CC BY
13
Известия ТИНРО
2022 Том 202, вып. 2. С. 390-408.
Izvestiya TINRO, 2022, Vol. 202, No. 2, pp. 390-408.
УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ОБЪЕКТОВ ENVIRONMENTS OF FISHERIES RESOURCES
Научная статья УДК 574.583:591.13
DOI: 10.26428/1606-9919-2022-202-390-408 EDN: BXOLJN
АППЕНДИКУЛЯРИИ ОХОТСКОГО, БЕРИНГОВА, ЧУКОТСКОГО МОРЕЙ И СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА И ИХ ЗНАЧЕНИЕ В ПИТАНИИ
НЕКТОНА
А.Ф. Волков*
Тихоокеанский филиал ВНИРО (ТИНРО), 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
Аннотация. Значение аппендикулярий как составной части планктонного сообщества и кормовой базы нектона исследованных акваторий недооценено, что следует из отсутствия специальных публикаций по этой теме в отечественной научной литературе. По общей биомассе (запасу) в составе крупной фракции зоопланктона они занимают место сразу за доминирующими группами (копеподы, эвфаузииды, щетинкочелюстные, амфиподы, кишечнополостные), причем учтены только непосредственно животные без домиков, вместе с которыми их следовало бы присоединить к доминирующим группам. В исследованных морях аппендикулярии представлены тремя видами: Oikopleura vanhoeffeni, O. labradoriensis и Fritillaria borealis, а в южной части СТО еще и F. sp. (возможно, F. pacifica). По численности и биомассе преобладают более крупные и многочисленные виды р. Oikopleura, встречающиеся во всех трех фракциях: мелкой, средней и крупной. Подавляющая часть Fritillaria оказывается в мелкой фракции и лишь незначительная доля в средней. Наиболее плотные скопления аппендикулярий характерны для верхней эпипелагиали, составляя там от 55 до 97 % от численности всей эпипелагиали, где они находят наиболее высокую концентрацию пищи. В эпипелагиали батиметрических зон Берингова и Охотского морей наиболее высокие биомасса и численность характерны для прибрежной зоны (0-50 м), затем следуют надшельфовая, сваловая и глубоководная, а в СТО большую часть занимает глубоководная зона, поэтому прочие заметного влияния на общий запас не оказывают, в Чукотском же море почти повсеместно преобладают прибрежная и надшельфовая зоны. В питании нектона аппендикулярии даже без учета домиков составляют существенную часть рационов у многих видов (41 из 151 вида в базе ТИНРО «Трофология»), в том числе основных промысловых (минтай, лососи, сельдь, сайка, скумбрии, сардина и некоторые другие). Стекловидный домик вместе с аппендикулярией, у которой для обеспечения движения и питания постоянно вибрирует хвост, является достаточно крупным объектом, чтобы быть привлекательным для многих планктонофагов, особенно если учесть способность аппендикулярий к свечению ночью. Ранжирование первых 20 проб у 6 размерных классов нектона по количеству в пище аппендикулярий показало, что высокие значения этого показателя присущи всем размерным классам, хотя осредненные данные по всем пробам у некоторых массовых рыб (горбуша, кета, минтай) показывют, что более молодые рыбы этих видов оказывают аппендикуляриям явное предпочтение.
* Волков Анатолий Федорович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, volkov413@yandex.ru, ORCID 0000-0003-0057-8382. © Волков А.Ф., 2022
Ключевые слова: Охотское море, Берингово, Чукотское, СТО, аппендикулярна, зоопланктон, фракции, нектон, питание, Oikopleura, Fritillaria
Для цитирования: Волков А.Ф. Аппендикулярии Охотского, Берингова, Чукотского морей и северной части Тихого океана и их значение в питании нектона // Изв. ТИНРО. — 2022. — Т. 202, вып. 2. — С. 390-408. DOI: 10.26428/1606-9919-2022-202390-408. EDN: BXOLJN.
Original article
Appendicularia in the Bering, Okhotsk, Chukchi Seas and North Pacific and their significance for feeding of nekton
Anatoly F. Volkov
Pacific branch of VNIRO (TINRO), 4, Shevchenko Alley, Vladivostok, 690091, Russia D.Biol., leading researcher, volkov413@yandex.ru Abstract. Significance of larvaceans (class Appendicularia) for plankton community and feeding of nekton in the Far-Eastern Seas and North Pacific is underestimated, this group of species is poorly represented in scientific literature. The total biomass of larvaceans is below the stocks of dominant groups in the large-sized zooplankton, as copepods, euphausiids, arrowworms, amphipods, and coelenterates, but accounted together with their shells (called «houses») they form a comparable stock. In the studied area, the class Appendicularia is represented by four species: widely distributed Oikopleura vanhoeffeni, O. labradoriensis, and Fritillaria borealis and F. sp. (perhaps F. pacifica) in the southern periphery of this area. Larger and more numerous oikopleurids dominate by both abundance and biomass and are presented in all size fractions of zooplankton, whereas fritillarids are presented mostly in the small-sized fraction. Larvaceans distribute mainly in the upper epipelagic layer (55-97 %), i.e. in the layer of their prey concentration; their density is the highest in the coastal zone with the depth < 50 m and decreases in deeper areas. They are a significant portion in the diet of many nekton species (41 out of 151 species in the Trofology database of TINRO), including basic commercial fishes, as pollock, salmons, herring, polar cod, mackerels, sardine and some others. Their mucus houses glowing at night, with the animal inside, whose tail vibrates constantly providing movement and nutrition, are attractive for many plankton-eaters. Appendicularia have a high occurrence in the food of all size-classes of nekton, though it decreases for larger-sized fish of such mass fish species, as walleye pollock and pink and chum salmons.
Keywords: Okhotsk Sea, Bering Sea, Chukchi Sea, North Pacific, appendicularia, zooplankton, size fraction, nekton, feeding, oikopleura, fritillaria
For citation: Volkov A.F. Appendicularia in the Bering, Okhotsk, Chukchi Seas and North Pacific and their significance for feeding of nekton, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2022, vol. 202, no. 2, pp. 390-408. DOI: 10.26428/1606-99192022-202-390-408. EDN: BXOLJN.
Введение
Аппендикулярии (Appendicularia) — класс пелагических оболочников, которые широко распространены в Мировом океане, в том числе и в северной части Тихого океана, включая Охотское, Берингово и Чукотское моря, где они представлены четырьмя массовыми видами: Oikopleura vanhoeffeni, O. labradoriensis, Fritillaria borealis и F. sp. (рис. 1-3), из которых последний вид, по-видимому, обитает в южной части Берингова моря и СЗТО (возможно, это F. pacifica). Основу пищи этих видов составляют мелкий фито-, микро- и нанозоопланктон, а также частицы мелкого детрита. При массовой обработке планктонных и трофологических проб виды Oikopleura и Fritillaria трудно различимы, поэтому ниже они обозначены как Oikopleura sp. и Fritillaria sp.
Из двух видов ойкоплевр O. labradoriensis доминирует в более глубоководной зоне Берингова моря, а O. vanhoeffeni — в северной прибрежной и надшельфовой частях Берингова моря и в Чукотском море [Shiga, 1982; Maekakuchi et al., 2018; и др.]. Эти два внешне схожих вида различаются формой желудка: у O. labradoriensis доли желудка угловатые, а у O. vanhoeffeni — округлые (см. рис. 2), длина их тела до 2,4 мм, хвоста до 14,0 мм, у Fritillaria длина тела до 1,4 мм, хвоста — до 4,0 мм (рис. 3).
