CC BY
103
УДК 630x168:581.1:630x265 Л.В. Фомин
АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ТОПОЛЯ И КЛЕНА В 3- И 8-РЯДНЫХ ПОЛЕЗАЩИТНЫХ ЛЕСОПОЛОСАХ
Ключевые слова: полезащитная лесная полоса, тополь, клен, физиология, анатомия, показатели.
Введение
В большинстве публикаций о лесополосах обсуждается их влияние на перераспределение и накопление снега в межполосных пространствах, в результате чего увеличивается урожай сельскохозяйственных культур. Влагонакопительная роль лесополос на полях в Алтайском крае возрастает в связи с его континентальным климатом и меньшим количеством осадков в летний период по сравнению с другими регионами нашей страны.
При изучении действия лесополос рассматриваются видовой состав, количество рядов, конструкция, особенности накопления снега и влаги на полях и в лесополосе и урожай сельскохозяйственных культур. Учитывается и различие в состоянии видов древесных и кустарниковых растений: высота, диаметр стволов, прирост [1].
Однако как отражается снегораспределительная роль лесополос на жизнедеятельность самих деревьев, составляющих лесополосу, на уровень физиолого-анатоми-ческих показателей, в литературе данных нет, а это немаловажный фактор жизнедеятельности растений, тем более для Алтайского края с его летними засушливыми условиями. Такие исследования представляют несомненный интерес. Полученные знания позволяют не только все взять от лесополосы, но и позаботиться о ее благополучии и здоровье (здоровье видов древесных растений, составляющих ее), чтобы продлить срок ее действия.
В литературе довольно часто приводятся результаты изучения действия недостатка влаги в почве (засухоустойчивости) на анатомическое строение и физиологические показатели, но такие исследования проводились в основном на культурных плодовых растениях (яблоня и др.). Данных же физиологического и анатомического характера по тополю и клену (да и по другим древесным породам в лесополосах) в литературе, как уже говорилось нет.
Форма и размер клеток тесно связаны между собой и в совокупности составляют анатомическую структуру листа, которая является видимой стороной проявления жизнедеятельности растения и отражения внешних условий. Другая сторона жизнедеятель-
ности — это метаболические процессы, которыми и определяются размер и форма клеток.
Анатомическое строение и направленность физиологических и биохимических процессов взаимосвязаны между собой. Под воздействием внешних условий они формируют, направляют и регулируют друг друга.
Зачастую анатомия и физиология растений изучаются раздельно. Лишь косвенно мы можем связать эти две стороны проявления жизнедеятельности клетки между собой воедино, зная особенности анатомического строения и направленности физиологических и биохимических процессов в одних и тех же условиях.
В связи с этим была поставлена задача — выявить отличительные особенности анато-мо-физиологического характера у листьев тополя и клена в лесополосах, различной степени обеспеченных водой, а именно в 8-рядной плотной и 3-рядной продуваемой лесополосе.
Объекты и методика
Было изучено влияние различного содержания воды в почве на анатомическое строение, размер клеток мезофилла листа и показатели водного обмена тополя сибирского (Рории sibirica L.) и клена американского (Асег nequndo L.) 20-летнего возраста в лесополосах 8-рядной плотной и 3-рядной продуваемой конструкции. Лесополосы расположены на полях ОПХ Алтайского аграрного университета. Изучение проведено в 1971-1972 гг.
В течение летнего периода 1971-1972 гг. определялась влажность почвы (%) путем взятия почвенных проб через каждые 20 см на глубину до 1,5 м. Содержание воды в листьях, ее дефицит, сосущая сила, осмотическое давление, водоудерживающая способность определялись по методике, опубликованной в работах [2-5].
При изучении водоудерживающей способности листьев использовались два водоотнимающих раствора сахарозы в 30 и 60%. Вода, отнятая раствором сахарозы, — условно свободная, и оставшаяся, удерживаемая органоидами и гналоплазмой, — связанная. Соотношение связанной к свободной воде позволяет судить о водоудерживающей способности растения. Испарение воды листьями проводилось путем выдерживания листьев в комнатных условиях в течение 10 ч (в % за час от сырого веса).
