CC BY
29
Разнообразие растительного мира, 2019 № 3 (3). С. 26-38.
Diversity of plant world, 2019 N 3 (3). P. 26-38.
ФЛОРИСТИКА
УДК 581.9 + 581.55 + 574.91 + 581.527.7 (470.333)
Arrhenatherum elatius (L.) J. Presl & C. Presl в Брянской области
© Н. Н. Панасенко
N. N. Panasenko
Arrhenatherum elatius (L.) J. Presl & C. Presl in the Bryansk Region
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского», кафедра биологии 241036, Россия, г. Брянск, ул. Бежицкая, д. 14. Тел.: +7 (4832) 66-68-34, e-mail: panasenkobot@yandex.ru
Аннотация. В Брянской области выполнена оценка распространения Arrhenatherum elatius (L.) J. Presl & C. Presl, который отмечен в 28 из 215 обследованных ячеек. В регионе райграс является заносным видом, усилившим свое присутствие в последнее время. A. elatius встречается по откосам железных, обочинам полевых и шоссейных дорог, на лугах и залежах, в лесополосах и на лесных опушках. Формирует монодоминантные сообщества в антропогенных и естественных местообитаниях. A. elatius - инвазионный вид со статусом «2», активно расселяющийся и натурализующийся в нарушенных, полуестественных и естественных местообитаниях. Характер распространения райграса на территории Севского р-на Брянской области позволяет предположить его занос во время военных действий в 1942-1943 гг.
Ключевые слова: Arrhenatherum elatius, распространение, сообщества, инвазия, полемохор, Брянская область.
Abstract. The distribution of Arrhenatherum elatius (L.) J. Presl & C. Presl in the Bryansk Region was estimated. A. elatius was noted in 28 of 215 examined cells. A. elatius is an alien species, neophyte. Recently, its distribution has intensified. A. elatius is found along slopes of railroads, roadsides of field and highways, in meadows and deposits, in forest belts and forest edges. Monodominant communities in anthropogenic and natural habitats are formed. A. elatius is an invasive species actively spreading and naturalizing in disturbed, semi-natural and natural habitats. A. elatius might have been brought to the territory of the Sevsky district of the Bryansk Region during the military operations in 1942-1943. This is evidenced by the nature of the distribution of A. elatius.
Keywords: Arrhenatherum elatius, distribution, plant communities, invasion, polemochor, Bryansk Region.
DOI: 10.22281/2686-9713-2019-3-26-38
Введение
Arrhenatherum elatius (L.) J. Presl & C. Presl - европейский вид, распространённый в большей части Европы, Западной и Юго-Западной Азии и Северной Африки; внедрялся в качестве кормового и пастбищного растения во многих странах и распространился в Северной Америке, Австралии, Новой Зеландии и некоторых частях Южной Америки (Pfitzen-meyer, 1962; CABI, 2019). В пределах своего естественного ареала вид является ценозообра-зователем, прежде всего в Центральной Европе; часто встречается на пастбищах и на сенокосных лугах (CABI, 2019). Для большинства стран Европы райграс считается аборигенным видом, но для Чехии A. elatius включен в список заносных растений и отнесён к археофитам (Pysek et al., 2002; Pysek et al., 2012). В 14 регионах Европейской России вид имеет инвазионный статус (Виноградова и др., 2015). Неоднозначность статуса райграса связана с его широким использованием в качестве кормового и декоративного растения. Культура райграса возникла более 200 лет назад; впервые его начали возделывать в Швеции в 1747 г. (Серафимович, 1975). В конце XVIII - начале XIX вв. райграс высаживают в усадебных парках России (Виноградова и др., 2011). В послевоенный период в Советском Союзе A. elatius был районирован для южных регионов страны, а северная граница его возделывания
проходила по линии Львов - Киев - Воронеж (Серафимович, 1975). В ряде регионов России занос A. elatius связан с военными действиями в период Великой Отечественной войны -вид является полемохором (Нотов и др., 2019).
В Брянской области A. elatius включён в «Чёрный список» как вид с неясным статусом, из-за неоднозначной трактовки его распространения в регионе (Panasenko, 2014).
Цель работы - выявить особенности распространения Arrhenatherum elatius на территории Брянской области, уточнить его фитоценотическую приуроченность и установить его инвазионный статус.
Материалы и методы
Оценка распространения Arrhenatherum elatius выполнена методом картографирования на сеточной основе. Территория Брянской области разбита на 390 ячеек в соответствии с градусной сеткой; базовая ячейка - 5 градусов по широте и 10 по долготе, площадь ячейки - около 104 км2. Исследования проведены на 330 флористических маршрутах в 215 ячейках в период 2011-2019 гг. Находка вида в ячейках отмечена кружками разных цветов, в зависимости от характера местообитаний, где отмечен вид. Для составления карты распространения A. elatius, помимо собственных наблюдений, использованы литературные данные (Харитонцев, 1986; Булохов, 2001, 2014; Семенищенков, Панасенко, 2018) и гербарные материалы (BRSU, MW).
Геоботанические описания сообществ с доминированием A. elatius выполнены автором в 2018-2019 гг. в Брянской области. Сообщества описывались на пробных площадях в 50100 м2. Обилие видов дано по комбинированной шкале обилия-покрытия Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964): 5 - проективное покрытие более 75%; 4 - 51-75%; 3 - 26-50%; 2 -5-25%; 1 - особи вида многочисленны, но покрытие до 5%; «+» - особи вида разрежены, покрытие до 1%; «r» - очень редко, не более 4 экземпляров на площадке. Древесные виды, приведённые в описаниях, представлены молодыми растениями до 1 м в высоту.
Обработка геоботанических материалов проводилась в соответствии с принципами флористической классификации (Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1978) с применением дедуктивного метода (Kopeсky, Hejny, 1974). Названия высших синтаксонов указаны по работе «Vegetation of Europe...» (Mucina et al., 2016). Диагностические виды (д. в.) высших синтаксонов приводятся по базе EuroVegBrowser - электронного приложения к «Vegetation of Europe.» (Mucina et al., 2016) и по сводке Н. Б. Ермакова (2012).
Названия сосудистых растений даны по П. Ф. Маевскому (2014).
Результаты и обсуждение
Распространение Arrhenatherum elatius. В настоящее время райграс встречается во всех областях Средней России (Маевский, 2014), но в конце XIX в. его рапространение было иным. В. Я. Цингер (1885 : 484) пишет о распространении райграса в этом регионе: «рассеяно по всей области, вообще редко, но местами изобильно, по лугам и травянистым склонам. В некоторых случаях может быть занесено с семенами луговых трав», - и отмечает его произрастание в Ярославской, Московской, Нижегородской, Тульской, Калужской, Орловской (Ливенский уезд), Саратовской, Симбирской губерниях. И. Шмальгаузен (1886) в своей сводке указывает на произрастание райграса в Киевской, Калужской, Курской, Мо-гилевской, Московской, Петербургской, Харьковской, Ярославской губерниях. Было бы логично ожидать сведений о встрече райграса на территории Брянского, Карачевского, Трубчевского и Севского уездов бывшей Орловской губернии. Но в трудах ботаников начала XX в. - В. Н. Хитрово (1907, 1910, 1923) и Д. Святского (1905) - находки райграса не упоминаются. В. Н. Хитрово (1923) отмечал A. elatius в 1903-1909 гг. на территории Ли-венского уезда Орловской области с пометкой «может занесённое»!
