CC BY
11
Биологические науки
Вестник ДВО РАН. 2019. № 2
УДК 581.845
DOI: 10.25808/08697698.2019.204.2.012
А.В. АНОХИНА
Анатомическое строение стебля и листа Adenophora verticillata Fisch. и A. pereskiifolia (Fisch. ex Schult.) G. Don (Campanulaceae)
Приведен сравнительный анализ строения стебля и листа двух морфологически сходных видов Adenophora verticillata Fisch. и A. pereskiifolia (Fisch. ex Schult.) G. Don рода Adenophora Fisch. (бубенчик), входящих в секцию Platyphyllae (Borb.) Fed. Впервые определены важнейшие для межвидовой диагностики условно информативные признаки. Установлено, что стебли изученных видов имеют сходное анатомическое строение, их можно диагностировать только по наличию или отсутствию вместилищ выделений в сердцевине. У обоих видов бубенчиков листья гипостоматические, тип устьичного аппарата — аномоцитный. Эпидермальные клетки на обеих сторонах листа сходны по форме и размерам, степени изогнутости антиклинальных стенок. В структуре листа информативными признаками являются строение мезофилла и наличие железистых трихом в верхней эпидерме.
Ключевые слова: Adenophora, Амурская область, анатомия стебля, анатомия листа, диагностические признаки.
Anatomical structure of stem and leaf of Adenophora verticillata Fisch. and A. pereskiifolia (Fisch. ex Schult.) G. Don (Campanulaceae). A.V. ANOKHINA (Blagoveshchensk State Pedagogical University, Blagoveshchensk).
The paper presents the comparative analysis of the stem and leaf structure of 2 morphologically similar species Adenophora verticillata Fisch. and A. pereskiifolia (Fisch. ex Schult.) G. Don of Adenophora Fisch. (ladybell) genus from the section Platyphyllae (Borb.) Fed. For the first time the author determines the most important diagnostic and conditional-informative features, which can be used for intraspecific diagnostics. A similar anatomical structure of the stems is characteristic of all species; the stems can be diagnosed only by the presence or absence of secretion receptacles in the pith. The leaves of both types of ladybells are hypostomatic, anomocytic stomata type is identified. The epidermal cells on the both sides of the leaf are similar in shape, size and ridges of anticline membranes. The informative features in the leaf structure are the structure of mesophyll and the presence of glandular trichomes in the adaxial of epidermis.
Key words: Adenophora, the Amur Region, anatomy of stem, anatomy of leaf, diagnostic features.
Род бубенчик (Adenophora Fisch.) включает около 70 видов. Центр ареала рода
находится в Восточной Азии, где произрастает 66 видов [19]. Разнообразие рода увеличивается к востоку от Енисея. В равнинной части Западной Сибири произрастает 1 вид -
A. ИИ/оНа АЛС, в Забайкалье - 5 [14], на Дальнем Востоке - 7 [5]. А.Е. Кожевников [22] для Дальнего Востока России выделяет уже 12 видов. Для Амурской области
B.М. Старченко [23] указывает 9 видов рода АйепорИота.
Биологические особенности видов рода Айепоркота изучены слабо. Некоторые вопросы биологии отражены в работах Т.В. Шулькиной [28, 29], В.Н. Голубева [9], С.В. Борон-никовой [3, 4], А.Б. Безделева и Т.А. Безделевой [2]. Изучением эколого-биологических
АНОХИНА Анна Викторовна - кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии и методики обучения биологии (Благовещенский государственный педагогический университет, Благовещенск). E-mail: annabgpu@yandex.ru
особенностей видов рода на Кузнецком Алатау в связи с вопросами использования, охраны и интродукции занималась Е.В. Тукмачева [25].
Род Adenophora относится к наиболее сложным в систематическом отношении группам цветковых растений, что установил еще S.I. Korshinsky [30] и позднее подтвердили сибирские ботаники А.В. Положий [15] и В.В. Ревердатто [19]. С.К. Черепанов [27] и В.М. Старченко [23] для A. verticillata Fisch. указывают синоним A. tetraphylla Fisch., а В.Н. Ворошилов [6] рассматривает его в качестве самостоятельного вида. О видовой самостоятельности A. verticillata высказывалась и Г.И. Пономарчук [16].
