CC BY
50Анатомическое строение семенной кожуры для целей систематики сибирских видов рода Viola L.
Н. Ф. Вылцан
Род Viola L. в таксономическом отношении является довольно сложным и запутанным. В связи с этим возникают трудности при определении сибирских видов фиалок. С целью решения вопросов их систематики было начато анатомическое исследование семенной кожуры 7 видов фиалок. Изученные виды, согласно Флоры СССР (1949), относятся к подроду Nomimium Ging., секции Trigonocarpea Godr. и входят в состав двух подсекций: 1) Arosulatae (Borb.) Juz.: Viola elatior Fries, V. persicifolia Roth., V. montana L., V. acuminata Ledeb. и 2) Rosulan-tes (Borb.) Juz.: V. mauritii Tepl., V. sacchalinensis Boissieu, V. rupes-tris F. W. Schmidt.
Рис. 1. Анатомическое строение семенной кожуры: 1 — Viola persicifolia; 2 — V. elatior; 3 — V. montana; 4 — V. acuminata; 5 —V. mauritii; 6 — V. sacchalinensis; 7 — V. rupestris; a—ai —■ поперечные срезы семенной кожуры (ai —• семя клей-стогамного цветка); НИ — производные слои наружного ин-тегумента: э — наружная эпидерма, п — пигментный слой,
крс — кристаллоносный слой, б — вид слоев сверху; ВИ — производный слой внутреннего интегумента: скр — склерен-химный слой
Материалом послужили зрелые семена фиалок, взятые с гербар-ных образцов растений, хранящихся в дублетном отделе Гербария им. П. Н. Крылова, и семена, собранные нами в Забайкалье и Томской области.
Семена перечисленных выше видов сравнительно однообразны. Они обратнояйцевидной формы, их длина в среднем около 2 мм. Самые крупные семена у V. elatior (1,9—2,2 мм длиныХ0,9—1,1 мм ширины), а самые мелкие — у V. persicifolia (1,3—1,4 мм длиныХ0,8—1,1 мм ширины).
Семена относятся к группе эндоспермальных, с центральным положением зародыша. Семенная кожура многослойная, и в ее формировании принимают участие наружный и внутренний интегументы семяпочки [Поддубная-Арнольди В. А., 1982]. Зона семенной кожуры, соответствующая наружному интегументу, обычно не затрагивается дегенеративными процессами [Цингер Н. В., 1958].
Анатомическое строение семенной кожуры у изученных нами видов в общем плане соответствует описанию, приведенному в сводке Neto-litzky (1926). На поперечных срезах семян обычно хорошо выражена клеточная структура двух слоев: наружной эпидермы, состоящей из одного ряда клеток, и склеренхимного слоя из 1 или 2—3 рядов толстостенных клеток, которые, по нашему мнению, являются производными внутреннего интегумента (рис. 1). Промежуточные слои между ними обычно сдавлены с неясной клеточной структурой. При рассмотрении с поверхности этого участка семенной кожуры обнаружены: 1) слой пигментных клеток, от пигментированного содержимого которых в значительной степени зависит окраска семени; 2) кристаллоносный слой. В кристаллосодержащих клетках имеется по одному кристаллу ромбической формы, но последние отмечаются не в каждой клетке или отсутствуют при определенной стадии зрелости семян (см. рис. 1, 2). Кристаллоносный слой соответствует внутренней эпидерме наружного интегумента, что характерно для многих покрытосеменных растений [Цингер А. В., 1958].
Проведенные исследования позволили установить, что семенная кожура у видов подсекций Rosulantes и Arosulatae четырехслойная: три из них являются производными наружного интегумента и один (скле-ренхимный слой) — внутреннего интегумента. Различия между систематическими группами видов выявляются лишь на уровне склеренхимного слоя. У видов подсекции Rosulantes склеренхима состоит из одного ряда клеток, вытянутых в вертикальном направлении (см. рис. 1, 5, 7). У видов подсекции Arosulatae из 2—3 рядов клеток (см. рис. 1,
1—3) исключением является лишь V. acuminata (см. рис. 1, 4), имеющая строение кожуры, в частности склеренхимного слоя, аналогичное видам подсекции Rosulantes. В связи с этим появилось сомнение в правомерности включения данного вида в подсекцию Arosulatae, и возникла необходимость более внимательного изучения данного вида.
На основании анализа жизненных форм фиалок Т. И. Серебрякова и Т. В. Богомолова (1984) все виды подсекции Arosulatae относят к симподиальной длиннопобеговой модели, для которой характерно отсутствие розеточных вегетативных побегов и отмирание цветоносных побегов до зоны возобновления, состоящей из 2—3 метамеров. При изучении гербарных образцов V. acuminata обнаружены вегетативные ро-зеточные побеги, цветоносные побеги отмирают до основания. Следовательно, данный вид относится к моноподиальной розеточной модели, как и все виды подсекции Rosulantes. Таким образом, V. acuminata по
типу побегообразования и анатомического строения семенной кожуры (склеренхимного слоя) не вписывается в подсекцию Arosulatae, что позволило отнести данный вид в подсекцию Rosulantes.
Несмотря на небольшое количество изученных видов фиалок, можно отметить, что систематическим группам видов на уровне подсекций секции Trigonocarpea присущи индивидуальные особенности анатомического строения семенной кожуры, которые можно использовать в качестве таксономических признаков. Что касается различий между близкородственными видами внутри изученных подсекций, то каких-либо существенных различий в анатомическом строении семенной кожуры не наблюдалось.
ЛИТЕРАТУРА
1. С е р е б р я к о в а Т. И., Богомолова Т. В. Модели побегообразования и жизненные формы в роде Viola (Violaceae)//BoTaH. жунр., 1964. Т. 69, № 6. С. 738.
2. Поддубная-Арнольди В. А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам. М.: Наука, 1982. 78 с.
3. Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. Т. 15. С. 378—401.
4. Цинге р Н. В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М.: Изд-во АН СССР, 1958. 198 с.
5. Netolitzky F. Anatomis der Angiospermen-Samen. Berlin, 1926. C. 223—225,
О двух мятликах (POACEAE L.) секции Stenopoa Dum в южной Сибири
М. В. Олонова
Секция Stenopoa Dum рода Роа L. является одной из наиболее сложных и малоизученных в систематическом отношении. Исследования, проведенные в Кузнецком Алатау, Саянах и Забайкалье, а также изучение коллекций гербариев Томского университета, Центрального Сибирского ботанического сада Новосибирска и Ботанического института им. В. Л. Комарова показали, что в Южной Сибири наряду с типичными формами секции встречаются и многочисленные уклоняющиеся формы, сочетающие в себе признаки двух и более видов. Причем таких «промежуточных» особей едва ли не больше, чем бесспорно относящихся к одному определенному виду.
Особенно часто варьируют такие признаки, как опушение оси колоска, наличие или отсутствие пучка длинных извилистых волосков на каллусе нижней цветковой чешуи. Вместе с тем в распространении этих форм не прослеживается ни географической, ни экологической приуроченности.
Большой интерес для сибирских систематиков представляет полиморфный вид P. urssulensis Trin., описанный Триниусом в 1835 г., с Алтая. H. Н. Цвелев (1976) предполагает, что это гибридогенный вид, занимающий промежуточное положение между Р. palustris L., P. nemo-ralis L. и P. versicolor Bess. Типичная форма P. urssulensis — это до-