A. elatius достоверно известен в Брянской области с 1980-х годов. Первый гербарный сбор (BRSU) сделан 1 июля 1973 г. в Севском р-не в «Зеленинском лесу» на лугах и лесных полянах студенткой НГПИ Иваниной во время полевой практики по ботанике под руковод-
ством А. Д. Булохова. Показательно, что только на гербарных этикетках сборов райграса из Севского района указаны естественные местообитания. В студенческих сборах 1980-х годов из гербария BRSU, выполненных в Новозыбковском, Стародубском и Почепском районах, местообитания антропогенные. Например, сбор 4 июня 1975 г. в г. Новозыбкове сделан на опытном участке НГПИ. П. З. Босек (1975) упоминает, что райграс встречается в естественном состоянии редко, без указания точных местонахождений. Б. С. Харитонцев (1986) на территории левобережья Десны в Брянской области привёл 2 точных местонахождения А. гШшв в Навлинском р-не.
Отсутствие сведений о райграсе в начале XX в., в том числе и в сводке Д. Святского (1905) «Очерк растительности Севского уезда Орловской губернии», позволяет предположить адвентивный характер этого вида для флоры Брянской области.
В настоящее время А. гШшв зарегистрирован в 28 ячейках (рис. 1) из 215 обследованных, что составляет 13,02% от их общего числа. Без указания точных местонахождений райграс отмечен на территории Климовского и Комаричского р-нов (Булохов, Величкин, 1998); при составлении картосхемы эти сведения не были учтены.
Рис. 1. Картосхема распространения Arrhenatherum elatius на территории Брянской области. Условные обозначения: 1 - речная сеть; 2 - границы области; 3 - границы административных районов; 4 - вид в квадрате обнаружен только в антропогенных местообитаниях; 5 - вид в квадрате обнаружен в полуестественных местообитаниях; 6 - вид в квадрате обнаружен в естественных местообитаниях.
Fig. 1. Map of the distribution of Arrhenatherum elatius in the Bryansk Region. Legend: 1 - river network; 2 - borders of the region; 3 - borders of administrative districts; 4 - the species was found only in anthropogenic habitats; 5 - the species was found in semi-natural habitats; 6 - the species was found in natural habitats.
На большинстве флористических маршрутов райграс был отмечен в антропогенных местообитаниях - откосы железных, обочины полевых и шоссейных дорог. В Брянском, Вы-гоничском, Навлинском
и Карачевском районах A. elatius встречается на нарушенных лугах и пустошах у автотрасс, формирует монодоминантные сообщества по откосам железных дорог и склонам балок: д. Дроно-во (Булохов, 2014), д. Емельянова (А. В. Горнов, устное сообщение) (Карачевский р-н).
В Севском районе (рис. 2) картина распространения совсем другая: A. elatius производит впечатление аборигенного растения - встречается на луговинах у шоссейных и полевых дорог, в лесополосах и на лесных опушках термофильных дубрав, распространяется по залежам, формирует монодоминантные сообщества по склонам балок. На опушках и просеках разреженных термофильных дубрав памятника природы Зеленинский лес райграс был отмечен вместе с видами-полемохорами -Heracleum sphondylium L., Pimpinella major L. Ранее там также был найден еще один европейский вид - Phyteuma nigrum F. W. Schmidt (Велич-кин, Булохова, 1990), входящий в список растений поле-мохоров Северо-Запада России (Sennikov, 2009). В связи с этим необходимо напомнить, что г. Севск в 1942-1943 гг. был одим из важных рубежей обороны немецкой армии. В с. Пушкино в годы войны находился немецкий госпиталь и военные склады (рис. 2).
Во время беседы с местными жителями в с. Пушкино и д. Чемлыж (Севский р-н) были установлены несколько интересных фактов.
1. Немецкая армия использовала подводы для доставки снарядов к линии фронта (г. Севск).
2. Лошади были не местные - использовались голландские битюги.
3. Сено для лошадей не заготавливалось на месте, а привозилось в тюках.
4. В д. Чемлыж была построена дорога (её остатки в виде битого кирпича можно найти до сих пор). Так как, очевидно, дорогу строили с определённой целью, возможно, что в Зе-ленинском лесу были оборудованы военные склады.
Рис. 2. Распространение Arrhenatherum elatius на территории Севского района Брянской области. Условные обозначения: 1 - вид отмечен в естественных местообитаниях; 2 - вид обнаружен в полуестественных местообитаниях; 3 - вид отмечен в антропогенных местообитаниях; 4 - место расположения военных складов в с. Пушкино.
Fig. 2. Distribution of Arrhenatherum elatius on the territory of the Sevsky district of the Bryansk Region. Legend: 1 - the species is noted in natural habitats; 2 - the species was found in semi-natural habitats; 3 - the species was recorded in anthropogenic habitats; 4 - the location of the military depots in the settlement Pushkino.
Большинство полемохоров заносились диаспорами в составе сена, необходимого для поддержания конных частей и гужевого транспорта (Сенников, 2012; Щербаков и др., 2013). Так как именно у с. Пушкино и вокруг Зеленинского леса отмечены многочисленные находки A. elatius, можно предположить, что занос райграса связан с завозом сена в 19421943 гг. из Центральной Европы, где это растение является обычным луговым видом.
Расселение заносных видов происходит обычно не сразу, а через некоторое время после появления в регионе, которое называют lag-фазой (Виноградова, Майоров, 2015). Нескольких десятелетий A. elatius проходил lag-фазу и к концу 1980-х годов смог быстро распространиться, внедриться и преобразовать растительные сообщества.
Занос в другие районы области, где вид в основном встречается по нарушенным местообитаниям, происходит за счёт транспорта и культивирования. На территории г. Брянска райграс единично отмечался вдоль железных дорог и по суходольным лугам (Панасенко, 2002; BRSU); и за прошедшие 20 лет активность райграса на территории Брянска не изменилась, за исключением единичного случая формирования монодоминантного сообщества на откосах железной дороги в Бежицком р-не города (рис. 3).