Как известно, для решения спорных вопросов систематики и филогении успешно используется метод сравнительной анатомии. Анатомические признаки, благодаря их относительной консервативности, позволяют более обоснованно судить о родственных связях тех или иных таксонов [11, 24]. Изучением анатомического строения вегетативных и генеративных органов высших растений Дальнего Востока России занимались О.Ж. Цырен-доржиева [26], А.В. Соколова [20, 21], Л.М. Пшенникова, С.А. Волкова [18], Т.Н. Моторы-кина [13], И.Г. Гавриленко, Е.В. Новожилова [7, 8] и др. Работы по анатомии бубенчиков отсутствуют.
Как указывает А.Е. Кожевников [22], виды рода Adenophora отнесены к 2 секциям: Platyphyllae (Borb.) Fed. и Adenophora Fisch., причем выделение секций основывается только на характере опушения долей чашечки и расположении стеблевых листьев. Так, в секцию Platyphyllae включены 4 вида, у которых доли чашечки по бокам гладкие, стеблевые листья мутовчатые.
Изученные нами виды A. verticillata Fisch. и A. pereskiifolia (Fisch. ex Schult.) G. Don очень схожи морфологически, особенно по расположению и форме листовой пластинки. Так, у обоих видов стеблевые листья располагаются в расставленных или сближенных мутовках, они линейно- или продолговато-ланцетные, на верхушке острые, в основании клиновидные. Как отмечает А.Е. Кожевников [22], оба вида очень полиморфны, варьируют форма листовой пластинки, венчика, соотношение длины столбика и венчика. Мы считаем, что для диагностики этих видов окажется полезным привлечение дополнительных относительно консервативных признаков анатомического строения. В связи с этим цель работы - изучение анатомического строения стебля и листа у близкородственных видов секции Platyphyllae - A. verticillata и A. pereskiifolia, выявление признаков для их диагностики.
Материал и методика
Материалом для исследования послужили образцы A. verticillata и A. pereskiifolia из гербария Благовещенского государственного педагогического университета.
Для анатомических исследований образцы стеблей фиксировали в смеси спирта и глицерина (1 : 1). Поперечные срезы делали бритвой от руки и заключали в глицерин-желатиновую среду. При анализе поперечного среза стебля отмечали общую топографию тканей, толщину первичной коры, характер расположения сосудов, строение сердцевины [12, 17]. Поперечные срезы листа приготовляли из его средней части в области главной жилки бритвой от руки. Анализируя поперечный срез листа, отмечали число рядов и характер расположения столбчатого и губчатого мезофилла, строение средней жилки. Эпидерму снимали в средней трети листа между краем и центральной жилкой. При ее описании особое внимание обращали на форму основных эпидермальных клеток, тип устьичного аппарата, размеры эпидермальных клеток и замыкающих клеток устьиц, число устьиц на 1 мм2 поверхности листа, наличие кроющих и железистых трихом [1, 10].
Линейные размеры микрообъектов определяли окуляр-микрометром с использованием светового микроскопа МС-10. Все измерения проведены в 30-кратной повторно-сти. Статистическая обработка результатов измерений проводилась с использованием
компьютерной программы Microsoft Excel «Статистика». Для каждого изучаемого признака определяли среднее значение и его ошибку. Фотографии сделаны цифровым фотоаппаратом Nikon D 3100.
Результаты исследования
В ходе проведенного исследования нами установлено, что у обоих видов стебель на поперечном срезе ребристый, не опушенный. Эпидерма представлена таблитчатыми клетками. Все цифровые данные по анатомическому строению стебля приведены в табл. 1.
