УДК 634.721 /.724:581.17:581.8 Л.В. Фомин
АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПОЛИПЛОИДНЫХ ФОРМ СМОРОДИНЫ
Ключевые слова: смородина, полиплоид, гибрид, лист, мезофил, анатомия, клетка, устьице, размеры, водный режим.
Введение
Среди многообразия растительного мира полиплоидные виды имеют широкое распространение и отличаются высокой жизнеспособностью, пластичностью и продуктивностью [1, 2]. Создание полиплоидных форм в селекционной работе является перспективным направлением в обогащении растительных ресурсов, используемых человеком [3]. Полиплоид-ность растительного организма отражается на размере клеток мезофила листа, способствуя их увеличению [4].
В то же время известно, что мелкокле-точность — показатель большей устойчивости к экстремальным условиям внешней среды (растения более засухоустойчивы и зимостойки). Несоответствие, противоречивость литературных данных по этому вопросу в селекционной практике побудило нас провести изучение морфологических и анатомических особенностей полиплоидных форм смородины в сочетании с некоторыми показателями водного режима, что и является целью данной работы.
Объекты и методика
Проведено изучение полиплоидных форм смородины. Образцы листьев предоставлены старшим научным сотрудником НИИ садоводства Сибири им. Лиса-венко Л.С. Санкиным.
Были изучены четыре гибридных формы между двумя видами смородины R. altissimum Тигех x R. nigrum L. с количеством хромосом (2n) 16, 24, 32 и 48.
Для изучения было взято по листу с трех растений (три повторности). Срезы делали вручную безопасным лезвием в средней части листа, отступая от центральной жилки 0,5 см. При подсчете устьиц с каждого листа просматривалось под микроскопом по 10 полей при увеличении в 80 раз и промерялось по 30 клеток верхней палисадной паренхимы при увеличении в 600 раз с использованием окуляр-микрометра. Также сделаны про-
меры толщины листа и эпидермиса. Зная размеры клеток мезофилла листа, вычисляли их площадь поверхности, объем и соотношение (площадь/объем). Определялось процентное содержание воды в листьях при их высушивании в термостате и испарение воды за 6 часов путем взвешивания. Площадь листьев замерялась планиметром, рисунки сделаны при помощи рисовального прибора при увеличении в 280 раз.
Математическая обработка полученных данных проводилась по Б.А. Доспехову
[5].
Результаты
Морфологическое и анатомическое изучение показало, что с увеличением кратности хромосом у гибридных форм смородины наблюдается укрупнение листьев с увеличением их параметров: веса, площади, толщины, размера клеток ме-зофила листа и эпидермиса, длины и ширины устьиц, но с уменьшением количества устьиц на 1 мм2 нижней поверхности листа (табл., рис.). Увеличение размера клеток у полиплоидных форм смородины отмечает и Н.П. Чувашина [4].
Важным показателем является соотношение площади поверхности клеток к их объему. От диплоидной формы к полиплоидным отмечается уменьшение этого соотношения (0,41-0,19), что указывает на различие в активности метаболических процессов.
От диплоидов к полиплоидам более высокого порядка возрастают и показатели водного режима листа: содержание воды и ее отдача (испарение) (табл.).
Следует обратить внимание, что если у диплоидных форм растений устойчивость к неблагоприятным условиям связана с уменьшением размера клеток мезофила листа, то у полиплоидных форм закономерность иная. Об изменении анотомо-морфологической структуры листьев, об укрупнении листьев и увеличении их веса у тетраплоидных видов, эспарцета по сравнению с диплоидными пишут М.Н. Поли-вашко и др. [6]. Они приходят к выводу, что полиплоидные формы более мезо-морфны. Увеличение размера паренхим-
ных клеток листа полиплоидных форм са- сти протоплазмы клеток листа наблюдали харной свеклы и повышение обводненно- Т.В. Третяк и А.С. Оканенко [7].
