Архитектурные типы растений в ценопопуляциях Erophila verna (L. ) Besser. (brassicaeae ) в экотонной системе «Вода-суша» побережья Чограйского водохранилища

Шаглинов Павел Анатольевич; Уланова Раиса Юрьевна; Уланова Светлана Сергеевна; Лиджиева Нина Цереновна

УДК581.5: 581.9 : 582.099(470.47)

АРХИТЕКТУРНЫЕ ТИПЫ РАСТЕНИЙ В ЦЕНОПОПУЛЯЦИЯХ EROPHILA VERNA (L.) BESSER. (BRASSICAEAE ) В ЭКОТОННОЙ СИСТЕМЕ «ВОДА-СУША» ПОБЕРЕЖЬЯ ЧОГРАЙСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

1 Калмыцкий государственный университет имени Б.Б. Городовикова, г. Элиста 2 Институт комплексных исследований аридных территорий, г. Элиста

Статья поступила в редакцию 10.12.2018

В статье представлены результаты исследования ценопопуляций Erophila verna в растительных сообществах экотонной системы «вода-суша» прибрежной части Чограйского водохранилища, расположенного на границе Калмыкии и Ставропольского края. В структурно-функциональная организации экотонной системы «вода-суша» побережий дана характеристика четыре выделенных блоков: флуктуационного, динамического, дистантного и маргинального. Каждый структурный блок данной экотонной системы представлен определенным растительным сообществом. В флуктуационном блоке данной экотонной системы выделены два пояса. В пределах второго, более удаленного от уреза воды, пояса произрастало сантониннополынно-тамарик-совое (Tamarix ramosissima - Artemisia santonica) сообщество на влажно-луговых сильнозасолен-ных солончаковатых почвах. В динамическом блоке сформировалось полынно-тамариксовое (T.ramosissima - A.santonica) сообщество на собственно луговых практически незасоленных почвах. Дистантный блок состоял из двух поясов. Растительность первого пояса представлена зла-ково-полынными (Artemisia santonica, A.austriaca - Poaceta) и луковичномятликово-полынными (Artemisia santonica, A.austriaca -Poa bulbosa) сообществами. Растительность второго пояса была представлена луковичномятликово-полынным с анабазисом (Artemisia taurica, A.austriaca - Poa bulbosa) сообществом на лугово-каштановых незасоленных почвах. К маргинальному блоку приурочено полынное (Artemisia austriaca, Artemisia taurica) сообщество на лугово-каштановых, незасоленных почвах. Ценопопуляции Erophila verna, исследованные в разных структурных блоках экотонной системы Чограйского водохранилища, имели специфическую плотность. В це-нопопуляциях E. verna № 1 и № 2, произрастающих в флуктуационном и динамическом блоках экотона встречались 3 архитектурных варианта разрастания особи - одно-, двух- и трехпобе-говые растения, среди которых однопобеговые растения встречались с наибольшей частотой (58,1-83,1%). В ценопопуляции № 3 с убывающей частотой встречались одно - шестипобеговые растения. В ценопопуляции № 4 также с убывающей частотой встречались одно - пятипобего-вые растения, а также восьмипобеговые особи с частотой 0,6%.

Ключевые слова: архитектурные типы растений, ценопопуляции, растительные сообщества, эко-тонные системы, Чограйское водохранилище, аридная зона.

В аридных районах исследования структурно-функциональной организации природных комплексов побережий становятся особенно актуальными, поскольку водохранилища являются здесь важным элементом ландшафтной структуры, поддерживающим экологический каркас и биологическое разнообразие регионального уровня [1].