Рис. 1. Аппендикулярия в домике [Наумов, Карташев, 1979]. Тонкие стрелки показывают направление токов воды; пунктирная стрелка — направление движения домика: 1 — рот; 2 — эндостиль; 3 — глотка; 4 — пищевод; 5 — желудок; 6 — анус; 7 — жаберное отверстие стигмы; 8 — сердце; 9 — нервный ганглий; 10 — нервный спинной ствол; 11 — его утолщение в хвостовом отделе; 12 — статоцист; 13 — обонятельная ямка; 14 — хорда; 15 — мускулатура хвоста; 16 — семенник; 17 — яичник; 18 — домик; 19 — решетка домика; 20 — ловчая сеть; 21 — отверстие домика
Fig. 1. Appendicularia in the house [Naumov, Kartashev, 1979]. Thin arrows show the water flows; dotted arrow shows direction of the house movement: 1 — mouth; 2 — endostyle; 3 — pharynx; 4 — esophagus; 5 — stomach; 6 — anus; 7 — branchial opening of stigma; 8 — heart; 9 — nerve ganglion; 10 — nerve spinal trunk; 11 — its thickening in the caudal section; 12 — statocyst; 13 — olfactory fossa; 14 — notochord; 15 — tail musculature; 16 — testis; 17 — ovary; 18 — house; 19 — lattice; 20 — trapping net; 21 — opening of the house
Для добычи пищи аппендикулярия строит слизистый домик с ловчей сетью, который по массе и объему многократно превосходит самого «строителя» (см. рис. 1).
В домике размещается конусовидная «ловчая сеть» из тонких слизистых нитей, к вершине которой обращен рот животного. В задней части домика есть выходное отверстие. Постоянная энергичная работа широкого уплощенного хвоста животного
О. vanhoeffeni О. labradoriensis
Рис. 2. Форма желудков (Ж): у O. vanhoeffeni она округлая, а у O. labradoriensis угловатая, вид тела сверху [An Illustrated Guide..., 1997]
Fig. 2. Shapes of the stomach (Ж): rounded for O. vanhoeffeni and angular for O. labradoriensis (view from above) [An Illustrated Guide..., 1997]
Guide..., 1997]
Fig. 3. Fritillaria borealis: 1 — top view, 2 — side view, 3 — tail [An Illustrated Guide..., 1997]
создает ток воды, которая всасывается через решетку и с силой выбрасывается из заднего отверстия домика; эта струя воды реактивно толкает домик вперед. Мелкие, преимущественно одноклеточные водоросли и животные, а также мелкие частицы органического вещества с током воды засасываются через решетку и, концентрируясь в вершине «ловчей сети», попадают в ротовое отверстие. Через 4-20 ч решетка домика засоряется, и ток воды прекращается. Тогда животное резкими ударами хвоста пробивает стенку домика, выплывает из него; эктодермальные клетки вновь начинают продуцировать слизь, из которой в течение 1,0-1,5 ч животное формирует новый домик [Наумов, Карташев, 1979]. Например, у побережья Ньюфаундленда в течение суток O. vanhoeffeni может создавать до 6 домиков [Gorsky and Fenaux, 1998]. Брошенные домики могут служить пищей для копепод, эвфаузиид, полихет и других групп планктона, которые питаются пойманными в ловушку жгутиковыми, кокколитинами, силикофлагеллятами и диатомовыми водорослями; отброшенные дома и фекальные гранулы также вносят существенный вклад и в вертикальную транспортировку материала [Alldredge, 1972, 1976].
Аппендикулярии распространены практически по всем морям и океанам, местами многочисленны и в холодных водах (до 50 особей в 1 м3 воды). Приурочены преимущественно к поверхностным слоям, но иногда встречаются и на глубинах до 3 км. При высокой численности, выедая мелкий фитопланктон, могут быть пищевыми конкурентами мелких пелагических ракообразных. Служат кормом многим видам рыб [Наумов, Карташев, 1979, с. 58].
Как и другие оболочники (сальпы и пирозомы), аппендикулярии — светящиеся организмы благодаря наличию в теле симбиотических светящихся бактерий.
Материалы по биологии и экологии аппендикулярий СТО, Берингова и Чукотского морей приведены в публикациях преимущественно зарубежных исследователей
[Lohmann, 189б, 1901; Alldredge, 1972, 197б; Paffenhöfer, 197б; Shiga, 197б, 1985, 1993; Knoechel and Steel-Flynn, 1989; An Illustrated Guide..., 1997; Shiga et al., 1998; Choe and Deibel, 2011; Maekakuchi et al., 2018; и др.]. Аппендикулярии Охотского моря оказались лишенными внимания, о них лишь мельком упоминается в табличных материалах по составу планктона или пищи рыб.
В настоящей статье аппендикулярии рассматриваются как существенная часть планктонного сообщества и кормовой базы нектона, поэтому основное внимание уделяется количественным показателям: вертикальному и горизонтальному распределению биомассы и численности, определению запаса, т.е. суммарных значений для морей в целом, сезонной и многолетней динамике, значению в питании массовых видов нектона.
Материалы и методы
В основу статьи положены материалы по биомассе и численности аппендикулярий и их содержанию в пище нектона, взятые из локальных баз данных ТИНРО «Зоопланктон» и «Трофология», существующих в формате Excell. Всего в настоящей работе учтены данные по 21134 планктонным и 11557 трофологическим станциям.
Все планктонные и трофологические пробы собраны и обработаны по методике, принятой в ТИНРО [Волков, 2008]. Планктон облавливался сетями БСД (площадь входного отверстия 0,1 м2, сито с ячеей 0,15 мм) тотальными ловами в слое 200-0 м, при меньших глубинах в слое дно-0 м. Пробы зоопланктона разделялись на 3 фракции посредством процеживания через 2 сита с ячеей 0,5 и 1,2 мм: мелкую (МФ) — 0,б-1,2 мм, среднюю (СФ) — 1,2-3,2 мм — и крупную (КФ) — > 3,2-3,5 мм. При переводе численности аппендикулярий в биомассу приняты следующие значения сырой массы 1 экз.: для Fritillaria sp. МФ — 0,014, СФ — 0,053; для Oikopleura sp. МФ — 0,042, СФ — 0,450, КФ — 3,200 мг. Пробы по питанию нектона отобраны из уловов пелагическими тралами в эпипелагиали и обработаны в судовых лабораториях в свежем виде групповым методом, описанным ранее [Волков, 2008].
Сокращения в тексте и таблицах: МФ, СФ, КФ — соответствено мелкая, средняя и крупная фракции зоопланктона; ИНЖ, %оо (продецимилле) — общий индекс наполнения желудка = масса пищи (г) / масса рыбы (г) х 10000; ЧИН, %оо — частный индекс наполнения желудка — то же, что ИНЖ, но по отношению к отдельным видам и более крупным таксонам (группам); СТО — северная часть Тихого океана.
Результаты и их обсуждение
Аппендикулярии в планктоне. Постанционные материалы осреднялись по биостатистическим районам [Шунтов и др., 1993, с дополнениями по: Волков, 2019]. Схемы горизонтального распределения биологических показателей, построенные по центральным точкам биостатистических районов — интегральным станциям (рис. 4), — способствуют избавлению от мелких «шумов» и помогают выявлению генеральных особенностей квазистационарного уровня.
На рис. 5 показано распределение по акватории планктонных станций с аппенди-куляриями численностью более 1 экз./м2, а на рис. б — горизонтальное распределение численности в слое эпипелагиали по видам и фракциям, эти карты графически отображают частоту встречаемости и особенности за весь период исследований, понятно, что такие интегральные схемы показывают максимальные ареалы, но в каждый конкретный год и сезон общая схема будет иной.