Таблица
Показатели анатомического строения (мкм) и водного обмена полиплоидных форм смородины (18.07.1983 г.)
——^^^^^ Число хромосом Показатели ' ---— 16 24 32 48
Толщина листа 183,6±3,6 207,3±3,31 212,1± 2,95 238,7±3,17
Толщина эпидермиса верхний 20,60±0,27 21,73±0,27 24,48±0,25 26,01±0,34
нижний 16,68±0,22 15,91±0,26 14,99±0,38 13,26±0,20
Клетки палис. паренхимы у верхнего
эпидермиса длина диаметр 38,86±0,92 10,84± 0,39 65,52±0,81 13,31± 0,42 65,33±0,88 15,92±0,64 70,92±0,99 24,00±0,56
Длина/диаметр 3,58 4,70 4,10 2,96
объем х 100 (мкм3) 32,51 80,87 119,41 284,49
Площадь поверхн. кл/объем 0,41 0,32 0,27 0,19
Кол-во устьиц на 1 мм2 234,84± 11,9 173,72±7,11 122,25± 11,58 99,73±9,85
Размеры устьиц длина 28,55±0,41 30,00±0,47 30,66±0,38 31,52±0,43
ширина 17,84±0,25 20,81± 0,39 25,58±0,33 26,01±0,37
Содержание воды в листьях, % 67,03 71,27 73,23 74,35
Отдача воды при испарении за 6 ч, % 19,19 24,28 26,03 33,87
Вес 1 листа, г 1,62±0,06 1,74±0,06 1,98±0,08 2,27±0,07
Вес 1 см2 листа, г 0,027 0,03 0,029 0,031
Площадь листа, см2 22,98 57,44 68,77 72,46
б
16
24
32
48
Рис. Анатомическое строение листьев полиплоидных форм смородины (увеличение в 280 раз)
с числом хромосом 16, 24, 32, 48: а — поперечный разрез листа; б — нижний эпидермис
а
Выводы
У полиплоидов смородины с возрастанием кратности числа хромосом происходит:
1) увеличение размера клеток мезофилла листа (длины, диаметра, объема);
2) укрупнение листьев (толщины, площади, веса);
3) уменьшение числа устьиц на единицу площади листа с увеличением их размера;
4) возрастание содержания воды в листьях и усиление её испарения (транспи-рации).
Таким образом, от диплоида к полиплоидам более высокого порядка отмечается возрастание мезоморфности растений.
Библиографический список
1. Базилевская И.А. Роль полиплоидии в акклиматизации растений / И.А. Базилевская / / Проблемы современной ботаники, 1965. Т. II. - С. 61-64.
2. Пленник Р.Я. Морфологическая эволюция бобовых юго-восточного Алтая (на примере родовых комплексов Astragalus L. и Oxytropis D.C.) / Р.Я. Пленник. —
Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1976. - 216 с.
3. Баранов П.А. Полиплоидию на службу советскому сельскому хозяйству / П.А. Баранов // Ботан. журн., 1954. — Т. 39. — № 2. — С. 157-179.
4. Чувашина Н.П. Цитологическая характеристика отдаленных гибридов смородины / Н.П. Чувашина / / Труды Центральной ордена Трудового Красного Знамени генетич. лабор. им. И.В. Мичурина: тез. докл. III Всесоюз. совещ. по полиплоидии. — Минск, 1970. — Т. XV. — С. 75-97.
5. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. — М.: Колос, 1979. — 416 с.
6. Поливашко М.Н. Особенности развития хлорофиллоносной системы различных по плоидности форм эспарцета / М.Н. Поливашко, Л.И. Онищенко, Н.М. Боковая // Науч. тр. Укр. с.-х. акад. — 1974. — Вып. 102. — С. 119-123.
7. Третяк Т.В. Особенности анатомической структуры и водного режима у полиплоидных форм сахарной свеклы / Т.В. Третяк, А.С. Оканенко / / Физиология растений. — 1966. — Т. 13. Вып. 3. — С. 469-478.
+ + +