CC BY
40
Труды ИБВВ РАН, вып. 84(87), 2018
Transactions of IBIW, issue 84(87), 2018
УДК 597.554.3-14:57.017.53
О ВОЗМОЖНОЙ СВЯЗИ ПЛОДОВИТОСТИ С МАССОЙ ГЛОТОЧНЫХ ЗУБОВ У ПЛОТВЫ RUTILUS RUTILUS (L.,1758) (CYPRINIDAE, CYPRINIFORMES)
Н. И. Комова1, А.В. Комова2
1 Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузскийр-н, e-mail: komova@ibiw.yaroslavl.ru 2Национальный исследовательский центр «Курчатовский институт» 123182, Москва, пл. Академика Курчатова, 1
Проведен сравнительный анализ плодовитости и относительной массы глоточных зубов у плотвы разных размеров и возраста. Отмечен большой размах колебаний величины глоточных зубов у особей близких по длине тела. Установлено, что внутри размерных групп средних и крупных самок, способных потреблять моллюсков, у особей с относительно большими глоточными зубами плодовитость была несколько выше по сравнению с рыбами, имевшими небольшие глоточные зубы. Однако прямая зависимость между этими показателями не обнаружена.
Ключевые слова: плотва (Rutilus rutilus), глоточные зубы, абсолютная и относительная плодовитость.
DOI: 10.24411/0320-3557-2018-10021
ВВЕДЕНИЕ
Морфология глоточных зубов в значительной степени варьирует у разных видов рыб, а также - в пределах одного вида [Изю-мов, 1981 (Izyumov, 1981); Яковлев, 1992 (Yakovlev, 1992); Eastman, Underbill, 1973; Nakajima 1987; Trapani, 2004; Hulsey et al., 2008].
Плотва Rutilus rutilus (L.) имеет хорошо развитые глоточные зубы, которые представляют собой глоточные дужки, видоизмененные пятые жаберные дуги, на которых имеется по 5-6 зубов. Характерен один ряд глоточных зубов, число которых достаточно стабильно. Как правило, на левой дужке 6 зубов, а на правой 5, но встречаются особи и с другими вариантами. Общее количество зубов в основном 10-12 [Берг, 1949 (Berg, 1949); Мироновский, Касьянов, 1986 (Mironovskii, Kas'yanov, 1986)]. Изменение формулы глоточных зубов может быть обусловлено наследственными причинами [Shkil, Levin, 2008] или влиянием различных факторов в период раннего развития [Chebotareva et al., 2009; Bolotovskiy, Levin, 2011].
Количество, размер и структура зубов на челюстных и глоточных костях рыб связаны с типом потребляемой пищи [Белогуров, 1948 (Belogurov, 1948); Hyatt, 1979; Wainwright, 2006 Tolmacheva, 2010]. Трофическая адаптация заключается в повышенной специализации глоточного зубного ряда для захвата пищи и обработки продуктов питания [Berkovitz, Shellis, 2017]. Так, Hulsey et al. (2008) описывают 2 морфы цихлиды Herichthys minckleyi: одна обладает надежными челюстями и глоточными структурами с плоскими зубами и развитыми мышцами, а другая имеет более тонкие челюсти, острые зубы, и менее разви-
тую глоточную мускулатуру. Первая при питании способна дробить улиток и специализируется на них, в то время как вторая - приспособлена только к переработке растительного материала. В экспериментальных условиях [Hung et al. 2015] особи черного амура (Mylopharyngodon piceus, Cyprinidae) стандартной длины, питавшиеся улитками, имели более значительные общий объем, массу и внешние поверхности глоточных зубов по сравнению с рыбами, питавшимися мягким коммерческим кормом для рыб. Эти результаты указывают на то, что тип пищи влияет на развитие всего глоточного аппарата.
Для глоточных зубов характерно изменение в онтогенезе вследствие смены пищевых объектов. Отмечено, что у плотвы, начиная с этапа развития G (длина тела 19-21 мм), форма глоточных зубов меняется три раза. Они становятся заметно массивнее при длине 160 мм, когда плотва переходит на питание моллюсками. Увеличиваются не только абсолютные размеры зубов, но, в частности, и ширина глоточной дужки относительно длины тела. Самые мощные зубы у крупной плотвы длиной 240-250 мм [Ланге, 1967 (Lange, 1967)].
Потребление дрейссены привело к увеличению упитанности и темпа роста плотвы в Рыбинском водохранилище [Поддубный, 1966 (Poddubnyi,1966); Комова, Изюмов, 2012 (Komova, Izyumov, 2012); Герасимов и др., 2015 (Gerasimov et al., 2015)] и в оз. Плещеево - после вселения и распространения этого моллюска [Касьянов, Изюмов, 1995 (Kas'yanov, Izyumov, 1995)].
У многих видов рыб, в том числе и у плотвы Рыбинского водохранилища, ранее отмечалось увеличение плодовитости, особенно
- абсолютной, с увеличением длины, массы тела и возраста [Володин, 1963, 1982 (Volodin, 1963, 1982); Shatunovskii, Ruban, 2009]. Изучение плодовитости плотвы, отловленной в 2007 и 2012 гг., подтвердило, что с увеличением длины и массы тела самок средние величины абсолютной плодовитости в оба года достоверно возрастали, увеличивалась и относительная плодовитость [Komova, 2016].
Проведенные ранее исследования биохимического состава тканей плотвы показали, что, по сравнению с мелкими рыбами, яичники рыб крупнее 220 мм были богаче общими ли-пидами и основным резервным компонентом -триацилглицеринами (ТАГЦ), больше этой фракции было и в мышцах [Комова, 2005 (Komova, 2005)].
МАТЕРИАЛЫ
Плотва отловлена сетями на нерестилище в Волжском плесе Рыбинского водохранилища в апреле - мае 2007, 2012 и 2013 гг. У рыб измеряли длину тела - от кончика рыла до конца чешуйного покрова (l, мм), взвешивали их после извлечения гонад и внутренностей (далее в тексте для краткости это - масса тела (m, г)). Гонады самок взвешивали, а затем фиксировали в 70°-ном этиловом спирте. Рассчитывали индивидуальную абсолютную плодовитость (ИАП, тыс. шт.) и индивидуальную относительную плодовитость (ИОП, шт./г) [Анохина, 1969 (Anokhina, 1969)].
Исходя из вышеизложенных фактов о том, что переход на питание моллюсками, имеющими прочные раковины, но при этом представляющими собой гораздо более калорийный корм, приводит к развитию более мощных глоточных дуг и расположенных на них зубах у разных видов рыб, в том числе и у плотвы, а также к увеличению жирности ее мышц и гонад, к улучшению роста, возник вопрос, решению которого посвящена данная работа.