Экотонные системы отличаются слабыми, не сложившимися адаптивными механизмами Шаглинов Павел Анатольевич, аспирант. E-mail: shaglinov_pa@mail.ru Уланова Раиса Юрьевна, магистрант. E-mail: raisa90.90@mail.ru

Уланова Светлана Сергеевна, заведующий отделом института комплексных исследований аридных территорий. E-mail: svetaulanova@yandex.ru Лиджиева Нина Цереновна, доктор биологических наук, профессор кафедры общей биологии и физиологии. E-mail: for-lidjieva@yandex.ru

устойчивости на всех уровнях организации [2]. Исследования, в которых эти механизмы упоминались бы на популяционном уровне, единичны [2, 3 и др.]. В то же время изучение характеристик ценопопуляций растений и особенностей биоморфологии особей в них может быть использовано для разработки системы биологического мониторинга на популяционном уровне организации живого для оценки состояния прибрежных экосистем с целью прогнозирования и минимизации рисков их нарушения.

Экология видовых популяций растений, обитающих в экотонных системах побережий водоемов в аридной зоне практически не исследована.

Цель работы: характеристика растительных сообществ в составе экотонной системы «вода-суша» побережья Чограйского водохранилища и анализ архитектурных типов растений в ценопопуляциях ЕгорНПа verna в их составе.

Материал и методы. В основе выделения исследуемой экотонной системы «вода-суша» побережья Чограйского водохранилища положена экотонная концепция «вода-суша» В.С. Залетаева [3]. Данный подход предполагает выделение вокруг водоема блоков-поясов растительности, формирующихся под различным влиянием водного объекта, в нашем случае - Чограйского водохранилища, по мере его удаленности от уреза воды. В соответствии с данной концепцией, выделяют 6 основных блоков: аквальный - акватория, с глубинами более 1,5-2,5 м (лишенная макрофитов); ам-фибиальный - литтораль, с периодическим обсыханием в период сработки вод водоемов, флуктуационный - ежегодно заливаемый участок побережья; динамический - заливаемый неежегодно, в годы максимального половодья; дистантный - незаливаемая территория, но испытывающая воздействие неглубоко (до 3-5 м) залегающих грунтовых вод, и маргинальный - воздействие водоема передается через микроклимат предыдущих блоков (переходный к зональному).

В ходе исследования экотона данного водоема закладывали топо-экологические профили от уреза воды до зональной растительности. В пределах каждого блока выполняли геоботаническое описание и отбор растительных укосов на определение биологической продуктивности по общепринямым методикам [4, 5]. Сбор растений для определения биоморфологических параметров особей проводили случайным образом с использованием метода полной раскопки в пяти ценопопуляциях БгорНПа увгпа из растительных сообществ, сформировавшихся в

разных блоках экотона «вода-суша» Чограйско-го водохранилища.

Чограйское водохранилище расположено на границе Республики Калмыкия и Ставропольского края, было создано в 1969 году в Кумо-Манычской впадине, в долине реки Восточный Маныч путем сооружения плотины. Площадь бассейна реки Восточный Маныч составляет 12500 км2. Водохранилище классифицируется как русловое водохранилище долинного типа, несложной конфигурации. Площадь данного водного объекта в 1970-е годы при нормальном подпорном уровне (НПУ 24,2 м) составляла 193 км2, объем 720 млн.м3 , минерализация 1,1 г/л. Водохранилище простирается с запада на восток на 48,8 км, максимальная ширина у плотины - 8,8 км, там же максимальные глубины до 10,6 м. Средняя глубина водоема составляла 3,8 м [6].

Мониторинговых геоэкологические исследования на ключевом участке, в пределах которого исследовали ценопопуляции БгорНПа увта, были проведены в весенние (апрель-май) и осенние (сентябрь-октябрь) периоды с 2012 по 2017 гг., в центральной части Чограйского водохранилища (рис.1).

Особенности размерной структуры популяций БгорНПа увгпа в растительных сообществах из разных блоков экотонной системы Чограйско-го водохранилища характеризавали на данном этапе исследований анализом их плотности. Под плотностью понимают среднее для данной популяции число особей на единицу площади [7]. При определении плотности популяций применяли наиболее принятый для растений способ - учитывали число особей всех возрастных состояний на 10 пробных площадках 0,15х0,15 кв.см [8, 9]. В

Рис. 1. Расположение ключевого участка долговременного наблюдения на Чограйском водохранилища