Фитоценотические связи Arrhenatherum elatius. A. elatius является диагностическим видом союза Arrhenatherion elatioris Luquet 1926, объединяющего сообщества мезофиль-ных лугов, на которых производится регулярный покос или выпас. В Центральной Европе сообщества с доминированием райграса представлены асс. Pastinaco sativae-Arrhenatheretum elatioris Passarge 1964 и Ranunculo bulbosi-Arrhenatheretum elatioris Ellmauer in Mucina et al. 1993, флористический состав которых представлен обычными европейскими луговыми видами: Achillea millefolium, Agrostis capillaris, Alopecurus pratensis, Anthoxanthum odoratum, Arrhenatherum elatius, Briza media, Bromus erectus, Campanula patula, Centaurea jacea, Cerastium holosteoides, Dactylis glomerata, Daucus carota, Festuca pratensis, F. rubra agg., Galium mollugo, Geranium pratense, Heracleum sphondylium, Holcus lanatus, Knautia arvensis, Lathyrus pratensis, Leontodon hispidus, Leucanthemum vulgare, Lotus corniculatus, Luzula campestris, Ranunculus acris, Rumex acetosa, Trifolium pratense, Pimpinella saxifraga, Plantago lanceolata, P. media, Poa pratensis, Thymus pulegi-oides, Trifolium pratense, Trisetum flavescens, Veronica chamaedrys, Vicia cracca (Vegetace ..., 2010). Кроме того, райграс внедряется в сообщества, формирующиеся на бедных песчаных и каменистых почвах, например, таких ассоциаций, как Jasiono montanae-Festucetum ovinae Klika 1941, Polytricho piliferi-Scleranthetum perennis Moravec 1967, а также встречается в сообществах ассоциаций остепнённых лугов (класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947) и участвует в формирования опушечных сообществ (союз Trifolion medii Müller 1962) (Vegetace ..., 2010).
В Средней России сообщества остепнённых лугов с доминированием райграса на склонах балок относятся к асс. Poo angustifoliae-Arrhenatheretum elatioris Bulokhov 2014 (Було-хов, 2014). Её описания были выполнены А. Д. Булоховым (2001, 2014) на территории Брянской (Карачевский, Севский р-ны), Курской (Дмитриев-Льговский р-н) и Орловской (Хотынецкий р-н) областей в 1987-1989, 2011 и 2013 гг. Высокие показатели обилия отмечены для A. elatius в безранговых сообществах Galium borele-Alopecurus pratensis [Molinie-talia/Trifolio-Geranietea], отмеченных по днищам невыпасаемых балок в Курской области (Полуянов, Аверинова, 2012).
На территории Курской области A. elatius с невысоким обилием встречается в луговых и степных сообществах асс. Anthoxantho odorati-Agrostietum tenuis Sillinger 1933, Koelerio delavignei-Filipenduletum vulgaris Averinova 2010, Artemisio austriacae-Veronicetum pros-tratae Averinova 2010, Anthoxantho odorati-Filipenduletum vulgaris Averinova 2010, Elytrigio intermediae-Salvietum pratensis Poluanov et Averinova 2012, Veronico incanae-Inuletum ensi-folia Averinova 2010 (Аверинова, 2010; Полуянов, Аверинова, 2012). На территории г. Курска райграс единично встречается в синантропных сообществах асс. Conyzo canadensis-Lactucetum serriolae Lohmeyer in Oberdorfer 1957, Ivaetum xanthiifoliae Fijalkowski 1967,
Dauco-Picridetum Görs in Oberdorfer et al. 1967, Poo compressae-Tussilaginetum Tüxen 1931, Leonuro-Arctietum tomentosi Felf. 1942 em. Lohm. 1950, Urtico-Artemisietum vulgaris Hadac 1978, Convolvulo arvensis-Elytrigietum repentis Felföldy 1943 (Арепьева, 2015).
Особый интерес представляет участие райграса в степных сообществах на территории Белгородской (Золотухин, Золотухина, 2015), Воронежской (Лепёшкина и др., 2014), Липецкой (Кирик и др., 2012), Орловской (Золотухин, Золотухина, 2015) и Курской (Золотухин, Золотухина, 2000; Аверинова, 2010; Ухачёва и др., 2011; Полуянов, Аверинова, 2012; Золотухин, Золотухина, 2015, Рыжков и др., 2017) областей. В. В. Алёхин (1986) в своей работе «Центральночерноземные степи» не относил райграс к степным видам, но с 1960-х гг. A. elatius активно стал расселяться по степям Курской области (Золотухин, Золотухина, 2000; Ухачёва и др., 2011; Рыжков и др., 2017). В «Стрелецкой степи» (Курская область) райграс - постоянный компонент степей с доминированием Bromopsis riparia, Stipa pennata, Onobrychis arenaria, Elytrigia intermedia, Festuca valesiaca. Эти сообщества отнесены к асс. Stipo tirsae-Bromopsietum ripariae Averinova 2010, причём райграс является диагностическим видом ассоциации с проективным покрытием «+», «1», «2» (Аверинова, 2010; Полуянов, Аверинова, 2012). В «Казацкой степи» (Курская область) A. elatius стал фитоценотиче-ски значимым видом, потеснившим типчак: остепнённые луга с его доминированием заняли 70% площади, а луговые степи - 17% (Ухачёва и др., 2011). Благодаря стремительному распространению райграса в разнотравно-злаковых степях в Воронежской области, его относят к растениям-трансформерам (Лепёшкина и др., 2014). Причины распространения райграса в степных сообществах неясны, но высказываются следующие гипотезы: мезофитизация условий прорастания и олуговевание степей, изменение сроков посевов и технологии снегоуборки (Золотухин, Золотухина, 2000).
На территории Брянской области в 2018-2019 гг. были описаны сообщества с доминированием A. elatius (табл.) в антропогенных и естественных местообитаниях (рис. 3-8). Флористический состав этих сообществ достаточно разнообразен: по насыпям железных дорог в них обычны рудеральные виды; в полуестественных местообитаниях много луговых видов; на склонах балок в Севском р-не отмечены опушечные и лугово-степные растения. Обработка геоботанических материалов позволила отнести описанные сообщества к асс. Poo angustifoliae-Arrhenatheretum elatioris Bulokhov 2014 и одному безранговому сообществу, синтаксономи-ческое положение и описание которых приведены ниже.
Продромус
Класс Sisymbrietea Gutte et Hilbig 1975
Сообщества Anisantha tectorum-Arrhenatherum elatius [Sisymbrietea] Класс Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 Порядок Galietalia veri Mirkin et Naumova 198б
Союз Scabioso ochroleucae-Poion angustifoliae Bulokhov 2001 Асс. Poo angustifoliae-Arrhenatheretum elatioris Bulokhov 2014 Субасс. polygaletosum comosae Bulokhov 2014
Сообщества Anisantha tectorum-Arrhenatherum elatius [Sisymbrietea] (табл., оп. 1-3).
Диагностические виды (д. в.): Anisantha tectorum, Arrhenatherum elatius.
С о с т а в и с т р у к т у р а . Сообщества распознаются по преобладанию в травостое Arrhenatherum elatius (рис. 3, 4) и комплексу «железнодорожных» видов: Anisantha tectorum, Bunias orientalis, Convolvulus arvensis, Fallopia convolvulus, Acinos arvensis, константных сообществах класса Sisymbrietea. Сообщества занимают полосы лентовидной формы, шириной 2-3 м; длиной могут быть более 100 м. Общее проективное покрытие составляет 80%. Флористический состав сформирован преимущественно видами классов Sisymbrietea, Molinio-Arrhenatheretea, Artemisietea vulgaris. Регулярно отмечались молодые особи Acer negundo.
