CC BY
14
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2019 БИОЛОГИЯ Вып. 2
ЗООЛОГИЯ
УДК 597.551.2:591.2
DOI: 10.17072/1994-9952-2019-2-182-186.
Б. Г. Котегов
Удмуртский государственный университет, Ижевск, Россия
АНОМАЛЬНОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА СЧЕТНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ СКЕЛЕТА У ДВУХ ЭКЗЕМПЛЯРОВ ПЛОТВЫ RUTILUS RUTILUS (L.) ИЗ ТЕХНОГЕННО ЗАГРЯЗНЕННЫХ ПРУДОВ
Описаны случаи поимки взрослых экземпляров плотвы с необычно высоким числом ветвистых лучей в спинном плавнике (14) и двурядной формулой глоточных зубов (1.6-5) в двух малых прудах Удмуртской Республики с высоким уровнем техногенного загрязнения.
Ключевые слова: плотва; скелет; счетные признаки; пруды; химическое загрязнение.
B. G. Kotegov
Udmurt State University, Izhevsk, Russian Federation
AN ABNORMAL INCREASE IN THE NUMBER OF SKELETON COUNTING ELEMENTS IN TWO SPECIMENS OF THE ROACH RUTILUS RUTILUS (L.) FROM INDUSTRIALLY POLLUTED PONDS
The cases of catching adult specimens of roach with an unusually high number of branched rays in the dorsal fin (14) and the double-row formula of pharyngeal teeth (1.6-5) in two small ponds of the Udmurt Republic with a high level of technogenic pollution are described.
Key words: roach; skeleton; counting features; ponds; chemical pollution.
Плотва Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) - один из наиболее массовых видов континентальной ихтиофауны Европейской части России, обладающий высокой морфологической изменчивостью и значительной экологической пластичностью, что позволяет ему осваивать разнообразные водные биотопы, в том числе с антропогенно измененными физико-химическими условиями. Во многих случаях постоянного обитания и размножения в условиях хронического антропогенного загрязнения водной среды у особей этого вида рыб увеличивается частота встречаемости различных отклонений от «нормы» в строении скелета как качественного, так и количественного характера [Котегов, 2001; Минеев, 2014]. В последнем случае чаще всего наблюдаются аномалии редукционного характера, затрагивающие некоторые счетные признаки покровного скелета, такие как число глоточных зубов и отверстий сейсмосенсорных каналов в костях черепа [Яковлев, 1992; Kotegov, 2012].
В экспериментальных условиях после воздействия различных токсикантов на ранние стадии развития у отдельных сеголетков плотвы зарегист-
рированы абнормальные значения числа позвонков, выходящие за пределы диапазона, характерного для данного вида и отмеченного в природных популяциях в разных частях его естественного ареала [Kas'yanov et а1., 2001; Chebotareva, Izyu-mov, Кгу^, 2009а]. При этом наличие дополнительных позвонков в позвоночнике этих особей сопровождалось различными аномалиями в их строении. В природных условиях особи плотвы с подобными дополнениями к нормальному числу сериальных структурных элементов скелета, как правило, не встречаются.
В данном сообщении мы приводим два примера нетипичного сверхмаксимального количественного проявления диагностических счетных признаков скелета у экземпляров плотвы, отловленных в 2018 г. в двух небольших техногенно загрязненных водоемах, расположенных в центральной части Удмуртской Республики и относящихся к бассейну р. Камы. Первый водоем - Чемошурский пруд - имеет площадь около 6 га, находится в окрестностях г. Ижевска и является приемником за-
© Котегов Б. Г., 2019
грязненных талых и дождевых стоков с городской территории. В мае, в период нереста и раннего развития плотвы, в этом водоеме регулярно регистрируется кратное превышение рыбохозяйствен-ных нормативов содержания нитритов, аммония, меди, общего железа и фенолов. Второй водоем -Нырошурский пруд - имеет площадь около 24 га, находится на территории старого интенсивно эксплуатируемого Чутырско-Киенгопского месторождения нефти и является отстойником неорганизованных стоков с территории нефтедобычи. В сравнении с другими окунево-плотвичными прудами Удмуртии этот водоем характеризуется максимальными показателями общей минерализации и жесткости воды - до 830 мг/л и 8 мг-экв/л соответственно, а также повышенным содержанием нефтепродуктов и соединений азота.