Сложность учета численности и биомассы аппендикулярий состоит в том, что при облове сетями и в результате фиксации формалином слизистые домики разрушаются и остаются только собственно животные, большая часть которых оказывается в составе мелкой и средней фракций (зачастую и без хвостов), в то время как вместе с полностью сформированными домиками они входили бы в крупную фракцию. Сами домики, даже оставленные животными, также имеют определенную ценность как корм,
Рис. 4. Границы и номера биостатистических районов Fig. 4. Boundaries and numbers of biostatistical areas
140 150 160 170 180 170 160 140 150 160 170 180 170 160 140 150 160 170 180 170 160
Рис. 5. Планктонные станции с аппендикуляриями (1984-2021 гг.) Fig. 5. Plankton stations with findings of Appendicularia (1984-2021)
поскольку содержат застрявшие в ловчей сети мелкие организмы, и, по-видимому, именно благодаря их размерам многие рыбы обращают внимание на аппендикулярий как на пищу. Поэтому следует помнить о значительной систематической недооценке доли аппендикулярий в составе планктонного сообщества и кормовой базы нектона.
В числе недоминирующих групп КФ аппендикулярии и без домиков занимают ведущее место (табл. 1), а вместе с домиками они вполне могут оказаться в числе доминирующих. По мнению Шига [Shiga, 1982] в Беринговом море аппендикулярии более
14С 1: С ISC 170 18С 17 С 16С 140 150 160 170 130 170 160 140 150 ISO .70 130 170 ISO
Рис. 6. Распределение численности аппендикулярий в эпипелагиали, экз./м2 Fig. 6. Distribution of Appendicularia in the epipelagic layer, ind./m2
многочисленны, чем все другие виды мезозоопланктона, кроме мелких веслоногих, что может быть следствием наличия у них эффективной фильтрующей системы. По значениям тотальной биомассы (запасу) в ряду групп КФ аппендикулярии занимают 6-е место, уступая только группам Copepoda, Euphausiacea, Amphipoda, Chaetognatha и Coelenterata, порой превосходя прочие группы в разы. Если бы удалось подсчитать запас аппендикулярий вместе с домиками, которых, как указывалось выше, они создают до 6 в течение суток, то он оказался бы еще более значительным.
Таблица 1
Среднемноголетние значения запаса недоминирующих групп КФ зоопланктона и аппендикулярий, тыс. т
Table 1
Mean stock of non-dominant groups in large-sized zooplankton including Appendicularia, 103 t
Mysidacea Polychaeta Виды, фракции g
Район Decapoda Cumacea Ostracoda Pteropoda Oikopleura МФ Oikopleura СФ Oikopleura КФ Fritillaria М, СФ & H и & о ö m g к Ö tf
Берингово море 188 400 256 33 995 233 89 693 446 74 1651
Охотское море 515 42 3 40 630 12 9 458 29 3 594
СТО 104 157 398 353 1188 1106 1000 2024 1868 63 4711
Чукотское море 312 104 2 6 375 4 104 410 205 100 939
Все моря 1118 703 658 432 3188 1355 1202 3585 2548 240 7895
ОИсор1вита sp. встречается во всех трех фракциях, по мере взросления аппендикулярий их численность закономерно сокращается за счет естественной смертности и влияния хищников, но количество половозрелых сокращается еще и потому, что при нересте яйца выходят через разрыв тела в задней части туловища, после чего отнере-стовавшие особи в течение дня погибают [Paffenhбfer, 1976], поэтому взрослые особи КФ встречаются в пробах только в течение короткого периода времени и их средняя численность невысока (табл. 2). Массовый нерест О. vanhoeffeni (и, по-видимому,
O. labradoriensis) в Беринговом море растянут во времени и продолжается в весенне-летний период [Shiga, 1993]. Примерно тогда же он происходит и в Северной Атлантике [Choe and Deibel, 2011], условно эти сроки можно принять и для Охотского моря. В более теплых водах СТО нерест, очевидно, протекает в более ранние сроки. Развитие аппендикулярий происходит без метаморфоза, т.е. личиночные стадии проходят в яйце, из которого появляется уже сформировавшееся животное.
Таблица 2
Среднемноголетние биомасса и численность аппендикулярий в эпипелагиали
Table 2
Mean biomass and abundance of Appendicularia in the epipelagic layer
Вид Фракция Бер. Охот. СТО Чук. Бер. Охот. СТО Чук.
Численность, экз./м3 Численность, экз./м2
МФ 8,6 1,0 21,6 49,3 1109 167 4244 2614
Oikopleura sp. СФ 7,5 4,9 4,1 19,9 971 807 813 1056
КФ 0,50 0,03 0,50 1,5 62 6 104 79
Fritillaria sp. МФ 22,0 0,9 4,2 149,0 2847 150 831 7904
СФ 0,10 0,01 0,01 1,26 13,0 1,5 1,1 67,0
Биомасса, мг/м3 Биомасса, мг/м2
МФ 0,36 0,04 0,91 2,07 47 7 178 110
Oikopleura sp. СФ 3,38 2,18 1,86 8,96 437 363 366 475
КФ 1,53 0,11 1,70 4,77 198 18 333 253
Fritillaria sp. МФ 0,31 0,01 0,06 2,09 40 2 12 111
СФ 0,005 0 0 0,067 0,7 0,1 0,1 3,5
Примечание. Бер. — Берингово море; Охот. — Охотское море; СТО — северная часть Тихого океана; Чук. — Чукотское море.
ЕпШапа borealis и Е sp. встречены только в МФ и СФ, причем их численность в средней фракции на 1-2 порядка ниже, чем в мелкой, поэтому в таблицах они по большей части объединены.
По удельным показателям Oikopleura sp. в эпипелагиали среди исследованных акваторий наиболее низкими значениями по численности и биомассе отличается Охотское море. Больше всего фритиллярий оказалось в Чукотском море (табл. 2).
Попытка рассматривать динамику количественных показателей на сезонном уровне в данном случае вряд ли может оказаться продуктивной, поскольку моря, с которыми мы имеем дело в настоящем исследовании, заметно различаются по климатическим характеристикам. По суровости условий, в том числе по уровню ледовитости (исключая Чукотское море, по которому имеются данные только за два летних месяца), на первом месте следует считать Охотское море, за ним — Берингово и СТО. Внутри каждого моря северные и южные части их акваторий также климатически неоднородны, но с этим в данном случае приходится мириться и оперировать средними показателями.
«Обеспеченность» месяцев планктонными станциями зависит от исследований профилирующих промысловых видов нектона: в Беринговом море это тихоокеанские лососи (летне-осенние съемки) и минтай, в Охотском — минтай (весенние и летне-осенние съемки) и лососи (летне-осенние съемки), в СТО — на всей площади лососи, в рыболовной зоне РФ минтай, поэтому в Беринговом море в январе-марте отсутствовали планктонные станции, в Охотском море на январь и февраль их также пришлось не слишком много.
В Беринговом море с ноября по май в планктоне отсутствовали аппендикулярии (или же их численность была незначительной), в Охотском море с декабря по июнь отсутствовала Fritillaria, а в СТО ее не было в мае, августе и ноябре. Таким образом, даже несмотря на очень большой массив данных, собранных более чем за 30 лет, все еще остаются пробелы, поэтому, просматривая графики численности, представленные на рис. 7, одновременно полезно контролировать «уровень доверия», сверяясь с табл. 3,
Рис. 7. Численность Oikopleura sp. и Fritillaria sp., экз./м2 (МФ, СФ, КФ — мелкая, средняя, крупная фракции, правая ось — для линии черного цвета)
Fig. 7. Abundance of oikopleurids and fritillarids, ind./m2 (МФ — small-sized fraction, СФ — medium-sized fraction, КФ — large-sized fraction; right axis — for the black line)
Таблица 3
Помесячное количество планктонных станций и станций с аппендикуляриями
за 1984-2021 гг.