Характеризующая таблица сообществ с доминированием Arrhenatherum elatius Characteristic table of communities dominated by Arrhenatherum elatius
Таблица
Table
Номер описания l 2 3 4 S б 7 S 9 l0
Площадь описания, м2 Проективное покрытие, % Число видов 100 l00 l00 SO SO SO 2S 35 23 loo so so so l00 l00 l00 90 90 90 95 95 95 95 2S 22 23 25 40 44 3б
Диагностические виды (д. в.) синтаксонов
Arrhenatherum elatius 4 4 4 4 5 5 5 3 3 5
Anisantha tectorum + + +
Poa angustifolia + . . . + + +
Polygala comosa + +
Galium verum . r . . . . r
Д. в. класса Sisymbrietea
Erigeron canadensis + r + . . + r . r .
Bunias orientalis r r +
Acinos arvensis r + +
Convolvulus arvensis + + r . . . + + . .
Fallopia convolvulus + + r
Д. в. союза Sacbioso ochroleucae-Poion angustifoliae
+ + -
3 2
Agrimonia eupatoria Fragaria viridis
+ + +
r
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
+ +
+ +
Achillea millefolium Rumex thyrsiflorus Dactylis glomerata Centaurea jacea Phleum pratense Galium mollugo Vicia cracca Briza media
Ahnthoxantum odoratum Pastinaca sativa Pimpinella saxifraga Daucus carota Potentilla argentea Plantago lanceolata Stellaria graminea Ranunculus polyanthemos Plantago media Prunella vulgaris
r .
+ +
+ +
. +
+ +
+ + +
+ + +
1 1 2
+ + +
+ + +
+
+ +
1 +
+ +
r r
+ +
+ +
+ +
+
+ +
r
+
Leucanthemum vulgare Номер описания
l 2 З
Продолжение таблицы
.....1 r
4 б б 7 S 9 l0
Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Erigeron annuus subsp. septentrionalis . r + + + + r .
Equisetum arvense . 1 + . 1 1 + + + .
Artemisia vulgaris r r r + r r . .
Artemisia absinthium r . r . + +
Solydago canadensis . + +
Cirsium arvense + 1 r + . .
Cichorium intybus r . r r
Oenothera bienis r . . r r
Д. в. класса Trifolio-Geranietea sanguinei
Прочие виды
Medicago falcata Acer negundo Euphorbia virgatum Silene nutans Heracleum sibiricum Hieracium umbellatum Senecio jacobaea Thymus pulegioides Agrostis tenuis Allium oleraceum Artemisia campestris Campanula patula Calamagrostis epigeios Carlina biebersteinii Leontodon hispidus Lotus corniculatus Pilosella officinarum Thalictrum lucidum
Knautia arvense + + + r . r + r + r
Hypericum perforatum + . r r + + +
Veronica chamaedrys . + . + r r + . +
Clinopodium vulgare + . . . r
Primula veris 1 r
Veronica teucrium 1 r
Примечание. Отмечены в одном описании: Aegopodium podagraria (3,r), Amaranthus retroflexus (1,r), Anemone sylvestris (9,r), Anthemis tinctoria (10,r), Anthericum ramosum (10,r), Anthriscus sylvestris (10,r), Anthyllis vulneraria (9,r), Arctium sp. (8,r), Astragalus cicer (10,r), Astragalus glycyphyllos (9,r), Berteroa incana (2,+), Betonica officinalis (10,r), Camelina sylvestris (3,+), Campanula rapunculoides (10,r), Campanula rotundifolia (5,+), Campanula sibirica (5,r), Capsella bursa-pastoris (3,+), Carex pallescens (9,+), Centaurea scabiosa (2,+), Cirsium vulgare (6,r), Crepis tecto-rum (1,+), Dianthus deltoides (4,r), Dracocephalum thymiflorum (2,+), Elytrigia repens (7,r), Euphorbia semivillosa (10,+), Euphrasia stricta (4,r), Fallopia convolvulus (2,+), Festuca rubra (9,+), Filipendula vulgaris (10,r), Frangula alnus (5,r), Galeopsis bifida (2,+), Genista tinctoria (4,1), Geranium pratense (7,r), Helichrysum arenarium (4,r), Hylotelephium telephium (2,r), Lactuca serriola (7,r), Lappula squarrosa (1,r), Lathyrus pratensis (8,r), Linaria vulgaris (1,r), Lonicera tatarica (8,r), Malus domestica (8,r), Medicago lupulina (1,r), Medicago varia (1,r), Melandrium album (5,+), Meli-lotus officinalis (9,r), Melilotus albus (1,r), Oenothera rubricaulis (6,+), Picris hieracioides (6,+), Phlomis tuberosa (10,1), Poa compressa (1,+), Poa pratensis (2,+), Potentilla thuringiaca (2,r), Pyrethrum corymbosum (10,+), Pyrus communis (8,+), Ranunculus acris (8,+), Rosa canina (8,r), Rubus caesius (3,+), Rumex acetosa (8,+), Rumex confertus (8,+), Se-
r
r
+
+
+
+
+
r r
+
r
r
+ +
curigera varia (10,r), Seseli libanotis (8,+), Silene vulgaris (9,+), Solidago virgaurea (2,r), Taraxacum officinale (2,+), Thlaspi arvense (2,+), Tragopogon dubius (2,+), Tragopogon pratensis (9,r), Trifolium arvense (4,+), Trifolium medium (2,r), Trifolium montanum (10,r), Trifolium repens (4,r), Viola hirta (10,r), Viola tricolor (2,r).
Диагностические виды синтаксонов выделены серой заливкой.
Локализация описаний. Брянская область: он. 1 - у ж.-д. нл. 94 км (Карачевский р-н), ж.-д. насыпь, 20.06.2018; он. 2, 3 - между ж.-д. ст. Нетьинка и Бордовичи (г. Брянск, Бежицкий р-н), ж.-д. насыпь, 26.05.2019; он. 4 -у д. Новая Деревня (заброшена) (Севский р-н), залежь на вершине склона балки, 29.07.2017; он. 5, 6 - д. Новая Деревня (заброшена) (Севский р-н), полоса вдоль нолевой дороги, 29.07.2017; он. 7 - у д. Зеленин Хутор, полоса вдоль нолевой дороги, 9.06.2018; он. 8 - д. Борщёво (Навлинский р-н), луг у ж.-д. насыпи, 27.07.2019; он. 9 - у ж.-д. нл. 214 км (Брянский р-н), заброшенный сеяный луг, 6.06.2018; он. 10 - в 3,5 км севернее д. Чемлыж, у восточной границы памятника природы Зеленинский лес, склон балки, 28.06.2018.
Автор описаний: Н. Н. Панасенко.
Местообитания. Сообщества занимают открытые, хорошо прогреваемые склоны железнодорожных насыпей.
Асс. Poo angustifoliae-Arrhenatheretum elatioris Bulokhov 2014 (табл., оп. 4-9).
Д. в.: Arrhenatherum elatius, Poa angustifolia.
С о с т а в и с т р у к т у р а . Сообщества представляют луга с доминированием в травостое Arrhenatherum elatius (рис. 5-7). В период цветения в начале июня райграс создает серебристо-зелёный аспект, который к августу становится бледно-соломенным. Из злаков высокое обилие может иметь Dactylis glomerata. Общее проективное покрытие составляет 90-95%. С высоким постоянством встречаются характерные для залежных сообществ виды: Agrimonia eupatoria, Centaurea jacea, Cirsium arvense, Erigeron annuus subsp. septentrionalis, Hypericum perforatum. Флористический состав сформирован преимущественно видами классов Molinio-Arrhenatheretea, Artemisietea vulgaris и Trifolio-Geranietea sanguinei. Проективное покрытие - 95%.