Необычные экземпляры плотвы отловлены в летний период ставными сетевыми экранами размерами 1.0 на 0.8 м с ячеей 15-17 мм. Обработка материала проведена в камеральных условиях по стандартной методике [Правдин, 1966]. Фотографии выполнены с использованием цифровой фотокамеры Panasonic.
На рис. 1 представлена фотография спинного плавника у экземпляра плотвы общей длиной 139 мм (стандартной длиной 112 мм) в возрасте 6+ лет, который был отловлен в Чемошурском пруду. Как видно из рисунка, в его спинном плавнике имелось 14 ветвистых лучей, что не характерно для R. ruti-lus [Цепкин, 2003] и вообще для видов подсемейства Leuciscinae, у которых их максимальное число, как правило, не превышает 11 [Берг, 1949]. При этом остальные диагностические счетные признаки скелета у данной особи плотвы находились в диапазоне видоспецифичных значений. Так, число ветвистых лучей в анальном плавнике у нее составляло 10, общее число позвонков - 40, формула глоточных зубов - 6-5. Внешний облик пойманного экземпляра по пропорциям тела и окраске полностью соответствовал видовому описанию плотвы, никаких аномалий во внешнем строении не обнаружено. Его спинной плавник высотой 22 мм и длиной основания 22 мм до начала камеральной обработки не имел никаких видимых повреждений, все лучи были нормально сформированы, без искривлений и сращений.
Ввиду отсутствия у рассматриваемого экземпляра плотвы каких-либо гибридогенных или тератогенных особенностей нами сделано предположение о том, что нетипичное гипернормальное число ветвистых лучей в его спинном плавнике появилось в результате пролонгации процесса закладки сериальных элементов данного органа в раннем онтогенезе. Это могло быть вызвано изменением количества или уровня экспрессии генов, участвующих в реализации морфогенеза непарных
плавников. Известно, что генетически обусловленная изменчивость числа лучей в плавниках костистых рыб имеет значительную аддитивную составляющую [Кирпичников, 1987]. С этой точки зрения, их появление у отдельного организма в количестве, превышающем норму, могло стать следствием кумулятивной полимерии, связанной с мутагенной дупликацией соответствующих неаллель-ных генов и, возможно, индуцированной неблагоприятными внешними условиями. В то же время есть экспериментальные данные, показывающие, что некоторые средовые факторы, например, температура, могут влиять на дефинитивное проявление данных счетных признаков у развивающихся особей рыб в первую очередь через модификацию их эпигенетических процессов [Lindsey, 1988; Павлов, 2007].
Рис. 1. Спинной плавник у экземпляра плотвы, отловленного в Чемошурском пруду (1-14 -порядковые номера ветвистых лучей)
В нашем случае возможный вклад каких-либо компонентов химического загрязнения как внешних мутагенных или модифицирующих факторов в результирующий сверхмерный количественный эффект, зарегистрированный в спинном плавнике у одной особи плотвы из Чемошурского пруда, остается под вопросом. Можно добавить, что ранее в 2014 г. в этом же водоеме нами был отловлен экземпляр плотвы с 12 ветвистыми лучами в спинном плавнике, что также не характерно для R. гыЫ-1ш. И в целом, по нашим данным, плотва из Че-мошурского пруда значимо отличается от плотвы из других водоемов Удмуртии повышенными средними значениями числа ветвистых лучей в непарных плавниках [Котегов, 2018], что рассматривается некоторыми авторами в качестве одной из особенностей, присущей так называемой «индустриальной расе» этого вида рыб [Яковлев, 1992; Мироновский, 1994].
На рис. 2 представлена фотография глоточных зубов на пятой жаберной дуге с левой стороны у
экземпляра плотвы, отловленного в Нырошурском пруду. Как видно из рисунка, у этой особи слева имелся дополнительный зуб, основание которого расположено латеральнее первого зубного ряда с шестью нормально развитыми глоточными зубами. С правой стороны число глоточных зубов у нее типично для плотвы (5), в результате чего формула глоточных зубов у рассматриваемого экземпляра составила 1.6-5. По всем признакам, кроме формулы глоточных зубов, пойманный экземпляр соответствовал диагнозу R. гыШш. Его стандартная длина равнялась 95 мм, возраст - 4+ года, ветвистых лучей в спинном и анальном плавниках - по 10, общее число позвонков - 41. Никаких иных качественных или количественных отклонений в его внешнем строении не выявлено.
