них паразитують блохи (Ceratophyllus), пуховди (Ricinus), мухи-кровососки (Ornithomya avicularia L.) -представники консуменпв III порядку. Личинки бл1х розвиваються в листянiй пiдстилцi, живляться як сапрофаги детритом рослинного та тваринного походження, де й завершують свш цикл розвитку. Лялечки (пупари) кровососки зимують у гнiздi, а навес-нi, пiсля прильоту мухоловок, доросл кровососки, як1 вийшли iз пупарив, легко знаходять свою жертву.
Таксономчний аналiз комах, як1 заселяють гшзда мухоловки бшошийо!, свщчить, що домшують твердокрилi -30,8% (n = 3 355), двокрилi - 27,8% та лускокрилi - 18,6%. У трофоценотичнш струкгурi (рис. 3) населення Hexapoda (278 вид1в) перше мкце пос1дають зоофаги (127 вида,
45,0%), включаючи паразит1в, а також таких гематофапв як Culicidae, Tabanidae, Mallophaga, Hippoboscidae, Aphani-ptera. На другому мсщ фiтофаги (78 вида, 28,0%), за ними слщують сапрофаги (75 видiв, 27,0%). Останнi, у свою чергу, представленi фiтосапрофагами та детрито-фагами (48 видiв, 17,5%), а також некрофагами (27 вида, 9,5%).
S зоофаги
10% □ фтофаги
□ сапрофаги ■ некрофаги
45%
28%
Рис. 3. Частка ршшх трофiчних груп комах у трофоценотичн1й структурi гнiзд мухоловки бiлошийоl
Варто звернути увагу на в1дносно високу чисельн1сгь зоофаг1в (45,0%), ф1тосапрофаг1в 1 детритофагтв (17,5%), що характерно для клмаксових 1 стиглих б1оценоз1в. Бшьшють сапрофаг1в розвиваегься у трухляв1й деревиш в1кових дерев. Висока чисельн1сть деяких ф1тофаг1в, таких як попелиц1 (Aphididae), та зоофаг1в, зокрема, мурашок роду Ьа^чш (Ь. niger, Ь. аИвнш) швелюеться численними зоофагами, у тому числ1 птахами, тому спалаху названих вид1в не спосгерiгаегься. Кр1м цього вони - надйне та постшне джерело корм1в мухоловок та шших горобцепод1бних птах1в. Завдяки видовому рiзно-манiгтю членистоногих (насамперед, комах) у подбних лiсових бiогеоценозах ми не спостерпгали, принаймнi за останнi 50 роюв, випадк1в масового розмноження окре-мих вид1в комах, оск1льки м1ж сп1вчленами лiсового бiоце-нозу юнуе певна динамiчна р1вновага у трофiчному лан-цюзi кл1максового бiогеоценозу. Навиь у гравнi - червнi 1975 року, пд час розмноження лучного метелика (Ьохо-stege зйсйсаИз Ь.) Гом1льшанський лiсовий масив ^«устояв» вщ навали цього виду. За даними В.Л. Булахова зi сп1вавторами (Ви1а№оу е1 а1., 2015), за рк горобцеподiбнi птахи вилучають у рiзних лiсових екосистемах 61,9195,4 кг/га бюмаси. Вилучення обсяг1в бiомаси зоокомпо-нентами мае велике значення у формувант гомео-сгатичного стану екосистем i значною мiрою е показни-ком кругооб1гу речовин i енергетичного балансу. Птахи беруть участь не лише у створент механiзмiв еколойчно! ст1йкосг1, а i в оптшшзаци довк1лля.
Висновки
Мухоловка б1лошия як компонент лкового бiогео-ценозу належить до консументного ядра II i вищих
порядив, що утворюе складну трофоценотичну систему, де в основД кормових зв'язкдв i! пташенят зареестровано 290 таксонДв безхребетних Дз двох типДв: Arthropoda (99,9%, Дз переважанням 248 виддв Hexapoda - 83,3%) та Mollusca (0,1%). ЧисленнД комахи розподшенД за 15 рядами, домДнують представники ряду Lepidoptera (16 родин, 24,2%), Hymenoptera (12 родин, 23,3%) та Coleoptera (40 родин, 15,5%). ПорДвняльний аналДз комах у радаонД мухоловки бшошийо! свддчить, що панДвне положення належить зоофагам (110 видДв, 45%) та фдтофагам (82 види, 33,1%). 50 видав сапрофапв розподшенД на фгтосапрофапв (16,1%) та некрофапв (4,0%). Деякд представники комах мали невизначений статус (2,4%).