Местообитания . Сообщества формируются на залежах, сеяных лугах, склонах балок.
Субасс. P. a.-A. e. polygaletosum comosae Bulokhov 2014 (табл., оп. 10).
Д. в.: Polygala comosa, Galium verum.
Состав и структура . Облик сообщества определяет Arrhenatherum elatius, который создает в начале июня серебристо-зелёный аспект, на фоне которого белыми пятнами выделяется Pyrethrum corymbosum и розово-фиолетовыми - Phlomis tuberosa. (рис. 8). Весьма многочисленна группа разнотравья. В её составе встречаются лугостепные и опушечные виды: Anthemis tinctoria, Anthericum ramosum. Campanula rapunculoides, Clinopodium vulgare, Euphorbia semivillosa, Primula veris, Trifolium montanum, Veronica teucrium, Viola hirta.
Местообитания. Сообщества ассоциации занимают крутые и покатые склоны балок c сухими серыми лесными смытыми почвами.
Инвазионный статус Arrhenatherum elatius. На территории Брянской области A. elatius натурализовался и проявляет признаки растения-трансформера (Баранова и др., 2018). A. elatius изменяет облик экосистем, выступает в качестве доминанта (табл.). Но результат внедрения райграса в сообщества отличается от инвазии таких трансформеров, как Acer negundo, Heracleum sosnowskii, Solidago oanadensis, S. gigantea (Панасенко и др., 2014; Панасенко и др., 2018; Panasenko et al., 2012; Panasenko 2017), которые образуют значительные по площади одновидовые заросли, препятствуют возобновлению аборигенных растений, полностью изменяют флористический состав со-общств и уменьшают их разнообразие. Сообщества с доминированием райграса сохраняют флористические особенности местообитания и отличаются достаточно высоким разнообразием - 34-45 видов на 100 м2 в естественных и полустественных сообществах (табл.). Многолетние наблюдения в степных сообществах Стрелецкой и Казацкой степей не позволяют утверждать, что внедрение райграса существенно изменило видовое разнообразие, хотя физиономия сообществ реально изменилась (Ухачёва и др., 2011; Рыжков и др., 2017).
Рис. 3. A. elatius доминирует на насыпи железной дороги, Рис. 4. A. elatius доминирует на насыпи железной
г. Брянск между ж.-д. ст. Нетьинка и Бордовичи, 26.05.2019. дороги, пл. 94 км, Карачевский р-н, 20.06.2018.
Fig. 3. A elatius dominates the embankment ofthe railway, Hie city Fig. 4. A. elatius dominates the embankment of the railway,
ofBryansk between the pl. Netinka and Bordovichi, 5.26.2019. pl. 94 km, Karachevsky district, 06.20.2018.
Рис. 5. A. elatius доминирует вдоль полевой дороги, д. Зеленин Хутор, Севский р-н, 6.06.2018. Fig. 5. A. elatius dominates along the field road, the Zelenin Khutor, Sevsky district, 6.06.2018.
Рис. 6. A. elatius доминирует вдоль полевой дороги, д. Новая Деревня, Севский р-н, 29.07.2019. Fig. 6. A. elatius dominates along the field road, the Novaya Derevnya, Sevsky district, 7.29.2019.
Рис. 7. A. elatius создает соломенный аспект на вершине склона балки у д. Новая Деревня, Севский р-н, 29.07.2019 г. Fig. 7. A. elatius creates a straw aspect on the top of the beam slope near the Novaya Derevnya, Sevsky district, 7.29.2019.
Рис. 8. A. elatius доминирует на склоне балки, восточная граница памятника природы Зеленинский лес, Севский р-н, 28.06.2018. Fig. 8. A. elatius dominates the slope of the beam, the eastern border of the nature monument Zeleninsky Forest, Sevsky District, 6.28.2018.
В принципе, это объяснимо, так как райрас является луговым растением и рапространя-ется в пределах одного континента и в сходных природных условиях формирует сообщества схожие как по структуре, так и по составу с травяными сообществами Центральной Европы. Фитоценотическое поведение A. elatius соответствует понятию «фитоценозотранс-формер» - вид, частично меняющий естественные, полуестественные и нарушенные фито-ценозы, но не приводящий к полному изменению состава биогеоценоза (Баранова, Бралги-на, 2015). Допустимо утверждать, что фитоценотический упех райграса в Средней России и его находки в разнообразных сообществах в последние десятилетия связаны с выходом A. elatius из lag-фазы.
Так как на значительной территории региона A. elatius встречается в антропогенных местообитаниях, то наиболее соответствующий инвазионный статус этого вида - «2» - активно расселяющийся и натурализующийся в нарушенных, полуестественных и естественных местообитаниях (Баранова и др., 2018).
Заключение
A. elatius на территории Брянской области отмечен в 28 ячейках из 215 обследованных. На территории Севского р-на райграс имеет полемохорное происхождение, о чём свидетельствует его находка вместе с другими полемохорами Heracleum sphondylium, Pimpinella major, а также достоверно установленный факт наличия крупного военного склада и использования привозного сена для гужевого транспорта немецкой армией в 1942-1943 гг.
A. elatius - инвазионный вид, со статусом «2». В последнее время участились находки вида вдоль железных дорог и шоссе, следовательно, следует ожидать дальнейшее усиление позиций этого вида в регионе, особенно в южных районах области. Необходим контроль за дальнейшим расселением райграса на территории Брянской области и специальные исследовании биологии вида и влияния A. elatius на состав и структуру растительных сообществ.
Исследование проведено при финансовой поддержке гранта РФФИ № 18-04-01206.
Список литературы
Аверинова Е. А. 2010. Травяная растительность бассейна реки Сейм (в пределах Курской области). Брянск: РИО БГУ. 351 с. [Averinova E. A. 2010. Travyanaya rastitel'nost' bassejna reki Sejm (v predelah Kurskoj oblasti). Bryansk: RIO BGU, 2010. 351 p.]
Алёхин В. В. 1986. Центральночернозёмные степи // Теоретические проблемы фитоценологии и степеведения. М.: Изд-во Московского ун-та. С. 137-195. [Alehin V. V. 1986. Central'nochernozemnye stepi // Teoreticheskie problemy fitoce-nologii i stepevedeniya. M.: Izd-vo Moskovskogo un-ta. P. 137-195.]
Арепьева Л. А. 2015. Синантропная растительность города Курска. Курск: Курский государственный университет. 203 с. [Arep'eva L. A. 2015. Sinantropnaya rastitel'nost' goroda Kurska. Kursk: Kurskij gosudarstven-nyj universitet. 203 p.]
Баранова О. Г., Бралгина E. H. 2015. Инвазионные растения во флоре Удмуртской Республики. Вестник Удмуртского ун-та. Сер.: Биология. Науки о Земле. Т. 25. Вып. 2. С. 31-36. [Baranova O. G., Bralgina E. N. 2015. Inva-zionnye rasteniya vo flore Udmurtskoj Respubliki. Vestnik Udmurtskogo un-ta. Ser.: Biologiya. Nauki o Zemle. T. 25. Vyp. 2. P. 31-36.]