Рис. 2. Фотография левой пятой жаберной дуги
с глоточными зубами у экземпляра плотвы, отловленного в Нырошурском пруду (стрелкой показан дополнительный зуб)
Таким образом, в Нырошурском пруду нами отловлена особь плотвы с двурядными глоточными зубами с левой стороны, что не характерно для этого вида рыб, имеющего, как правило, однорядную асимметричную зубную формулу 6-5 или реже ее симметричные варианты - 5-5 или 6-6 [Берг, 1949; Цепкин, 2003]. В экспериментальных условиях выращивания сеголеток плотвы под воздействием различных физико-химических факторов были отмечены особи и с другими парными сочетаниями числа глоточных зубов - 5-4, 4-4 [Bolotovskiy, Levin, 2011а] и даже 7-5 [Chebotare-va, Izyumov, Krylov, 2009b]. Но во всех этих случаях они были однорядными, тогда как факты регистрации двурядной зубной формулы у плотвы нам не известны. В то же время появление второго ряда глоточных зубов, в целом не типичное для видового таксона с однорядной зубной формулой, отмечалось ранее в природных популяциях другого вида подсемейства Leuciscinae - леща Abramis
brama (Linnaeus, 1758) [Лукин, 1975; Голубцов, Ильин, 1983 и др.]. Экспериментально показано, что появление дополнительного ряда зубов у особей этого вида рыб может быть следствием гормонально зависимого изменения темпов и продолжительности морфогенеза [Bolotovskiy, Levin, 2011b]. Однако остается невыясненным, в каких случаях эта зависимость в природе проявляется настолько явно, что приводит к появлению в популяциях рыб особей с необычными фенотипическими особенностями. Достаточным ли условием для этого является определенный состав генофонда популяции или нужны еще дополнительные внешние индукторы, например, экстремальные факторы среды?
На текущий момент после изучения более чем двадцати выборок плотвы общим объемом около полутора тысяч взрослых экземпляров из небольших прудов, старых городских водохранилищ, малых и средних рек региона мы можем отметить, что особи с гипернормальным проявлением диагностически важных счетных признаков скелета зарегистрированы только в двух водоемах с нестандартными гидрохимическими условиями, определяемыми значительным антропогенным воздействием техногенного характера. Вместе с тем мы не можем утверждать, что причины появления необычных экземпляров плотвы в двух разных загрязненных прудах были одни и те же и что они обязательно и напрямую связаны с воздействием каких-либо экстремальных химических факторов водной среды. Однако в целом, по нашему мнению, роль измененных гидрохимических условий не следует недооценивать при выяснении причин увеличения фенотипического разнообразия у некоторых массовых видов пресноводных рыб. В данном аспекте изучение их индивидуальных морфологических особенностей в локальных популяциях, обитающих в небольших и относительно изолированных водоемах со специфическими физико-химическими характеристиками, может оказаться недостающим звеном, связующим масштабные натурные исследования межпопуляционной изменчивости этих видов в пределах ареала и экспериментальные исследования онтогенетических реакций их организмов в лабораторных условиях с искусственно задаваемыми параметрами внешней среды.
Библиографический список
Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. Ч. 2. С. 468-926.
Голубцов А.С., Ильин И.И. Сравнение электрофо-реграмм некоторых белков леща Abramis brama (L.) и густеры Blicca bjoerkna (L.) Можайского водохранилища: проверка гипотезы межвидо-
вой гибридизации // Вопросы ихтиологии. 1983. Т. 23, № 4. С. 629-638.
Кирпичников В.С. Генетика и селекция рыб. Л.: Наука, 1987. 520 с.
Котегов Б.Г. Комплексный анализ морфологических отклонений у плотвы Rutilus rutilus (L.) из водоемов Удмуртии // Вестник Удмуртского университета. 2001. № 7. С. 143-151.
Котегов Б.Г. Направленная изменчивость счетных признаков осевого скелета плотвы Rutilus rutilus (L.) в условиях урбанизации: формирование «городского» морфотипа // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2018. Вып. 1. С. 31-42.
Лукин А.В. Биологическая дифференцировка локальных стад леща (Abramis brama) Куйбышевского водохранилища // Зоологический журнал. 1975. Т. 54, № 7. С. 1037-1047.
Минеев А.К. Морфофункциональные изменения у плотвы Rutilus rutilus Саратовского водохранилища // Вопросы рыболовства. 2014. Т. 15, № 2. С. 282-298.