У видовому складД членистоногих - мешканцДв гнДзда головним детермшантом виступають мухоловки -консументи II порядку, а паразити пташенят мухоловок (пухо!ди, мухи-кровососки, блохи, клДщД) е консумен-тами III порядку, якД взаемодають Дз нддиколами рДзного рангу (облиатт, факультативш, випадковД, чужинцД тощо) - представниками консументно! та редуцентно! ланок гнДздового бюценозу. ГнДзда птахдв як гетеро-трофнД консорцй' е мДсцем Дснування безхребетних 293 таксондв, якД належать до членистоногих надкласу Hexapoda, класДв Arachnida, Malacostraca та надкласу Мyriaрoda, днколи Mollusca. У трофоценотичнш структурД населення гнДзд мухоловки бшошийо! переважають представники Hexapoda (278 видав), де перше мДсце посддають зоофаги 127 виддв (45%), включаючи паразитДв (у тому числД гематофапв - Culici-dae, Tabanidae, Mallophaga, Hippoboscidae, Aphaniptera). На другому мДсцД - фДтофаги (78 виддв, 28%), на третьо-му - сапрофаги (75 видав, 27%). Останш, у свою чергу, представлен фдтосапрофагами та детритофагами (48 видДв, 17,5%) та некрофагами (27 видав, 9,5%).
Бiблiографiчнi посилання
Alonso, A., Garrido, J., 2009. Arthropods in shag (Phalacro-corax aristotelis) nest from the National Park of the Atlantic Islands (NW Spain): Occurrence and abundance at different breeding phases. Vie Milieu 59(1), 59-68. Balashov, J.S., 2009. Ekologicheskie osobennosti postojannyh jektoparazitov [Ecological features of permanent ectoparasites]. Trudy Zoologicheskogo Instituta RAN 313(3), 241248 (in Russian). Beklemishev, V.N., 1951. O klassifikacii biogeocenologicheskih (simfiziologicheskikh) svjazej [On the classification of bio-geotsenological (simphysiological) connection]. Byulleten MOIP 55(5), 3-30 (in Russian). Blagoveshhenskij, D.I., 1964. Otryad Mallophaga - Pukhoedy. Nizhnie drevnekrylye, s nepolnym prevrashheniem [The detachment Mallophaga - bird lice. Lowest ancient wing, with incomplete metamorphosis]. In: Bej-Bienko G.Y. (ed.). Opredelitel' Nasekomykh Evropejskoj Chasti SSSR. Nauka, Moskcow 1, 309-323 (in Russian). Bloszyk, J., Bajerlein, D., Gwiazdowicz, D.J., Halliday, R.B., Dylewska, M., 2006. Uropodine mite communities (Acari: Mesostigmata) in birds' nests in Poland. Belg. J. Zool. 136(2), 145-153. Bobyliov, Y.P., Brygadyrenko, V.V., Bulakhov, V.L., Gaichenko, V.A., Gasso, V.Y., Didukh, Y.P., Ivashov, A.V., Kucheriavyi, V.P., Maliovanyi, M.S., Mytsyk, L.P., Pakho-
mov, O.Y., Tsaryk, I.V., Shabanov, D.A., 2014. Ekologija [Ecology]. Folio, Kharkiv (in Ukrainian).
Bulakhov, V.L., Gubkin, A.A., Ponomarenko, O.L., Pakhomov, O.Y., 2008. Biologichne riznomanittya Ukrainy. Dnipropet-rovska oblast'. Ptahy: Negorobcepodibni (Aves: Non-Passeriformes) [Biological diversity of Ukraine. Dnipropet-rovsk region. Aves: Non-Passeriformes]. Dnipropetrovsk Univ. Press, Dnipropetrovsk (in Ukrainian).
Bulakhov, V.L., Gubkin, A.A., Ponomarenko, O.L., Pakhomov, O.Y., 2015. Biologichne riznomanittya Ukrainy. Dnipropet-rovska oblast'. Ptahy: Gorobcepodibni (Aves: Passeriformes) [Biological diversity of Ukraine. Dnipropetrovsk region. Aves: Passeriformes]. Dnipropetrovsk Univ. Press, Dnipropetrovsk (in Ukrainian).
