CC BY
24
Hakansson A. Chromosome number and meiosis Salix (grandifolia x gracilistyla) x S. (silesiaca x argyptiaca) // Hereditas. 1956. Vol. 42. P. 519-520.
Herr J. M. A new clearing squash technique for the study of ovule development in angiosperms // Amer. J. Bot. 1971. Vol. 58. P. 785-790.
Ikeno S. On hybridization of some species of Salix // Ann. Bot. 1922. Vol. 36. P. 175-191.
Kopecky F. Experimentelle Erzeugung von haploiden Weibpappeln (Populus alba L.) // Silvac. genet. 1960b. Vol. 9. P. 102-105.
Kopecky F. Haploid Populus alba L. kiserletieloallitasa // Erdesz. Kutatasok. 1960a. Vol. 56. P. 151-158.
Nagaraj M. Floral morphology of Populus deltoids and P. tremuloides // Bot. gaz. 1952. Vol. 114, № 2. P. 222-243.
nogler G. A. Gametophytic apomixes // Embryology of angiosperms / ed. B. M. Johri. Springer-Verlag, 1984. P. 475-518.
Tralav H. Uber die haploid Form von Populus tremulaaus Uppland // Bot. Not. 1957. Vol. 110. P. 481-483.
УДК 581.3
АПОМИКТИЧНЫЕ ВИДЫ РОДА H1EROCHLOЁ R. BR.
О. И. Юдакова
Саратовский государственный университет им. Н. Г. Чернышевского, 410012, Саратов, ул. Астраханская, 83 Е-mail: yudakovaoi@info.sgu.ru
В статье представлены результаты цитоэмбриологического исследования двух видов злаков: Hierochloë glabra (две популяции с п. Камчатка) и H. repens (популяция из Нижнего Поволжья). Установлено, что растения изученных популяций обоих видов характеризуются высокой частотой семязачатков с несколькими (2-4) мегагаметофитами (5,7; 8,6 и 25% соответственно). Это указывает на апоархеспорию - образование нередуцированных зародышевых мешков из соматических клеток нуцеллуса. В части неопло-дотворенных мегагаметофитов присутствовали проэмбрио и ядерный эндосперм, что свидетельствует о возможности партеногенеза и автономного эн-доспермогенеза, по крайней мере, на ранних стадиях развития.
Ключевые слова: апомиксис, партеногенез, автономный эндоспермоге-нез, апоархеспория, злаки, Hierochloë.
APOMICTIC SPECIES IN GENUS ШЕЯОСЖОЁ R. BR.
O. I. Yudakova
Apomictic species in genus ШегоМоё R. Br. - The article is dedicated to cytoembryology investigation of two cereals species: ШегоМоё glabra (two populations from Kamchatka) and H. repens (one population from Lower Volga region). The plants of these populations are characterized by high frequency of ovules with few (2-4) megagametophytes (5,7; 8,6 и 25%, respectively). This point to the apoarhespory - development of unreduced embryo sacs from somatic nucellus cells. The some unfertilized embryo sacs contain proembryo and nuclear endosperm, which indicate a potential of parthenogenesis and autonomous endo-spermogenesis, at least in the early development stage.
Key words: apomixis, parthenogenesis, apoarhespory, autonomous endo-spermogenesis, cereals, ШегоМоё.
Анализ распределения апомиктичных форм в системе покрытосеменных растений показывает, что они не равномерно распределены по таксонам, а приурочены к определенным семействам и родам (Хохлов, 1967; Carman, 1995; Шишкинская и др., 2004). Одним из таких родов является ШегоМоё (Poaceae). Он включает около 30 видов злаков, обитающих в умеренных и высоких широтах обоих полушарий и в горах тропиков. В России и сопредельных странах встречается 8 видов, некоторые из них являются лекарственными травами, используются в пищевой промышленности для приготовления ароматических настоек и эссенций. Эмбриологические признаки апомиксиса описаны у H. alpina (Willd.) Ro-emer Schultes ssp. alpina (2n=56, 64, 66, 68, 71, 72, 74-78) (Weimarck, 1970, 1976), H. australis (Schrader) Roemer Schultes (2n=14) (Weimarck, 1967), H. glabra Trin. s. l. (Шишкинская, Юдакова, 2001), H. odorata (L.) Beauv (Weimarck, 1967; Norstog, 1957, 1960), H. odorata ssp. baltica G. Weim. (2n=42) (Weimarck, 1981), H. hirta (Schrank) Borbas ssp. hirta (2n=56), H. hirta ssp. arctica (Presl) G. Weim. (Weimarck, 1971, 1975, 1981), H. monticola Mez (Weimarck, 1967).