Таблица 1
Морфометрическая характеристика стебля видов рода Adenophora
Признак A. verticillata A. pereskiifolia
Толщина первичной коры, мкм Число сосудов на 1 мм2 Радиальный диаметр сосудов, мкм Тангенциальный диаметр сосудов, мкм 86,48 ± 5,62 146,13 ± 6,95 355,94 ± 15,33 448,36 ± 19,82 22,84 ± 2,10 23,32 ± 1,49 19,99 ± 1,85 21,42 ± 1,46
У изученных видов существенно разнятся толщина первичной коры и число сосудов на 1 мм2 поперечного среза (табл. 1), значит, эти признаки можно использовать как условно диагностические. У обоих видов первичная кора представлена колленхимой, располагающейся в 2-4 слоя клеток у А. увгЫсИШа и 3-4 слоя клеток у А. pereskiifolia и заполняющей ребра стебля; хлоренхимой, лежащей в 2-3 слоя клеток у А. уегИсйШа и 3-4 слоя клеток у А. pereskiifolia^; крупноклеточной паренхимой из 1-2 слоев клеток у А. уеШсИШа и 3-4 слоев клеток у А. pereskiifolia (рис. 1). Следовательно, все ткани первичной коры более многослойные в стебле А. pereskiifolia. У обоих видов эндодерма не выражена.
А Б
Рис. 1. Фрагмент поперечного среза стебля: А - А. \erticillata, Б - А. pereskiifolia. 1 - колленхима, 2 - хлоренхима, 3 - паренхима. Ув. 10 х 40
Стебель непучкового типа. Флоэма мелкоклеточная. У обоих видов сосуды ксилемы овальные, вытянутые в радиальном направлении или округлые, располагаются радиальными цепочками по 3-5 парно, реже одиночно. Склеренхимные волокна наиболее обильны в поздней ксилеме. Сердцевинные лучи ровные, 1-рядные, построенные из паренхим-ных клеток.
Сердцевина представлена тонкостенными, округло-многогранными клетками. В ней у А. pereskiifolia встречаются достаточно крупные вместилища выделений, окруженные
обкладкой из волокон склеренхимы, у А. увтИейШа такие вместилища отсутствуют (рис. 2). Следовательно, наличие или отсутствие вместилищ выделений в сердцевине может служить надежным информативным признаком на уровне видов.
Исследуемые виды различаются по толщине листовой пластинки в районе средней жилки и в удаленных от жилок местах. Полученные измерения относительно анатомического строения листа приведены в табл. 2.
Таблица 2
Морфометрическая характеристика листа видов рода Adenophora
Признак А. уегИсИШа А. регеяки/оНа
Толщина листовой пластинки
в районе средней жилки, мкм 147,08 ± 4,51 134,23 ± 4,69
Толщина листовой пластинки
в удаленных от жилок местах, мкм 116,14 ± 4,26 91,39 ± 3,87
Толщина столбчатого мезофилла, мкм 49,50 ± 2,94 -
Толщина губчатого мезофилла, мкм 90,91 ± 4,28 -
Толщина мезофилла, мкм - 62,83 ± 4,41
Верхняя эпидерма
Длина эпидермальных клеток, мкм 75,68 ± 4,10 63,78 ± 4,82
Ширина эпидермальных клеток, мкм 47,12 ± 1,80 40,46 ± 1,91
Длина трихом, мкм 180,88 ± 8,63 186,11 ± 15,25
Нижняя эпидерма
Длина эпидермальных клеток, мкм 76,63 ± 3,50 103,29 ± 4,91
Ширина эпидермальных клеток, мкм 39,03 ± 2,10 34,74 ± 2,46
Длина замыкающих клеток устьиц, мкм 39,98 ± 1,90 41,88 ± 1,78
Число устьиц на 1 мм2 листовой поверхности 145,12 ± 4,36 160,28 ± 6,06
У обоих видов эпидерма представлена таблитчатыми клетками с толстыми внешними стенками, покрытыми кутикулой. По нашим данным, виды хорошо диагностируются по строению мезофилла. Так, у А. увтИейШа лист дорзивентральный. Столбчатый мезофилл представлен 1-2 рядами овальных клеток, расположен на верхней стороне. Губчатый мезофилл состоит из 3-4 рядов клеток, приурочен к нижней стороне листовой пластинки. У А. pereskiifolia мезофилл однородный, из более или менее одинаковых паренхимных клеток, между которыми имеются небольшие межклетники, представлен 5-6 рядами клеток (рис. 3).