Table 3
Number of plankton stations and number of samples with Appendiculia, by months in 1984-2021
Станции Месяц
Я Ф Мт Ап М Ин И А С О Н Д
Берингово море
Всего станций 1 2 0 106 80 597 678 926 1873 1060 262 106
Станций с Oikopleura 1 0 0 1 1 328 215 322 627 464 27 1
Станций с Fritillaria 0 0 0 0 0 69 160 197 265 63 0 0
Охотское море
Всего станций 63 70 470 2290 2935 680 986 1117 669 1295 919 434
Станций с Oikopleura 21 18 71 698 885 40 107 130 126 479 255 54
Станций с Fritillaria 0 0 0 0 0 0 11 7 15 23 3 0
СТО
Всего станций 109 71 675 222 46 763 476 242 152 109 199 129
Станций с Oikopleura 9 37 279 142 41 455 139 69 72 29 51 17
Станций с Fritillaria 12 12 31 12 1 21 6 0 5 8 0 2
поскольку на одну станцию с аппендикуляриями может приходиться от 10 до 100 проб зоопланктона, так что при небольшом количестве планктонных проб количество проб с аппендикуляриями окажется недостаточно репрезентативным.
Oikopleura sp. Для O. vanhoeffeni по внешним характеристикам гонад Шига [Shiga, 1976] выделил 5 стадий развития:
1. Гонада отсутствует («хвост» 0,33-2,75 мм).
2. Маленькая и тонкая гонада в виде «яичка» (0,69-3,76 мм).
3. Яичник уже крупнее «яичка», ширина гонады заметно меньше ширины туловища (0,94-12,60 мм).
4. Ширина гонады примерно равна ширине туловища (11,8-14,5 мм).
5. Ширина развитой гонады больше ширины туловища, это уже взрослые (12,613,3 мм).
Таким образом, в состав МФ и СФ могут входить аппендикулярии 1-3-й стадий, в КФ — 3-5-й. Вся нерестовая часть относится к 5-й стадии.
В Беринговом и Охотском морях по численности преобладала СФ, ей значительно уступала МФ; в СТО преобладала МФ. Меньше всего была численность КФ (рис. 7).
Преобладание СФ в Беринговом и Охотском морях объясняется либо продавли-ванием самых мелких особей сквозь ячеи планктонной сети размером 0,15 мм, либо тем, что, появившись из яиц, они быстро растут и переходят в следующую группу, последнее представляется более вероятным.
В Беринговом море все 3 фракции встречаются преимущественно в летне-осенний период, при этом динамика мелких и средних особей совпадает, а максимальное значение крупных смещено на июль, затем численность резко снижается и сходит на нет к декабрю. В Охотском море массовый нерест и появление особей МФ начались еще в феврале, но более активно процесс идет с июня по декабрь. Можно заметить, что соответственно происходит появление ойкоплевры в средней и крупной фракциях.
В Беринговом и Охотском морях наиболее высокие значения численности и биомассы всех фракций приходятся на самую мелководную зону (которая доступна для кораблей научно-исследовательского флота), по мере удаления от берегов количество аппендикулярий снижается и в глубоководной зоне достигает минимальных значений (табл. 4). Для северной части Тихого океана такие подсчеты не кажутся необходимыми, поскольку по размерам все зоны, кроме глубоководной, там невелики.
Таблица 4
Численность и биомасса аппендикулярий в эпипелагиали батиметрических зон
Table 4
Abundance and biomass of Appendicularia in the epipelagic layer, by bathymétrie zones
Батиметрическая зона Oikopleura sp. Fritillaria sp.
Экз./м3 Мг/м3 Экз./м3 Мг/м3
МФ СФ КФ МФ СФ КФ МФ СФ МФ СФ
Берингово море
Прибрежная (25-50 м) 35,5 48,7 0,9 1,49 21,9 2,97 92,2 0,39 1,29 0,02
Внутренний шельф (50-100 м) 15,5 36,6 0,6 0,65 16,5 1,95 69,0 0,24 0,97 0,01
Внешний шельф (100-200 м) 4,1 9,6 0,3 0,17 4,3 0,80 9,5 0,00 0,13 0,00
Свал (200-500 м) 1,1 9,8 0,2 0,05 4,4 0,53 3,0 0,00 0,04 0,00
Глубоководная (> 500 м) 2,3 5,5 0,5 0,10 2,5 1,76 2,9 0,15 0,04 0,01
Охотское море
Прибрежная (< 50 м) 3,1 41,9 0,01 0,13 18,9 0,04 5,7 0 0,08 0
Внутренний шельф (50-100 м) 1,7 8,0 0,01 0,07 3,6 0,04 2,8 0 0,04 0
Внешний шельф (100-200 м) 0,5 2,3 0,04 0,02 1,1 0,12 4,1 0 0,06 0
Свал (200-500 м) 0,1 1,5 0,05 0,01 0,7 0,17 0,5 0 0,01 0
Глубоководная (> 500 м) 1,0 5,1 0,03 0,04 2,3 0,11 0,1 0 0,00 0
Fritillaria sp. Максимальная численность в СТО — январь-май, в Беринговом и Охотском морях — июль-октябрь.
В принципе какая-то часть аппендикулярий может существовать и глубже эпипелагиали, но не следует забывать, что все они являются тонкими фильтраторами и их кормовая база находится преимущественно в фототрофическом слое. Из данных табл. 5 видно, что доля аппендикулярий, обитающих в верхнем слое эпипелагиали, значительно больше, чем обитающих в нижнем, при том что толщина нижнего слоя втрое превышает таковую верхнего. Исключение составляет Oikopleura sp. КФ, доля которой в нижнем слое эпипелагиали Берингова моря составила 83 %.
Таблица 5
Численность аппендикулярий в эпипелагиали (ЭП), ее верхнем (ВЭП) и нижнем (НЭП) слоях
Table 5
Appendicularia abundance in the whole epipelagic layer (ЭП), in its upper part (ВЭП),
and in its lower part (НЭП)
Район Fritillaria М, СФ Oikopleura М, СФ Oikopleura КФ Fritillaria М, СФ Oikopleura М, СФ Oikopleura КФ Fritillaria М, СФ Oikopleura М, СФ Oikopleura КФ
ЭП (0-200 м) ВЭП (0-50 м) НЭП (50-200 м)
Численность, экз./м3
Берингово море 6,4 9,3 0,61 24,70 24,8 0,42 0,29 4,1 0,67
Охотское море 0,3 9,6 0,06 0,74 22,4 0,14 0,13 5,4 0,03
СТО 3,2 11,7 0,10 8,34 37,8 0,30 1,53 3,0 0,03
Численность, экз./м2
Берингово море 1280 1861 122 1236 1241 21 44 620 101
Охотское море 56 1921 12 37 1118 7 19 803 5
СТО 647 2341 20 417 1891 15 230 450 5
Доля в ЭП, %
Берингово море 100 100 100 97 67 18 3 33 83
Охотское море 100 100 100 65 58 55 34 42 42
СТО 100 100 100 64 81 72 36 19 25
В заключение планктонной части следует заметить, что далеко не все стороны экологии аппендикулярий в настоящей статье удалось затронуть, так, неосвещенной осталась межгодовая динамика, а что таковая может представлять практический интерес в плане оценки кормовой базы, для примера показано на рис. 8 без комментариев.
