CC BY
52
Нашими исследованиями ранее показано, что с увеличением валового содержания тяжелых металлов в черноземах выщелоченных, а это основные пахотные почвы степного ядра лесостепи Кузнецкой котловины, при снижении показателя рНс возрастает концентрация их подвижных форм [4].
Результаты исследований М.М. Овча-ренко показывают, что проблема подвижности тяжелых металлов в почве является сложной и многофакторной. Содержание подвижных форм тяжелых металлов в почве зависит от многих условий. Главный прием, приводящий к уменьшению содержания этой формы тяжелых металлов, — это повышение плодородия почв (известкование, увеличение содержания гумуса и фосфора и др.) [5].
Таким образом, в пахотных почвах степного ядра лесостепи Кузнецкой котловины на площади 1,7% отмечено содержание кадмия 1-2 ПДК и цинка 1-3 ПДК, что соответствует загрязнению на низком уровне (1-я степень деградации), это может приводить к риску получения продукции загрязненной металлами свыше установленных санитарных норм. В условиях подкисления почв известкование, внесение органических и фосфорных удобрений —
это основные приемы, приводящие к уменьшению содержания подвижной формы тяжелых металлов в почвах.
Библиографический список
1. Ильин В.Б. Биогеохимия и агрохимия микроэлементов ^п, Mo, B) в южной части Западной Сибири / В.Б. Ильин. — Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1973. — 390 с.
2. Некрасов Б.В. Основы общей химии / Б.В. Некрасов. — М.: Химия, 1974. — Т. 2. — 194 с.
3. Панасин В.И. Микроэлементы и урожай / В.И. Панасин. — Калининград: Калининградское кн. изд-во, 2000. — 276 с.
4. Просянникова О.И. Антропогенная трансформация почв Кемеровской области: монография / О.И. Просянникова. — Барнаул: АзБука, 2005. — 300 с.
5. Тяжелые металлы в системе почва — растение — удобрение / под ред. М.М. Овчаренко. — М., 1997. — 290 о
6. Черных Н.А. Экотоксикологические аспекты загрязнения почв тяжелыми металлами / Н.А. Черных, Н.А. Милащенко, В.Ф. Ладонин. — М.: Агропромиздат, 1999. — 176 с.
+ + +
УДК 633.34:577.15 Т.П. Хайрулина,
П.В. Тихончук, Е.А. Семенова
АНТИОКСИДАНТНАЯ СИСТЕМА ЗАЩИТЫ В ЛИСТЬЯХ G.max И G.soja ПРИ ВОДНОМ СТРЕССЕ
Ключевые слова: соя, ферменты, пе-роксидаза, каталаза, аскорбиновая кислота, переувлажнение.
Введение
Водный стресс оказывает неблагоприятное воздействие на большинство структур и метаболических процессов клетки. Недостаточное и избыточное увлажнение почвы неблагоприятно сказывается на протекании целого ряда физиолого-биохимических процессов в растении. При резком недостатке воды в почве задерживается биосинтез органических соеди-
нений и усиливается гидролиз, в результате чего нарушаются ростовые процессы [1]. При избыточном увлажнении почвы растения испытывают действия анаэробиоза, который снижает активность процесса синтеза органических веществ, нарушает водный режим растений [2]. Интенсивность воздействия стрессовых факторов на обмен веществ растений определяется изменением активности ферментов, имеющих отношение к развитию стрессовых реакций, возникающих при адаптации растений к данному фактору [1, 3].
В зависимости от активности каталазы и пероксидазы повышается или понижается жизнеспособность организма, следовательно, и продуктивность сельскохозяйственных растений [3]. Целью нашего исследования явилось изучение влияния недостаточного и избыточного увлажнения почвы на активность антиоксидантной системы.
Объекты и методы исследований
Данные исследования проводились в 2009 г. в Дальневосточном государственном аграрном университете. В работе использовали растения G.max (сорт Лидия) и G.soja (форма КА-1344). После появления всходов влажность почвы в сосудах поддерживалась согласно схеме опыта:
1) контроль — 70% влажности почвы от ППВ;
2) 135% влажности почвы от ППВ весь период вегетации;
3) 35% влажности почвы от ППВ весь период вегетации;
4) 35% влажности почвы от ППВ до цветения, затем перевод на 70%;
5) 135% влажности почвы от ППВ до цветения, затем перевод на 70%;
6) 70% влажности почвы от ППВ до цветения, затем перевод на 35%;
7) 70% влажности почвы от ППВ до цветения, затем перевод на 135%.
