CC BY
26
Tatiana N. Ilyina
PhD (Biology), Senior Researcher of the Institute of Biology of Karelian Research Centre of RAS, Petrozavodsk; e-mail: [email protected] Irina V. Baishnikova
PhD (Biology), Senior Researcher of the Institute of Biology of Karelian Research Centre of RAS, Petrozavodsk; e-mail: [email protected]
DOI: 10.37614/2307-5252.2020.2.8.008 УДК 599.731.1:591.133.16:591.522 (470.22)
С. Н. Калинина1,2, Д. В. Панченко1, И. В. Баишникова1, Е. П. Антонова1, В. А. Илюха1, В. В. Шакун3, И. А. Зайцева2
1 Институт биологии ФИЦ «Карельский научный центр Российской академии наук» 2Петрозаводский государственный университет 3Государственное научно-производственное объединение «Научно-практический центр НАН Беларуси по биоресурсам»
АНТИОКСИДАНТНЫЙ И ВИТАМИННЫЙ СТАТУСЫ КАБАНА SÜSS CROFA L. (ARTIODACTYLA) НА ПЕРИФЕРИИ АРЕАЛА (РЕСПУБЛИКА КАРЕЛИЯ)
Аннотация
Исследовали активность антиоксидантных ферментов, содержание глутатиона, а-токоферола и ретинола в органах кабанов Suss crofa L. 1758 разного пола и возраста (0,5-5 лет), обитающих на периферии ареала (Лахденпохский район, Карелия). Результаты указывают на относительную стабильность антиоксидантного статуса животных, поддерживаемую в течение жизни. Накопление ретинола в печени с возрастом является отражением адекватного поступления витамина А с пищей. Ключевые слова:
кабан, антиоксиданты, а-токоферол, ретинол, адаптация, периферия ареала, Республика Карелия.
Svetlana N. Kalinina12, Danila V. Panchenko1, Irina V. Baishnikova1, Ekaterina P. Antonova1, Victor A. Ilyukha1, VasiliyV. Shakun3, Irina I. A. Zaytseva2
11nstitute of biology Karelian Research Centre Russian Academy of Sciences 2Petrozavodsk State University
3 Scientific and Practical Center of the National Academy of Sciences of Belarus on Bioresources
ANTIOXIDANT AND VITAMIN STATUS IN WILD BOAR SUS SCROFA L., (ARTIODACTYLA) ON THE RANGE PERIPHERY (REPUBLIC OF KARELIA)
Abstract
We studied the activity of antioxidant enzymes, the contents of glutathione, а-tocopherol and retinol in the organs of wild boars (Sus scrofa L. 1758) of different sex and age (0,5-5 years) (n = 21) living on the periphery of the range (Lakhdenpohsky region, Karelia). The results indicate the relative stability of the antioxidant status of animals, maintained throughout life. The age-related accumulation of retinol in the liver appears to be a reflection of the adequate intake of vitamin A from food. Keywords:
wild boar, antioxidants, a-tocopherol, retinol, adaptation, range periphery, Republic of Karelia.
Введение
Изучение динамических процессов устойчивости и механизмов адаптаций охотничьих животных, обитающих в условиях оптимума и на периферии ареалов, является одной из важных задач. Кабан Suss crofa L. 1758 имеет самый широкий ареал среди видов семейства Suidae (Mammalia: Artiodactyla) и является одним из наиболее широко распространенных видов наземных млекопитающих. Стремительное расширение ареала этого зверя во второй половине XX в. на Европейском Севере России привело к освоению им нехарактерных территорий [Русаков, 1979; Данилов, 2005]. В Республике Карелия суровые условия для существования кабана за пределами его исторического ареала определяют низкую численность поголовья.
С начала 2000-х гг. наблюдается увеличение численности вида: показатель учета в среднем по области распространения в Карелии возрос с 0,15 следов на 10 км (2000 г.) до 0,9 (2018 г.). Абсолютная численность популяции составляет около 1500 особей. Относительно благоприятные для кабана ландшафтно-климатические условия находятся на юге республики. Сельскохозяйственное освоение территории — главный фактор, который определяет здесь повышенную численность популяции за многолетний период наблюдений. Случаи захода кабанов на север, далеко за пределы современного распространения вида, регистрируются ежегодно и объясняются их высокой подвижностью в поисках корма и в период гона [Данилов, Панченко, 2012].