Баранова О. Г., Щербаков А. В., Сенатор С. А., Панасенко H. Н., Сагалаев В. А., Саксонов С. В. 2018. Основные термины и понятия, используемые при изучении чужеродной и синантропной флоры // Фиторазнообразие Восточной Европы. Т. 12. № 4. С. 4-22. [Baranova O. G., Shcherbakov A. V., Senator S. A., Panasenko N. N, Sagalaev V. A., Saksonov S. V. 2018. Osnovnye terminy i ponyatiya, ispol'zuemye pri izuchenii chuzherodnoj i sinantrop-noj flory // Fitoraznoobrazie Vostochnoj Evropy. T. 12. N° 4. P. 4-22.]
Босек П. З. 1975. Растения Брянской области. Справочное пособие. Брянск: Брянское отделение Приокского книжного изд-ва. 464 с. [Bosek P. Z. 1975. Rasteniya Bryanskoj oblasti. Spravochnoe posobie. Bryansk: Bryanskoe otdelenie Priokskogo knizhnogo izd-va. 464 p.]
Булохов А. Д. 2001. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. Брянск: Изд-во БГУ. 296 с. [Bulokhov A. D. 2001. Travianaia rastitel'nost' Iugo-Zapadnogo Nechernozem'ia Rossii. Briansk: Izd-vo BGU. 296 p.]
Булохов А. Д. 2014. Новые ассоциации класса Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 в Южном Нечерноземье России // Растительность России. № 24. С. 3-12. [Bulokhov A. D. 2014. Novye associacii klassa Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 v Yuzhnom Nechernozem'e Rossii // Rastitel'nost' Rossii. № 24. P. 3-12.]
Булохов А. Д., Величкин Э. M. 1998. Определитель растений Юго-Западного Нечерноземья России (Брянская, Калужская, Смоленская области). Брянск: Изд-во БГПУ. 380 с. [Bulokhov A. D., Velichkin E. M. 1998. Opredelitel' rastenij Yugo-Zapadnogo Nechernozem'ya Rossii (Bryanskaya, Kaluzhskaya, Smolenskaya oblasti). Bryansk: Izd-vo BGPU. 380 p.]
Величкин Э. M., Булохова H. А. 1990. О некоторых новых и редких для Брянской области видах растений // Бот. журн. Т. 75. № 4. С. 571-572. [Velichkin E. M., Bulokhova N. A. 1990. O nekotoryh novyh i redkih dlya Bryanskoj oblasti vidah rastenij // Bot. zhurn. T. 75. № 4. S. 571-572.]
Виноградова Ю. К., Mайoрoв С. Р. 2015. Длительность lag-фазы как отражение микроэволюции растений во вторичном ареале // 50 лет без К. И. Мейера: XIII Московское совещание но филогении растений: мат. между-нар. конф. М.: МАКС Пресс. С. 70-74. [Vinogradova Yu. K., Majorov S. R. 2015. Dlitel'nost' lag-fazy kak otrazhenie mikroevolyucii rastenij vo vtorichnom areale // 50 let bez K. I. Mejera: XIII Moskovskoe soveshchanie po filogenii ras-tenij: mat. mezhdunar. konf. M.: MAKS Press. P. 70-74.]
Виноградова Ю. К., Mайoрoв С. Р., Hoтoв А. А. 2011. Чёрная книга флоры Тверской области. М.: Тов. науч. изд. КМК. 292 с. [Vinogradova Yu. K., Majorov S. R., Notov A. A. 2C11. Chernaya kniga flory Tverskoj oblasti. M.: Tov. nauch. izd. KMK. 292 p.]
Виноградова Ю. К.; и др. 2015. «Чёрная сотня» инвазионных растений России // Совет ботанических садов стран СНГ нри Международной ассоциации академий наук. № 27. С. 85-89. [Vinogradova Yu. K.; et al. 2015. «Chernaya sotnya" invazionnyh rastenij Rossii // Sovet botanicheskih sadov stran SNG pri Mezhdunarodnoj associacii akademij nauk. № 27. P 85-89.]
Ермаков H. Б. 2012. Продромус высших единиц растительности России // Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: АН РБ, Гилем. С. 377-483. [Ermakov N. B. 2012. Prodromus vysshih edinic rastitel'nosti Rossii // Mirkin B. M., Naumova L. G. Sovremennoe sostoyanie osnovnyh koncepcij nauki o rastitel'nosti. Ufa: AN RB, Gilem. P. 377-483.]
Золотухин H. И., Золотухина И. Б. 2000. Анализ динамики флоры Стрелецкой стени за 1900-1999 // Анализ многолетних данных мониторинга природных экосистем Центрально-Чернозёмного заповедника: Тр. Центрально-Чернозёмного государственного заповедника. Тула. Выпуск 16. С. 41-57. [Zolotukhin N. I., Zolotukhina I. B. 2000. Analiz dinamiki flory Streleckoj stepi za 1900-1999 // Analiz mnogoletnih dannyh monitoringa prirodnyh ekosistem Central'no-Chernozyomnogo zapovednika: Tr. Central'no-CHernozyomnogo gosudarstvennogo zapovednika. Tula. Vypusk 16. P. 41-57.]
Золотухин H. И., Золотухина И. Б. 2015. Список видов сосудистых растений, отмеченных в сообществах с ковылями в Белгородской, Курской, Орловской областях // Ковыли и ковыльные стени Белгородской, Курской, Орловской областей: кадастр сведений, вопросы охраны. Курск. С. 341-356. [Zolotukhin N. I., ZolotukhinaI. B. 2015. Spisok vidov sosudistyh rastenij, otmechennyh v soobshchestvah s kovylyami v Belgorodskoj, Kurskoj, Orlovskoj oblastyah // Kovyli i kovyl'nye stepi Belgorodskoj, Kurskoj, Orlovskoj oblastej: kadastr svedenij, voprosy ohrany. Kursk. P. 341-356.]
Кирик А. И., Агафонов В. А., Скользнева Л. H., Барабаш Г. И., Катаева Г. M. 2012. Влияние заповедного режима на динамику растительного нокрова луговой стени // Изв. СамНЦ РАН. № 1-5. [Электронный ресурс]. Режим доступа: https://cyberleninka.ru/article/n/vliyanie-zapovednogo-rezhima-na-dinamiku-rastitelnogo-pokrova-lugovoy-stepi. Дата обращения: 22.10.2019. [Kirik A. I., Agafonov V. A., Skol'zneva L. N., Barabash G. I., Kamaeva G. M. 2012. Vliyanie zapovednogo rezhima na dinamiku rastitel'nogo pokrova lugovoj stepi // Izv. SamNTcRAN. № 1-5. [Electronic resource]. URL: https://cyberleninka. ru/article/n/vliyanie-zapovednogo-rezhima-na-dinamiku-rastitelnogo-pokrova-lugovoy-stepi. Date of access: 22.10.2019.]