Активность пероксидазы (ПО) определяли фотоколориметрическим методом [4], активность каталазы (КАТ) — газометрическим методом [4], витамин С — по общепринятой методике [4], белок — по методу Lowry [5].
Результаты и их обсуждение
Ранее проведенные исследования установили незначительное изменение активности КАТ в фазе третьего тройчатого листа [3].
В фазе третьего тройчатого листа у культурной сои значительных изменений
Влияние влажности почвы на актив
активности КАТ не наблюдалось. У формы КА 1344 переувлажнение приводит к росту активности КАТ, недостаток влаги в почве способствует снижению активности КАТ на 21-37%.
В фазе цветения при переувлажнении и недостатке влаги в почве показатели активности КАТ в листьях G.max выше контрольного варианта (табл. 1).
Наиболее значительное увеличение удельной активности КАТ наблюдается у КА-1344 в варианте с переувлажнением почвы (2 и 5) в 7 и 4 раза соответственно. В варианте, где растения испытывали недостаток во влаге (вариант 3 и 4), активность каталазы выше, чем в контрольном варианте, в 2-3 раза, но ниже, чем при переувлажнении.
Так как активность каталазы является показателем интенсивности дыхания, то полученные результаты позволяют предположить, что интенсивность дыхания листьев G.soja выше, чем G.max
В фазе бобообразования переувлажнение за весь период вегетации способствует росту активности КАТ в листьях по сравнению с контролем как у дикорастущей, так и у культурной сои. Наименьший показатель активности КАТ в листьях отмечен в варианте при недостатке влаги весь период вегетации у формы КА-1344, по сравнению с контролем он ниже в 4 раза (табл. 1).
Анализ удельной активности ПО в листьях G.max в фазе третьего тройчатого листа показал, что максимальные значения были зафиксированы в вариантах с недостаточным увлажнением, в данном варианте активность ПО увеличилась ~ в 5 раз по сравнению с контролем. Незначительный рост активности отмечен и в варианте с переувлажнением почвы, данная тенденция прослеживается у культурной и дикой формы сои.
Таблица 1 ь каталазы G.max и G.soja, 2009 г.
Вариант опыта Удельная активность каталазы, ед/мг белка х 10-4
3-й тройчатый лист цветение бобообразование
Лидия КА-1344 Лидия КА-1344 Лидия КА-1344
1 23±0,7 19±0,7 3,5±0,3 10±0,3 62±0,6 52±0,7
2 24±2,2 23±0,4 9,7 ±0,5 70 ±0,7 87±0,2 63±1,9
3 21±0,8 15± 1,4 4,8 ±0,7 24± 1,1 35±0,8 12±1,1
4 25±0,6 13±1,3 5,7±0,9 28± 3 64±0,4 50 ±1,9
5 21±1,4 20±0,8 8,3±0,7 41±0,6 66±2,1 57±2,0
6 26±0,9 16± 1,6 7,5±1,1 20,7±2,6 38±0 41±0,8
7 26±1,2 16± 1,5 3,3±0,4 15± 1,4 77±1,7 52±0,7
Таблица 2
Влияние влажности почвы на активность пероксидазы G.max и G.soja, 2009 г.
Вариант опыта Удельная активность пероксидазы, ед/мг белка х 10-3
3-й тройчатый лист цветение бобообразование
Лидия КА-1344 Лидия КА-1344 Лидия КА-1344
1 41±168 71±0,7 64±2,4 34±0 9,2±37 75±0,8
2 180±743 43±1,5 122±2,3 31±0,9 9,3±37 40±0,7
3 110±449 72±0,7 130±10,1 55±0,8 17±69 57±0
4 250±1020 77±1,3 133±7,2 42±0,9 6,4±26 67±0,9
5 140±555 47±1,3 48±3,7 42±0,7 6,6±27 129±0
6 30±1194 76±3,2 66±2,0 56±1,7 9,1±37 123±0
7 40±171 76±2,4 162±3,0 47±1,4 8,9±26 255±2,3
В фазе цветения отмечена та же тенденция роста активности, что и в фазе третьего тройчатого листа.