случае веснянки весенней это были особи генеративного возрастного периода.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Ключевой участок «Чограй-база» расположен на левом берегу Чограйского водохранилища, на расстоянии 28 км к западу от плотины. В данном месте коренной берег невысокий, склон выполо-женный, побережье фестончатого типа, в результате чего ширина экотона небольшая. С целью изучения структуры и динамики растительного покрова экотонной системы топоэкологический профиль на территории ключевого участка был заложен от мелководья до зональной растительности, протяженностью более 250 м. Относительно стабильное положение уровня водоема в разные сезоны года в связи с его регулированием является причиной четкой выраженности поясности растительности и почв вдоль всего побережья. На побережье выделены и исследованы четыре блока экотонной системы: флуктуационный, динамический, дистантный и маргинальный (рис. 2).

В флуктуационном блоке экотонной системы выделяются два пояса (табл.1). Первый пояс, полоса осушки, имел ширину 8-10 м, располагался на побережье в пределах относительных отметок высот от 0 до 0,95 м. Грунтовые воды в весенний период залегали на глубине 0,4 м. В данных условиях формируются влажно-луговые сильнозасоленные солончаковатые почвы. Полоса осушки был лишена растительности до старого коренного берега.

Второй пояс, шириной 7 м, занимал полосу побережья с отметками высот от 0,95 до 1,33 м.

Грунтовые воды в весенний период залегали на глубине 1,10 м. Почвы - влажно-луговые сильнозасоленные солончаковатые, тип засоления - сульфатно-хлоридный. Здесь произрастало сантониннополынно-тамариксовое (Tamarix ramosissima - Artemisia santonica) сообщество, с общим проективным покрытием (ОПП) до 15%. Общее количество видов растений в течение вегетационного сезона изменялось от 10 в весенне-летний, до 5 в осенний период. В сообществе доминировал полукустарничек Artemisia santonica (ПП <10%), в травостое также отмечалось присутствие эвгалофитов: Puccinellia distans, Frankenia hirsuta, Atriplex prostrata. Растения очень сильно стравлены, низкорослы, их жизненность равна 2. Из кустарников отмечен Tamarix ramosissima высотой 40 см. Многолетники были представлены следующими видами: Carex stenophylla,

Phragmites australis Polygonum aviculare, Leymus ramosus, однолетники - Polygonum aviculare, Erophila verna, Holosteum umbellatum, Дескурения. Биологическая продуктивность воздушно-сухого веса и весной, и осенью составила 41 г/см2.

Динамический блок имел ширину около 50 м. На этом участке произошло увеличение относительного превышения над урезом воды до 2,59 м, что способствовало заглублению уровня грунтовых вод более 2 м. Здесь сформировалось полынно-тамариксовое (T.ramosissima -A.santonica) сообщество на собственно луговых практически незасоленных почвах. ОПП травостоя в весенний период около 40%, осенью снизилось до 10% (очень сильно стравлено). Общее количество видов растений в течение вегетаци-

Рис. 2. Структура экотонной системы «вода-суша» на побережье Чограйского водохранилища

онного сезона изменялось от 24 в весенне-летний, до 8 - в осенний период. Кустарники были представлены Tamarix ramosissima высотой 60-70 см, более половины (60%) вегетативной массы которого находилось в состоянии сухостоя. Доминирующими видами были полукустарничек Artemisia santonica и корнеотпрысковый многолетник A.austriaca (ПП 10% и <10% соответственно). Меньшим обилием (<10%) отмечался эфемероид Poa bulbosa. Проективное покрытие других видов незначительно (3-5%). Многолетние травы были представлены: Carex stenophylla, Phragmites australis, Cardaria draba, Ranunculus oxyspermus, Galium humifusum, Crepis praemorsa , однолетние - рудеральными Erodium cicutarium, Lappula squarrosa и Sedobassia sedoides, Polygonum aviculare. Ранней весной были многочисленны эфемеры: Lamium amplexicaule, Erophila verna Veronica verna, Chorispora tenella, Myosurus minimus, Anisantha tectorum, Eremopyrum orientale, Capsella bursa-pastoris, Holosteum umbellatum, Alyssum desertorum Descurainia sophia. Вес воздушно-сухой фитомассы в весенний период составил 90 г/см2, в осенний - 46 г/см2.