Лепёшкина Л. А., Прохорова О. В., Воронин А. А. 2014. Эколого-ценотические последствия внедрения Arrhenatherum elatius (L.) & C. Presl в растительные сообщества типичной лесостепи // Вестник российских университетов. Математика. № 5. [Электронный ресурс]. Режим доступа: https://cyberleninka.ru/article/n/ekologo-tsenoticheskie-posledstviya-vnedreniya-arrhenatherum-elatius-l-c-presl-v-rastitelnye-soobschestva-tipichnoy-lesostepi. Дата обращения: 22.10.2019. [Lepeshkina L. A., Prohorova O. V., Voro-nin A. A. 2014. Ekologo-cenoticheskie posledstviya vnedreniya Arrhenatherum elatius (L.) & C. Presl v rastitel'nye soobshchestva tipichnoj lesostepi // Vestnik rossijskih universitetov. Matematika. № 5. [Electronic resource]. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/ekologo-tsenoticheskie-posledstviya-vnedreniya-arrhenatherum-elatius-l-c-presl-v-rastitelnye-soobschestva-tipichnoy-lesostepi. Date of access: 22.10.2019.]
Muркuн Б. M., Розенберг Г. С., Hаумoва Л. Г. 1989. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М. 223 с. [Mirkin B. M., Rozenberg G. S., Naumova L. G. 1989. Slovar' ponyatij i terminov sovremennoj fitocenologii. M. 223 p.]
Hoтoв А. А., Hoтoв В. А., Зуева Л. В., Андреева Е. А. 2019. Полемохоры Тверской области и проблема биологических инвазий // Разнообразие растительного мира. № 3 (3) (в печати). [Notov A. A., Notov V. A., Zueva L. V., Andreeva E. A. 2019. Polemokhory Tverskoi oblasti i problema biologicheskikh invazii // Raznoobrazie rastitel'nogo mira. № 3 (3) (in press).]
Панасенко H. H. 2002. Урбанофлора Юго-Западного Нечерноземья России: на примере городов Брянской области: Дис. ... канд. биол. наук. Брянск. 279 с. [Panasenko N. N. 2002. Urbanoflora Yugo-Zapadnogo Nechernozem'ya Rossii: na primere gorodov Bryanskoj oblasti: Dis. ... kand. biol. nauk. Bryansk. 279 p.]
Панасенко H. H., Володченко Ю. С., Холенко M. С., Колесникова Ю. В. 2018. Особенности распространения и биологии Solidago canadensis L. и Solidago gigantea Ait. в Брянской области // Бюл. Брянского отделения Русского ботанического общества. № 4 (16). С. 30-38. [Panasenko N. N., Volodchenko Yu. S., Kholenko M. S., Kolesniko-
va Yu. V. 2018. Osobennosti rasprostraneniya i biologii Solidago canadensis L. i Solidago gigantea Ait. v Bryanskoj oblas-ti // Byul. Bryanskogo otdeleniya Russkogo botanicheskogo obshchestva. N 4 (16). P. 30-38.]
Панасенко H. H., Харин А. В., Ивенкова И. М., Куликова E. Я. 2014. Сообщества растений трансформеров: ассоциация Urtico dioicae-Heracleetum sosnowskyi // Бюл. Брянского отделения Русского ботанического общества. 2014. 2 (5). С. 48-53. [PanasenkoN. N., Kharin A. V., IvenkovaI. M., Kulikova E. Ya. 2014. Soobshchestva rastenij trans-formerov: associaciya Urtico dioicae-Heracleetum sosnowskyi // Byul. Bryanskogo otdeleniya Russkogo botanicheskogo obshchestva. 2014. 2 (5). P. 48-53.]
Полуянов А. В., Аверинова E. А. 2012. Травяная растительность Курской области (синтаксономия и вопросы охраны). Курск. 276 с. [Poluyanov A. V., Averinova E. A. 2012. Travyanaya rastitel'nost' Kurskoj oblasti (sintaksonomiya i voprosy ohrany). Kursk. 276 p.]
Рыжков О. В., Власов А. А., Рыжкова Г. А., Филатова Т. Д., Золотухин H. И., Золотухина И. Б., Hпочатых Л. В., Власова О. П., Власов E. А. 2017. Мониторинг климата и биоты Стрелецкого участка ЦентральноЧерноземного заповедника // Тр. Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Смидовича. N18. [Электронный ресурс]. Режим доступа: https://cyberleninka.ru/article/n/monitoring-klimata-i-bioty-streletskogo-uchastka-tsentralno-chernozemnogo-zapovednika. Дата обращения: 22.10.2019. [Ryzhkov O. V., Vlasov A. A., Ryzhkova G. A., Filatova T. D., Zolotukhin N. I., Zolotukhina I. B., Nepochatyh L. V., Vlasova O. P., Vlasov E. A. 2017. Monitoring klimata i bioty Streleckogo uchastka Central'no-Chernozemnogo zapovednika // Tr. Mordovskogo gosudarstvennogo pri-rodnogo zapovednika im. P. G. Smidovicha. N 18. [Electronic resource].
URL: https://cyberleninka.ru/article/n/monitoring-klimata- i-bioty-streletskogo-uchastka-tsentralno-chernozemnogo-zapovednika. Date of access: 22.10.2019.]
Святский Д. И. 1905. Очерк растительности Севского уезда Орловской губернии // Мат. к познанию природы Орловской губернии. N 3. Киев. 41 с. [Svyatskij D. I. 1905. Ocherk rastitel'nosti Sevskogo uezda Orlovskoj gubernii // Mat. k poznaniyu prirody Orlovskoj gubernii. N 3. Kiev. 41 p.]
Семенищенков Ю. А., Панасенко H. H. 2019. Находки редких видов сосудистых растений в Брянской области в 2015-2018 гг // Бюл. Брянского отделения Русского ботанического общества. N 1 (17). С. 54-63. [Semenishchen-kov Yu. A., Panasenko N. N. 2019. Nahodki redkih vidov sosudistyh rastenij v Bryanskoj oblasti v 2015-2018 gg // Byul. Bryanskogo otdeleniya Russkogo botanicheskogo obshchestva. N 1 (17). P. 54-63.]
Сенников А. H. 2012. Горькая память земли: растения-полемохоры в Восточной Фенноскандии и СевероЗападной России // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флор России и стран ближнего зарубежья: матер. IV Междунар. науч. конф. (Ижевск, 4-7 дек. 2012 г.). Ижевск. С. 182-185. [Sennikov A. N. 2012. Gor'kaya pamyat' zemli: rasteniya-polemohory v Vostochnoj Fennoskandii i Severo-Zapadnoj Rossii // Problemy izucheniya adven-tivnoj i sinantropnoj flor Rossii i stran blizhnego zarubezh'ya: mater. IV Mezhdunar. nauch. konf. (Izhevsk, 4-7 dek. 2012 g.). Izhevsk. P. 182-185.]
Серафимович H. Б. 1975. Морфологические изменения райграса высокого в зависимости от условий произрастания // Вопросы сравнительной морфологии семенных растений. Л.: Наука. С. 139-164. [Serafimovich N. B. 1975. Morfologicheskie izmeneniya rajgrasa vysokogo v zavisimosti ot uslovij proizrastaniya // Voprosy sravnitel'noj morfologii semennyh rastenij. L.: Nauka. P. 139-164.]