120
1996-2000 2001-2005 2006-2010 2011-2015 2016-2020
Рис. 8. Динамика запаса Oikopleura sp. по 5-летним периодам в западных (5-12, 19) и восточных (1-4, 13-18) районах северной части Охотского моря в весенний сезон. Суммарная площадь западных районов — 452, восточных — 386 тыс. км2 (для корректного сравнения данные пересчитаны на среднюю площадь — 420 тыс. км2)
Fig. 8. Summary stock of oikopleurids in the biostatistical areas of the western (5-12, 19) and eastern (1-4, 13-18) parts of the northern Okhotsk Sea in spring, by 5-year periods. For better comparison, the total area of 420 . 103 km2 is accounted for both parts, whereas the real area is 452 . 103 km2 for the western part and 386 . 103 km2 for the eastern part
Аппендикулярии в пище нектона. В пище нектона были обнаружены только Oikopleura sp. из СФ и КФ, а МФ и Fritillaria sp. отсутствовали практически полностью, но, возможно, ими могут питаться мелкие или на ранних стадиях рыбы и кальмары и другие гидробионты, которые не улавливались крупноячейными тралами.
На картах, построенных по материалам базы «Трофология» за более чем 30-летний период, на примере 6 массовых видов нектона Охотского моря показано, что аппендикулярии входят в состав их пищи по всей акватории распространения этих видов, что свидетельствует о явном предпочтении ими этого вида зоопланктона (рис. 9).
140 145 150 155 160 165 140 145 150 155 160 165 140 145 150 155 160 165
Рис. 9. Oikopleura sp. в пище массовых рыб Охотского моря Fig. 9. Oikopleura sp. in the food of mass fish of the Okhotsk Sea
Приведенные ниже табл. 6-11 составлены так, чтобы значимость аппендикулярий в питании нектона можно было максимально подробно и разносторонне показать без дополнительных комментариев, ограничиваясь итоговыми выводами и замечаниями.
В табл. 6 приведен список видов нектона из базы «Трофология», в составе пищи которых присутствовали аппендикулярии. Из 43324 проб в Базе по питанию, относящихся к 151 виду нектона, аппендикулярии были обнаружены только в 3061 пробе у 41 вида, на их долю пришлось 41507 проб (94,4 %), и среди них оказалось большинство массовых и промысловых видов (минтай, кета, горбуша, нерка, сельдь, серебрянка и др.), при этом доля аппендикулярий в их пище в ряде случаев была значительной (табл. 8). Единичное присутствие в пище аппендикулярий расценивалось как случайность, поэтому пробы с ЧИН до 0,5 %оо не учитывались.
В табл. 6 и 7 приведены осредненные данные по значимости аппендикулярий в пище доминирующих видов нектона.
Ранжирование первых 20 проб по ЧИН (табл. 9) показало, что высокие значения этого показателя (> 200 %оо) присущи всем размерным классам, хотя осредненные данные по некоторым массовым рыбам (горбуша, кета, минтай) свидетельствуют о том, что более молодые особи этих видов оказывают аппендикуляриям большее предпочтение, чем старшие (табл. 11).
Таким образом, в число потребителей аппендикулярий вошло только 25 % из всех видов нектона, состоящих в базе «Трофология», но в их число входит большинство массовых видов, составляющих основу промысла, в том числе минтай, сайка, лососи, сельдь, скумбрии, сардина и др. (см. табл. 7, 10). При этом в ряде случаев они (аппендикулярии) составляют основу или значительную часть пищи (табл. 6, 7, 10).
Специалисты-трофологи (автор в их числе), лично участвовавшие в обработке свежих проб, нередко отмечали наличие в желудках жидкости, так что содержимое
Таблица 6
Аппендикулярии в пище нектона на всей акватории, ранжирование по количеству проб
Table 6
Rank of Appendicularia in food of nekton, by number of samples with their findings
ИНЖ общий, %00 О О äR к s £ Ж, б о л Проб с Oikopleura Доля проб с Oikopleura, %
Вид нектона Ö 2 S £ о 1 S Щ о m
Минтай (Theragra chalcogramma) 89 19 21 12819 1457 11,4
Кета (Oncorhynchus keta) 89 37 42 8730 951 10,9
Горбуша (Oncorhynchus gorbuscha) 92 22 24 5191 122 2,4
Нерка (Oncorhynchus nerka) 76 22 29 4058 73 1,8
Сельдь тихоокеанская (Clupea pallasii) 121 21 17 2642 55 2,1
1-5-й виды 93 24 26 33440 2658 7,9
Чавыча (Oncorhynchus tschawytscha) 103 10 10 1819 1 0,1
Кижуч (Oncorhynchus kisutch) 65 32 49 1144 4 0,3
Мойва (Mallotus villosus) 121 27 22 536 7 1,3
Серебрянка (Leuroglossus schmidti) 41 10 25 526 96 18,3
Треска (Gadus morhua macrocephalus) 120 52 43 419 1 0,2
Сима (Oncorhynchus masou) 104 33 32 394 1 0,3
Кальмар северный (Gonatopsis borealis) 93 6 6 345 2 0,6
Скумбрия (Scomber japonicus) 160 46 29 331 48 14,5
Палтус черный (Reinchardtius hippoglossoides) 132 22 17 288 2 0,7
Сайка (Boreogadus saida) 125 31 25 209 26 12,4
6-15-й виды 106 27 25 6011 188 3,1
Голец мальма (Salvelinus malma) 71 25 35 174 1 0,6
Камбала сахалинская (Limanda sakhalinensis) 146 85 58 165 29 17,6
Светлый стенобрах (Stenobrachius leucopsarus) 80 4 5 152 4 2,6
Кальмар командорский (Berryteuthis magister) 35 10 30 150 1 0,7
Терпуг северный (Pleurogrammus monopterygius) 98 20 20 140 4 2,9
Дальневосточная сардина (Sardinops melanostictus) 98 35 36 136 22 16,2
Скумбрия южная (Scomber australicus) 89 26 29 136 13 9,6
Терпуг южный (Pleurogrammus azonus) 68 22 32 131 7 5,3
Навага (Eleginus gracilis) 292 86 29 110 13 11,8
Камбала желтоперая (Limanda aspera) 140 28 20 91 1 1,1
Диаф-тета (Diaphus theta) 203 35 17 78 10 12,8
Песчанка (Ammodytes hexapterus) 212 66 31 70 6 8,6
Батилаг охотский (Bathylagus ochotensis) 31 16 54 59 29 49,2
Тарлетонбиния (Tarletonbeania crenularis) 207 114 55 58 5 8,6
Шлемоносец широколобый (Gymnocanthus detrisus) 232 110 47 56 7 12,5
Темноперый стенобрах (Stenobrachius nannochir) 12 4 28 55 2 3,6
Анчоус японский (Engraulis japonicus) 98 7 7 54 5 9,3
Симбалофорус калиф. (Symbalophorus californiensis) 92 6 7 43 5 11,6
Окунь северный (Sebastes borealis) 155 81 52 37 2 5,4
Липолаг охотский (Lipolagus ochotensis) 33 12 37 35 25 71,4
Макрурус пепельный (Coryphaenoides cinereus) 78 7 9 34 8 23,5
Кальмар крючьеносный (Onychoteuthis banksii) 55 11 20 25 6 24,0
Голец кунджа (Salvelinus leucomaenis) 50 17 33 20 2 10,0
Бычок-керчак яок (Myoxocephalus jaok) 274 164 60 19 1 5,3
Анчоус светящийся (Ceratoscopelus warmingii) 138 41 30 16 1 6,3