Bulakhov, V.L., Emel'janov, I.G., Pakhomov, O.Y., 2003. Bio-raznoobrazie kak funkcional'naja osnova jekosistem [Biodiversity as functional basis of ecosystems]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 11(1), 3-8.
Cantarero, A., Löpez-Arrabe, J., Redondo, A.J., Moreno, J., 2013. Behavioural responses to ectoparasites in pied flycatchers Ficedula hypoleuca an experimental study. J. Avian Biol. 44, 591-599.
Coslovsky, M., Richner, H., 2012. An experimental test of predator-parasite interaction in a passerine bird. Oikos 121, 1691-1701.
de Long, M.E., Fokkema, R.W., Ubels, R., van der Velde, M., Tinbergen, J.M., 2014. No evidence for long-term effects of reproductive effort on parasite prevalence in great tits Parus major. J. Avian Biol. 45, 179-186.
Dorohova, G.I., Martynova, O.M., 1987. Nadotryad Mecopter-oidea Otryad Mecoptera - Skorpionovye muhi. Bol'shek-rylye, verblyudki, setchatokrylye, skorpionovye muhi, ruchejniki [Megaloptera, Raphidioptera, Neuroptera, Me-coptera, Trichoptera]. In: Medvedev, G.S. (ed.), Opredelitel' Nasekomykh Evropejskoj Chasti SSSR. Nauka, Leningrad, 6, 97-106 (in Russian).
Efremova, G.A., 2005. Rol' ptic v perenose vozbuditelej trans-missivnyh virusnyh infekcij i krovososushhih chlenistonogih v uslovijah estestvennyh biocenozov i urbolandshaftov Bela-russii [The role of birds in the transfer of pathogens transmissible viral infections and blood-sucking arthropods in terms of natural biocenosis and urbolandscape in Belarus]. Materials of the Third International conference «Biodiver-sity and the role of zoocenoses in natural and anthropogenic ecosystems». Dnipropetrovsk University Press, Dnipropetrovsk, 334-336 (in Ukrainian).
Golubec', M.A., 2000. Ekosystemologija [Ecosistemology]. Polli, L'viv (in Ukrainian).
Gramma, V.N., Chaplygina, A.B., Bondarets', D.I., 2015. A new rare species, the iss Issus muscaeformis Schrank in the National Nature Park "Homilshanski Forests" (Kharkiv region, Ukraine). Vestn. Zool. 49(2), in press.
Grunin, K.Y., 1970. Sem. Hippoboscidae - krovososki; Sem. Calliphoridae - kaliforidy [Family Hippoboscidae. Family Calliphoridae]. In: Bej-Bienko, G.Y. (ed.) Opredelitel' Evropejskoj Chasti SSSR. Nauka, Moskcow 5(2), 596-601, 607-624 (in Russian).
Gusan, G.Z., 1984. Biologiya razmnozheniya mukholovki-beloshejki i pitanie ee ptentsov v dubnyakakh [Biology of reproduction collared flucatcher and nutrion her nestling in oak forests]. Priroda Zapovidnyka «Kodry». Shtiintsa, Kishinev (in Russian).
Homenko, V.N., Petrusenko, A.A., Zhezherin, I.V., 1988. Sostav pochvenno-podstilochnoj mezofauny Askanijskoj ce-linnoj stepi [The composition of the soil-litter mesofauna of Askania-Nova virgin steppe]. Kiev (in Russian).
Il'chuk, V.P., 2012. Pro vypadky zagybeli nagnizdnyh ptashenjat vid napadiv komah [About the instances deaths of nestlings in nests from the attacks of insects]. Troglodytes. Proceed-
ings of the West Ukrainian Ornithological Society, 127-128 (in Ukrainian).
Ivanov, A.E., 2005. Pitanie ptentsov mukholovki-beloshejki Ficedula albicollis i mukholovki-pestrushki F. hypoleuca v usloviyakh simbiotopii [The nutrion of nestlings collared flycatcher Ficedula albicollis and Pied flycatcher F. hypoleuca in the conditions of simbiotopes]. The Russian Journal of Ornithology 14, 418-421 (in Russian).
Kirichenko, A.N., 1951. Nastoyashhie poluzhestkokrylye Evropejskoj chasti SSSR (Hemiptera). Opredelitel' i biblio-grafiya [The Hemiptera in the European Part of the USSR. Key and bibliography]. AN SSSR, Moscow (in Russian).