Методика анатомического описания листа подробно изложена в работе [6]. Рисунки анатомического строения листьев тополя и клена сделаны при помощи рисовального прибора при увеличении в 280 раз. Математическая обработка данных проводилась по Б.А. Доспехову [7]. Величина ошибки не превышала 3%.
Результаты и обсуждение
Как известно, трехрядная продуваемая лесополоса способствует более равномерному отложению снега в поле, восьмирядная плотная лесополоса, в силу ее непроду-ваемой конструкции, откладывает большую часть снега рядом с собой и внутри. В связи с этим в лесополосах создается различный запас продуктивной влаги.
Было установлено, что запас продуктивной влаги до 1,5 м глубины от предельной полевой влагоемкости составлял: в восьмирядной плотной — 56-84% в начале и 15-37% в конце вегетации, в трехрядной продуваемой 36-41% в начале и 10-21% в конце вегетации.
Такое количество влаги в почве малорядной лесополосы является пределом существования растений. Продуваемая конструкция лесополосы способствует увеличению испарения воды через почву. Это дополнительно снижает и без того скудный запас влаги в почве.
Суммарное испарение в тополевой лесополосе в 1971 г. в восьмирядной составляет 468,2 мм, трехрядной — 244,6, в 1972 г. соответственно — 361,9 и 255,0 мм.
Недостаток влаги в малорядных продуваемых лесополосах привел к различию в росте деревьев: у тополя в 1972 г. высота достигла в восьмирядной лесополосе 13,7 м и в трехрядной — 12,7 м, диаметр — соответственно, — 21,6 и 15,3 см.
Различное содержание влаги в почве в 8-и 3-рядных лесополосах отразилось на физиологических показателях тополя и клена.
В 8-рядной лесополосе листья тополя и клена лучше оводнены, в дневное время в них меньше дефицита воды, меньше содержится связанной воды к свободной, ниже осмотическое давление (табл. 1-4) и сосущая сила (табл. 1-4).
Одним из показателей, характеризующих состояние водного обмена растения, явля-
ется показатель общего содержания воды в листьях. Недостаток влаги в почве в 3-рядной лесополосе отражается на оводненно-сти листьев ее древесных пород. У тополя и клена оводненность листьев в 3-рядной лесополосе, по сравнению с 8-рядной, снижается и разница составляла 2% и в отдельные сроки даже 5%, кроме начала вегетации, когда влаги в почве еще было достаточно. Клен поддерживает оводненность листьев на более высоком уровне, чем тополь. В 1971, 1972 гг. по месяцам в большинстве случаев содержание воды в листьях клена превышает 70%, у тополя — менее 70% (табл. 1, 2). Другой показатель водного режима растений — дефицит воды в листьях. Определение проводилось в 1972 г. (табл. 2). Более значительный дефицит воды в листьях отмечался у тополя и клена в 3-рядной лесополосе, разница достигала 1%, а в конце сезона — и более. Водоудерживающая способность листьев характеризуется соотношением связанной и свободной воды. Чем больше связанной воды в листьях по отношению к свободной, тем выше водоудерживающая способность листьев. Из данных таблицы 3 следует, что водоудерживающая способность древесных растений выше в 3-рядной лесополосе. Особенно высокий показатель водоудерживающей способности в июне, а разница в отношении связанной к свободной воде в листьях древесных растений в 3- и 8-рядных лесополосах достигала 1,5-2 раз. Осмотическое давление и сосущая сила (атм.) опять-таки выше в 3-рядной лесополосе. Все эти показатели состояния воды в растении свидетельствуют о напряжении, которое испытывают древесные растения в поступлении воды в 3-рядной лесополосе. И это напряжение в ограничении водного баланса вынуждает растения в изменении направленности физиологических процессов в сторону усиления водоудерживающей способности путем увеличения сосущей силы, осмотического давления и отдачи воды листьями (табл. 3, 4, рис. 1).