Батилаг Миллера (Pseudobathylagus milleri) 19 11 60 12 3 25,0
6-41-й виды 116 40 35 2056 212 10,3
Таблица 7
Аппендикулярии в пище 7 видов нектона, доминирующих в исследуемых морях
по общему количеству проб
ТаЬ1е 7
Appendicularia in food of 7 nekton species with the highest number of samples
Вид нектона Пробы c Oikopleura Всего проб Доля проб с Oikopleura, % ЧИН Oikopleura, %оо Общий ИНЖ, %оо ЧИН/ИНЖ, %
Берингово море
Кета (Oncorhynchus keta) 604 4848 12 34 86 39
Нерка (Oncorhynchus жгЫ) 47 2929 2 22 76 30
Горбуша (Oncorhynchus gorbuscha) 38 1816 2 36 121 30
Минтай (Theragra chalcogramma) 216 1688 13 33 162 21
Сельдь тихоокеанская (Clupea pallasii) 24 506 5 28 106 27
Серебрянка (Leuroglossus schmidti) 17 49 35 11 20 56
Батилаг охотский (Bathylagus ochotensis) 23 31 74 16 25 62
Доминирующие виды (7) 969 11867 8 26 85 30
Прочие виды (11) 34 1209 3 18 93 19
Охотское мо1
Минтай (Theragra chalcogramma) 1186 10499 11 17 77 22
Сельдь тихоокеанская (Clupea pallasii) 28 2093 1 11 138 8
Кета (Oncorhynchus keta) 183 1605 11 42 94 44
Горбуша (Oncorhynchus gorbuscha) 46 1553 3 15 65 23
Серебрянка (Leuroglossus schmidti) 67 427 16 8 41 20
Камбала сахалинская (Lmanda sakhalinensis) 29 137 21 85 146 58
Липолаг охотский (Lipolagus ochotensis) 23 29 79 13 31 41
Доминирующие виды (7) 1562 16343 10 27 85 32
Прочие виды (16) 47 1513 3 37 99 37
СТО
Кета (Oncorhynchus keta) 161 2249 7 44 94 47
Горбуша (Oncorhynchus gorbuscha) 35 1798 2 17 84 20
Нерка (Oncorhynchus nerka) 20 979 2 24 68 35
Минтай (Theragra chalcogramma) 55 608 9 9 80 11
Скумбрия (Scomber japonicus) 48 331 15 46 160 29
Дальневосточная сардина (Sardinops melanostictus) 22 116 19 35 98 36
Скумбрия южная (Scomber australicus) 13 136 10 26 89 29
Доминирующие виды (7) 354 6217 6 29 96 30
Прочие виды (9) 41 485 8 26 119 22
Чукотское море
Сайка (Boreogadus saida) 22 131 17 34 117 29
Навага (Eleginus gracilis) 13 39 33 86 292 29
Песчанка (Ammodytes hexapterus) 3 31 10 88 299 30
Сельдь тихоокеанская (Clupea pallasii) 3 30 10 55 86 64
Кета (Oncorhynchus keta) 3 28 11 85 176 48
Мойва (Mallotus villosus) 2 27 7 34 76 45
Горбуша (Oncorhynchus gorbuscha) 3 24 13 20 205 10
Доминирующие виды (7) 49 310 16 58 179 32
Прочие виды (2) 2 11 18 26 113 23
Таблица 8
Диапазон частных индексов наполнения желудков Oikopleura (ЧИН) в общем ИНЖ в желудках нектона (учитывались пробы с ЧИН более 0,5 %оо), %оо
Table 8
Portion of oikopleurids (ЧИН) in the index of stomach fullness for nekton (the portions > 0.5 %oo are taken into account), %oo
Кол-во Доля от общего ЧИН Oikopleura Общий ИНЖ
проб кол-ва проб, % Min Max Min Max
6 0,2 327,0 556 329 556
6 0,2 254,0 294 254 392
22 0,7 205,0 252 220 493
23 0,8 153,0 199 153 526
97 3,2 100,0 150 101 1020
310 10,1 50,0 100 50 625
700 22,9 20,0 50 20 659
534 17,4 10,0 20 10 765
1364 44,5 0,6 10 1 514
Таблица 9
Максимальная значимость аппендикулярий в пробах по питанию нектона разных размерных классов (20 первых проб, ранжированных по ЧИН), %оо
Table 9
Size-classes of nekton with the highest significance of Appendicularia in their diet (ranked for the first 20 samples), %oo
№ п/п 5-10 см 10-20 см 20-30 см 30-40 см 40-60 см 60-80 см
ЧИН ИНЖ ЧИН ИНЖ ЧИН ИНЖ ЧИН ИНЖ ЧИН ИНЖ ЧИН ИНЖ
1 425 567 371 382 556 556 327 503 252 280 294 327
2 270 365 329 329 388 400 282 352 233 480 220 220
3 244 305 265 316 239 239 275 392 214 428 197 241
4 227 227 254 254 237 493 209 419 213 426 136 169
5 210 233 235 264 233 333 207 220 206 254 87 134
6 182 460 227 267 228 397 170 213 199 209 80 114
7 168 526 218 242 227 268 157 175 180 401 76 76
8 136 169 188 406 225 225 136 272 180 401 73 182
9 128 233 175 183 211 281 131 187 172 391 62 62
10 111 222 173 173 207 261 130 131 170 213 61 81
11 100 250 171 263 165 172 127 181 169 338 60 66
12 84 241 170 191 164 274 119 239 156 157 58 194
13 58 115 167 167 153 153 117 260 154 193 53 68
14 57 381 166 166 149 173 111 556 147 227 50 50
15 56 94 150 191 149 152 111 333 146 146 48 119
16 54 105 136 379 142 178 109 109 144 146 47 121
17 52 120 132 331 141 141 107 182 143 286 46 154
18 48 323 131 194 138 138 107 153 139 232 45 227
19 46 56 130 131 136 136 106 125 139 201 45 135
20 45 451 123 154 135 180 104 190 137 195 44 63
Всего проб 102 389 506 679 1214 172
походило на «суп». Все дело в том, что в большинстве случаев рыбы заглатывают аппендикулярий вместе с домиками, которые в желудках рыб распадаются, и от них остается только жидкая фракция. Помимо этого, в планктоне благодаря нейтральной плавучести какое-то время сохраняются брошенные домики, которые вместе с содержащейся там планктонной и детритной «мелочью» также потребляются рыбами, хотя их питательность невелика. Таким образом, оказывается невозможным учесть
Таблица 10
Распределение проб с Oikopleura с учетом их доли в общем ИНЖ
Table 10
Occurrence of oikopleurids in diet of nekton, taking into account their portion in food
Доля Oikopleura в общем ИНЖ, % Проб с Oikopl., %
Рыба о о о о т о 1 о ОО 1 0 I 0 6 I 0 5 I 0 7 0 m 1 0 ч сэ 0, 7 Всего проб
о ОО t-~ 60 50 40 on 20 10 ,5 0,
Горбуша 3 2 4 5 3 6 9 12 11 24 43 5191 2,4
Кета 60 64 63 80 90 79 93 115 91 133 83 8730 10,9
Минтай 10 16 26 31 47 56 100 120 176 343 532 12819 11,4
Нерка 2 4 1 0 3 5 8 9 14 10 17 4058 1,8
Сайка 0 1 2 0 0 0 1 4 2 8 8 209 12,4
Сельдь 2 5 0 0 0 2 2 2 5 14 23 2642 2,1
Серебрянка 3 2 3 2 4 4 9 11 18 20 20 526 18,3
Сумма 80 94 99 118 147 152 222 273 317 552 726 34175 8,1
Таблица 11
Доля Oikopleura в пище размерных групп некоторых массовых видов рыб
Table 11
Portion of oikopleurids in food of some common fish species, by size-classes
Рыба Длина рыб, см О О S? 1 ЧИН Oikopleura, %оо ЧИН/ИНЖ, % Кол-во проб
Горбуша (Oncorhynchus gorbuscha) 10-20 167 48 28 24
20-35 78 19 24 50
35-50 77 15 20 41
Кета (Oncorhynchus keta) 10-20 147 69 47 73
20-30 104 53 51 132
30-40 75 37 49 125
40-50 89 33 37 201
50-60 86 33 39 265
60-75 67 23 34 145
Минтай (Theragra chalcogramma) 5-10 182 36 20 20
10-20 156 28 18 48
20-30 100 17 17 177
30-40 82 18 22 400
40-50 85 20 24 411
50-70 107 23 21 197
количество брошенных домиков как в планктоне, так и в пище рыб, а соответственно, и определить их значение в кормовой базе.