Мы попытаемся ответить: существует ли связь генеративных показателей с относительной массой глоточных зубов у самок плотвы.
И МЕТОДЫ
После полного биологического анализа рыб отваривали, отделяли и тщательно очищали глоточные зубы (глоточные дужки с расположенными на них зубами). Сухие глоточные зубы взвешивали с точностью до 1 мг. Использовали индекс глоточных зубов (Иглз, %о), который рассчитывали, как долю массы глоточных зубов (г) от массы тела без внутренностей (г).
Возраст определяли по чешуе и клейт-руму (cleithrum), дополнительно использовали лобные кости (frontale). Всего исследовано 215 самок плотвы.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Рассчитанные для массива данных, объединяющего всех исследованных в настоящей работе рыб (I - от 132 до 313 мм), коэффициенты корреляции (г) свидетельствуют об очень сильной связи ИАП с массой (г=0.94) и с длиной тела (г=0.92). Однако степень корреляции ИОП с этими показателями значительно ниже средней: г=0.45 и 0.51, соответственно. Эта же тенденция отмечалась ранее [Komova, 2016]. Корреляции Иглз с массой рыб, ИАП, ИОП и возрастом оказались слабыми (г=0.36, 0.40, 0.39, 0.49, соответственно). Для глоточных зубов характерна общая направленность к возрастанию индекса с увеличением длины тела рыб (рис. 1), хотя корреляция этих двух признаков тоже была небольшой (г=0.44). В данном случае уравнение линейного тренда зависимости Иглз от длины тела: y=0.0052x+1.6095, достоверность аппроксимации R2=0.2017.
С увеличением возраста в целом отмечается тенденция к нарастанию Иглз (рис. 2). Уравнение линейного тренда зависимости Иглз от возраста для всей выборки: y=0.1067x+2.283, достоверность аппроксимации R2=0.8646. Однако при более детальном рассмотрении оказалось, что Иглз ступенчато повышается от молодых, впервые созревающих самок 4-х лет к рыбам среднего возраста (6 лет), затем - к более старшим (9-10 лет). Так же и плодовитость достоверно увеличивается от 4-летних к 6-летним самкам, далее - от них - к 9-11-летним. Средняя длина плотвы 4, 6, 9 и 10 лет составила 152±2 мм, 221±3 мм, 252±1 мм и 263±3 мм, а масса тела - 56±3 г, 185±11 г, 265±5 г и 301±10 г, соответственно.
Рис. 1. Индексы глоточных зубов у плотвы разных размеров. Вертикальные стрелки - границы размерных групп, горизонтальные двухсторонние стрелки - значения средних Иглз, горизонтальные пунктирные линии и скобки - ограничивают области низких (Н) и высоких (В) значений индексов глоточных зубов для каждой размерной группы.
Fig. 1. Index of pharyngeal teeth in roach of different size. Vertical arrows show the borders of the size groups. Horizontal two-sized arrows show the meanings of average Iph.t. Horizontal dotted lines and parentheses limit the zones of high (H) and low (L) meanings of index of pharyngeal teeth for every size group.
Плотва Волжского плеса начинает питаться дрейссеной при длине 140-180 мм, в размерной группе 180-220 мм встречаются рыбы с разным типом питания, особи более 220 мм -моллюскоядные [Касьянов, Изюмов, 1997 (Kas'yanov, Izyumov, 1997); Zhokhov, 2001]. Поэтому мы провели сравнение Иглз с учетом размеров особей, разделив последних на 4 группы: растительноядные - с длиной тела 130-140 мм, условно растительноядные - 141180 мм, со смешанным питанием - 181-220 мм и моллюскоядные - 221-313 мм. Средние значения биологических показателей рыб этих групп представлены в таблице 1. Все показатели достоверно возрастают с увеличением длины тела. Исключение составляют лишь ИОП у рыб первых трех групп, равно как и Иглз, который оказался почти неизменным у мелких самок первой и второй групп (130-140 мм и 141-180 мм). Поэтому в дальнейшем мы будем сравнивать показатели рыб отдельно по выделенным размерным группам.
возраст, j
Рис. 2. Возрастная динамика Иглз и плодовитости у самок плотвы. 1 - Иглз, %о; 2 - ИАП, тыс. шт., 3 -ИОП, шт./г.
Fig. 2. Age dynamics of Iph.t and fecundity in roach females. 1-- Iph.t, %, 2 - IAF, thousand eggs, 3 - IRF, eggs/g.
Таблица 1. Биологические показатели плотвы разных размерных групп Table 1. Biological characteristics of roach from the different size groups
Размерная группа Size groups l, мм l, mm m, г m, g Иглз, % Iph.t, % ИАП, тыс. шт. IAF, thousands eggs ИОП, шт./г IRF, eggs/g Возраст, лет Age, years n
Номер Number Диапазон l, мм Range of l, mm
I 130-140 135.20±1.39 38.20±1.47 2.38±0.07 5.86±0.46 155.40±17.40 4.00±0.00 5
II 141—180 155.27±1.64 57.51±1.91 2.34±0.06 10.19±0.51 176.48±5.74 4.24±0.09 33
III 181-220 206.00±3.06 142.52±5.93 2.68±0.11 25.33±1.78 175.93±7.73 6.33±0.28 18
IY 221-313 258.09±1.49 287.82±5.53 2.97±0.04 64.10±1.55 222.07±2.89 9.38±0.12 159
Значения критерия Стьюдента (tSt) Values of Student's t-test (tSt)
I - II 9.34 8.02 0.38 6.35 1.15 2.77 38
II - III 14.63 13.64 2.66 8.19 0.06 7.13 51
III - IY 15.32 17.93 2.45 16.47 5.59 9.96 177
Примечание. Приведены значения средних арифметических и их стандартных ошибок. Жирным шрифтом выделены статистически достоверные значения критерия Стьюдента для уровня значимости p < 0.05 при попарном сравнении различных размерных групп.
Note. Values of arithmetic means and their standard errors are given. The statistical significance of differences of means between the pairs of size groups assessed by Student's t-test at significance level p < 0.05 is marked in bold. Iph.t -index of pharyngeal teeth, IAF - the individual absolute fecundity, IRF - individual relative fecundity.
В исследованной выборке представлены рыбы с формулой глоточных зубов 5-5, 6-5 и всего 2 экз. имели формулу 6-6. Сравнение самок, имеющих в сумме 10 (формула 5-5) и 11 (формула 6-5) глоточных зубов на дужках, в каждой из размерных групп не выявило достоверных различий по Иглз, за исключением самых крупных рыб более 221 мм (табл. 2). Также у мелких особей (до 180 мм) по 10 зу-
11 зубов встречались 5-летние, что привело к отличиям в возрасте внутри этой размерной группы. Все остальные показатели статистически достоверно не различались. Отметим, что ИАП и ИОП у мелких и средних самок с большим количеством зубов немного выше, чем - с меньшим, тогда как у самых крупных -плодовитость близка по величине, даже оказалась чуть ниже у самок, имеющих 11 зубов.