Мироновский А.Н. Морфологическая дивергенция популяций плотвы Rutilus rutilus (Cyprinidae) из малых водоемов Москвы: к вопросу о формировании «индустриальных рас» // Вопросы ихтиологии. 1994. Т. 34, № 4. С. 486-493.
Павлов Д.А. Морфологическая изменчивость в раннем онтогенезе костистых рыб. М.: ГЕОС, 2007. 264 с.
Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищепромиздат, 1966. 374 с.
Цепкин Е.А. Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) - плотва // Атлас пресноводных рыб России. М.: Наука, 2003. Т. 1. С. 319-321.
Яковлев В.Н. «Индустриальная раса» плотвы Ruti-lus rutilus (Pisces, Cyprinidae) // Зоологический журнал. 1992. Т. 71, № 6. С. 81-85.
Bolotovskiy A.A., Levin B.A. Effect of thyroid hormones on the development of pharyngeal dentition in roach Rutilus rutilus (Cyprinidae, Cyprinifor-mes) // Journal of Ichthyology. 2011a. Vol. 51, № 6. P. 474-483.
Bolotovskiy A.A., Levin B.A. Influence of development rate on pharyngeal teeth formula in Abramis brama (L.) bream: experimental data // Russian Journal of Developmental Biology. 2011b. Vol. 42, № 3. P. 143-147.
Chebotareva Yu.V., Izyumov Yu.G., Talikina M.G. Some morphological features of roach Rutilus rutilus (Cyprindae) fry after exposure to toxicants in the early stages of ontogenesis (vertebral phe-notypes, plastic features, and fluctuating asymmetry) // Journal of Ichthyology. 2009a. Vol. 49, № 2. P. 200-207.
Chebotareva Y.V., Izyumov Y.G., Krylov V.V. The effect of an alternating electromagnetic field upon
early development in roach (Rutilus rutilus: Cyprinidae, Cypriniformes) // Journal of Ichthyology. 2009b. Vol. 49. № 5. P. 409-415.
Kas'yanov A.N. et al. Variability of axial skeleton characters in fingerlings of the roach Rutilus ruti-lus after toxicant action during early individual development // Journal of Ichthyology. 2001. Vol. 41, № 6. P. 425-434.
Kotegov B.G. Trends of interpopulation variation in meristic characters of seismosensory canals on the head of roach, Rutilus rutilus (L.), in anthropo-genically polluted environments // Russian Journal of Ecology. 2012. Vol. 43, № 2. P. 169-173.
Lindsey C. C. Factors controlling meristic variation // Fish Physiology. 1988. Vol. 11, Part B. P. 197274.
References
Berg L.S. Ryby presnych vod SSSR i sopredel'nych stran [Freshwater fishes of the USSR and adjacent countries]. Moscow, Leningrad, AN SSSR Publ., 1949. Part 2. P. 468-926. (In Russ.).
Golubtsov A.S., Iljin I.I. [A comparison of electro-phoregrams of some proteins in the bream Abra-mis brama (L.) and the white bream Blicca bjoer-kna (L.) of Mozhaisk reservoir: testing the hypothesis of interspecific hybridization]. Voprosy ichtiologii. V. 23, Iss. 4 (1983): pp. 629-638. (In Russ.).
Kirpicnikov V.S. Genetika i selekcija ryb [Genetics and selection of fish]. Leningrad, Nauka Publ., 1987. 520 p. (In Russ.).
Kotegov B.G. [Complex analysis of morphological deviations in roach Rutilus rutilus (L.) from water bodies of the Udmurt Republic]. Vestnik Udmurt-skogo universiteta, N. 7 (2001): pp. 143-151. (In Russ.).
Kotegov B.G. [Directional variability of counting features of the axial skeleton of roach Rutilus rutilus (L.) in conditions of urbanization: formation of urban morphotype]. Vestnik Permskogo universiteta. Biologija. Iss. 1 (2018): pp. 31-42. (In Russ.).
Lukin A.V. [Biological differentiation of the local flocks of bream (Abramis brama) in the Kuyby-shev reservoir]. Zoologiceskij zurnal. V. 54, Iss. 7 (1975): pp. 1037-1047. (In Russ.).
Mineev A.K. [Morphofunctional changes in roach Rutilus rutilus of Saratov reservoir]. Voprosy ry-bolovstva. V. 15, Iss. 2 (2014): pp. 282-298. (In Russ.).