Изучение физиологических особенностей животных, которые обитают в пессимальных экологических условиях, позволяет выявить механизмы взаимодействия организма с внешней средой и дать практические рекомендации для научно обоснованного управления популяцией этого важного охотничьего вида.
В природе дикие животные подвержены воздействию абиотических и биотических факторов, которые, в свою очередь, влияют на уровень окислительного стресса и его последствия [Marker-dependent..., 2016]. Физиологические процессы, связанные с ростом, репродукцией и выживанием, сопряжены с определенными типами окислительных повреждений и изменениями уровня тех или иных антиоксидантов. Следовательно, надежность системы антиоксидантной защиты играет важную роль в адаптации животных [Marker-dependent., 2016].
Антиоксидантная защита тканей рассматривается как система неспецифической резистентности организма к действию факторов среды. Витамины выполняют функцию коферментов в ферментативных реакциях метаболизма чужеродных веществ, являются антиоксидантами, участвуют в процессах роста, в иммунной защите и т. д. Это позволяет рассматривать биохимические маркеры витаминного статуса в качестве одного из критериев интегральной оценки адаптационных резервов организма в условиях Севера.
Исследования изменения уровня антиоксидантной защиты организма кабанов в зависимости от эколого-геохимических особенностей среды обитания выполнены в южной Испании [Heavy metal..., 2009] и северо-западной Польше [Activity..., 2015]. Мониторинг физиолого-биохимического состояния, в частности, антиоксидантного и витаминного статусов этих животных на периферии ареала ранее не проводился.
Цель работы состояла в изучении уровня некоторых антиоксидантов и витаминов в органах кабанов разного возраста, обитающих на северной периферии ареала в пределах Республики Карелия.
Материалы и методы
Объектами исследования служили кабаны Suss crofa разного пола в возрасте от полугода до 5 лет, обитающие в Лахденпохском районе Карелии. Обследовано 21 животное (0,5 года n = 3; 1 год n = 1; 2 года n = 9; 3 года n = 1; 4 года n = 4; 5 лет n = 3).
Полугодовалые особи — это поросята, половая зрелость у молодых кабанов наступает в возрасте 1,5-2,5 лет. Отбор биологического материала проводили у кабанов, легально добытых в период охоты с августа по ноябрь 2018 г. Образцы тканей отбирали в течение 2-4 часов после гибели животных, замораживали и хранили до анализа при температуре -80 °С. В пробах печени, почек, сердца и скелетной мышцы анализировали: активность антиоксидантных ферментов супероксиддисмутазы (СОД) и каталазы; уровень восстановленного глутатиона (GSH) (спектрофотометрически); содержание а-токоферола и ретинола (методом ВЭЖХ — высокоэффективной жидкостной хроматографии).
Для определения активности антиоксидантных ферментов и содержания белка готовили гомогенаты тканей в 0,05 М фосфатном буферном растворе с рН 7,0. После центрифугирования при 6000 g в течение 15 минут в полученных супернатантах спектрофотометрически измеряли активность ферментов: СОД — по модифицированной адренохромной методике [Misra, Fridovich, 1972]; каталазы — по количеству разложенной Н2О2 [Bears, Sizer, 1952].
За 1 условную единицу активности СОД принимали количество фермента, способное затормозить реакцию автоокисления адреналина на 50 %, за 1 единицу активности каталазы — количество микромолей Н2О2, разложенной за 1 минуту. Содержание белка определяли по методу Лоури [Protein..., 1951] с использованием бычьего сывороточного альбумина в качестве стандарта. Удельную активность антиоксидантных ферментов рассчитывали на 1 мг белка.
Содержание GSH определяли по методу Эллмана [Sedlak, Lindsay, 1968] и выражали в микромолях на 1 г ткани (мкмоль/г). Для этого готовили гомогенаты тканей органов в 0,02 М этилендиаминтетрауксусной кислоты (ЭДТА)^а2, после центрифугирования (в течение 15 минут при 5000 g) к супернатантам добавляли 50 %-ю трихлоруксусную кислоту (ТХУ) для осаждения белков, затем вновь центрифугировали (15 минут при 3000 g). В полученных супернатантах после добавления 0,4 М трис-буферного раствора и реактива Эллмана (рН полной реакционной смеси составлял 8,0) спектрофотометрически (X = 412 нм) определяли уровень GSH.