бов имели 4-летние самки, а среди имеющих
Таблица 2. Биологические показатели плотвы, имеющей по 10 или 11 зубов на глоточных дужках, из разных размерных групп
Table 2. Biological characteristics of roach with 10 or 11 pharyngeal teeth from the different size groups
Диапазон l, мм Range of l, mm Кол-во глоточных зубов Pharyngeal teeth amount l, мм l, mm m, г m, g Иглз, %o Iph.t, %o ИАП, тыс. шт. IAF, thousand eggs ИОП, шт./г IRF, eggs/g Возраст, лет Age, years n
141-180 10 154.00±6.70 55.80±6.95 2.36±0.12 8.37±1.94 144.5±18.05 4.00±0.00 3
11 154.83±1.73 57.10±2.04 2.34±0.07 10.24±0.53 178.70±5.91 4.27±0.10 30
tSt 0.12 0.18 0.11 0.92 1.80 2.80
181-220 10 205.00±8.00 137.45±22.55 2.73±0.02 21.34±6.48 151.50±22.50 5.50±0.50 3
11 507.73±3.17 146.03±6.06 2.59±0.10 26.42±1.90 179.59±8.68 6.47±0.32 15
tSt 0.32 0.37 1.45 0.75 1.16 1.63
221-313 10 258.50±4.15 283.31±15.77 2.77±0.08 64.81±5.11 225.80±6.82 9.56±0.33 16
11 257.78±1.56 287.43±5.78 2.99±0.04 63.70±1.57 221.34±3.09 9.35±0.13 143
tSt 0.16 0.25 2.55 0.21 0.60 0.61
Примечание. Все обозначения, как в табл. 1. Note. See Table 1.
На рисунке 3 хорошо видны особенности варьирования индивидуальных показателей плодовитости исследованных рыб в зависимости от параметров их Иглз в каждой размерной группе. Здесь подтверждаются зафиксированные ранее достоверное возрастание ИАП с увеличением длины тела от группы к группе, а также - высокие показатели ИОП у наиболее крупных рыб (табл. 1, рис. 2). Отмечена некоторая тенденция к повышению ИОП с ростом Иглз в группе самых крупных самок длиной 221-313 мм, чего нельзя сказать об ИАП.
В каждой из рассматриваемых размерных групп очень велик размах колебаний Иглз (рис. 1, 3). Мы разделили рыб по этому показателю согласно методике, предложенной Бака-новым с соавторами [1987 (Bakanov et al., 1987)], следующим образом. Иглз, имеющие
величину выше, чем х+0.67о (где х - средняя арифметическая для данной группы, о - стандартное отклонение) условно определили, как высокие (В.Иглз), а имеющие величину ниже х-0.67о, как низкие (Н.Иглз). Так, в каждой размерной группе были выделены самки, имеющие высокие (области В) или низкие (области Н) индексы (рис. 1).
В результате сравнения между собой сначала средних значений Н.Иглз для разных размерных групп, а затем - В.Иглз, выявлено, что величины Н.Иглз, как и В.Иглз, достоверно возрастали с нарастанием длины тела, кроме В.Иглз при сопоставлении групп 181220 мм и 221-313 мм (табл. 3). Возможно, отсутствие значимых различий здесь было связано с малым количеством рыб длиной 181220 мм.
тью. ш\ (а) (б) (в) (г)
144 г г Г Г •
1.5 2.5 3.5 4.5 1.5 2.5 3.5 4.5 1.5 2.5 3.5 4.5 1.5 2.5 3.5 4.5
Иглз, %
Рис. 3. Изменение плодовитости в зависимости от Иглз у самок плотвы разных размерных групп. А - ИАП, тыс. шт., Б - ИОП, шт./г. Размерные группы: (а) - 130-140 мм, (б) - 141-180 мм, (в) - 181-220 мм, (г) - 221313 мм. Линия - линейный тренд.
Fig. 3. The change of fecundity depending on Iph.t, % in roach females of different size groups. A - IAF, thousand eggs, Б - IRF, eggs/g. Size groups: (а) - 130-140 mm, (б) - 141-180 mm, (в) - 181-220 mm, (г) - 221-313 mm. Line is a linear trend.
Таблица 3. Биологические показатели плотвы разных размерных групп, имеющей низкие (Н.Иглз, %) и высокие (В.Иглз, %о) индексы глоточных зубов
Table 3. Biological characteristics of roach from the different size groups, having low (L.Iph.t) and high (H.Iph.t) index of pharyngeal teeth
Размерная Значения, %о Иглз, % l, мм m, г ИАП, тыс. ИОП, Возраст, n
группа Н.Иглз и В.Иглз Iph.t, % l, mm m, g шт. шт./г лет
Size group Value, % of IAF, thou- IRF, Age
Номер Диапазон L.Iph.t and sand eggs eggs/g
Number l, мм Range of l, mm H.Iph.t
I 141-180 Н.Иглз < 2.11 L.Iph.t < 2.11 1.96±0.03 156.50±2.38 60.73±2.94 11.14±0.92 182.20±9.84 4.10±0.10 10
В.Иглз > 2.58 2.82±0.07 154.88±4.18 55.95±4.97 10.97±1.11 196.50±8.19 4.25±0.16 8
H.Iph.t > 2.58
tSt 11.88 0.34 0.83 0.12 1.12 0.78 18
II 181-220 Н.Иглз < 2.36 L.Iph.t < 2.36 2.15±0.08 200.50±5.04 131.95±5.39 20.80±1.53 157.25±8.72 6.2±0.48 4
В.Иглз > 3.00 3.49±0.23 205.67±11.92 148.00±24.11 26.84±4.97 179.74±4.94 7.67±0.88 3
H.Iph.t > 3.00
tSt 5.43 0.40 0.65 1.16 2.24 1.41 7
III 221-313 Н.Иглз < 2.65 L.Iph.t < 2.65 2.45±0.02 255.26±2.88 284.88±10.10 61.39±3.14 213.54±5.64 8.93±0.25 43
В.Иглз > 3.28 3.62±0.05 259.03±2.42 276.26±8.27 66.28±2.75 238.83±5.16 10.05±0.16 39
H.Iph.t > 3.28
tSt 20.86 1.00 0.66 1.17 3.31 3.73 82
Значения tSt между группами с Н.Иглз (попарные сравнения) Values of Student's t-test between groups with L.Iph.t (pairwise comparisons)
I - II 2.22 7.89 11.60 5.40 1.90 4.40 14
I - III 13.55 26.43 21.31 15.37 2.76 17.68 53
II - III 3.84 9.43 13.36 11.63 5.42 4.94 47
Значения tSt между группами с В.Иглз (попарные сравнения) Values of Student's t-test between groups with H.Iph.t (pairwise comparisons)
I - II
I - III
II - III
2.74 4.02 3.74 3.12 1.75 3.81 11
9.59 21.56 22.84 18.62 4.37 25.35 47
0.58 4.39 5.03 6.94 8.27 2.66 42
Примечание. Все обозначения, как в табл. 1.