Klimchuk, O.O., 2012. Sezonni zminy konsortyvnyh zv'jazkiv ptahiv u lisah Central'nogo Polissja [Seasonal changes in consortive relationships of birds in the forests of Central Polissya]. Avtoreferat of dissertation. Kyi'v (in Ukrainian).
Krivokhatskij, V.A., Narchuk, E.P., 2001. Dvukrylye (Diptera) -obitateli gnezd ptits v zapovednike «Les na Vorskle» (Bel-gorodskaya oblast') [The Diptera (Diptera) are the inhabitants of the nests of birds in the reserve «Forest on the Vor-skla» (Belgorod region)]. Entomol. Obozr. 80(2), 383-397 (in Russian).
Lezhenina, I.P., Gramma, V.N., Savinskaja, N.A., Chaplygina, A.B., 2009. Chlenistonogie v gnezdah muholovki-beloshejki v nagornoj dubrave (Har'kovskaja oblast') [The arthropods in nests of collared-flucatcher in the upland oak forest (Kharkiv region)]. Nauchnye Vedomosti Belgorodskogo Gosudarstvennogo Universiteta 58(8), 95-100 (in Russian).
Lezhenina, I.P., Gramma, V.N., Savinskaya, N.A., Chaplygina, A.B., 2011. Pishhevoj ratsion ptentsov mukholovki-beloshejki (Ficedula albicollis (Temminck, 1815)) v nagornoj dubrave Khar'kovskoj oblasti [Food ration of nestlings of Ficedula albicollis (Temminck, 1815) in the plane oak forests in Kharkiv region]. Kharkov Entomological Society Gazette 19(1), 39-46 (in Russian).
Lundyshev, D.S., 2011. Zhestkokrylye nasekomye v konsorcii gnezd ptic Predpolesskoj i Polesskoj provincii Belarussii [The Coleoptera insects in the consortium bird nests in front of Polissya and Polissyan provinces of Belarus]. Avtoreferat of dissertation. Minsk (in Russian).
L'vov, D.K., Il'ichev, V.D., 1979. Migratsii ptic i perenos voz-buditelej infektsii [Migration of birds and transfer of infectious agens]. Nauka, Moscow (in Russian).
Mal'chevskij, A.S., Kadochnikov, A.S., 1953. Metodika priz-hiznennogo izucheniya pitaniya gnezdovykh ptentsov nase-komoyadnykh ptits. Zool. Zh. 32(2), 227-282 (in Russian).
Marochkina, E.A., Baranovskij, A.V., Chel'tsov, N.V., Hleboso-lov, E.I., Anan'eva, S.I., Chel'tsova, O.A., Lobov, I.V., Bab-kyna, N.G., 2006. Mehanizmy ekologicheskoj segregacii treh sovmestno obitajushhih vidov muholovok - muholovki pestrushki Ficedula hypoleuca, seroj mukholovki Muscicapa striata i maloj mukholovki Ficedula parva. The Russian Journal of Ornithology 15(323), 611-630 (in Russian).
Matyukhin, A.V., 2004. Ehktoparazity i simbioticheskie mik-roartropody ptic v uslovijah megapolisa [The ectoparasites and the symbiotic microarthropods of birds in the conditions of megapolis]. Avtoreferat of dissertation. Moscow (in Russian).
Medvedev, S.G., 1997. Parazito-khozyainnye svyazi semejstva bloh (Siphonaptera) [Host-parasite relation of the family of fleas (Siphonaptera)]. Entomol. Obozr. 76(2), 318-337 (in Russian).
Medvedev, S.I., 1964. O sezonnykh aspektakh ehntomofauny tipchakovo-kovyl'noj stepi yuga Ukrainy. Voprosy Genetiki i Zoologii. Izd-vo KHGU, Kharkov, 79-81 (in Russian).
Meleshhuk, L.I., Fedoryak, M.M., 2013. Pavuky (Araneae) u skladi nidikol'noi' fauny dendrofil'nyh ptahiv Karpats'kogo regionu Ukrai'ny [The spiders (Araneae) in the composition
of fauna nidikol dendrophilous birds of the Carpathian region of Ukraine]. Berkut 22(2), 151-160 (in Ukrainian).