Для анализа содержания витаминов навески тканей (по 100 мг) гомогенизировали в 0,25 М растворе сахарозы (pH 7,4), содержащей 0,001 М этилендиаминтетрауксусной кислоты. В конические полиэтиленовые пробирки вносили 0,25 мл гомогената, добавляли 0,25 мл 0,025 % раствора бутилокситолуола в этаноле, тщательно смешивали содержимое пробирки для осаждения белков, затем добавляли 0,5 мл 0,0125 % раствора бутилокситолуола в н-гексане, встряхивали в течение 5 минут, центрифугировали 10 минут при 3000 g и оставляли образцы на холоде на 40 минут. В гексановом слое на микроколоночном жидкостном хроматографе «Милихром 6» с УФ-детектором определяли концентрации а-токоферола и ретинола. Элюентом служила смесь гексана с изопропанолом в соотношении 98,5:1,5. Для построения калибровочных кривых использовали стандартные растворы ретинола и а-токоферола (Sigma, США).
Исследования выполнены на научном оборудовании Центра коллективного пользования ФИЦ «Карельский научный центр Российской академии наук».
Полученные данные обрабатывали общепринятыми методами статистики в программах MS Excel и Statgraphics Plus 5.0. Для оценки влияния факторов «возраст» и «пол» применяли одно- и многофакторный анализ (ANOVA/ MANOVA). Статистически значимыми считали различия при р < 0,05. Изучали влияние пола на исследуемые показатели в тех возрастных группах, где это было возможно. В связи с тем, что достоверного влияния этого фактора обнаружено не было, данные по особям разного пола были сведены воедино.
Результаты и обсуждение
Данные о возрастных изменениях уровней антиоксидантов у млекопитающих достаточно противоречивы, что обусловлено целым рядом факторов (видовой принадлежностью, полом, возрастным диапазоном исследований, спецификой исследуемых органов). Отмечают либо относительную стабильность показателей антиоксидантной защиты в течение жизни (енотовидные собаки [Возрастные..., 2019], крысы [Matsuo et al., 1992; Elbarbry, Alcorn, 2009]), либо смешанный паттерн возрастных изменений — увеличение уровня одних антиоксидантов и снижение уровня других (лисицы, песцы [Возрастные., 2019], крысы [Sohal et al., 1990; Elbarbry, Alcorn, 2009]).
6
0 I Г 1 г т
0 1 2 3 4 5
Возраст, гг Исследуемые органы: печень -о- почки сердце -♦- мышца
Рис. 1. Активность фермента супероксиддисмутазы в органах кабанов разного возраста (MANOVA: p > 0,05)
В нашем исследовании влияния возраста животных на активность антиоксидантных ферментов и содержание GSH в органах кабана не выявлено (рис. 1-3), что согласуется с данными, полученными на других видах млекопитающих (енотовидные собаки [Возрастные..., 2019], крысы [Matsuo et al., 1992; Age-related., 2004]). Показана тканеспецифичность изученных показателей. Так, активность СОД в разных органах кабанов находилась практически на одном уровне, за исключением ее снижения в возрасте 1 и 3 лет
в сердце и 2 и 5 лет в мышце (рис. 1). Активность каталазы уменьшалась в ряду печень — почки — сердце — мышца (рис. 2). Уровень глутатиона, напротив, был более высоким в мышцах и сердце и более низким — в почках и печени (рис. 3).
Рис. 2. Активность фермента каталазы в органах кабанов разного возраста (MANOVA: р > 0,05)
Рис. 3. Содержание глутатиона (в8Н) в органах кабанов разного возраста (MANOVA: р > 0,05)
В условиях Севера в организме происходит переключение метаболизма с углеводного типа на липидный, поэтому особое значение приобретает обеспеченность жирорастворимыми витаминами А и Е — антиоксидантами и регуляторами многих физиологических процессов. Витамин Е является гепатопротектором, противовоспалительным и иммуномодулирующим агентом, участвует в клеточном сигналинге и регуляции транскрипции генов. Его наиболее активная форма — а-токоферол — участвует в поддержании гомеостаза тканей, систем органов и организма в целом, выступает в качестве важнейшего регулятора окислительных процессов [The European., 2002]. Дефицит витамина Е, обусловленный активизацией процессов свободнорадикального окисления при неблагоприятных природно-климатических воздействиях, выявлен у 30 % жителей Европейского Севера России [Обеспеченность..., 2008].