Note. See Table 1.
ИАП самок с низким индексом достоверно возрастала с увеличением l от мелких к крупным рыбам, равно как и ИОП - от средних к крупным. Для самок с высоким индексом характерна та же тенденция. Между тем, значения ИОП у мелких рыб (группа длиной 141-180 мм), как с высоким, так и с низким индексами, оказались даже несколько выше, чем у особей следующей размерной группы. Лишь самые крупные самки имели значительно более высокую ИОП.
Таблица 4. Биологические показатели медленно- (МР) и быстрорастущей (БР) плотвы разного возраста Table 4. Biological characteristics of different age slow-growing (SG) and fast-growing (FG) females of roach
При сопоставлении средней плодовитости особей с Н.Иглз и В.Иглз внутри каждой из размерных групп, обнаружены более высокие значения ИАП и ИОП у самок с высоким индексом, исключая лишь ИАП рыб группы 141-180 мм (табл. 3). Однако статистически достоверными были лишь различия по ИОП между выборками с Н.Иглз и В.Иглз в группе 221-313 мм.
Возраст, Значения l, мм l, мм m, г Иглз, %o ИАП, тыс. ИОП, шт./г n
лет МР и БР l, mm m, g Iph.t, %o шт. IRF, eggs/g
Age, Value of l, mm IAF, thou-
years SG and FG sand eggs
МР < 143 137.89±1.30 40.40±1.31 2.48±0.06 6.40±0.50 159.89±13.80 9
SG < 143
4 БР > 161 FG > 161 167.27±2.98 74.70±5.60 2.30±0.09 13.91±1.42 185.18±10.09 11
tSt 9.05 5.96 1.69 5.00 1.48
МР < 246 239.00±2.58 232.20±10.75 2.98±0.13 52.15±2.86 224.83±8.40 10
SG < 246
9 БР > 258 FG > 258 263.30±1.26 298.10±6.68 3.01±0.07 69.24±2.80 232.44±8.36 10
tSt 8.47 5.21 0.20 4.27 0.64
МР < 257 242.73±3.42 230.91±12.45 3.32±0.09 52.42±3.00 229.12±10.39 11
SG < 257
10 БР > 269 FG > 269 278.79±1.84 362.29±8.41 3.08±0.11 83.73±3.42 232.22±10.09 14
tSt 9.28 8.74 1.70 6.88 0.21
МР < 261 255.00±0.98 267.70±5.06 3.20±0.22 55.69±2.09 208.14±6.90 10
SG < 261
11 БР > 280 FG > 280 287.00±1.48 389.36±7.60 2.85±0.11 95.36±3.17 245.92±9.74 11
tSt 18.01 13.32 1.38 10.46 3.17
Примечание. Все обозначения, как в табл. 1. Note. See Table 1.
Во всех группах самки с В.Иглз в среднем оказались старше, чем с Н.Иглз, в группе самых крупных, с l >221 мм, разница была достоверна. Поэтому провели сравнение внутри некоторых возрастных групп между быстро- и медленнорастущими самками по Иглз и
плодовитости (табл. 4). Быстро- и медленнорастущих самок в выбранных возрастных группах выделяли также как Н.Иглз и В.Иглз [Баканов и др., 1987 (Bakanov et al., 1987)]. Оказалось, что средние Иглз разных по темпу роста особей одного возраста достоверно не разли-
чались, причем почти во всех возрастных группах у мелких рыб Иглз оказались даже несколько выше, чем у крупных, за исключением рыб 9 лет, имевших почти одинаковые средние Иглз. Во всех возрастных группах плодовитость крупных самок была выше, чем мелких. Для ИАП различия достоверны, для
ОБС
Для многих видов рыб установлено, что тип пищи влияет на морфологию и эффективность питания [Mittelbach et al., 1999; Bouton et al., 2002; Grubich, 2003]. Так, у M. piceus масса глоточных костей с зубами у рыб из группы, питавшейся мягкой пищей (коммерческим кормом для рыб), составляла всего 50.7% от рыб того же размера, питавшихся твердой пищей. Эта масса увеличивалась с размером рыб. Особи, питавшиеся улитками, имели среднюю стандартную длину и вес больше, чем те, которых кормили мягкой пищей, что авторы связали частично с неодинаковой пищевой ценностью продуктов питания [Hung et al., 2015]. У Astatoreochromis alluaudi (Cichlidae) зубы пойманных в природе моллюскоедов имели больший размер, чем у особей, выращенных на мягкой пище, [Huysseune, 1995].
В результате сравнения потребления речной дрейссены (Dreissena polymorpha) лещом (Abramis brama) (стандартная длина тела (SL) 155-298 мм), густерой (Blicca bjoerkna) (SL 128-246 мм) и плотвой (SL 146-235 мм) описана способность плотвы обрабатывать более крупную дрейссену, основанная на значительной силе дробления, которую могут оказывать ее крепкие и толстые глоточные челюсти. Для плотвы отмечены и самые высокие индивидуальные значения эффективности питания [Nagelkerke, Sibbing. 1996].
Описаны различия между моллюскояд-ной и растительноядной морфами плотвы по морфологическим параметрам второго зуба глоточных дуг, участвующего в переработке пищи [Касьянов и др., 1981 (Kas'yanov, et al., 1981); Касьянов, Изюмов, 1997 (Kas'yanov, Izyumov, 1997)]. В то же время было установлено, что плотва, питающаяся растительной пищей, имеет меньшие значения частоты встречаемости 6-5 формулы глоточных зубов в сравнении с популяциями, питающимися дрейссеной [Изюмов, 1981 (Izyumov, 1981); Касьянов и др., 1981 (Kas'yanov, et al., 1981)]. В настоящей работе автором не выявлено достоверных различий по Иглз у самок с формулой 5-5 и 6-5, исключая самых крупных рыб (табл. 2). Отсюда следует, что в группах мелких и средних по размерам рыб Иглз не зависит от количества зубов на глоточных дужках.
ИОП они достоверны лишь у 11-летних рыб. Здесь следует упомянуть, что рассчитанная для всех исследованных рыб корреляция ИАП с возрастом довольно высока (г=0.83), тогда как ИОП слабо зависит от этого показателя (г=0.45).