У всех изученных апомиктичных видов зубровок отмечена апоар-хеспория Poa (Hieracium)-типа, при которой нередуцированные зародышевые мешки развиваются из соматических клеток нуцеллуса в результате трех последовательных митотических делений. Только у H. odorata (Norstog, 1957) в двух популяциях из Мичигана наблюдалась зачаточная
форма апоархеспории, когда нуцеллярные клетки, расположенные рядом с материнской клеткой мегаспор, увеличивались в размерах и сильно ва-куолизировались, но их дальнейшего развития не происходило.
У H. alpina и H. montícola обнаружены интересные случаи формирования в пыльниках структур, которые морфологически соответствовали женским гаметофитам (Weimarck, 1970).
Целями проведенного исследования были диагностика способа семенной репродукции и сравнительный цитоэмбриологический анализ растений популяций двух видов зубровок, произрастающих в разных климатических и географических условиях: H. glabra Trin. s. l. (п. Камчатка) и H. repens (Host) P. Beauv (Нижнее Поволжье).
Материал и методика
Объектом исследования послужили растения трех популяций: 1) H. glabra (п. Камчатка, окрестности г. Елизово); 2) H. glabra (п. Камчатка, побережье Тихого океана); 3) H. repens (Нижнее Поволжье, окрестности с. Поповка Саратовской обл.). В разгар цветения проводили сбор и фиксацию ацетоалкоголем (3:1) 10 растений с площади не менее 20 м2. Из цветков каждого соцветия выделяли не менее 20 семязачатков, из которых приготавливали временные препараты с использованием метода просветления растительных клеток (Herr, 1971; Юдакова и др., 2012) и метода ферментативной мацерации с последующей диссекцией семязачатков (Куприянов, 1978). Микрофотографирование осуществляли с использованием видеоадаптера «Cannon» и программы визуализации изображения «Zoombrowser».
Результаты и их обсуждение
У растений камчатских популяций H. glabra в семязачатках формировалось от 1 до 4 зародышевых мешков. Частота образования семязачатков с множественными мегагаметофитами составила в первой популяции 5,7%, во второй - 8,6% (таблица). У злаков, для которых характерен одноклеточный археспорий, присутствие в семязачатке нескольких зародышевых мешков является своего рода маркерным признаком апоархеспории (Хохлов и др., 1978). При этой форме апомиксиса возможно одновременное развитие редуцированного женского гаметофита из мегаспоры и одного или нескольких нередуцированных мегагаметофитов из соматических клеток нуцеллуса.
Зрелые зародышевые мешки H. glabra, как правило, имели нетипичную для половых злаков морфологию: они были округлыми, с крупными вакуолями, небольшим количеством цитоплазмы и нередко содержали нестандартный или неполный комплект элементов (рис.1). В 6,5% исследованных мегагаметофитов растений первой популяции и в 11,1% второй популяции присутствовали дополнительные яйцеклетки или полярные ядра (рис. 1, г). В зародышевых мешках с неполным комплектом элементов, как правило, недоставало синергид или антипод (см. рис. 1, г)
Структура зародышевых мешков растений H. glabra и H. repens
Вид Место обитания популяции Количество семязачатков Количество зародышевых мешков
Всего С несколькими зародышевыми мешками, % Всего С зародышем и интактными полярными ядрами, %
H. glabra Камчатка (г.Елизово) 259 8,6 303 4,9
Камчатка (побережье Тихого океана) 118 5,7 134 1,3
H. repens Нижнее Поволжье 80 25,0 105 0,0
Растения поволжской популяции H. repens характеризовались теми же эмбриологическими особенностями, что и растения камчатских популяций H. glabra, несмотря на произрастание их в совершенно других климатических и географических условиях. У H. repens, как и у H. glabra, в части семязачатков (25,0%) формировалось несколько мегагаметофитов (см. таблицу, рис. 2, а, б), в одних зародышевых мешках присутствовали три полярных ядра, а в других - отсутствовали антиподы или синергиды. Наиболее вероятной причиной образования зародышевых мешков с неполным комплектом элементов является сокращение числа митотических делений в ходе мегагаметофитогенеза. Образование апоархеспорических четырехъядерных зародышевых мешков в результате двух митотических делений характерно для апомиктичных форм вышестоящих по сравнению с Hierocho таксонов злаков, например для таких родов, как Panicum (Hutchinson, Bashaw, 1964), Setaria и Echinochloa (Muniyamma, 1978).
Рис. 1. Зародышевые мешки H. glabra: а - зрелый; б - на стадии двойного оплодотворения (сп - спермии); в - с зиготоподобой яйцеклеткой, интактной синергидой и неслившимися полярными ядрами; г - с яйцеклеткой, одной синергидой, тремя полярными ядрами и одной антиподой
в
Рис. 2. Семязачатки Н. гереш: а, б - сдвоенные зародышевые мешки (зм); в - деление первичного ядра эндосперма (яэ) в зародышевом мешке с интактной яйцеклеткой (я) и синергидами (с) и без следов проникновения пыльцевой трубки
Возможно, что образование малоклеточных мегагаметофитов у зубровок является отражением эволюционной тенденции апомиктичных форм к уменьшению числа элементов зародышевого мешка за счет сокращения числа митозов при его формировании.