С различной обеспеченностью водой древесных пород 3- и 8-рядных лесополос, с различной интенсивностью физиологических процессов связаны и различия в построении анатомической структуры листьев (табл. 5, рис. 2).
Таблица 1
Общее содержание воды в листьях древесных пород в 8- и 3-рядных лесополосах в летний период 1971 г. после полного насыщения, % от сырого веса
Порода Лесополоса, число рядов | Дата определения |
26.05 10.06 14.07 01.09 17.09
Тополь 8 77,91 75,07 67,73 60,72 62,67
3 - 69,76 64,78 62,46 61,08
Клен 8 77,44 75,40 75,55 66,67 69,53
3 - 76,37 72,63 64,66 65,77
Таблица 2
Общее содержание и дефицит воды в листьях древесных пород в 8- и 3-рядных лесополосах в летний период 1972 г. после полного насыщения, % от сырого веса
Порода Лесополоса, число рядов Дата определения
22.06 12.07 02.08 05.09 22.09
Общее содержание воды
Тополь 8 70,02 68,51 68,44 69,40 69,60
3 77,70 66,94 65,83 67,44 68,88
Клен 8 76,09 70,63 72,67 74,07 70,33
3 75,53 70,23 70,57 69,78 70,43
Дефицит воды
Тополь 8 1,46 0,75 3,24 3,69 1,53
3 5,01 1,30 3,60 4,55 3,07
Клен 8 1,15 0,72 2,26 3,58 1,57
3 7,20 2,54 1,27 5,72 4,50
Таблица 3
Отношение связанной к свободной воде (30- и 60%-ный раствор сахарозы) в листьях древесных пород в 1972 г. в 8- и 3-рядных лесополосах
Порода Лесополоса, число рядов Дата определения
22.06 12.07 02.08 05.09 22.09
30 60 30 60 30 60 30 60 30 60
Тополь 8 1,2 0,46 2,8 0,77 1,5 0,4 4,6 0,9 3,4 0,9
3 1,9 0,48 4,3 1,33 2,0 0,7 11,2 0,6 6,8 1,3
Клен 8 0,6 0,24 2,2 1,1 1,6 0,7 5,6 0,5 3,5 0,6
3 1,0 0,32 5,6 2,3 2,4 0,7 6,6 0,8 8,7 1,0
Таблица 4
Величина осмотического давления (Р) и сосущей силы (S) листьев древесных пород, атм.
Порода Лесополоса, число рядов S Р
14.07.71 г. 10.06.71 г. 14.07.71 г. 14.07.72 г. 20.08.72 г.
Тополь 8 35,1 27,5 27,2 18,4 21,1
3 36,7 28,0 28,0 19,0 22,2
Клен 8 36,7 27,6 29,2 20,7 22,7
3 38,2 28,8 31,1 22,0 23,8
Таблица 5
Показатели анатомического строения листьев древесных пород в лесополосах 8-рядной плотной и 3-рядной продуваемой конструкций, сентябрь 1971 г., мкм
Порода Лесополоса, число рядов Толщина листовой пластинки, мкм Линейные размеры клеток палисадной паренхимы
длина (Ь) | диаметр (Д) | Ь/Д
Первый ряд
Тополь 8 197,7+0,70 40,3+0,66 14,86+0,40 2,71
3 233,3+0,67 50,8+0,72 13,39+0,43 3,79
Клен 8 152,4+0,49 47,8+0,70 15,93+0,48 3,00
3 170,6+0,43 52,3+0,79 13,46+0,45 3,89
Второй ряд
Тополь 8 37,7+0,68 15,02+0,27 2,44
3 49,3+0,74 14,20+0,32 3,41
Клен 8 31,9+0,68 16,11+0,41 1,98
3 35,2+0,88 13,55+0,29 2,60
Тополь Клетки первого ряда Толщина эпидермиса
V 102 мкм3 S 102 мкм2 S/V верхний нижний
8 61,27 18,7 0,31 20,7+0,21 16,8+0,31
3 65,31 21,37 0,33 21,1+0,16 17,7+0,13
Клен 8 84,72 23,93 0,28 18,9+0,08 14,6+0,19
3 67,00 22,1 0,33 19,3+0,13 14,6+0,16
В трехрядной лесополосе (по сравнению характерно увеличение объема и площади
с восьмирядной) толщина листьев больше, а поверхности клеток и их отношение, больше
также длина клеток мезофилла листа (1-го толщина эпидермиса.