Ухачёва В. H., Hовикова Л. А., Строкина E. И. 2011. Основные экологические маркеры многолетней динамики «Казацкой степи» (Курская область) // Изв. ПГПУ им. В. Г. Белинского. N 25. С. 165-169. [Uhacheva V. N., Noviko-va L. A., Strokina E. I. 2011. Osnovnye ekologicheskie markery mnogoletnei dinamiki «Kazatskoi stepi» (Kurskaia oblast') // Izv. PGPU im. V. G. Belinskogo. N 25. P. 165-169.]
Харитонцев Б. С. 1986. Флора левобережья р. Десна в пределах Брянской области. Дисс... канд. биол. наук. М. 392 с. [Kharitoncev B. S. 1986. Flora levoberezh'ya r. Desna v predelah Bryanskoj oblasti. Diss. kand. biol. nauk. M. 392 p.]
Хитрово В. H. 1907. Критические заметки по флоре Орловской губернии. II. Важнейшие находки и наблюдения исследователей за последнее время (1904-1906) // Мат. к познанию природы Орловской губернии. N 6. Киев. 39 с. [Khitrovo V. N. 1907. Kriticheskie zametki po flore Orlovskoj gubernii. II. Vazhnejshie nahodki i nablyudeniya issle-dovatelej za poslednee vremya (1904-1906) // Mat. k poznaniyu prirody Orlovskoj gubernii. N 6. Kiev. 39 p.]
Хитрово В. H. 1910. Критические заметки по флоре Орловской губернии. IV. Важнейшие находки и наблюдения исследователей за 1907-1910 года // Мат. к познанию природы Орловской губернии. Вып. 13. Киев. 31 с. [Khitrovo V. N. 1910. Kriticheskie zametki po flore Orlovskoj gubernii. IV. Vazhnejshie nahodki i nablyudeniya issledovatelej za 1907-1910 goda // Mat. k poznaniyu prirody Orlovskoj gubernii. Vyp. 13. Kiev. 31 p.]
Хитрово В. H. 1923. Конспект флоры Орловской губернии (с приложением карты Орловской губернии, с нанесенными маршрутами исследованных мест по изучению флоры упомянутой губернии). Муратово. 224 с. [Khitrovo V. N. 1923. Konspekt flory Orlovskoj gubernii (s prilozheniem karty Orlovskoj gubernii, s nanesennymi marshrutami issledovannyh mest po izucheniyu flory upomyanutoj gubernii). Muratovo. 224 p.]
Цингер В. Я. 1886. Сборник сведений о флоре средней России. М. 520 с. [Cinger V. Ya. 1886. Sbornik svedenij o flore srednej Rossii. M. 520 p.]
Шмальгаузен И. 1886. Флора Юго-Западной России, то есть губерний: Киевской, Волынской, Подольской, Полтавской, Черниговской и смежных местностей. Руководство для определения семенных и высших споровых растений. XLVIII. Киев. 783 с. [Shmal'gauzen I. 1886. Flora Yugo-Zapadnoj Rossii, to est' gubernij: Kievskoj, Volynskoj, Podol'skoj, Poltavskoj, Chernigovskoj i smezhnyh mestnostej. Rukovodstvo dlya opredeleniya semennyh i vysshih spo-rovyh rastenij. XLVIII. Kiev. 783 p.]
Щербаков А. В., Киселёва Л. Л., Панасенко Н. Н., Решетникова Н. М. 2013. Растения - живые следы пребывания группы армий Центр на русской земле // Флора и растительность Центрального Черноземья - 2013: Мат. межрегиональной науч. конф. (Курск, 6 апреля 2013 г.). Курск. С. 198-202. [Shcherbakov A. V., Kiselyova L. L., Panasen-ko N. N., Reshetnikova N. M. 2013. Rasteniya - zhivye sledy prebyvaniya gruppy armij Centr na russkoj zemle // Flora I rastitel'nost' Central'nogo Chernozem'ya - 2013: Mat. mezhregional'noj nauch. konf. (Kursk, 6 aprelya 2013 g.). Kursk. P. 198-202.]
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensociologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New-York. 865 S.
CABI. Invasive Species Compendium. Arrhenatherum elatius (false oat-grass). [Electronic resource]. URL: https://www.cabi.org/isc/datasheet/7065#F3F97888-A1C6-4C5D-A133-6979A4F778F0. Date of access: 19.10.2019.
Kopecky K., Hejny S., 1974. A new approach to the classification of antropogenic plant communities // Vegetatio. V. 29. P. 17-20.
Panasenko N. N. 2014. Blacklist of flora of Bryansk oblast // Russian Journ. of Biological Invasions. Т. 5. № 3. P. 203-205.
Panasenko N. N. 2017. On certain issues of biology and ecology of Sosnowsky's hogweed (Heracleum sosnowskyi Manden) // Russian Journ. of Biological Invasions. Vol. 8. Issue 3. P. 272-281.
Panasenko N. N., Ivenkova I. M., Eliseenko E. P. 2012. Communities of neophytes in Bryansk oblast // Russian Journ. of Biological Invasions. Т. 3. № 3. P. 213-219.
Pfitzenmeyer C. D. C. 1962. Biological Flora of the British Isles: Arrhenatherum elatius (L.) J. & C. Presl (Arrhenatherum avenaceum Beauv.). // Journ. of Ecology. 50. S. 235-245.
PysekP. Sadlo J., MandakB. 2002. Catalogue of alien plants of the Czech Republic Preslia. Preslia. 74. S. 97-186.
Pysek P., Chytry M., Pergl J., Sadlo J., Wild J. 2012. Plant invasions in the Czech Republic: current state, introduction dynamics, invasive species and invaded habitats. Preslia. 84. S. 576-630.
Sennikov A. N. 2009. Ado Haare (1934-2008), a prominent Estonian naturalist in Russia, and his Theory of Wonder-glades // Memoranda Soc. Fauna Flora Fennica. Vol. 85. P. 61-67.
Mucina L., BUltmann H., Dierfien K., Theurillat J. -P., Raus T., Carni A., Sumberova K., Willner W., Dengler J., Garcia R. G., Chytry M., Hajek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniëls F. J. A., Bergmeier E., Santos-Guerra A., ErmakovN., ValachovicM., Schaminee J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. Vol. 19. Suppl. 1. P. 3-264.
Vegetace Ceske republiky. 1. Travinna a kerickova vegetace. 2010. Chytry M. (ed.). 2nd ed. Praha: Academia. 525 p.
Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. R. H. Whittaker. The Hague. P. 287-399.
Сведения об авторах
Панасенко Николай Николаевич
к. б. н., доцент кафедры биологии
Panasenko Nikolay Nikolaevich
Ph. D. in Biological sciences, Ass. Professor of the Dpt. of Biology
Bryansk State University
named after Acad. I. G. Petrovsky, Bryansk
E-mail: panasenkobot@yandex.ru
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского», Брянск E-mail: panasenkobot@yandex.ru