В нашем исследовании у кабанов показана тканеспецифичность уровня витаминов. Так, содержание а-токоферола уменьшалось в ряду печень — почки — сердце — мышца (рис. 4), тогда как содержание ретинола было самым высоким в печени, по сравнению с другими органами, где его уровень был крайне мал (рис. 5).
S X
0 1 2 3 4 5
Возраст, гг
Исследуемые органы: -♦— печень -о- почки сердце -•— мышца
Рис. 4. Содержание а-токоферола в органах кабанов разного возраста (MANOVA: p > 0,05)
Нами не было выявлено влияния возраста животных на содержание а-токоферола в органах кабанов (рис. 4) (ANOVA: p > 0,05, напротив, в других исследованиях было показано возрастное увеличение уровня витамина Е в тканях стареющих крыс [Matsuo et al., 1992], в почках песцов [Возрастные..., 2019] и в почках и крови полярных медведей [Vitamins A..., 2016]. В последнем случае, по мнению авторов, это является отражением изменения рациона у взрослых особей и/или связано с нагрузкой поллютантами [Vitamins A..., 2016].
Витамин А — важный нутриент, который доставляется в ткани в виде ретинола, он осуществляет свои функции посредством двух активных метаболитов — ретиналя и ретиноевой кислоты. Печень играет важную роль
в гомеостазе витамина А, так как является основным органом депонирования этого витамина и биотрансформации ретиноидов [Wolf, 2001]. Что касается нашего исследования, в печени отмечено достоверное влияние возраста на уровень ретинола (ANOVA: df = 5, F = 3,84, p < 0,05) (рис. 5), что согласуется с данными, полученными на песцах [Возрастные..., 2019].
Витамин А необходим для зрения, реализации иммунного ответа, играет роль в процессе минерализации костей, важен для репродуктивной функции, отвечает за дифференцировку и рост клеток. Ретинол является малоактивной формой витамина А, его возрастное накопление в печени кабанов отражает достаточное поступление этого витамина с пищей и, возможно, является компенсаторным механизмом, который уравновешивает связанный с возрастом окислительный стресс и представляет собой саморегулируемую защитную адаптацию.
I 45т н
0 1 2 3 4 5
Возраст, гг Исследуемые органы: печень ни- почки —*— сердце -•— мышца
Рис. 5. Содержание ретинола в органах кабанов разного возраста
В последующем для более полного понимания роли антиоксидантной защиты при старении организма копытных млекопитающих представляется необходимым изучить максимально возможное количество маркеров окислительного стресса (уровень продукции активных форм кислорода, степень окислительных повреждений макромолекул, активность антиоксидантных ферментов и содержание низкомолекулярных антиокислителей). Также будет актуально провести анализ корреляций между уровнем окислительного стресса и такими показателями, как содержание микро- и макроэлементов (ртути, кадмия, меди, марганца, свинца, цинка, железа, никеля, кобальта, магния) в организме животных. Биогеохимическая среда Севера из-за бедных подзолистых почв, мягкой и слабоминерализованной питьевой воды создает предпосылки для нарушений минерального обмена, поскольку для Европейского Севера характерна недостаточность кальция, магния, фосфора, йода, фтора, селена, кобальта, меди и др. в почве и питьевой воде [Биогеохимическая..., 2007].
Отклонения в содержании микро- и макроэлементов, вызванные пищевыми, климато-географическими факторами, могут приводить к нарушениям физиологических функций [Жестяников, 2005; Биогеохимическая..., 2007].
Заключение
Таким образом, результаты нашего исследования согласуются с данными, полученными на других млекопитающих (крысы, енотовидные собаки, лисицы, песцы, полярные медведи), и свидетельствуют об относительной стабильности антиоксидантного статуса в течение жизни и о возрастном увеличении уровня ретинола в печени, которая является органом, наиболее быстро реагирующим на изменение уровня витамина А в организме и выполняющим гомеостатическую функцию, позволяя организму адаптироваться к изменениям условий внешней среды [Age-related., 2004]. С большой вероятностью на данном этапе исследований можно утверждать, что кабан достаточно хорошо адаптирован к обитанию в условиях Карелии.