Pakhomov, O.Y., Brygadyrenko, V.V., 2005. Koncepcija sys-temy zahodiv z ohorony navkolyshn'ogo pryrodnogo sere-dovyshha Dnipropetrovskoi' oblasti na 2005-2015 roky [Concept of system for actions on environment protection in Dnipropetrovsk region for 2005-2015]. Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 13(1), 213-225.
Pakhomov, O.Y., Gasso, V.Y., Goloborodko, K.K., Poljakov, M.V., Grycan, Y.I., Bulakhov, V.L., Brygadyrenko, V.V., Kljuchko, Z.F., Mezhzherin, S.V., Novicky, R.O., Pysanec, Y.M., Pljushh, I.G., Ponomarenko, O.L., Puchkov, O.V., Radchenko, V.G., 2011. Chervona knyga Dnipropetrovskoi oblasti. Tvarynnyj svit [The red book of Dnipropetrovsk region. Animals]. New Print, Dnipropetrovsk (in Ukrainian).
Polchaninova, N.Y., Prisada, I.A., 1994. Pauki v pishhevom ratsione ptentsov mukholovki-beloshejki v nagornykh du-bravakh Khar'kovskoj oblasti [The spiders in the diet of nestlings collared flucatcher in upland oak forests of the Kharkiv region]. Kharkov Entomological Society Gazette 2 (1), 46-149 (in Russian).
Ponomarenko, O.L., 2004. Konsortyvni zv'jazky ptahiv u di-brovah stepovogo Prydniprov'ja jak faktor stikjosti lisovyh ekosystem [The consortive relationships of birds in the woods steppe Dnieper as a factor of stability of forest ecosystems]. The dissertation. DNU, Dnipropetrovs'k (in Ukrainian).
Proctor, H., Owens, I., 2000. Mites and birds: Diversity, parasitism and coevolution. Trends Ecol. Evol. 15, 358-364.
Prokofeva, I.V., 2000. Sluchai obnaruzhenija krovososushhih nasekomyh i kleshej u ptic vo vremja gnezdovanija v Lenin-gradskoj oblasti [Detection events of bloodsucking insects and mites in birds during nesting in the Leningrad region]. The Russian Journal of Ornithology 104, 12-17 (in Russian).
Romantsev, N.S., Korablev, A.M., Chemyshenko, A.V., 1985. K izucheniyu troficheskikh svyazej chlenistonogikh, naselyayushhikh gnezda duplognezdnykh ptits [To studying the trophic relations of arthropods inhabiting of nest hole-nesting birds]. Voprosy Stepnogo lesovedeniya i Nauchnye Osnovy Lesnoj Rekul'tivatsii Zemel'. DGU, Dnipropetrovsk, 145-148 (in Russian).
Savynska, N.O., 2013. Autekologichni osoblyvosti ta konsortyvni zv'jazky model'nyh vydiv muholovok transformovanyh terytorij Pivnichno-Shidnoi' Ukrai'ny [Ecological features and consortium relations of flycatchers' model species on the transformed territories of North Eastern Ukraine]. Avtoreferat of dissertation. L'viv (in Ukrainian).
Shtakel'berg, A.A., 1969. Otrjad Diptera - Dvukrylye. Vvedenie [Diptera. Introduction]. In: Bej-Bienko, G.Y. (ed.). Opredelitel' Nasekomyh Evropejskoj Chasti SSSR. Nauka, Leningrad, 5(2), 7-34 (in Russian).
Shtirc, J.O., 2004. Ornitofauna jak strukturnyj element kul'turo-biocenoziv m. Donec'ka ta pryleglyh do n'ogo zelenyh zahys-nyh zon [Ornithofauna as a structural element of culture bio-geocenosis in Donetsk and the surrounding green protection zones]. Avtoreferat of dissertation. Dnipropetrovs'k (in Ukrainian).
Skalon, O.I., 1970. Otrjad Siphonaptera (Aphaniptera, Suctoria) -Blohi [Siphonaptera (Aphaniptera, Suctoria) - Fleas]. In: Bej-Bienko, G.Y. (ed.). Opredelitel' Nasekomyh Evropejskoj Chasti SSSR. Nauka, Leningrad, 5(2), 799-844 (in Russian).
Volchanets'kij, I.B. Medvedev, S.I., 1954. K voprosu o formiro-vanii fauny polezashhitnykh polos [To the question of fauna shelterbelts formation]. Uchenye Zapiski Khar'kovskogo Universiteta 14, 7-31 (in Russian).
Hadiümna do редкоnегü 28.03.2015