Наши исследования показали, что строение средней жилки у исследуемых видов не может служить надежным информативным признаком на межвидовом уровне, так как топография тканей одинакова. Сразу под верхней эпидермой располагается колленхима: в 2 слоя клеток у А. увгИеНШа и в 3-4 - у А. pereskiifolia. Под ней находится хлоренхима: 1-2-слойная у А. уегИеНШа и 5-6-слойная у А. pereskiifolia. Проводящий пучок открытый, коллатеральный. Склеренхимная обкладка отсутствует. Под нижней эпидермой у А. ver-иеШа(а в 2-3 слоя клеток располагается колленхима, построенная округло-извилистыми клетками. У А. pereskiifolia колленхима построена округлыми и овальными клетками, располагающимися в 3-4 слоя.
По ряду признаков строения эпидермы, как количественных (табл. 2), так и качественных, близкородственные виды слабо различаются. Эпидермальные клетки на обеих сторонах листа проявляют сходство по форме и степени изогнутости антиклинальных стенок. Так, очертания клеток верхней эпидермы прямолинейные, проекция площади эпидермаль-ных клеток в плане многоугольная, углы в смежных границах тупые. В нижней эпидерме очертания эпидермальных клеток крупно-волнистые, проекция площади эпидермальных клеток в плане распластанная, углы в смежных границах заостренные и закругленные.
Характер расположения устьиц также не является диагностическим признаком. У обоих видов листья гипостоматические. Устьичный аппарат аномоцитный.
Различия проявляются в размерах эпидермальных клеток, длине замыкающих клеток устьиц и числе устьиц на 1 мм2 листовой поверхности (табл. 2), значит, эти признаки могут являться условно диагностическими. Нами отмечено, что наиболее крупные эпидер-мальные клетки и устьица имеет А. pereskiifolia.
Наши исследования показали, что у обоих исследуемых образцов на верхней эпидерме листа имеются одноклеточные конусовидные кроющие трихомы, расположенные
^АД ЛдЛ^*
у'^Гк • ®
* VI Лч ш/-^ А ж 1 *
А Б
Рис. 4. Трихомы на верхней эпидерме листа: А - А. verticillata (кроющие), Б - А. pereskiifolia (железистые). Ув. 10 х 40
в основном вдоль крупных жилок. Однако у А. pereskiifolia единично встречаются 2-кле-точные короткие железистые волоски, заполненные коричневым содержимым (рис. 4). У А. verticillata железистые волоски нами не обнаружены. Следовательно, наличие или отсутствие железистых трихом на верхней эпидерме листа может служить информативным признаком. На нижней эпидерме листа кроющие трихомы отсутствуют.
Таким образом, стебли двух близкородственных видов секции Platyphyllae можно диагностировать только по наличию или отсутствию вместилищ выделений в сердцевине. Условно информативными признаками могут быть толщина первичной коры и число сосудов ксилемы на 1 мм2 поперечного среза.
Листья изученных нами видов хорошо диагностируются по строению мезофилла и наличию или отсутствию железистых трихом на верхней эпидерме. Условно диагностическими признаками могут быть длина замыкающих клеток устьиц и их число на 1 мм2 листовой поверхности. Проведенная работа позволяет судить о видовой самостоятельности А. verticillata и А. pereskiifolia.
Автор признателен Д.А. Лазаревой, магистранту кафедры биологии и методики обучения биологии Благовещенского государственного педагогического университета, за предоставленные микрофотографии.
ЛИТЕРАТУРА
1. Баранова М.А. Классификация морфологических типов устьиц // Ботан. журн. 1985. Т. 70, № 12. С. 15581595.
2. Безделев А.Б., Безделева Т.А. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2006. 296 с.
3. Боронникова С.В. Репродуктивная биология колокольчиковых // Вестн. Перм. ун-та. Серия: Биология. Пермь, 1995. Вып. 1. С. 28-36.
4. Боронникова С.В. Семенная продуктивность некоторых видов семейства Campanulaceae (Пермская обл.) // Раст. ресурсы. 1999. Т. 35, вып. 2. С. 43-48.