По осредненным данным на примере некоторых массовых видов (табл. 11) видно, что с возрастом значимость аппендикулярий в пище несколько снижается, но в списке проб с максимальными значениями ЧИН они остаются высокими у всех размерных классов (см. табл. 10).
Стоит еще раз обратить внимание на феномен, отмеченный летом 1988 г., когда в питании половозрелого минтая в Охотском море в камчатских районах [Волков и др., 1990] желудки минтая были наполнены аппендикуляриями и жидкостью от их домиков,
причем наполнение желудков в отдельных случаях превышало 10 % от массы тела. Возможно, что одновременно с наблюдавшимся там резким снижением биомассы эв-фаузиид [Волков и др., 1990] могла произойти вспышка численности аппендикулярий. Справедливости ради отметим, что таковую зафиксировать нам не удалось, возможно, как раз из-за ее уничтожения благодаря безмерному аппетиту минтая. За все последующие годы подобной аномалии в питании минтая не наблюдалось.
Заключение
Значение аппендикулярий как составной части планктонного сообщества и кормовой базы нектона исследованных акваторий до сих пор недооценивается, что подтверждается отсутствием специальных публикаций по этой теме в отечественной научной литературе. А между тем оказалось, что по общей биомассе (запасу) в составе крупной фракции планктона они занимают место сразу за доминирующими группами крупной фракции зоопланктона (копеподы, эвфаузииды, щетинкочелюстные, амфиподы, кишечнополостные). Причем в нашем случае учтены только непосредственно животные без домиков, вместе с которыми их следовало бы присоединить к доминирующим группам. В дальневосточных морях и Северной Пацифике аппендикулярии представлены тремя видами: Oikopleura vanhoeffeni, O. labradoriensis и Fritillaria borealis, а в южной части СТО — еще и F. sp. (возможно, это F. pacifica). По численности и биомассе преобладают более крупные и многочисленные виды р. Oikopleura. Подавляющая часть Fritillaria sp. оказывается в МФ и лишь незначительная — в СФ.
Наиболее плотные скопления аппендикулярий характерны для верхней эпипелагиа-ли (от 55 до 97 % от численности всей эпипелагиали), где они находят наиболее высокую концентрацию пищи. В эпипелагиали батиметрических зон Берингова и Охотского морей наиболее высокие биомасса и численность характерны для прибрежной зоны (0-50 м), затем следуют надшельфовая, сваловая и глубоководная, в СТО большую часть занимает глубоководная зона, поэтому прочие заметного влияния на общий запас не оказывают, в исследованной части Чукотского моря почти всю толщу занимает эпипелагиаль (от 0 до 200 м), а прибрежную часть акватории — верхняя эпипелагиаль (от 0 до 50 м).
Трофологические исследования показывают, что в питании нектона аппендику-лярии даже без учета домиков, долю которых учесть невозможно, составляют существенную часть рационов у многих видов (41 из 151 вида в базе «Трофология»), в том числе основных промысловых (минтай, лососи, сельдь, сайка, скумбрии, сардина и некоторые другие). Стекловидный домик вместе с аппендикулярией, у которой для обеспечения движения и питания постоянно вибрирует хвост, является достаточно крупным объектом, чтобы быть привлекательным для многих планктонофагов, особенно если учесть способность аппендикулярий к свечению ночью.
Ранжирование первых 20 проб у 6 размерных классов нектона по количеству в пище аппендикулярий (по частному индексу наполнения желудков) показало, что высокие значения этого показателя (> 200 %оо) присущи всем размерным классам, хотя осредненные данные по всем пробам у некоторых массовых рыб (горбуша, кета, минтай) свидетельствуют о том, что более молодые рыбы этих видов оказывают ап-пендикуляриям явное предпочтение.
Благодарности (ACKNOWLEDGEMENTS)
Всем участникам экспедиций, в которых были собраны и обработаны материалы, объединенные в базы данных ТИНРО.
To all participants of the expéditions who collected and processed the samples of plankton and feeding, which results are combined in the TINRO databases.
Финансирование работы (FUNDING)
Исследование не имело спонсорской поддержки.
The study was not sponsored.
Аппендикулярии Охотского, Берингова, Чукотского морей и северной части Тихого океана... Соблюдение этических стандартов (COMPLIANCE WITH ETHICAL STANDARDS)
Настоящая статья не содержит каких-либо исследований с использованием животных в качестве объекта.
Автор заявляет, что у него нет конфликта интересов.
This article does not contain any research using animals as a subject.
The author declares that he has no conflict of interest.
Список литературы
Волков А.Ф. Возможности и приемы при работе с базами данных ТИНРО «Зоопланктон северной части Тихого океана, Охотского, Берингова и Чукотского морей», «Трофология нектона» и «Морская биология» // Изв. ТИНРО. — 2019. — Т. 198. — С. 239-261. DOI: 10.26428/16069919-2019-198-239-261.
Волков А.Ф. Методика сбора и обработки планктона и проб по питанию нектона (пошаговые инструкции) // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 154. — С. 405-416.
Волков А.Ф., Горбатенко К.М., Ефимкин А.Я. Стратегии питания минтая // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 123-132.
Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. Ч. 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные : учеб. для биолог. спец. ун-тов. — М. : Высш. шк., 1979. — 333 с.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей : моногр. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.
Alldredge A.L. Abandoned larvacean houses : A unique food source in the pelagic environment // Science. — 1972. — Vol. 177, Iss. 4052. — P. 885-887. DOI: 10.1126/science.177.4052.885.
Alldredge A.L. Discarded appendicularian houses as sources of food, surface habitats, and particulate organic matter in planktonic environments // Limnol. Oceanogr. — 1976. — Vol. 21, Iss. 1. — P. 14-24. DOI: 10.4319/lo.1976.21.1.0014.
An Illustrated Guide to Marine Plankton in Japan / eds M. Chihara and M. Murano. — Tokyo : Tokai Univ. Press, 1997. — 1574 p.
Choe N. and Deibel D. Life history characters and population dynamics of the boreal larvacean Oikopleura vanhoeffeni (Tunicata) in Conception Bay, Newfoundland // J. Mar. Biol. Ass. U.K. — 2011. — Vol. 91, Iss. 8. — P. 1587-1598. DOI: 10.1017/S0025315410001876.