В части зародышевых мешков растений камчатских популяций H. glabra (4,9 и 1,3% соответственно) многоклеточный проэмбрио присутствовал при неслившихся полярных ядрах. Опережающий эмбриогенез, как правило, характерен для псевдогамных форм, у которых зародыш развивается партеногенетически, а эндосперм - из оплодотворенной центральной клетки. Следует отметить, что именно псевдогамия была ранее описана у апомиктичных видов зубровок (Weimarck, 1981). Однако у H. glabra, наряду с опережающим эмбриогенезом, в некоторых неопло-дотворенных зародышевых мешках зарегистрировано одновременное развитие партеногенетического зародыша и автономного эндосперма, а также опережающее развитие автономного эндосперма. В пользу того что в этих случаях развитие и зародыша, и эндосперма проходило без оплодотворения, свидетельствовало присутствие интактных синергид и отсутствие следов пыльцевых трубок в зародышевых мешках, находящихся на ранних стадиях эмбрио- и эндоспермогенеза.
У H. repens также были обнаружены зародышевые мешки с зигото-подобной яйцеклеткой, интактными синергидами, двумя или более ядрами эндосперма и без следов проникновения пыльцевых трубок (рис. 2, в). Вместе с тем в единичных мегагаметофитах растений всех исследованных популяций зарегистрировано двойное оплодотворение.
Полученные результаты цитоэмбриологического анализа дают основания констатировать у H. glabra и H. repens факультативный апомиксис на базе апоархеспории и возможность автономного развития эндосперма, по крайней мере, на ранних стадиях развития.
Список литературы
Куприянов П. Г. Ускоренные методы исследования зародышевого мешка // Выявление апомиктичных форм во флоре цветковых растений СССР. Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 1978. С. 155-163.
Хохлов С. С. Апомиксис : классификация и распространение у покрытосеменных растений // Успехи современной генетики. М. : Наука, 1967. С. 43-105.
Хохлов С. С., Зайцева М. И., Куприянов П. Г. Выявление апомиктичных форм во флоре цветковых растений СССР. Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 1978. 224 с.
Шишкинская Н. А., Юдакова О. И. Репродуктивная эмбриология дикорастущих злаков // Изв. Сарат. ун-та. Сер. биол. 2001. Вып. снец. С. 166-176.
Шишкинская Н. А., Юдакова О. И., Тырнов В. С. Популяционная эмбриология и апомиксис у злаков. Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2004. 145 с.
Юдакова О. И., Беляченко Ю. А., Гуторова О. В. Методы исследования репродуктивных структур и органов растений. Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2012. 3S с.
Carman J. G. Gametophytic angiosperm apomicts and the occurrence of poly-spory and polyembryony among their relatives // Apomixis Newsletter. 1995. № S. P. 39-53.
Herr Jm. J. M. A new clearing-squash technique for study of ovule, development in angiosperms // Amer. J. Bot. 1971. Vol. 20, № S. Р. 7S5-790.
Hutchinson D. J., Bashaw E. C. Cytology and reproduction of Panicum colora-tum and related species // Crop. Sci. 1964. Vol. 4, № 2. P. 151-153.
Muniyamma M. Variation in microsporogenesis and the development of embryo sacs in Echinochloa stagnina (Retz.) // Bot. Gaz. 197S. Vol. 139, № 1. P. S7-94.
Norstog K. Polyembryony in Hierochloё odorata (L.) Beauv. // The Ohio J. of Science. 1957. № 57. P. 315-320.
Norstog K. The occurrence and distribution of Hierochloë odorara in Ohio // The Ohio J. of Science. 1960. Vol. 60, № 6. P. 35S - 365.
Weimarck G. Apomixis and sexuality in Hierochloë australis and swedish H. odorata on different polyploid levels // Bot. Notiser. 1967. Vol. 120, № 2. P. 209-235.
Weimarck G. Apomixis and sexuality in Hierochloë alpina (Gramineae) from Finland and Greenland and in Hierochloë monticola from Greenland // Botaniska notiser. 1970. Vol. 123, № 4. P. 495-504.
Weimarck G. Variation and taxonomy of Hierochloë (Gramineae) in Northern hemisphere // Bot. Notiser. 1971. № 124. P. 129-175.
Weimarck G. Karyotypes of eight taxa of Hierochloë (Gramineae) // Hereditas. 1975. № S1. P. 19-22.
Weimarck G. Karyotypes and population structure in aneuploid Hierochloë alpina ssp. alpina (Gramineae) in northern Scandinavia // Hereditas. 1976. № S2. P. 149-156.
Weimarck G. Numerical analysis of the floristic composition of localities including Hierochloë (Poaceae) species in Northern Europe // Vegetatio. 19S1. Vol. 44, № 2. P. 101-135.