Так, глоточные дужки, несущие в сумме по 11 зубов, могут быть мельче по размеру и относительной массе в сравнении с несущими по 10 зубов, о чем свидетельствуют и более высокие Иглз у рыб с 10 зубами. Скорее всего, это обусловлено тем, что глоточная дужка значительно более массивна в сравнении с зубами.
Оценка уровня плодовитости с увеличением возраста и длины тела самок показала статистически достоверное повышение от 4-х летних к 6-летним, затем - к старшим 9-10 лет особям (рис. 2), а также - прирост ИАП во всех размерных группах и ИОП у самых крупных рыб (табл. 1, рис. 3).
Плодовитость в основном также возрастала, как у рыб с Н.Иглз, так и с В.Иглз, с увеличением размеров самок (табл. 3). Однако тот факт, что внутри исследованных размерных групп в большинстве случаев, исключая лишь самых крупных самок, плодовитость самок с В.Иглз и Н.Иглз различалась статистически незначимо, свидетельствует об отсутствии прямой зависимости плодовитости от Иглз. Можно лишь отметить некоторую тенденцию к этому. Так, у мелких растительноядных рыб ИАП самок с Н.Иглз даже немного выше, чем с В.Иглз, но все же у более крупных моллю-скоядных рыб плодовитость групп с относительно большими зубами несколько выше, хотя эти различия статистически недостоверны.
Скорее всего, описанная тенденция роста плодовитости вызвана не увеличением Иглз (как Н.Иглз, так и В.Иглз), а увеличением размеров самок.
Таким образом, сравнение средних показателей Иглз показало их прирост с увеличением возраста (рис. 2), длины тела (табл. 1). Повышались также Н.Иглз и В.Иглз от мелких к крупным рыбам (табл. 3). Однако следует обратить внимание на то, что внутри возрастных групп медленнорастущие самки имели более высокие или в 9 лет почти равные индексы по сравнению с крупными быстрорастущими. При этом плодовитость медленнорастущих самок была ниже для всех возрастов. (табл. 4). Это свидетельствует об отсутствии прямой связи Иглз с уровнем плодовитости у исследованной выборки самок плотвы.
Полагаем, что выявленные тенденции изменения параметров плодовитости самок плотвы можно объяснить их физиологическим состоянием. Так, ранее нами было показано, что в онтогенезе плотвы увеличиваются жирность мышц и гонад, плодовитость и диаметр икры [Комова, 2005; 2014 (Кошоуа, 2005, 2014); Кошоуа, 2016]. Отмечалась очень высокая вариабельность липидных фракций в мышцах и гонадах самок длиной от 170 до 217 мм. Также зарегистрировано значительное увеличение ИАП, ИОП, диаметра и массы одной икринки у самок плотвы в выборке с длиной тела 181-225 мм и массой 101-200 г. Эти факты объясняли, с одной стороны, наличием в этой группе, включающей средних по размерам, массе и возрасту особей с разным типом
питания, как менее жирных растительноядных, так и более жирных моллюскоядных, а также, с другой стороны, увеличением масштабов генеративного обмена у этих средневозрастных рыб. Гонады самок длиной более 220 мм были богаче общими липидами и триацилгли-церинами (ТАГЦ). Самый высокий уровень общих липидов и много ТАГЦ в гонадах, а также максимальная доля ТАГЦ в мышцах, обнаружены у самок размерной группы 261280 мм.
С увеличением длины тела ИАП достоверно возрастала. ИОП у самых крупных особей также была значительно выше. Эти крупные самки были моллюскоядными и питались более калорийным кормом.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Из проанализированных нами материалов следует, что увеличение относительной массы глоточных зубов, при значительных колебаниях этого показателя, в целом, скорее всего, связано не только с переходом на питание моллюсками, но и с ростом общей массы тела и увеличением длины рыб. В свою очередь, рост плодовитости не зависит напрямую от величины глоточных зубов, а обусловлен
увеличением масштабов генеративного обмена от впервые созревших рыб к более крупным особям среднего возраста, имеющим наиболее высокий его уровень.
Представленные материалы не позволили выявить закономерную связь абсолютной и относительной плодовитости плотвы с относительной массой ее глоточных зубов.
Работа выполнена в рамках государственного задания (тема № АААА-А18-118012690222-4).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Анохина Л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весенне- и осенненерестующей салаки / Ред. Никольский Г.В. М.: Наука, 1969. 291 с.
Баканов А.И., Кияшко В.И., Сметанин М.М., Стрельников А.С. Уровень развития кормовой базы и рост рыб // Вопросы ихтиологии. 1987. Т. 27. Вып. 4. С. 609-617.
Белогуров А.Я. Смена глоточных зубов у сазана, воблы и леща // Морфологические особенности, определяющие питание леща, воблы и сазана на всех стадиях развития / Ред. Васнецов В.В. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948. С. 144-181.
Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 2. М.-Л.: Из-во АН СССР, 1949. С. 467-925.
Володин В.М. Плодовитость плотвы Rutilus тШш (Ь.) в Рыбинском водохранилище // Вопросы ихтиологии. 1963. Т. 3. Вып. 2 (27). С. 266-274.
Володин В.М. Плодовитость массовых видов рыб Рыбинского водохранилища. 3. Плодовитость плотвы // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л.: Наука, 1982. № 54. С. 47-52.
Герасимов Ю.В., Столбунов И.А., Лёвин Б.А., Лёвина М.А., Комова Н.И., Касьянов Н. А., Изюмов Ю.Г. Плотва // Рыбы Рыбинского водохранилища: популяционная динамика и экология / Ред. Герасимов Ю.Г. Ярославль: Филигрань, 2015. С. 263-293.
Изюмов Ю.Г. Экологические морфы плотвы Rutilus тШш Ь. в Рыбинском водохранилище // Биология внутренних вод: Информ. бюл. Л.: Наука, 1981. № 50. С. 65-68.
Касьянов А.Н., Изюмов Ю.Г. К изучению роста и морфологии плотвы Rutilus гШИш' (Ь.) оз. Плещеево в связи с вселением дрейссены // Вопросы ихтиологии. 1995. Т. 35. Вып. 4. С. 546-548.
Касьянов А.Н., Изюмов Ю.Г. Изменчивость плотвы Rutilus тШш (Ь.) в Рыбинском водохранилище // Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища / Ред. Прокофьев Н.П. Ярославль: ИБВВ РАН, 1997. С. 132-152.
Касьянов А.Н., Яковлев В.Н., Изюмов Ю.Г., Жгарева Н.Н. Изменчивость глоточных зубов плотвы Rutilus ^Пш (Ь.) в зависимости от типа питания // Вопросы ихтиологии. 1981. Т. 21. Вып. 4. С. 595-599.