5. Воробьев Д.П., Ворошилов В.Н., Горовой П.Г., Шретер А.И. Определитель растений Приморья и Приамурья. М.; Л.: Наука, 1966. 490 с.
6. Ворошилов В.Н. Флора советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1966. 477 с.
7. Гавриленко И.Г., Новожилова Е.В. Анатомическое строение черешка листа, стебля и семени Aconitum coreanum (Ranunculaceae) // Turczaninowia. 2017. Т. 20, № 1. С. 75-79.
8. Гавриленко И.Г., Новожилова Е.В. Анатомическое строение черешков листьев видов рода Thalictrum (Ranunculaceae) Дальнего Востока России // Turczaninowia. 2015. Т. 18, № 4. С. 67-73.
9. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. 286 с.
10. Захаревич С.Ф. К методике описания эпидермы листа // Вестн. ЛГУ Серия 3: Биология. 1954. № 4. С. 64-75.
11. Козо-Полянский Б.М. Значение различных методов в систематике растений // Проблемы ботаники. М.; Л.: Наука, 1950. Вып. 1. С. 28-69.
12. Лотова Л.И., Тимонин А.К. Сравнительная анатомия высших растений. М.: Изд-во МГУ, 1989. 80 с.
13. Моторыкина Т.Н. Анатомическое строение черешков стеблевых листьев у некоторых видов рода Potentilla (Rosaceae) // Turczaninowia. 2015. Т. 18, № 3. С. 75-83.
14. Олонова М.В. Семейство Campanulaceae // Флора Сибири. Т. 12 / под ред. A.B. Положий, Ф.А. Пешковой. Новосибирск: Наука, 1996. С. 148-164.
15. Положий А.В. Сем. Campanulaceae - Колокольчиковые // Флора Красноярского края / под ред. А.В. Положий. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1979. Вып. 9, ч. 2. С. 62-68.
16. Пономарчук Г.И. О видовой самостоятельности Adenophora verticillata Fisch. // Ботан. журн. 1974. Т. 59, № 2. С. 234-237.
17. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высш. шк., 1960. 206 с.
18. Пшенникова Л.М., Волкова С.А. Анатомическое строение черешков листьев видов рода Dasiphora (Rosaceae) // Turczaninowia. 2013. Т. 16, № 2. С. 106-109.
19. Ревердатто В.В. Краткий обзор видов рода Adenophora Fisch. приенисейской флоры // Систематические заметки. 1935. № 34. С. 1-7.
20. Соколова А.В. Виды родов Lespedeza Michx. и Kummerowia Schindl. Дальнего Востока России. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2007. 193 с.
21. Соколова А.В. Диагностика некоторых видов рода Viola L. Амурской области по строению эпидермы листа // Приволжский науч. вестн. 2013. № 12 (28), ч. 1. С. 25-29.
22. Сосудистые растения советского Дальнего Востока / отв. ред. С.С. Харкевич. Л.: Наука, 1996. Т. 8. 383 с.
23. Старченко В.М. Флора Амурской области и вопросы ее охраны: Дальний Восток России. М.: Наука, 2008. 228 с.
24. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.; Л.: Наука, 1966. 610 с.
25. Тукмачева Е.В. Эколого-биологические особенности видов рода Adenophora Fisch. на Кузнецком Алатау: дис. ... канд. биол. наук. Томск, 2009. 202 с.
26. Цырендоржиева О.Ж. Анатомия стебля лиан Сахалина и Курил: дис. ... канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2006. 208 с.
27. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Наука, 1995. 992 с.
28. Шулькина Т.В., Зыков С.Е. Анатомическое строение стебля в семействе Campanulaceae Juss. в связи с эволюцией жизненных форм // Ботан. журн. 1980. Т. 65, № 5. С. 627-639.
29. Шулькина Т.В. Жизненные формы в семействе Campanulaceae Juss., их географическое распространение и связь с таксономией // Ботан. журн. 1978. Т. 63, № 2. С. 153-169.
30. Korshinsky S.I. Untersuchung über die russischen Adenophora Arten // Mem. Acad. Sci. St. Petersb. 1894. Ser. 42. S. 1-41.