Mironovsky A.N. [Morphological divergence of roach Rutilus rutilus (Cyprinidae) populations from the small water bodies of Moscow: on the issue about formation of "industrial races"]. Voprosy ichtiologii. V. 34, Iss. 4 (1994): pp. 486-493. (In Russ.).
Pavlov D.A. Morfologiceskaja izmencivost' v rannem ontogeneze kostistych ryb [Morphological variability in early ontogenesis of teleostei fishes]. Moscow, GEOS Publ., 2007. 264 p. (In Russ.).
Pravdin I.F. Rukovodstvo po izuceniju ryb [Fishes study guide]. Moscow, Piscevaja promyslennost' Publ., 1966. 374 p. (In Russ.).
Tsepkin E.A. [Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) -roach]. Atlas presnovodnych ryb Rossii [Atlas of Russian freshwater fishes]. Moscow, Nauka Publ., 2003, V. 1, pp. 319-321. (In Russ.).
Yakovlev V.N. ["Industrial race" of roach Rutilus rutilus (Pisces, Cyprinidae)]. Zoologiceskij zurnal. V. 71, Iss. 6 (1992): pp. 81-85. (In Russ.).
Bolotovskiy A.A., Levin B.A. Effect of thyroid hormones on the development of pharyngeal dentition in roach Rutilus rutilus (Cyprinidae, Cyprinifor-mes). Journal of Ichthyology. V. 51, N. 6 (2011a): pp. 474-483.
Bolotovskiy A.A., Levin B.A. Influence of development rate on pharyngeal teeth formula in Abramis brama (L.) bream: experimental data. Russian Journal of Developmental Biology. V. 42, N. 3 (2011b): pp. 143-147.
Chebotareva Yu.V., Izyumov Yu.G., Talikina M.G. Some morphological features of roach Rutilus
rutilus (Cyprindae) fry after exposure to toxicants in the early stages of ontogenesis (vertebral phe-notypes, plastic features, and fluctuating asymmetry). Journal of Ichthyology. V. 49, N. 2 (2009a): pp. 200-207.
Chebotareva Y.V., Izyumov Y.G., Krylov V.V. The effect of an alternating electromagnetic field upon early development in roach (Rutilus rutilus: Cy-prinidae, Cypriniformes). Journal of Ichthyology. V. 49, N. 5 (2009b): pp. 409-415.
Kas'yanov A.N., Talikina M.G., Izyumov Yu.G., Kas'yanova N.V., Papchenkova G.A. Variability of axial skeleton characters in fingerlings of the roach Rutilus rutilus after toxicant action during early individual development. Journal of Ichthyology. V. 41, N. 6 (2001): pp. 425-434.
Kotegov B.G. Trends of interpopulation variation in meristic characters of seismosensory canals on the head of roach, Rutilus rutilus (L.), in anthropo-genically polluted environments. Russian Journal of Ecology. V. 43, N. 2 (2012): pp. 169-173.
Lindsey C.C. Factors controlling meristic variation. Fish Physiology. V. 11, Part B (1988): pp. 197274.
Поступила в редакцию 07.03.2019
Об авторе
Котегов Борис Георгиевич, кандидат биологических наук, доцент кафедры экологии и природопользования
ФГБОУВО «Удмуртский государственный университет»
ORCID: 0000-0003-0749-2899 426034, Ижевск, ул. Университетская, 1; [email protected]; (3412)916433
About the author
Kotegov Boris Georgievich, candidate of biology, associate professor of department of ecology and nature management Udmurt State University. ORCID: 0000-0003-0749-2899 1, Universitetskaya str., Izhevsk, Russia, 426034; [email protected]; (3412)916433
Информация для цитирования:
Котегов Б.Г. Аномальное увеличение числа счетных элементов скелета у двух экземпляров плотвы Rutilus rutilus (L.) из техногенно загрязненных прудов // Вестник Пермского университета. Сер. Биология. 2019. Вып. 2. С. 182-186. DOI: 10.17072/1994-9952-2019-2-182-186.
Kotegov B.G. [An abnormal increase in the number of skeleton counting elements in two specimens of the roach Rutilus rutilus (L.) from industrially polluted ponds]. Vestnik Permskogo universiteta. Biologija. Iss. 2 (2019): pp. 182-186. (In Russ.). DOI: 10.17072/1994-9952-2019-2-182-186.