Комова Н.И. Внутривидовые особенности морфофункциональных и биохимических показателей фитофильных рыб Рыбинского водохранилища // Дисс. .. .канд. биол. наук. Борок, 2005. 186 с.
Комова Н.И. Изменения плодовитости плотвы Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2014. № 2. С. 22-26.
Комова Н.И., Изюмов Ю.Г. Линейный рост плотвы Rutilus rutilus (L.) Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Ярославский педагогический вестник. 2012. № 2. Т. III. С. 70-74. Ланге Н.О. Строение и развитие глоточных зубов плотвы, воблы и тарани в связи с особенностями их экологии
// Морфо-экологический анализ развития рыб / Ред. Дислер Н.Н. М.: Наука, 1967. С. 163-177. Мироновский А.Н., Касьянов А.Н. Структура вида Rutilus rutilus в бассейне Каспийского моря // Зоол. журн.
1986. Т. 65. Вып. 7. С. 1024-1031. Поддубный А.Г. Об адаптивном ответе популяции плотвы на изменение условий обитания // Биология рыб
Волжских водохранилищ. Труды ИБВВ АН СССР. М.-Л.: Наука, 1966. Вып. 10 (13). С. 131-138. Яковлев В.Н. "Индустриальная раса" плотвы Rutilus rutilus (Pisces, Cyprinidae) // Зоол. журн. 1992. Т.71. Вып. 6.
C. 81-85.
Berkovitz B., Shellis P. Osteichthyes. Chapter 4 // The teeth of non-mammalian vertebrates. Amsterdam, Boston: Academic Press, 2017. P. 43-113. DOI: 10.1016/B978-0-12-802850-6.00004-7 Bolotovskiy A.A., Levin B.A. Effect of thyroid hormones on the development of pharyngeal dentition in roach Rutilus rutilus (Cyprinidae, Cyprinformes) // Journal of Ichthyology. 2011. Vol. 51. № 6. P. 474-483. DOI: 10.1134/S0032945211040035 Bouton N., Witte F., van Alphen J.M. Experimental evidence for adaptive phenotypic plasticity in a rock-dwelling cich-lid fish from Lake Victoria // Biol. J. Linnean Soc. 2002. Vol. 77. № 2. P. 185-192. DOI: 10.1046/j.1095-8312.2002.00093.x
Chebotareva Yu.V., Izyumov Yu.G., Krylov V.V. The effect of an alternating electromagnetic field upon early development in roach Rutilus rutilus (L.) (Cyprinidae, Cypriniformes) // Journal of Ichthyology. 2009. Vol. 49. № 5. P. 409-415. DOI: 10.1134/S0032945209050075 Eastman J.T., Underhill J.C. Intraspecific variation in the pharyngeal tooth formulae of some cyprinid fishes // Copeia. 1973. № 1. P. 45-53.
Grubich, J. Morphological convergence of pharyngeal jaw structure in durophagous perciform fish // Biol. J. Linnean
Soc. 2003. Vol. 80. № 1. P. 147-165. DOI: 10.1046/j.1095-8312.2003.00231.x Hulsey C.D., Roberts R.J., Lin A.S.P., Guldberg R., Streelman J.T. Convergence in a mechanically complex phenotype: detecting structural adaptations for crushing in cichlid fish // Evolution. 2008. Vol. 62. № 7. P. 1587-1599. DOI: 10.1111/j.1558-5646.2008.00384.x. Hung N.M., Ryan T.M., Stauffer Jr. J.R., Madsen H. Does hardness of food affect the development of pharyngeal teeth
of the black carp, Mylopharyngodonpiceus (Pisces: Cyprinidae)? // Biological Control. 2015. Vol. 80. P. 156-159. Huysseune. A. Phenotypic plasticity in the lower pharyngeal jaw dentition of Astatoreochromis alluaudi (Teleostei:
Cichlidae) // Arch. Oral Biol. 1995. Vol. 40. № 11. P. 1005-1014. Hyatt K.D. Feeding strategy // Fish physiology. Vol. YIII. Bioenergetics and Growth / Edited by Hoar W.S., Randall
D.J., Brett J.R. New York, San Francisco, London: Academic Press, 1979. P. 71-119.
Komova N.I. Comparative Analysis of Generative Parameters of the Roach Rutilus rutilus (L., 1758) in the Volga Reach of the Rybinsk Reservoir // Inland Water Biology. 2016. Vol. 9. № 3. P. 289-296. DOI: 10.1134/S1995082916030093 Mittelbach G.G., Osenberg C.W., Wainwright P.C. Variation in feeding morphology between pumpkinseed populations: phenotypic plasticity or evolution? // Evol. Ecol. Res. 1999. Vol. 1. P. 111 -128. Nagelkerke L.A.J., Sibbing F.A. Efficiency of feeding on zebra mussel (Dreissena polymorpha) by common bream (Abramis brama), white bream (Blicca bjoerkna), and roach (Rutilus rutilus): the effects of morphology and behavior // Can. J. Fish. Aq. Sci. 1996. Vol. 53. № 12. P. 2847-2861. Nakajima T. Development of pharyngeal dentition in the cobitid fishes, Misgurnus anguillicaudatus and Cobitis biwae,
with a consideration of evolution of cypriniform dentitions // Copeia. 1987. № 1. P. 208-213. Shatunovskii M.I., Ruban G.I. Ecological aspects of age related dynamics of fish reproductive parameters // Russian
Journal of Ecology. 2009. Vol. 40. № 5. P. 320-327. DOI: 10.1134/S1067413609050038 Shkil F.N., Levin B.A. On inheritance of the number of pharyngeal tooth rows in a large African barb Barbus
intermedius // Journal of Ichthyology. 2008. Vol. 48. № 8. P. 686-690. DOI: 10.1134/S0032945208080183 Tolmacheva Yu.P. Structure of the Mouth Opening and Pharyngeal Apparatus in Three Species of Baikal Cottoidei in Relation to Their Feeding // Journal of Ichthyology. 2010. Vol. 50. № 1. P. 65-72. DOI: 10.1134/S003294521001008X Trapani J.A morphometric analysis of polymorphism in the pharyngeal dentition of Cichlasoma minckleyi (Teleostei:
Cichlidae) // Arch. Oral. Biol. 2004. Vol. 49. № 10. P. 825-835. Wainwright P.C. Functional morphology of the pharyngeal jaw apparatus // Fish Physiology: Fish Biomechanics.
Vol. 23 / Editors: Shadwick R., Lauder G. Academic Press. 2006. 560p. Zhokhov A.E. The study of the transition of cyprinidae fish to feeding on mollusk Dreissena polymorpha (Bivalvia, Dreissenidae) in the Rybinsk reservoir using parasite Aspidogaster (Aspidogastrea, Aspidogastridae) // Journal of Ichthyology. 2001. Vol. 41. № 8. P. 620-624.