Исследование осуществлялось из средств федерального бюджета (темы государственного задания КарНЦ РАН № 0218-2019-0073, №0218-2019-0080) и при поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 18-54-00018 Бел а.
Литература
Биогеохимическая характеристика северных регионов. Микроэлементный статус населения Архангельской области и прогноз развития эндемических заболеваний / А. Л. Горбачев [и др.] // Экология человека. 2007. № 1. С. 4-11.
Возрастные изменения тканевой антиоксидантной защиты у представителей сем. Canidae / С. Н. Сергина [и др.] // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 2019. № 55 (1). С. 51-58.
Данилов П. И. Охотничьи звери Карелии: экология, ресурсы, управление, охрана. М.: Наука, 2005. 340 с.
Данилов П. И., Панченко Д. В. Расселение и некоторые особенности экологии кабана за северным пределом его исторического ареала в европейской части России // Экология. 2012. № 1. С. 48-54.
Жестяников А. Л. Дисбаланс некоторых макро- и микроэлементов как фактор риска заболеваний сердечно-сосудистой системы на Севере // Экология человека. 2005. № 9. С. 19-25.
Обеспеченность населения Севера жирорастворимыми витаминами / Е. Р. Бойко [и др.] // Вопросы питания. 2008. № 77 (3). С. 64-67.
Русаков О. С. Современное состояние природных ресурсов, экология и вопросы хозяйственного использования копытных Северо-Запада СССР // Копытные Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1979. С. 63-293.
Activity of antioxidant enzymes in the liver of wild boars (Sus scrofa) from a selenium-deficient area depending on sex, age, and season of the year / D. Jankowiak [et al.] // Turk. J. Biol. 2015. Vol. 39 (1). P. 129-138.
Age-related changes of vitamin A status / B. Loo, van der [et al.] // J. Cardiovasc. Pharmacol. 2004. Vol. 43 (1). P. 26-30.
Bears R. F., Sizer I. N. A spectral method for measuring the breakdown of hydrogen peroxide by catalase // J. Biol. Chem. 1952. Vol. 195. P. 133-140.
Elbarbry F., Alcorn J. Ontogeny of glutathione and glutathione-related antioxidant enzymes in rat liver // Res. Vet. Sci. 2009. Vol. 87. Ко. 2. P. 242-244.
Heavy metal exposure in large game from a lead mining area: effects on oxidative stress and fatty acid composition in liver / M. M. Reglero [et al.] // Environ. Pollut. 2009. Vol. 157 (4). P. 1388-1395.
Marker-dependent associations among oxidative stress, growth and survival during early life in a wild mammal / L. L. Christensen [et al.] // Proc. R. Soc. 2016. Vol. B. 283. №. 1840. А. N. 20161407.
Matsuo M., Gomi F., Dooley M. M. Age-related alterations in antioxidant capacity and lipid peroxidation in brain, liver, and lung homogenates of normal and vitamin E — deficient rats // Mech. Ageing Dev. 1992. Vol. 64. P. 273-292.
Misra H. P., Fridovich F. The role of superoxide anion in the autoxidation of epinephrine and a simple assay for superoxide dismutase // J. Biol. Chem. 1972. Vol. 247. №. 10. P. 3170-3175.
Protein measurement with the Folin phenol reagent / O. H. Lowry [et al.] // J. Biol. Chem. 1951. Vol. 193. № 1. P. 265-275.
Sedlak J., Lindsay R. H. Estimation of total, protein-bound and non-protein sulfhydryl groups in tissue with Ellman's reagent // Anal. Biochem. 1968. Vol. 25. P.192-205.
SohalR. S., ArnoldL. A., SohalB. H. Age-related changes in antioxidant enzymes and prooxidant generation in tissues of the rat with special reference to parameters in two insect species // Free Rad. Biol. Med. 1990. Vol. 9. №. 6. P. 495-500.
The European perspective on vitamin E: current knowledge and future research / R. Brigelius-Flohe [et al.] // Am. J. Clin. Nutr. 2002. Vol. 76 (4). P. 703-716.