Дистантный блок состоял из двух поясов. Растительность первого пояса была представлена злаково-полынными (Artemisia santonica, A. austriaca - Poaceta), луковичномятликово-по-лынными (Artemisia santonica, A. austriaca - Poa bulbosa) сообществами. ОПП варьировало от 15 до 40% в зависимости от времени года. Доминантами растительного сообщества являлись виды полукустарничков рода Artemisia: A.santonica, A.lerchiana, A.taurica, травянистого многолетника A.austriaca. Из злаков отмечены: Poa bulbosa в большем обилии (5-7%), в меньшем - Festuca valesiaca, Leymus ramosus. Отмечены представители семейства маревых: полукустарнички Camphorosma monspeliaca и Kochia prostrata, однолетник Polycnemum arvense. Разнотравье было представлено различными жизненными формами: полукустарничком Frankenia hirsuta; многолетними: Ranunculus oxyspermus Cardaria draba Tanacetum millefolium, Carex stenophylla, Crepis praemorsa, Lotus corniculatus, Trifolium repens, Lycopus europaeus, Scorzonera taurica; и однолетними травами среди которых многочисленны эфемеры: Centaurea diffusa, Trigonella orthoceras, Erophila verna, Myosotis micrantha Lamium amplexicaule, Holosteum glutinosum Alyssum desertorum Capsella bursa-pastoris Veronica verna, Erodium cicutarium, Polygonum aviculare и др. В фитоценозе от 97 до 2024 видов высших растений, их биологическая продуктивность колебалась - 48-52 г/см2.

Растительность второго пояса была представлена луковичномятликово-полынным с анабазисом (Artemisia taurica, A.austriaca - Poa bulbosa) сообществом с ОПП до 35%. Доминирующими видами были Artemisia taurica (10%), A.austriaca (9-10%), Poa bulbosa (5%), осенью в сообществе активно вегетировал Anabasis aphylla (5%). Помимо доминантов в данном поясе произрастали полукустарничек Kochia prostrata, злаки Festuca valesiaca, Puccinellia distans, Bromus squarrosus, Bromus japonicus Leymus ramosus, луковичный эфемероид Gagea bulbifera, многолетнее разнотравье: Salvia stepposa, Ranunculus oxyspermus, Carex stenophylla, Achillea leptophylla, Tanacetum millefolium, Taraxacum officinale, Eryngium planum и другие. Были отмечены однолетники, среди которых много эфемеров и сорных виды растений: Alyssum desertorum, Capsella bursapastoris, Lepidium perfoliatum, Lotus corniculatus. Erodium cicutarium, Buglossoides arvensis, Erophila verna, Myosotis micrantha Holosteum glutinosum Veronica verna

Общее количество видов весной достигало 24, осенью - 9. Биологическая продуктивность варьировала от времени сбора укоса: весной -97, осенью - 52 г/см2. Почвы лугово-каштановые, незасоленные.

Маргинальный блок начинался с 230-250 м от уреза воды. Почвы в нем лугово-каштано-вые, незасоленные, поверхность почвы сухая. Растительность была представлена полынным (Artemisia austriaca, Artemisia taurica) сообществом. Общее проективное покрытие травостоя от 10 до 25%, число видов от 11 до 23 в разные сезоны года. Кроме полыней-доминантов, в травостое отмечали Poa bulbosa и Anabasis aphylla, проективное покрытие которых было немного выше (5%), чем остальных видов растений. Из злаков присутствовали многолетние: Festuca valesiaca, Leymus ramosus, Puccinellia distans, эфемеры: Anisantha tectorum, Bromus squarrosus, Bromus japonicus. Эфемеры других семейств были представлены следующими видами: Erophila verna, Holosteum glutinosum, Holosteum umbellatum, Veronica verna, Myosotis micrantha. Семейство маревые представлено полукустарничками Camphorosma monspeliaca, Kochia prostrata, многолетнее разнотравье - Ranunculus oxyspermus, Sisymbrium loeselii и другими. В данном блоке много сорной растительности: Eryngium campestre, Cardaria draba, Lepidium perfoliatum, L.ruderale и другие.