REFERENCES
Anokhina L.E. 1969. Zakonomernosti izmeneniya plodovitosti ryb na primere vesenne- i osennenerestuyuschey salaki [Regularities of fecundity in fishes after the example of baltic herring] / Red. Nikol'skiy G.V. M.: Nauka. 291 s. [In Russian]
Bakanov A.I., Kiyashko V.I., Smetanin M.M., Strel'nikov A.S. 1987. Uroven razvitiya kormovoy bazy i rost ryb [The level of development of the food base and the growth of fish] // Voprosy ikhtiologii [Journal of Ichthyology]. T. 27. № 4. S. 609-617. [In Russian] Belogurov A.Ya. 1948. Smena glotochnykh zubov u sazana, vobly i lescha [Change of pharyngeal teeth in carp, caspian roach and bream] // Morfologicheskie osobennosti, opredelyayuschie pitanie lescha, vobly i sazana na vsekh stadiyakh razvitiya / Red. Vasnetsov V.V. M.-L.: Izd-vo AN SSSR. S. 144-181. [In Russian] Berg L.S. 1949. Ryby presnykh vod SSSR i sopredel'nykh stran [Freshwater fish of the USSR and neighboring cou n-
tries]. Ch. 2. M.-L.: Izd-vo AN SSSR. S. 467-925. [In Russian] Berkovitz B., Shellis P. Osteichthyes. Chapter 4 // The teeth of non-mammalian vertebrates. Amsterdam, Boston: Academic Press, 2017. P. 43-113. DOI: 10.1016/B978-0-12-802850-6.00004-7 Bolotovskiy A.A., Levin B.A. Effect of thyroid hormones on the development of pharyngeal dentition in roach Rutilus rutilus (Cyprinidae, Cypriniformes) // Journal of Ichthyology. 2011. Vol. 51. № 6. P. 474-483. DOI: 10.1134/S0032945211040035 Bouton N., Witte F., van Alphen J.M. Experimental evidence for adaptive phenotypic plasticity in a rock-dwelling cich-lid fish from Lake Victoria // Biol. J. Linnean Soc. 2002. Vol. 77. № 2. P. 185-192. DOI: 10.1046/j.1095-8312.2002.00093.x
Chebotareva Yu.V., Izyumov Yu.G., Krylov V.V. The effect of an alternating electromagnetic field upon early development in roach Rutilus rutilus (L.) (Cyprinidae, Cypriniformes) // Journal of Ichthyology. 2009. Vol. 49. № 5. P. 409-415. DOI: 10.1134/S0032945209050075 Eastman J.T., Underhill J.C. Intraspecific variation in the pharyngeal tooth formulae of some cyprinid fishes // Copeia. 1973. № 1. P. 45-53.
Gerasimov Yu.V., Stolbunov I.A., Levin B.A., Levina M.A., Komova N.I., Kas'yanov N.A., Izyumov Yu.G. 2015. Plotva [Roach] // Ryby Rybinskogo vodokhranilischa: populyatsionnaya dinamika i ekologiya [Rybinsk reservoir fish: population dynamics and ecology] / Red. Gerasimov Yu.V. Yaroslavl: Filigran. S. 263-293. [In Russian] Grubich, J. Morphological convergence of pharyngeal jaw structure in durophagous perciform fish // Biol. J. Linnean
Soc. 2003. Vol. 80. № 1. P. 147-165. DOI: 10.1046/j.1095-8312.2003.00231.x Hulsey C.D., Roberts R.J., Lin A.S.P., Guldberg R., Streelman J.T. Convergence in a mechanically complex phenotype: detecting structural adaptations for crushing in cichlid fish // Evolution. 2008. Vol. 62. № 7. P. 1587-1599. DOI: 10.1111/j.1558-5646.2008.00384.x. Hung N.M., Ryan T.M., Stauffer Jr. J.R., Madsen H. Does hardness of food affect the development of pharyngeal teeth
of the black carp, Mylopharyngodonpiceus (Pisces: Cyprinidae)? // Biological Control. 2015. Vol. 80. P. 156-159. Huysseune. A. Phenotypic plasticity in the lower pharyngeal jaw dentition of Astatoreochromis alluaudi (Teleostei:
Cichlidae) // Arch. Oral Biol. 1995. Vol. 40. № 11. P. 1005-1014. Hyatt K.D. Feeding strategy // Fish physiology. Vol. YIII. Bioenergetics and Growth / Edited by Hoar W.S., Randall
D.J., Brett J.R. New York, San Francisco, London: Academic Press, 1979. P. 71-119. Izyumov Yu.G. 1981. Ekologicheskie morfy plotvy Rutilus rutilus L. v Rybinskom vodokhranilische [Ecological morphs of roach Rutilus rutilus L. in the Rybinsk reservoir] // Biologiya vnutrennikh vod: Inform. byul. L.: Nauka. № 50. S. 65-68. [In Russian]
Kas'yanov A.N., Izyumov Yu.G. 1995. K izucheniyu rosta i morfologii plotvy Rutilus rutilus (L.) oz. Plescheevo v svyazi s vseleniem dreysseny [To study the growth and morphology of roach Rutilus rutilus (L.) oz. Pleshcheyevo in connection with the introduction of dreissena // Voprosy ikhtiologii [Journal of Ichthyology]. T. 35. № 4. S. 546548. [In Russian]
Kas'yanov A.N., Izyumov Yu.G. 1997. Izmenchivost plotvy Rutilus rutilus (L.) v Rybinskom vodokhranilische [Variability of roach Rutilus rutilus (L.) in the Rybinsk reservoir] // Sovremennoe sostoyanie rybnykh zapasov Rybinskogo vodokhranilischa / Red. Prokofev N.P. Yaroslavl: IBVV RAN. S. 132-152. [In Russian] Kas'yanov A.N., Yakovlev V.N., Izyumov Yu.G., Zhgareva N.N. 1981. Izmenchivost glotochnykh zubov plotvy Rutilus rutilus (L.) v zavisimosti ot tipa pitaniya [Variability of pharyngeal teeth of roach Rutilus rutilus (L.), depending on the type of food] // Voprosy ikhtiologii [Journal of Ichthyology]. T. 21. № 4. S. 595-599. [In Russian] Komova N.I. 2005. Vnutrividovye osobennosti morfofunktsionalnykh i biokhimicheskikh pokazateley fitofilnykh ryb Rybinskogo vodokhranilischa [Intraspecific features of morphofunctional and biochemical indicators of phytophilous fish of the Rybinsk reservoir] // Diss. .. .kand. biol. nauk. Borok. 186 s. [In Russian] Komova N.I. 2014. Izmeneniya plodovitosti plotvy Volzhskogo plesa Rybinskogo vodokhranilischa [Changes in the fecundity of the roach in the Volga reach of the Rybinsk reservoir] // Rybnoe khozyaystvo. № 2. S. 22-26. [In Russian]