Vitamins A and E in liver, kidney, and whole blood of East Greenland polar bears sampled 1994-2008: reference values and temporal trends / T. Bechshoft [et al.] // Polar Biol. 2016. Vol. 39. P. 743-754.
Wolf G. Retinoic acid homeostasis: retinoic acid regulates liver retinol esterification as well as its own catabolic oxidation in liver // Nutr. Rev. 2001. Vol. 59 (12). P. 391-394.
Сведения об авторах
Калинина Светлана Николаевна
кандидат биологических наук, зав. лабораторией экологической физиологии животных Института биологии Карельского научного центра РАН; доцент кафедры физиологии человека и животных, патофизиологии, гистологии Медицинского института ПетрГУ, Петрозаводск; e-mail: [email protected] Панченко Данила Владимирович
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории зоологии Института биологии Карельского научного центра РАН, Петрозаводск; e-mail: [email protected] Баишникова Ирина Валерьевна
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории экологической физиологии животных Института биологии Карельского научного центра РАН, Петрозаводск; e-mail: [email protected] Антонова Екатерина Петровна
кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории экологической физиологии животных Института биологии Карельского научного центра РАН, Петрозаводск; e-mail: [email protected] Илюха Виктор Александрович
доктор биологических наук, главный научный сотрудник лаборатории экологической физиологии животных, директор Института биологии Карельского научного центра РАН, Петрозаводск; e-mail: [email protected]
Шакун Василий Васильевич
кандидат биологических наук, зав. лабораторией экологии наземных позвоночных и управления биоресурсами Государственного научно-производственного объединения «Научно-практический центр Национальной академии наук Беларуси по биоресурсам», Минск; e-mail: [email protected] Зайцева Ирина Алексеевна
студентка Петрозаводского государственного университета, Петрозаводск; e-mail: [email protected]
Svetlana N. Kalinina
PhD (Biology), Head of the Laboratory of Ecological Physiology of the Animals, Institute of Biology of the Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences (IB KarRC RAS), Petrozavodsk, Petrozavodsk State University, Petrozavodsk; e-mail: [email protected] Danila V. Panchenko
PhD (Biology), Senior Researcher of the Laboratory of Ecological Physiology of the Animals IB KarRC RAS, Petrozavodsk; e-mail: [email protected] Irina V. Baishnikova
PhD (Biology), Senior Researcher of the Laboratory of Ecological Physiology of the Animals IB KarRC RAS, Petrozavodsk; e-mail: [email protected] Ekaterina Р. Antonova
PhD (Biology), Researcher of the Laboratory of Ecological Physiology of the Animals IB KarRC RAS, Petrozavodsk; e-mail: [email protected] Victor А. Ilyukha
PhD (Biology), Director of the Institute of Biology, Head Researcher of the Laboratory of Ecological Physiology of the Animals IB KarRC RAS, Petrozavodsk; e-mail: [email protected] Vasiliy V. Shakun
PhD (Biology), Head of the Laboratory of Population Ecology of Terrestrial Vertebrates and Bioresource Management, SSPA "Scientific and Practical Center of the National Academy of Sciences of Belarus on Bioresources", Minsk; e-mail: [email protected] Irina А. Zaytseva
Student, Petrozavodsk State University, Petrozavodsk; e-mail: [email protected]
РСН: 10.37614/2307-5252.2020.2.8.009 УДК 61:577.1
Н. Л. Соловьевская, П. С. Терещенко
Научно-исследовательский центр медико-биологических проблем адаптации человека в Арктике ФИЦ «Кольский научный центр Российской академии наук»
ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ БОС-ТЕРАПИИ МЕТОДОМ ГАЗОРАЗРЯДНОЙ ВИЗУАЛИЗАЦИИ
Аннотация
Представлены результаты исследований психофизиологического состояния женщин до и после применения курса БОС-терапии с обучением диафрагмальному дыханию. Оценка психофизиологического состояния проведена методом газоразрядной визуализации. Выявлены позитивные статистически значимые изменения психофизиологических показателей после проведенного курса БОС-терапии, что дает возможность применять метод для оптимизации адаптационных возможностей организма в экстремальных условиях. Ключевые слова:
газоразрядная визуализация, биологическая обратная связь, диафрагмальное дыхание, психофизиологическое состояние, психоэмоциональное напряжение.