Таким образом, каждый структурный блок побережья Чограйского водохранилища был представлен определенным растительным со-

обществом, в которых наряду с ценопопуляци-ями других видов произрастает характерная в аридных условиях жизненная форма растений - эфемеры к числу которых относится объект нашего исследования - представитель семейства Brassicaceae веснянка весенняя - Erophila verna (L.) Besser. . Представленность его во всех растительных сообществах может позволить проследить адаптивную реакцию вида на попу-ляционном уровне в последовательных структурных блоках экотонной системы, начиная от уреза воды. Для нас исследование экологии вида представляет также интерес в связи с тем, что он известен в истории биологии с 1873 года, когда эксперименты Ф. Жордана с ним выявили сложную генетическую структуру вида. С представлений Ч. Дарвина и подобных генетических исследований началось формирование методологический базы политипической концепции вида [10]

Плотность растений в исследуемых ценопо-пуляциях Erophila verna в пределах структурных блоков исследуемой экотонной системы составила 3,1-25,5 шт. на на 0,15х0,15 см2 (табл. 1).

Плотность растений в ценопопуляции Erophila verna № 1 из сантониннополынно-та-мариксового (Tamarix ramosissima - Artemisia santonica) сообщества в флуктуационном блоке экотона, варьировала наиболее больших пределах - от 2 до 54 особей, составив в среднем 24,3 особи (табл. 1).

В ценопопуляции № 2, приуроченной к полынно-тамариксовому (Artemisia - Tamarix ramosissima) сообществу динамического блока плотность популяции резко падает, в сравнении с ценопопуляцией № 1, расположенной по сравнению с ней ближе к урезу воды, в 7,8 раза (tdiff = 4,49, при Р < 0,05), и ценопопуляцией № 3 - расположенной дальше, в 8,2 раза (tdiff = 5,40, при Р < 0,05). Если предположить, что уровень плотности растений в ценопопуляциях скорре-лирован с экологическими условиями, которые максимально соответствуют биологическим потребностям вида, то условия произрастания вышеупомянутой ценопопуляции № 1, а также це-нопопуляции № 3 в составе злаково-полынного

(Artemisia santonica, A.austriaca - Poaceta) сообщества в дистантном блоке и ценопопуляцией № 5 в полынном (Artemisia austriaca, Artemisia taurica) сообществе в маргинальном блоке, более благоприятны, по сравнению с условиями произрастания ценопопуляций № 2 и № 3.

Таким образом, исследованные в разных структурных блоках экотонной системы Чограй-ского водохранилища ценопопуляции Erophila verna имели специфическую плотность, отражающую также максимальную для данных фитоце-нотических условий емкость местообитания, которая ограничила верхний предел их плотности.

Растения, приуроченные к разным структурным блокам экотонной системы приобретают разную морфологию. Экологически и фитоцено-тически целесообразная морфологическая структура (архитектура растения), способствует выживанию популяции, характеризует тип поведения растения в соответствующих эколого-ценотиче-ских условиях. Рост рассматривается как одно из главных слагаемых поведения растений [11].

Анализ архитектуры травянистых растений имеет своей целью выяснение направления разрастания особей по мере увеличения их мощности. У веснянки весенней отмечается изо-модульный тип роста и репродукции [11]. Он характерен растениям, у которых отчетливо выражена зона торможения и не развиваются побеги ветвления. У малолетников с таким типом разрастания накапливаются сходные модули.

У Erophila verna такие модули имеют вид полностью сформированных репродуктивных побегов. В нашем исследовании число побегов у растений Erophila verna варьировало от 1 до 8. В ценопопуляциях № 1 и № 2, произрастающих в флуктуационном и динамическом блоках эко-тона, расположенных по сравнению с другими исследуемыми ценопопуляциями ближе к акватории водохранилища встречались 3 архитектурных варианта разрастания особей - одно-, двух- и трехпобеговые растения, среди которых однопобеговые растения встречались с наибольшей частотой (58,1-83,1%) (табл. 2).