По некоторым вариантам опыта в фазе бобообразования отмечен рост активности ПО. Наиболее значительное увеличение удельной активности ПО отмечено при недостатке влаги в почве (табл. 2).
Витамин С (аскорбиновая кислота) является наиболее распространенным анти-оксидантом в растениях, но при этом именно витамин С наименее изучен. При недостатке влаги содержание аскорбиновой кислоты снижается, переувлажнение также заметно снижает ее накопление.
Данные рисунка показывают, что у культурной сои (сорт Лидия) в вариантах опыта, где растения испытывали избыточное увлажнение почвы в первой или во второй половине вегетации, наблюдается
задержка биосинтеза аскорбиновой кислоты. Наибольшее снижение количества аскорбиновой кислоты наблюдается в варианте, где растения подвергаются действию избытка влаги весь период вегетации (2-й вариант).
Максимальный рост количества данного витамина отмечено в варианте опыта, где растения испытывали недостаток в воде (3-, 4- и 6-й варианты). Такая динамика прослеживается в течение всего периода вегетации.
Изменение влагоемкости почвы с переувлажнения на оптимальную влажность почвы способствовал усилению синтеза этого вещества в растениях (вариант 5), но общее содержание количества витамина несколько ниже уровня контрольного варианта.
2 е; о о. IX
о
250
200-
150-
100
50-
Вариант опыта
150 1251007550250
2 3
Вариант опыта
0
□1И2И3П4И5И6И7
□ 1 И2 В3 Ш4 В5 Е16 Е37
а б
Рис. Влияние влажности почвы на содержание аскорбиновой кислоты в фазе: а — сорт Лидия; б — КА-1344, 2009 г.; 1 — третьего тройчатого листа; 2 — цветения; 3 — бобообразования
Анализ полученных данных, представленных на рисунке, позволяет отметить, что у дикорастущей формы сои КА-1344 в фазе третьего тройчатого листа и бобо-образования прослеживается та же динамика в синтезе аскорбиновой кислоты, что и у сорта Лидия. У формы КА-1344 значительных отклонений в содержании аскорбиновой кислоты опытных вариантов от контрольного не наблюдалось.
Заключение
Анализируя вышесказанное, необходимо отметить, что активность КАТ находится в прямой зависимости от количества влаги. Удельная активность каталазы в период своего максимума выше в листьях G.max (L.) и G.soja в варианте с переувлажнением за весь период вегетации. Наивысшая удельная активность пероксидазы в листьях G.max (L.) отмечена в варианте с переувлажнением за весь период вегетации, недостатком влаги и максимум в варианте, где ППВ изменено с недостатка влаги на норму; в листьях G.soja в варианте с переувлажнением за весь период вегетации. Мы считаем, что активирование пероксидазы является ответной биохимической реакцией на неблагоприятное воздействие факторов внешней среды. Однозначного ответа на то,
как изменяется активность пероксидазы по отношению к разной влажности почвы, пока дать нельзя.
Избыток влаги в почве во все периоды вегетации также оказывает угнетающее действие на содержание аскорбиновой кислоты.
Библиографический список
1. Полесская О.Г. Растительная клетка и активные формы кислорода: учебное пособие / О.Г. Полесская; под ред. И.П. Ермакова. - М.: КДУ, 2007. - 140 с.
2. Климов С.В. Адаптация растений к стрессам через изменение донорно-акцепторных отношений на разных уровнях структурной организации / С.В. Климов // Успехи современной биологии. -М., 2008. - Т. 128. - № 3. - С. 281-299.
3. Семенова Е.А. Биохимическая адаптация Glycine max(L.) Merr. и Glycine soja в онтогенезе: монография / Е.А. Семенова, П.В. Тихончук. - Благовещенск: ДальГАУ, 2006. - 108 с.
4. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений / Б.П. Плешков. - М.: Колос, 1985. - 256 с.
5. Lowry O.H. Protein measurement with the Folin phenol reagent / O.H. Lowry [et al.] // J. Biol. Chem. - 1951. - Vol. 193. - № 1. - P. 265-275.
+ + +