Komova N.I., Izyumov Yu.G. 2012. Lineynyi rost plotvy Rutilus rutilus (L.) Volzhskogo plesa Rybinskogo vodokhranilischa [Linear growth of the roach Rutilus rutilus (L.) in the Volga reach of the Rybinsk reservoir] // Yaroslavskiy pedagogicheskiy vestnik [Yaroslavl pedagogical bulletin]. № 2. T. III. S. 70-74. [In Russian] Lange N.O. 1967. Stroenie i razvitie glotochnykh zubov plotvy, vobly i tarani v svyazi s osobennostyami ikh ekologii [Structure and development of pharyngeal teeth in roach, caspian roach, and azov roach in relation to specific features of their ecology] // Morfo-ekologicheskiy analiz razvitiya ryb. / Red. Disler N.N. M.: Nauka. S. 163-177. [In Russian]
Mironovskii A.N., Kas'yanov A.N. 1986. Struktura vida Rutilus rutilus v basseyne Kaspiyskogo morya [Structure of the species Rutilus rutilus in the basin of the Caspian Sea] // Zool. zhurn. [Russian Journal of Zoology]. T. 65. Vyp. 7. S. 1024-1031. [In Russian] Mittelbach G.G., Osenberg C.W., Wainwright P.C. Variation in feeding morphology between pumpkinseed populations: phenotypic plasticity or evolution? // Evol. Ecol. Res. 1999. Vol. 1. P. 111-128. Nagelkerke L.A.J., Sibbing F.A. Efficiency of feeding on zebra mussel (Dreissena polymorpha) by common bream (Abramis brama), white bream (Blicca bjoerkna), and roach (Rutilus rutilus): the effects of morphology and behavior // Can. J. Fish. Aq. Sci. 1996. Vol. 53. № 12. P. 2847-2861. Nakajima T. Development of pharyngeal dentition in the cobitid fishes, Misgurnus anguillicaudatus and Cobitis biwae,
with a consideration of evolution of cypriniform dentitions // Copeia. 1987. № 1. P. 208-213. Poddubnyi A.G. 1966. Ob adaptivnom otvete populyatsii plotvy na izmenenie usloviy obitaniya [On the adaptive response of the roach population to changes in habitat conditions] // Biologiya ryb Volzhskikh vodokhranilisch [Biology of fish in the Volga reservoirs]. Tr. IBVV AN SSSR. M.-L.: Nauka. Vyp. 10 (13). S. 131-138. [In Russian] Shatunovskii M.I., Ruban G.I. Ecological aspects of age related dynamics of fish reproductive parameters // Russian
Journal of Ecology. 2009. Vol. 40. № 5. P. 320-327. DOI: 10.1134/S1067413609050038 Shkil F.N., Levin B.A. On inheritance of the number of pharyngeal tooth rows in a large African barb Barbus
intermedius // Journal of Ichthyology. 2008. Vol. 48. № 8. P. 686-690. DOI: 10.1134/S0032945208080183 Tolmacheva Yu.P. Structure of the Mouth Opening and Pharyngeal Apparatus in Three Species of Baikal Cottoidei in Relation to Their Feeding // Journal of Ichthyology. 2010. Vol. 50. № 1. P. 65-72. DOI: 10.1134/S003294521001008X Trapani J.A morphometric analysis of polymorphism in the pharyngeal dentition of Cichlasoma minckleyi (Teleostei:
Cichlidae) // Arch. Oral. Biol. 2004. Vol. 49. № 10. P. 825-835. Volodin V.M. 1963. Plodovitost plotvy Rutilus rutilus (L.) v Rybinskom vodokhranilische [Fecundity of roach Rutilus rutilus (L.) in the Rybinsk reservoir] // Voprosy ikhtiologii [Journal of Ichthyology]. T. 3. № 2(27). S. 266-274. [In Russian]
Volodin V.M. 1982. Plodovitost massovykh vidov ryb Rybinskogo vodokhranilischa. 3. Plodovitost plotvy [Fecundity of mass fish species of the Rybinsk reservoir. 3. Fecundity of roach] // Biologiya vnutrennikh vod: Inform. byul. L.: Nauka. № 54. S. 47-52. [In Russian] Wainwright P.C. Functional morphology of the pharyngeal jaw apparatus // Fish Physiology: Fish Biomechanics.
Vol. 23 / Editors: Shadwick R., Lauder G. Academic Press. 2006. 560p. Yakovlev V.N. 1992. "Industrial'naya rasa" plotvy Rutilus rutilus (Pisces, Cyprinidae) ["The industrial race" of roach Rutilus rutilus (Pisces, Cyprinidae)] // Zool. zhurn. [Russian Journal of Zoology]. T. 71. Vyp. 6. S. 81-85. [In Russian]
Zhokhov A.E. The study of the transition of cyprinidae fish to feeding on mollusk Dreissena polymorpha (Bivalvia, Dreissenidae) in the Rybinsk reservoir using parasite Aspidogaster (Aspidogastrea, Aspidogastridae) // Journal of Ichthyology. 2001. Vol. 41. № 8. P. 620-624.
FECUNDITY PROBABLY CORRELATES WITH THE MASS OF PHARYNGEAL TEETH IN ROACH RUTILUS RUTILUS (L., 1758) (CYPRINIDAE, CYPRINIFORMES)
N. I. Komova1, A. V. Komova2
lPapanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences, 152742 Borok, Russia
e-mail: komova@ibiw.yaroslavl.ru 2NationalResearch Centre "KurchatovInstitute", 123182, Moscow, Akademika Kurchatova sq., 1
The roach of medium and large size has rather massive pharyngeal teeth (the pharyngeal jaw with teeth on it) that allows it to eat molluscs. This fish grows better and has more lipids in its muscles and gonads, the fecundity of the females is higher. The article includes the results of the study of pharyngeal teeth index (Iph.t, %o) in roach. The index has been calculated as a share of pharyngeal teeth mass in the total body weight (viscera excluded). A large variability of Iph.t in the individuals of the similar body length was found. The correlation of Iph.t with absolute (IAF, thousand eggs) and relative (IRF, eggs/g) fecundity of roach was also studied. It was found that within various size groups in medium and large females able to eat molluscs, the individuals with relatively high Iph.t had higher fecundity in comparison with those having lesser pharyngeal teeth. Nevertheless, the direct correlation between the characteristics has not been found.
Keywords: roach Rutilus rutilus, pharyngeal teeth, absolute fecundity and relative fecundity