Наибольшее разнообразие архитектурных типов особей Erophila verna , при преоблада-

Таблица 1. Плотность (шт.на 0,15х0,15 см2) растений в ценопопуляциях Erophila verna

Ценопопуляция x Sx- Sx Cv Scv min max

№1 24,3 4,65 14,69 60,5 13,52 54 2

№2 3,1 0,81 2,56 82,5 18,45 8 0

№3 25,5 4,07 12,87 50,5 11,28 45 9

№4 15,3 4,64 14,68 96,0 21,46 53 5

№5 24,1 2,95 9,33 38,7 8,65 42 10

Таблица 2. Частота (%) особей разных архитектурных типов в ценопопуляциях БторНПа увтпа в структурных блоках экотонной системы Чограйского водохранилища

Число побегов Ценопопуляции

№ 1 № 2 № 3 № 4 № 5

% S% % S% % S% % S% % S%

1 83,1 2,40 58,1 8,86 75,7 2,69 70,6 3,68 58,5 3,17

2 13,2 2,17 19,3 7,09 16,5 2,32 22,9 3,40 35,3 3,08

3 3,7 1,21 22,6 7,51 4,3 1,27 4,6 1,69 5,8 1,51

4 - - - - 2,3 0,94 0,7 0,45 0,4 0,17

5 - - - - 0,8 0,31 0,4 0,15 - -

6 - - - - 0,65 0,42 - - - -

7 - - - - - - - - - -

8 - - - - - - 0,6 0,38 - -

нии при этом частоты однопобеговых растений, отмечалось в ценопопуляциях № 3 и № 4. В ценопопуляции № 3 с убывающей частотой встречались одно - шестипобеговые растения. В ценопопуляции № 4 также с убывающей частотой встречались одно - пятипобеговые растения, а также восьмипобеговые особи с частотой 0,6%.

В ценопопуляции № 5, произрастающей в фитоценозе маргинальной зоны доля однопобе-говых растений совпадает с ценопопуляцией № 2. Экотопические условия, в которых произрастает ценопопуляция № 2 наиболее негативные для произрастания растений БгорНПа увтпа. На это косвенно указывает и низкая плотность растений в данной ценопопуляции. Однако наряду с тремя архитектурными вариантами особей в данной ценопопуляции, в ценопопуляции № 5 с очень небольшой частотой встречаются четы-рехпобеговые (табл. 2).

Распределение архитектурных типов особей в ценопопуляциях БторНПа увтпа из растительных сообществ экотонной системы Чограйского водохранилища выглядит следующим образом: од-но-трехпобеговые растения встречаются во всех пяти ценопопуляциях, четырехпобеговые - в трех (№3-№5), пятипобеговые - в двух (№3, №4), шестипобеговые - в ценопопуляции № 3, восьми побеговые - в ценопопуляции № 4 (табл. 2).

Таким образом, в ценопопуляциях № 1 и № 2 БторНПа увтпа, произрастающих в флукту-ационном и динамическом блоках экотона соответственно, расположенных по сравнению с другими исследуемыми ценопопуляциями ближе к акватории, отмечались три архитектурных варианта особей. По мере удаления от кромки воды в структурных блоках экотонной системы плотность растений в ценопопляциях БторНПа увтпа варьировала, а также происходило увеличение мощности растений, выражающееся в увеличении частоты растений, в которых прои-

зошло накопление сходных модулей до восьми.

В маргинальном блоке число архитектурных

типов сократилось до четырех.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Новикова Н.М., Назаренко О.Г. Природные комплексы побережий искусственных водоемов на юге Европейской части России // Аридные экосистемы, 2013. Т. 19. № 3 (56). С. 27-42.

2. Экотоны в биосфере / Под ред. В. С. Залетаева. М., 1997. 329 с.

3. Сергиенко Л.А. и др. Биоморфология и структура популяций Plantago maritima L. по градиненту заливания на побережьях голарктических морей // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. № 4 (157). С. 64-71.