и 2-го рядов), но меньше их диаметр,
Рис. 2. Анатомическое строение листьев (7x40) клена и тополя в трехрядной (3) и восьмирядной (8) лесополосах:
А — поперечный разрез листа; Б — нижний эпидермис
В плотной лесополосе, по сравнению с продуваемой 3-рядной, клетки первого ряда палисадной паренхимы листа тополя и клена несколько короче, а диаметр их больше, объем клеток тополя меньше, у клена больше. По отношению же площади поверхности клеточной оболочки к объему (S/V) закономерность одна и та же и у тополя, и у клена: в 3-рядной лесополосе она больше (табл. 5). Так что и здесь отношение площади поверхности клетки к ее объему (S/V) является более точным, более надежным и обобщающим показателем размера и формы клетки. Между размером и формой клеток палисадной паренхимы, анатомическим строением листьев, физиологическими процессами и внешними условиями (наличием влаги в почве) в зависимости от конструкции и количества рядов лесополосы отмечается полная взаимосвязь. Анатомическое строение листьев тополя и клена в 3- и 8-рядных лесополосах представлено на рисунке 2.
Заключение
Изучение показало, что малорядные, продуваемые лесополосы (в изучении была 3-рядная), по сравнению с многорядной (8-рядной) непродуваемой конструкцией, испытывают значительный недостаток воды в почве, что отражается на анатомо-физио-логических показателях: содержание воды в листьях меньше и больше дефицит воды. Отмечается снижение испарения воды листьями, т.е. увеличивается водоудерживающая способность листьев, показатель отношения связанной к свободной воде, показатель сосущей силы и осмотического давления.
Особенности биохимических и физиологических процессов (их направленность, интенсивность) строят и формируют такую анатомическую структуру листьев, которая в свою очередь активно включается в участие
в регулятивных процессах клетки, растения и становится одним из ведущих факторов.
Размеры клеток мезофилла листа (длина, диаметр, форма), эластичность клеточной оболочки, степень ее сократимости, обусловленные градиентом полярности — все это формируется не только как влияние (отражение) воздействия внешней среды с ее многочисленными энергоинформационными составляющими, а строится, формируется целенаправленно в создании анатомической структуры регуляторного характера, в единой регуляторной системе растения.
Библиографический список
1. Альбенский А.В. Сельское хозяйство и
защитное лесоразведение. — М.: Колос,
1971. — 279 с.
2. Филиппов Л.А. Оценка состояния водного режима яблони (по оводненности листьев) // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии. — 1959. — № 2. — С. 17-20.
3. Гусев Н.А. Некоторые методы исследования водного режима растений. — Л.: Всесоюзное бот. общ-во АН СССР, 1960. — 61 с.
4. Кушниренко М.Д., Гончарова Э.А., Бондарь Е.М. Методы изучения водного обмена и засухоустойчивости плодовых растений. — Кишинев: РИО АН Молдавской ССР, 1970. — 78 с.
5. Еремеев Г.Н. Методы оценки засухоустойчивости плодовых культур / / Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. — Л.: Колос, Ленингр. отд., 1976. — С. 111-115.
6. Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений. — Ашхабад: АН Туркм. ССР, 1954. — 184 с.
7. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. — М.: Колос, 1979. — 416 с.