Gorsky G. and Fenaux R. The role of Appendicularia in marine food webs // The Biology of Pelagic Tunicates / ed. Q. Bone. — Oxford : Oxford. Univ. Press, 1998. — P. 161-169.
Knoechel R. and Steel-Flynn D. Clearance rates of Oikopleura in cold coastal Newfoundland waters: a predictive model and its trophodynamic implications // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1989. — Vol. 53. — P. 257-266.
Lohmann H. Die Appendicularien // Nordisches Plankton. — 1901. — Vol. 2(3). — P. 11-21 (Reprint Asher & Co., Amsterdam, 1964).
Lohmann H. Die Appendicularien der Plankton-Expedition : Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung 1889. Bd. 2, E.c. — Kiel ; Leipzig : Verlag Lipsius und Tischer, 1896. — 148 p.
Maekakuchi M., Abe Y., Matsuno K. et al. Horizontal and vertical distribution of the appendicu-larian community and population structure in the Bering and Chukchi Seas during the summer of2007 // Bull. Fish. Sci. Hokkaido Univ. — 2018. — Vol. 68, Iss. 3. — P. 43-49. DOI: 10.14943/bull.fish.68.3.43.
Paffenhofer G.A. On the biology of Appendicularia of the south-eastern North Sea // Proceedings of the 10th European Symposium on Marine Biology. — Wetteren, Belgium : Univ. Press, 1976. — P. 437-455.
Shiga N. Maturity stages and relative growth of Oikopleura labradoriensis Lohmann (Tunicata, Appendicularia) // Bull. Plankton Soc. Japan. — 1976. — Vol. 23. — P. 81-95.
Shiga N. Regional and Annual Variations in Abundance of an Appendicularian, Oikopleura labradoriensis in the Bering Sea and the Northern North Pacific Ocean during Summer // Bull. Plankton Soc. Japan. — 1982. — Vol. 29, № 2. — P. 119-128.
Shiga N. Regional and vertical distributions of Oikopleura vanhoeffeni on the northern Bering Sea shelf in summer // Bull. Plankton Soc. Japan. — 1993. — Vol. 39, Iss. 2. — P. 117-126.
Shiga N. Seasonal and vertical distributions of appendicularia in Volcano Bay, Hokkaido, Japan // Bull. Mar. Sci. — 1985. — Vol. 37, № 2. — P. 425-439.
Shiga N., Takagi S., Nishiuchi K. Interannual variation and vertical distribution of appendicu-larians in the south of St. Lawrence Island, northern Bering Sea shelf, in summer // Memoirs of the Faculty of Fisheries Hokkaido University. — 1998. — Vol. 45, № 1. — P. 48-51.
References
Volkov, A.F., Opportunities and techniques of using the databases of TINRO "Zooplankton of the north Pacific, Okhotsk, Bering, and Chukchi Seas", "Nekton trophology", and "Marine biology", Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2019, vol. 198, pp. 239-261. doi 10.26428/1606-9919-2019-198-239-261
Volkov, A.F., Technique of collecting and processing the samples of plankton and the samples on nekton feeding (step-by-step instructions), Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2008, vol. 154, pp. 405-416.
Volkov, A.F., Gorbatenko, K.M., and Efimkin, A.Ya., Feeding ways of pollack, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1990, vol. 111, pp. 123-132.
Naumov, N.P. and Kartashev, N.N., Zoologiya pozvonochnykh. CH. 1. Nizshiye khordovyye, beschelyustnyye, ryby, zemnovodnyye (Zoology of vertebrates. Part 1. Lower chordates, jawless, fish, amphibians), Moscow: Vysshaya Shkola, 1979.
Shuntov, V.P., Volkov, A.F., Temnykh, O.S., and Dulepova, E.P., Mintai v ekosistemakh dal'nevostochnykh morei (Walleye Pollock in Ecosystems of the Far Eastern Seas), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 1993.
Alldredge, A.L., Abandoned larvacean houses: A unique food source in the pelagic environment, Science, 1972, vol. 177, no. 4052, pp. 885-887. doi 10.1126/science.177.4052.885
Alldredge, A.L., Discarded appendicularian houses as sources of food, surface habitats, and particulate organic matter in planktonic environments, Limnol. Oceanogr., 1976, vol. 21, no. 1, pp. 14-24. doi 10.4319/lo.1976.21.1.0014
An Illustrated Guide to Marine Plankton in Japan, Chihara, M. and Murano, M., eds, Tokyo: Tokai Univ. Press, 1997.
Choe, N. and Deibel, D. Life history characters and population dynamics of the boreal larvacean Oikopleura vanhoeffeni (Tunicata) in Conception Bay, Newfoundland, J. Mar. Biol. Ass. U.K., 2011, vol. 91, no. 8, pp. 1587-1598. doi /10.1017/S0025315410001876
Gorsky, G. and Fenaux, R., The role of Appendicularia in marine food webs, The Biology of Pelagic Tunicates, Bone, Q., ed., Oxford: Oxford. Univ. Press, 1998, pp. 161-169.
Knoechel, R. and Steel-Flynn, D., Clearance rates of Oikopleura in cold coastal Newfoundland waters: a predictive model and its trophodynamic implications, Mar. Ecol. Prog. Ser., 1989, vol. 53, pp. 257-266.
Lohmann, H., Die Appendicularien, Nordisches Plankton, 1901, vol. 2, no. 3, pp. 11-21, Reprint Asher & Co., Amsterdam, 1964.
Lohmann, H., Die Appendicularien der Plankton-Expedition, Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung 1889. Bd. 2, E.c., Kiel: Verlag Lipsius und Tischer, 1896.
Maekakuchi, M., Abe, Y., Matsuno, K., Hirawake, T., and Yamaguchi, A., Horizontal and vertical distribution of the appendicularian community and population structure in the Bering and Chukchi Seas during the summer of 2007, Bull. Fish. Sci. Hokkaido Univ., 2018, vol. 68, no. 3, pp. 43-49. doi 10.14943/bull.fish.68.3.43
Paffenhofer, G.A., On the biology of Appendicularia of the south-eastern North Sea, in Proceedings of the 10th European Symposium on Marine Biology, Wetteren, Belgium: Univ. Press, 1976, pp. 437-455.
Shiga, N., Maturity stages and relative growth of Oikopleura labradoriensis Lohmann (Tunicata, Appendicularia), Bull. Plankton Soc. Japan, 1976, vol. 23, pp. 81-95.
Shiga, N., Regional and Annual Variations in Abundance of an Appendicularian, Oikopleura labradoriensis in the Bering Sea and the Northern North Pacific Ocean during Summer, Bull. Plankton Soc. Japan, 1982, vol. 29, no. 2, pp. 119-128.
Shiga, N., Regional and vertical distributions of Oikopleura vanhoeffeni on the northern Bering Sea shelf in summer, Bull. Plankton Soc. Japan, 1993, vol. 39, no. 2, pp. 117-126.
Shiga, N., Seasonal and vertical distributions of appendicularia in Volcano Bay, Hokkaido, Japan, Bull. Mar. Sci., 1985, vol. 37, no. 2, pp. 425-439.
Shiga, N., Takagi, S., and Nishiuchi, K., Interannual variation and vertical distribution of ap-pendicularians in the south of St. Lawrence Island, northern Bering Sea shelf, in summer, Memoirs of the Faculty of Fisheries Hokkaido University, 1998, vol. 45, no. 1, pp. 48-51.
Поступила в редакцию 15.03.2022 г.
После доработки 25.03.2022 г.
Принята к публикации 20.05.2022 г.
The article was submitted 15.03.2022; approved after reviewing 25.03.2022;
accepted for publication 20.05.2022