4. Полевая геоботаника: В 5 т. / под общ. ред. Е.М. Лавренко и А.А.Корчагина. М., Л.: Наука. Т.1. 1959. 444 с. Т.2. 1960. 499 с. Т.З. 1964. Т.4. 1972. 336 с. Т.5. 1976. 319 с.

5. Работнов Т. А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. 292 с.

6. Рейх Е.М., Чердынцев Л.М., Столович Т.Г., Ломакин Л.В. Водохранилища бассейна Азовского моря. Перспективы их рыбохозяйственного использования в условиях возрастающего антропогенного воздействия / Отдел фондов ЦНИИТ ЗИРХ. Ростов-на-Дону. 1983. 64 с.

7. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 2. 376 с.

8. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / Отв. ред. А. А. Уранов, Т. И. Серебрякова. М.: Наука, 1976. 217 с.

9. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения) / А.А. Уранов, Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова [и др.]. М.: Наука, 1977. 131 с.

10. Северцов А.С. Теория эволюции. М.: Гуманитар. изд. центр ВЛАДОС, 2005. 380 с.

11. Марков М.В. Популяционная биология растений. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. 368 с.

ARCHITECTURAL TYPES OF PLANTS IN CENOPOPULATIONS OF EROPHILA VERNA (L.) BESSER. (BRASSICAEAE ) IN THE ECOTONE SYSTEM «WATER-LAND» ON THE COAST OF CHOGRAYSKY RESERVOIR

1 B. B. Gorodovikov Kalmyk State University, Elista 2 The Institute of Complex Research of Arid Areas, Elista

The article presents the results of a study of cenopopulations of Erophila verna in the vegetation communities of the "water-land" ecotone system on the coast of Chograysky reservoir, located on the border of Kalmykia and Stavropol Krai. The structural and functional organization of the "waterland" ecotonic system of the coast in question is characterized in terms of its four separate blocks: fluctuational, dynamic, distant and marginal. Each of the structural blocks of the ecotonic system is represented by a certain plant community. The fluctuational block of the ecotone system includes two separate zones; in the second zone, the more distant from the water's edge, Tamarix ramosissima - Artemisia santonica community grew on wet meadow strongly saline soils. In the dynamic block a community T. ramosissima - A. santonica was formed on almost non-saline meadow soils. The distant block consisted of two zones. The vegetation of the first zone was represented by Artemisia santonica, A. austriaca - Poaceta and Artemisia santonica, A. austriaca - Poa bulbosa communities. The vegetation of the second zone was represented by Artemisia taurica, A. austriaca - Poa bulbosa community with the Anabasis growing on meadow-chestnut non-saline soils. In the marginal block there was Artemisia austriaca community growing on meadow-chestnut, non-saline soils.

The cenopopulations of Erophila verna examined in different structural blocks of the ecotone system of Chograysky reservoir showed specific density characteristics. Cenopopulations ofE. verna 1 and 2, which were growing in the fluctuational and dynamic blocks of the ecotone, were characterized in terms of individual plants' growth by three architectural variants, including plants of one-, two - and three shoots; one-shoot plants showing the biggest frequency (from 58.1% to 83.1%). Cenopopulation 3 showed a decreasing frequency of plants of one to six shoots. Finally, cenopopulation 4 was characterized by a decreasing frequency of one to five shoot plants; also, there were eight shoot plants with a frequency of 0.6%.

Keywords: architectural types of plant, cenopopulations, plant communities, ecotone system, Chograysky reservoir, arid zone.

Pavel Shaglinov, Postgraduate Student. E-mail: shaglinov_pa@mail.ru Raisa Ulanova, Graduate Student. E-mail: raisa90.90@mail.ru

Svetlana Ulanova, candidate of Geographical Sciences,

Associate Professor at the General Biology and

Physiology Department.

E-mail: svetaulanova@yandex.ru,

Nina Lidzhieva, Doctor of Biology, Professor at the

General Biology and Physiology Department.

E-mail: for-lidjieva@yandex.ru